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EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN SEXUAL
SEGÚN DARWINLA VIGENCIA DE UNA IDEA
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EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN SEXUAL
SEGÚN DARWINLA VIGENCIA DE UNA IDEA
Juan Moreno
Obra galardonada con el Premio Internacional de Ensayo Esteban de Terreros 2008 otorgado por la Fundación Españolapara la Ciencia y la Tecnología con el fin de promover el uso del español
como lengua de comunicación científica y tecnológica
El diseño de la cubierta está basado en un dibujo original de Paul Buchner de los simbiontes de la garrapata Ixodes hexagonus (Buchner, P., 1965, Endosymbiosis of animals with
plant microorganisms, Interscience, p. 447)
© Juan Moreno
© EDITORIAL SÍNTESIS, S. A.Vallehermoso, 34 - 28015 Madrid
Teléfono: 91 593 20 98http://www.sintesis.com
ISBN: 978-84-995889-0-2Depósito Legal: M-25.919-2013
Impreso en España. Printed in Spain
Reservados todos los derechos. Está prohibido, bajo las sancionespenales y el resarcimiento civil previstos en las leyes, reproducir,registrar o transmitir esta publicación, íntegra o parcialmente, por
cualquier sistema de recuperación y por cualquier medio, sea mecánico,electrónico, magnético, electroóptico, por fotocopia
o cualquier otro, sin la autorización previa por escritode Editorial Síntesis, S. A.
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ÍNDICE
Introducción .......................................................................... 11
1. Contingencia y arbitrariedad ........................................ 21¿Se parece la evolución a la trayectoria de un borracho?
1.1. Los caprichos de la naturaleza ............................ 211.2. ¿Azar o ignorancia? ............................................. 251.3. El mensaje y el ruido............................................ 29
2. El primer intento de explicar rasgos sin utilidad aparente............................................................................ 33La teoría de Darwin sobre selección sexual
2.1. Machos ostentosos y hembras selectivas ........... 342.2. El error del utilitarismo ....................................... 362.3. Darwin contra la arbitrariedad ........................... 392.4. La selección sexual diversifica ............................ 42
6
3. Ampliando el concepto de Darwin .............................. 47Selección social, anisogamia e inversión parental
3.1. La importancia de señalizar ................................ 473.2. Carreras sin meta.................................................. 493.3. La competencia social y sus efectos ................... 523.4. La regla de Bateman-Trivers............................... 563.5. El mayor potencial reproductor de los machos 603.6. La selección sexual se autorrefuerza.................. 633.7. El cuidado parental como freno a la selección
sexual...................................................................... 653.8. Los roles sexuales son fruto de la selección sexual 68
4. El abandono y rechazo de la teoría de Darwin (1871-1966)....................................................................... 73
4.1. Darwin se topa con prejuicios............................. 734.2. La incomprensión por parte de la Síntesis
Neodarwinista ....................................................... 754.3. Antropocentrismo y estética ............................... 774.4. El cómo y el porqué ............................................. 804.5. Reconociendo a la propia especie ...................... 814.6. El aldabonazo de George C. Williams................ 854.7. Los problemas del reconocimiento específico ... 864.8. La selección sexual ayuda al reconocimiento
específico ................................................................. 89
5. Arbitrariedad frente a señalización honesta................ 91La selección de escape y el hándicap
5.1. Ronald Fisher y la selección de escape .............. 91
7
5.2. El escape y la arbitrariedad ................................ 955.3. El escape frenado ................................................. 975.4. El escape negativo y el conflicto entre sexos .... 1005.5. Señalización honesta: el hándicap de Zahavi .... 1035.6. Indicadores de beneficios: ¿qué beneficios? ..... 1055.7. Los indicadores y la paradoja del lek................. 1075.8. La captura génica y la dependencia
de la condición ...................................................... 1095.9. Mutaciones germinales y éxito relativo ............. 1125.10. La Reina Roja....................................................... 1155.11. La diferencia entre escape e indicadores........... 1185.12. Los indicadores exagerados
de Darwin-Fisher-Zahavi ...................................... 122
6. ¿Qué indican los ornamentos? ...................................... 125
6.1. La detección de elección femenina desde 1966 ............................................................. 125
6.2. Elección femenina críptica .................................. 1306.3. Los rasgos indicadores detrás de la elección..... 1346.4. Tamaño corporal................................................... 1366.5. ¿Armamentos atractivos?.................................... 1396.6. Estructuras ornamentales.................................... 1406.7. Colores atractivos ................................................. 1456.8. Sonidos atractivos................................................. 1526.9. Olores atractivos................................................... 1576.10. Movimientos atractivos........................................ 1596.11. Artefactos atractivos ............................................ 1616.12. ¿El origen del arte? .............................................. 162
7. Herencia y ontogenia de rasgos social y sexualmenteseleccionados ................................................................... 167
7.1. La herencia del atractivo y de las preferencias... 1677.2. Ornamento y preferencia se heredan juntos ..... 1697.3. La ontogenia ya no es una caja negra ................ 1757.4. El desarrollo flexible y adaptativo
de los cuernos en escarabajos.............................. 1767.5. El desarrollo sin constricciones........................... 1797.6. El desarrollo del atractivo en mariposas ........... 181
8. No todo vale..................................................................... 185Constricciones funcionales, convergencia evolutiva y sesgos sensoriales
8.1. El atractivo de la novedad y las carreras sin meta.................................................................. 186
8.2. Señalización múltiple ........................................... 1878.3. Convergencia evolutiva de señales..................... 1918.4. Presión sensorial .................................................. 1958.5. Explotación sensorial ........................................... 196
9. La selección sexual como promotora de nuevas especies............................................................................. 201
9.1. El gran potencial diversificador de la selecciónsexual...................................................................... 201
9.2. Divergencia de señales y preferencias en alopatría............................................................ 204
9.3. Barreras al intercambio por selección sexual divergente .............................................................. 208
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9.4. Divergencia de señales y preferencias en simpatría ........................................................... 210
9.5. Divergencia rápida en rasgos de atractivo......... 213
10. Ampliando el marco filogenético de la selección social y sexual .................................................................. 217Plantas y microbios
10.1. El atractivo de las flores ...................................... 21710.2. Las plantas también tienen sexo......................... 22110.3. La competencia por polinizar y ser polinizada... 22510.4. ¿Señalizan calidad las bacterias? ........................ 22610.5. Competencia por reproducirse en organismos
unicelulares............................................................ 229
11. La importancia de la selección social y sexual en el pasado ..................................................................... 233Lo que cuentan los fósiles
11.1. Señalización sexual en los fósiles........................ 23311.2. De herejía a ortodoxia: la vida sexual
en el pasado........................................................... 23511.3. La regla de Cope y la competencia en el pasado 24011.4. Innovaciones evolutivas clave y la selección sexual 24211.5. El enigma del cerebro humano y el atractivo
sexual...................................................................... 244
Epílogo ................................................................................... 247
Glosario .................................................................................. 251
Bibliografía ............................................................................ 273
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