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XILEMA :ESTRUCTURA Y COMPOSICIN

La supervivencia de las plantas terrestres depende de que el agua sea absorbida por el sistemaradical y ascienda a travs del tallo y las ramas en cantidad suficiente para reemplazar la prdida

producida por transpiracin en las hojas. Por tanto, tiene que ser un transporte relativamente

rpido, mucho ms que la difusin. Ha sido el desarrollo de sistemas vasculares como el xilema

y el floema lo que ha permitido la existencia de la flora terrestre.

El xilema es un tejido vegetal lignificado de conduccin que surge del cilindro medular de laraz. Transporta agua, sales minerales y otros nutrientes desde la raz hasta las nervaduras

foliares de las hojas. La sustancia transportada se denomina savia bruta. Junto con el floema,

forma una red continua que se extiende a lo largo de todo el organismo de la planta.

Podemos distinguir :

Xilema primario: se forma a partir de los meristemos apicales de tallos y races. Estconstituido por dos elementos, el protoxilema y el metaxilema. Es el primer tejido conductor

que se diferencia y puede adaptarse al crecimiento adaptarse al crecimiento.

El metaxilema surge cuando la planta an est creciendo, pero madura cuando esta finaliza el

crecimiento.

-Xilema secundario proviene de la divisin de un meristemo lateral cambium, situado entre elxilema y el floema.

Composicin del Xilema:

1) Elementos conductores: elementos de los vasos y traqueidas.

2) Elementos no conductores: parnquima (sirve de reservorio y para el transporte lateral) ,

y las fibras esclerenquimticas, que actan como refuerzo mecnico.

La maduracin de los elementos conductores supone la muerte de estos, debido a la deposicin

de lignina. Por tanto son clulas sin citoplasma (no poseen membranas ni orgnulos). Son

clulas con pared celular gruesa y lignificada que forman tubos huecos por los que fluye en aguacon poca resistencia.

Debido a la prdida del citoplasma, la resistencia del flujo de agua en el xilema es baja.

-Traqueidas:

-Presentes tanto en angiospermas como gimnospermas, y en otras plantas vasculares como los

Helechos.

-Son clulas largas con forma de huso y huecas , con paredes altamente lignificadas. Se

disponen solapadas en filas verticales. En las paredes laterales de la clula existen punteaduraspor las que el agua fluye. Las punteaduras son regiones microscpicas que carecen de pared

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secundaria, y tienen una pared primaria fina y porosa. Se colocan enfrentadas a las de la clula

adyacente , formando pares de punteaduras. La capa porosa que resulta entre pares de

punteaduras se conoce como membrana de punteadura, se compone de una lmina media y las

paredes primarias de cada punteadura.

En algunas especies de conferas, las membranas de las punteaduras poseen un engrosamiento

central de la membrana de punteadura, llamada toro. Este acta como una vvula que obstruye

la punteadura cuando se apoya sobre las paredes de estas. Este mecanismo es necesario para

impedir el paso de burbujas de gas entre traqueidas, proceso llamado cavitacin. (explicado a

continuacin).

-Elementos de los vasos:

- Presentes solo en angiospermas, en un grupo de Gimnospermas llamadas Gnetales y en

algunos Helechos.

-Son clulas ms cortas y anchas que las traqueidas y

en sus extremos sus paredes estn perforadas, lo que se

denomina como placas perforadas. Estas placas

permiten el apilamiento en hilera de los elementos de

los vasos, unos sobre otros, lo que da lugar a laformacin de un vaso. Los elementos de los vasos que

ocupan el extremo de un vaso no estn perforados, sino

que se comunican con los vasos vecinos mediante

punteaduras. La longitud de los vasos es variable,

desde 10 cm a muchos metros, dependiendo de la

especie.

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EL MOVIMIENTO DE AGUA A TRAVS DEL XILEMAREQUIERE MENOS PRESIN EN EL XILEMA QUE A TRAVSDE CELULAS VIVAS

Como ha explicado Claudia, las clulas que componen el xilema estn huecas y comunicadas

entre s, por lo que la presin osmtica en su interior es 0. Esto es importante porque elmovimiento del agua a travs del xilema requiere menos presin que el movimiento de agua a

travs de las clulas vivas, de esta forma se reducen los gradientes de presin necesarios para el

transporte de agua desde el suelo hasta las hojas. La velocidad de transporte por el xilema es de

4mm/s en un vaso de 40mm de radio (esto es una velocidad bastante alta por lo q se tender a

exagerar el gradiente de presin necesario para impulsar el flujo de agua. Pero esto lo explicara

Carlos mediante la ecuacin de Poiseuille) Estos clculos dan un valor de 0.02MPa por metro.

Para esto es tan necesaria la resistencia de los tubos. La resistencia real es mucho mayor que

eso. Para poder mover el agua a esta velocidad por clulas vivas se requiere una fuerza

impulsora de 2x10^8 MPa por metro (10 veces ms que la fuerza impulsora necesaria para

mover el agua a travs de los vasos del xilema), por eso el movimiento a travs del xilema es

mucho ms eficiente que el movimiento de agua a travs de las membranas de clulas vivas.

CONDUCCIN XILEMTICA: TEORA DE LA TENSIN-COHESIN

En primer lugar vamos a hablar de las propiedades cohesivas del agua. Como ya sabemos, una

de las propiedades trmicas del agua es que poseen un alto calor especifico y se necesita una

gran cantidad de energa calorfica para aumentar su temperatura, esto es importante en las

plantas ya que les ayuda a amortiguar las fluctuaciones de temperatura y es muy difcil romper

los puentes de hidrgeno.

El agua es una molcula polar por lo que las cargas positivas del hidrogeno se une mediantefuerzas electrostticas a las cargas negativas del oxigeno, que son los que se denominan:

puentes de hidrgeno

Las propiedades cohesivas y adhesivas del agua son debidas a los puentes de hidrgeno. Las

molculas de agua se atraen fuertemente entre s por esto, cuando se encuentran en la interfase

aire-agua se deben romper estos puentes de hidrgeno, lo que requiere un aporte de energa.

Esta interfase se localiza en las zonas superficiales de la planta en contacto con la atmsfera

(poros estomticos). A esta energa necesaria se la denomina tensin superficial. No solo influye

en la superficie, sino tambin se crea una presin en el resto del lquido, la evaporacin es la que

genera la fuerza impulsora necesaria en el sistema vascular de la planta. El gran numero de

puentes de hidrgeno del agua da lugar a la propiedad llamada cohesin en la cual se atraen

mutuamente las molculas. Otra propiedad relacionada es la adhesin, atraccin el agua por unafase solida como es la pared celular. La cohesin, tensin superficial y la adhesin da lugar al

fenmeno conocido como capilaridad, que es el movimiento a travs del tubo capilar.

En los vasos del xilema que estn orientados verticalmente, el movimiento de agua hacia arriba

se debe a la atraccin del agua por la superficie polar de la pared celular (adhesin a las

microfibrillas de celulosa y componentes hidroflicos) y a la tensin superficial que tiende a

minimizar el rea de interfase aire-agua (que provoca una tensin o presin negativa). Juntas,

ambas fuerzas tiran de las molculas de agua obligndolas a subir hasta que se equilibra la

fuerza de empuje con el peso de la columna de agua. A ms estrecho el tubo, mayor es el

ascenso de agua por capilaridad.

La cohesin confiere al agua una elevada fuerza tensional, que es la fuerza mxima por unidad

de rea que puede resistir una columna continua de agua sin llegar a romperse. Esta fuerza es

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necesaria para que la columna de agua pueda ser impulsada hacia arriba sin que se rompa el

continuo. La tensin se mide en Pascales: 1Pa=Nxm^-2. 1Newton=1 Kgxm/s. 1MPa=9.9 atm

TEORA DE TENSIN-COHESIN

Esta teora explica el transporte de agua por el xilema en contra de la gravedad. La capilaridad ylos puentes de hidrgeno permiten que las molculas de agua se comporten como un continuo al

cual, al aplicarle una tensin (presin negativa) a cualquier parte de esta columna, el agua se

mover hacia la fuente de la tensin.

La tensin es una presin negativa que se crea en los extremos de los nervios foliares debido a

la transpiracin(prdida de agua por los estomas que se encuentran sobre todo en el envs de las

hojas) que crea un gradiente de potencial hdrico. La perdida de agua crea una tensin en las

columnas del xilema (su magnitud depende de la intensidad transpiratoria).Esta reduccin del

potencial hdrico en la superficie foliar provoca una diferencia de potencial hdrico que se

transmitir hasta la raz provocando la entrada de agua en las races. La velocidad de absorcin

depende de la tensin desarrollada. As se crea un flujo en masa continuo (succin) desde el

suelo-races-tallos y hojas hasta la superficie de contacto con el exterior, ya que el paso de aguase produce desde las zonas con mayor potencial hdrico a las de menor, provocando el ascenso

de la columna de agua con sustancias minerales disueltas (savia) que fueron arrastradas cuando

se incorpor el agua del suelo a las races al producirse la diferencia en el gradiente hdrico. Las

traqueidas soportan presiones de -35 MPa antes de que se rompa la columna y es menos estable

contra mayor sea su dimetro. Cuando la tensin es excesiva provoca un proceso denominado

cavitacin del que hablar Carlos y sobre porque se produce.

Para que suba el agua en condiciones de mxima transpiracin en arboles, se necesita una

tensin comprendida entre -0.015 y -0.02MPa por metro de altura. En herbceas, valores de

potencial hdrico de -0.5 y -1MPa y en rboles de tamao moderado entre-2 a -3 MPa. En

especies desrticas, tensiones foliares de -10MPa.

PROBLEMAS DE LAS MEDICIONES DE LA TENSIN

Al principio se pens que la tensin radical era la responsable del movimiento de ascenso de la

columna de agua en arboles altos, se vio que la presin radical era menor de 0.1MPa y que

desaparece cuando la transpiracin es alta.

Antes de las actuales tcnicas para medir la tensin en los vasos del xilema directamente a

travs de sondas de presin, se estimaban las presiones del xilema basndose en las medidas de

la cmara de presin en hojas.

Inicialmente, las mediciones con la tcnica de la sonda de presin no detectaron en el xilema las

grandes presiones negativas esperadas debido a las pequeas burbujas de aire que se introducan

al pinchar las paredes del xilema con el capilar de vidrio de la sonda. Con el refinamiento de la

tcnica se demostr la concordancia entre las medidas de la sonda de presin y las tensiones

estimadas por la cmara de presin. Se demostr que el agua en el xilema poda soportar

grandes tensiones negativas.

Las tensiones en el xilema se pueden demostrar inyectando gotas de tinta a travs de la

superficie de un tallo de una planta transpirante, al generarse la tensin en el xilema, la tinta es

succionada instantneamente hacia el interior del xilema dando lugar a vetas visibles a lo largo

del tallo.

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DIFERENCIA DE PRESIN NECESARIA PARA QUE SUBA ELAGUA A LA COPA DE UN RBOL DE 100 m

Tras hablar de la teora de tensin-cohesin voy a explicar un ejemplo de la tensin que se

generara en un rbol de 100m

Las Secuoyas de Norteamrica y el Eucaliptus regnans de Australia son especies que en algunos

casos pueden superar los 100m de altura. El gradiente de presin mencionado anteriormente que

se produca por transpiracin es de -0.02 MPa/m. Por tanto en un rbol de 100m -> -0.02

MPa/mx100m= -2 MPa.

La presin en las races es de -0.01MPa/m. Por tanto la presin en la raz sera -1MPa

El gradiente de presin debido a la gravedad se debe aadir al necesario para mover el agua a

travs del xilema. Para que el ascenso por tanto sea posible actan las fuerzas de cohesin entre

las molculas de agua y adhesin a las paredes celulares, haciendo posible su ascenso

(diferencia de presin de ms de 3 MPa)

LA GUTACIN

Es un fenmeno que sucede en las plantas que generan presin radical. La presin positiva del

xilema provoca la exudacin del lquido xilemtico a travs de poros especializados

denominados hidtodos, estructuras asociadas a los extremos de los nervios en el margen de la

hoja. Las hojas presentan gotitas en sus puntas. Ocurre sobre todo cuando cesa la transpiracin y

la humedad relativa es alta (como ocurre por la noche) Se ha propuesto que la presin radical se

desarrolla cuando disminuye el potencial hdrico en la savia del xilema radical. Ello se debe al

transporte activo de iones orgnicos y materiales orgnicos hacia los vasos, esto favorece la

entrada de agua para igualar la presin osmtica que hace aumentar la presin en la raz (en

parte por esto se pens que este mecanismo poda ser el responsable de la ascensin del agua

por el xilema, pero no en todas las plantas se genera esta presin)

La ley de Hagen-Posiseuille

es una forma de calcular el flujo total de caudal en funcin de la viscosidad del lquido, el

gradiente de presin hidrosttica, del radio del capilar y de la longitud de este

De acuerdo con la ecuacin de Hagen-Poiseuille podemos calcular el flujo total del caudal deesta manera:

Dnde:Jv

es el flujo hidrulico (m3.m

-2.s

-1),Lpes la conductancia hidrulica (m Pa

-1s

-1),pes la

diferencia de potencial de presin (Pa), res el radio del capilar (m),x es la distanciarecorrida (m) y es la viscosidad del lquido (N.s.m

-2; Pa s).

En esta ecuacin comprobamos la importancia que tiene el dimetro y como en vasos mayores

la velocidad del agua ser mucho mayor debido aque la velocidad del agua no esuniforme portodas las partes del tubo siendo mayor en el centro del tubo al no existir friccin con las paredes.

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Ejemplos de las velocidades medias mas comunes:

Cavitacin y embolismo

La cavitacin es el fenmeno por el cual se forman burbujas en la columna del agua que

transporta el xilema. Estas burbujas pueden romper el flujo del agua que pasa por el xilema

formando una embolia de manera que impide que el agua llegue correctamente a las partes ms

altas del rbol.

Este fenmeno se produce cuando la transpiracin por parte de las hojas es muy fuerte, el

potencial hdrico baja mucho y se produce una entrada masiva de agua. Este gradiente tan alto

de potencial hdrico supone que se ejerza una fuerte tensin en la columna de agua y en las

paredes del xilema. Esto provoca que exista una entrada de micropartculas de aire a travs de

los poros de las paredes de xilema y que el gas presente en el agua sea menos soluble

formndose burbujas de aire..

La tensin que puede soportar la columna de agua del xilema sin romperse es de hasta -35Mpa

En la prctica la composicin del sistema xilemtico evita que las burbujas se expandan y que se

modifique sustancialmente la cantidad de agua transportada.

Esto se produce gracias a las punteaduras alveoladas que actan como vlvulas impidiendo que

la burbuja de aire se transmita a vasos vecinos pero que si lo haga el agua transportada de

manera que esta sortea el conducto bloqueado.

A pesar de este sistema a presiones xilemticas muy bajas este sistema pierde eficacia y las

burbujas pasan de los conductos embolizados a los contiguos.

El nivel de cavitacin depende de la estructura del xilema:

El grosor de los vasos siendo ms frecuente la embolia en vasos anchos que en los estrechos

La permeabilidad y rigidez de las membranas de las punteaduras de manera que las

membranas ms permeables y con un tamao de poro mayor dejaran pasar con mayor

facilidad el agua pero a su vez tambin ser ms fcil que las burbujas de aire pasen aconductos adyacentes.

Existe una relacin entre a anchura de los conductos y el tamao de poro de manera que cuanto

mas anchos son los conductos mayores tienden a ser los poros.

Mtodos de deteccin:

Mtodo de detencin acstica : cuando se produce una liberacin brusca de la presin

durante la cavitacin se provoca que las paredes vibren produciendo una especie de

chasquido que se puede detectar mediante un micrfono. El problema de este mtodo es que

no podemos tener conocimiento de la importancia de la cavitacin porque no sabemos sabersi se produce en elementos xilemticos importantes o en traqueidas pequeas.

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Prdida de conductividad hidrulica: es ms utilizada porque te da ms seguridad de la

importancia de la cavitacin.

Factores responsables de la cavitacin:

Deficit Hdrico: el dficit hdrico se asocia a una tasa elevada de transpiracin lo que

provoca altas tensiones xilemticas esto genera embolias y disminuye la permeabilidad de

las membranas de las punteaduas.

Congelacin: cuando el agua se congela en invierno se produce ms tarde la descongelacin

con formacin de burbujas.

Grafosis del olmo: es producida por un olmo patgeno que cuando introduce sus hifas en el

xilema provoca la entrada de aire y por ello la formacin de burbujas.

Mecanismos de eliminacin de embolias.

Presin de raz: Durante la noche los poros estomticos se cierran detenindose latranspiracin pero las races continan absorbiendo agua de agua con iones diluidos al

interior aumentando la presin hidrosttica. Esto permite que la embolia vuelva a la solucin

y que el aire se expulse del xilema.

Este proceso solo funciona en herbceas no en leosas que no pueden tolerar una embolia a gran

escala y tiene que reducir su tasa transpiratoria todo lo que pueda.

Tambin se puede contrarrestar los efectos de las embolias sobre todo las que se producen

en invierno mediante el crecimiento de nuevas clulas xilemticas en primavera de manera

que cada ao se formara xilema nuevo quedando el viejo sin uso al estar completamente

embolizado.

CIRCULACIN DE AGUA POR EL CONTNUO SUELO-PLANTA-ATMSFERA

La vida en la atmsfera terrestre representa un reto para las plantas ya que necesitan tener

acceso a la atmsfera por ser su fuente de dixido de carbono para la fijacin de carbono en la

fotosntesis, pero esta atmsfera puede deshidratar a la planta. Es decir, debe optimizar la

incorporacin de CO2 y minimizar la prdida de agua. La prdida de esta agua por transpiracin

est impulsada por un gradiente de concentracin de vapor de agua, y su transporte por elxilema se impulsa por gradientes de presin.

La capacidad de las molculas de agua para moverse en un sistema particular depende de su

energa libre. La magnitud ms empleada para expresar y medir el estado de energa libre del

agua es el potencial hdrico .

El concepto de potencial hdrico es de gran utilidad puesto que permite predecir cmo se

mover el agua bajo diversas condiciones.

El agua se mueve de forma espontnea desde una zona de potencial hdrico grande a una zona

con el potencial menor, independientemente de la causa que provoque esta diferencia.

Cuando dos masas de agua tienen diferente potencial hdrico, habr una tendencia del agua a

desplazarse espontneamente es del lugar con mayor potencial hacia el lugar con menorpotencial.

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w suelo > w raz > wxilema > w hoja > w estoma > w atmsfera

SUELO-RAZ

Empezaremos hablando de la entrada de agua del suelo a la planta, la cual se produce por un

flujo msico impulsado por un gradiente de presin, adems, la transpiracin tambin va a

contribuir a la entrada de esta agua en la planta.

La intensidad del flujo de agua por el suelo depende de dos factores: de la magnitud del

gradiente de presin a travs del suelo y de la conductividad hidrulica del suelo. Definimos la

conductividad hidrulica como la facilidad con la que el agua se mueve a travs de espaciosporosos y fracturas porosas en el suelo o rocas, sujeta a un gradiente hidrulico y condicionada

por el nivel de saturacin y la permeabilidad del material. Por ejemplo, los suelos arenosos van

a tener mayores conductividades hidrulicas que los suelos arcillosos debido a los espacios entre

las partculas. Segn disminuye la cantidad de agua en el suelo, tambin lo hace la

conductividad hidrulica, debido a la sustitucin de esta agua por aire.

Siendo r la resistencia hidrulica que se expresa como:

Siendo la variacin de potencial hdrico y Jp*A el flujo de agua a travs de la planta; este

ltimo trmino puede expresarse como:

El flujo en el sistema suelo-planta-atmsfera ser el mismo en cada uno de sus tramos:

Desde los pelos radicales, el agua se mueve a travs de la corteza, la endodermis (la capa ms

interna de la corteza) y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Este movimientoestar causado por la diferencia de entre la corteza de la raz y el xilema de su cilindro

vascular, y el camino seguido estar

determinado por las resistencias que los

caminos alternativos pongan a su paso.

Como hemos mencionado, el agua en el

suelo es transportada mediante un flujo

msico, pero cuando entra en contacto con

las superficies radiculares este transporte se

vuelve ms complejo. Existen dos rutas de

incorporacin del agua a la raz:

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- Ruta apoplstica: el agua se mueve a travs de las paredes celulares sin atravesar ninguna

membrana.

- Ruta simplstica: el agua viaja de clula a clula a travs de plasmodesmos.

En la endodermis la ruta apoplstica est

bloqueada por la banda de Caspary (banda

impregnada con suberina en las clulas de

la endodemis que acta como medio

impermeable al agua).

Debido a la presencia de la banda de

Caspary, la va apoplstica en la

endodermis presenta una resistencia muy

alta, y el flujo de agua a travs de estas

paredes es prcticamente nulo.

De la misma forma que se absorbe el agua

tambin se incorporan iones a la raz.

Conforme se van incorporando estos iones, los valores de presin osmtica comienzan a

aumentar y los de potencial osmtico bajan. Esto provoca una cada del potencial hdrico. Este

descenso en el xilema aumenta la diferencia de potencial y aumenta el flujo o caudal de agua,

generando una presin hidrosttica positiva en el xilema, conocida como presin radicular, que

fuerza a los iones y al agua a subir hacia arriba por el xilema.

HOJA-ATMSFERA

Se entiende por transpiracin la prdida de agua, en forma de vapor, a travs de distintas partes

de la planta, aunque normalmente es a travs de las hojas.

Como puede verse la mayor diferencia de potencial hdrico corresponde al ltimo tramo, es

decir, al paso del agua de la hoja a la atmsfera.

La atmsfera de los espacios

intercelulares del parnquima

lagunar del mesfilo foliar est

saturada de vapor de agua,

mientras que el aire exterior rara

vez lo est, por lo que el vapor deagua se mueve desde el interior de

la hoja al exterior siguiendo un

gradiente de potencial hdrico.

Este proceso,

denominado transpiracin, es la

fuerza motriz ms importante para

el movimiento del agua a travs de

la planta.

La transpiracin por la hoja va a

depender sobre todo de dosfactores: la diferencia de concentracin de vapor de agua entre los espacios areos de la hoja y

la atmsfera, y la resistencia a la difusin (r) de esta ruta.

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La resistencia a la difusin consta de dos componentes:

1. Resistencia estomtica de la hoja (Rs): resistencia asociada a la difusin atravs de los poros estomticos.

2. Resistencia de la capa estacionaria de la hoja: es la resistencia debida a la capaestacionaria de aire prxima a la superficie de la hoja.

El grosor de la capa estacionaria depende de la velocidad del viento. Si la velocidad del

viento es alta se reduce el grosor de la capa estacionaria, reduciendo su resistencia. En

estas condiciones es la resistencia estomtica la que ejerce el control sobre la prdida de

agua. Sin embargo, cuando el aire est en reposo la capa estacionaria de aire en la hoja

aumenta de grosor. En esta condicin, un aumento de la apertura estomtica tiene un

mnimo efecto en la intensidad de transpiracin. Aparte del viento existen otros factores

como los pelos en la superficie foliar o los estomas hundidos, que tambin contribuyen

a suavizar los efectos del viento.

La mayor parte de la transpiracin por difusin tiene lugar a travs del poro estomtico, loscuales proporcionan una ruta de baja resistencia para la difusin de los gases. Los cambios en la

resistencia estomtica son importantes para la regulacin de la prdida de agua y el control de la

tasa de incorporacin del CO2.

- Si el agua es abundante, los estomas se abren durante el da y se cierran durante lanoche. En un da soleado y con abundante agua, se favorece la fotosntesis y aumenta la

demanda de CO2, por lo que los estomas se abrirn. La prdida de agua ser elevada,

pero ser compensada por el agua absorbida.

- Cuando el agua es poco abundante, los estomas no se abrirn o lo harn muy poco en unda soleado, as se evita la deshidratacin.

VISIN GENERAL Y CONCLUSIONES

En el suelo y xilema el agua se mueve por un flujo msico en respuesta a un gradiente de

presin

En la fase gaseosa el movimiento se produce por difusin, al menos hasta que el agua alcanza el

aire exterior, donde domina la conveccin.

Cuando el transporte de agua se produce a travs de las membranas, la fuerza impulsora es el

gradiente de potencial hdrico a travs de la membrana. Dicho flujo osmtico se produce cuando

las clulas absorben agua y cuando las races transportan agua del suelo al xilema.

En todas estas situaciones, el agua se mueve hacia zonas de menor potencial hdrico. El

potencial hdrico disminuye continuamente desde el suelo a las hojas.