Wlter Vsquez TorresWlter Vsquez Torres

Principios de Principios de nutricin aplicada nutricin aplicada al cultivo de pecesal cultivo de peces

Principios de nutricinPrincipios de nutricinPrincipios de nutricinPrincipios de nutricinPrincipios de nutricinaplicada al cultivo deaplicada al cultivo deaplicada al cultivo deaplicada al cultivo deaplicada al cultivo de

peces

2004

WLTER VSQUEZ TORRES

Profesor Instituto de AcuiculturaUniversidad de los Llanos

Villavicencio

Prlogo

El objetivo de la produccin pecuaria, incluyendo la acuicultura, es el aumento de peso de los organismoscultivados en el ms breve tiempo posible y en condiciones econmicamente ventajosas. Uno de los requisitosbsicos para lograr este propsito es cubrir todas sus necesidades nutricionales suministrando alimento quecontenga todos los nutrientes requeridos, en las proporciones adecuadas.

A nivel mundial la acuicultura es reconocida como una actividad viable desde el punto de vista productivo.Tecnolgicamente su prctica ha evolucionado hacia la obtencin de tasas de crecimiento ms rpidas y derendimientos cada vez ms altos, a travs del perfeccionamiento de procesos para el reemplazo del alimentonatural por raciones artificiales nutricionalmente balanceadas, altamente eficientes. Para ello se ha requerido deinformacin sobre hbitos alimenticios y sobre la dieta bsica en el ambiente natural, detallados conocimientossobre exigencias nutricionales, sobre composicin qumica de las materias primas disponibles para la fabricacinde tales alimentos artificiales y sobre sus restricciones de uso por presencia de componentes antinutricionales,tanto como de disponibilidad y precio en el mercado.

No menos importante ha sido el desarrollo de estrategias de alimentacin adecuadas a cada sistema decultivo en particular; se ha demostrado que la produccin de peces por unidad de rea o por unidad de cultivo,as como sus rendimientos econmicos dependen, no solo de la cantidad y de la calidad del alimento suplementariousado, sino tambin de la eficiencia con que este es suministrado.

A pesar de los notables avances logrados en este campo, hoy en da las granjas de cultivo de peces registrangastos por concepto de alimentacin muy altos, del orden de 60 a 75% de los costos de produccin. Por eso, losconocimientos sobre nutricin, tanto como de las tcnicas o sistemas de alimentacin de los peces, se hanmostrado esenciales para garantizar el xito de la actividad.

Con el propsito de contribuir en este proceso de estudio y conocimiento sobre alimentacin y nutricin depeces, con especial nfasis en especies tropicales de agua dulce, se ha escrito este texto dirigido a estudiantesde pregrado y de postgrado en acuicultura, tcnicos extensionistas, tecnlogos y profesionales del rea pecuariaque desarrollan actividades en el campo de la acuicultura. Contiene elementos e informacin bsica colectada amanera de revisin bibliogrfica, a los cuales se han integrado resultados de recientes trabajos realizados por elgrupo de investigaciones del IALL sobre cachama (Piaractus brachypomus) y yam (Brycon siebenthalae), dos delas principales especies nativas de la Orinoqua, cultivadas en Colombia.

El autor

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PRLOGO

1. INTRODUCCIN 1

2. ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL SISTEMA DIGESTIVO EN PECES 32.1. DIETA NATURAL Y HBITOS ALIMENTICIOS DE LOS PECES 32.1.1. Carnvoros 32.1.2. Herbvoros/frugvoros. 42.1.3. Planctfagos. 42.1.4. Detritvoros 4

2.2. ORGANIZACIN DEL SISTEMA DIGESTIVO 52.2.1 Boca y cavidad bucal 52.2.2 Branquispinas 72.2.3. Esfago 72.2.4. Estmago 82.2.5. Ciegos pilricos 82.2.6. Intestino 92.2.7. Digestin, absorcin y utilizacin de los alimentos 102.2.8. Biodispinibilidad de nutrientes 1122.9.Glndulas y enzimas digestivas 1122.10.Actividad digestiva en larvas 12

3. NUTRIENTES ESENCIALES: FUNCIN Y NECESIDADES EN LA DIETA 143.1. PROTENA Y AMINOCIDOS ESENCIALES. 153.2. LPIDOS 193.3. CARBOHIDRATOS 203.4. ENERGA 233.4. PROPORCIN PROTENA/ENERGA EN DIETAS 253.5. VITAMINAS 283.6. MINERALES 33

4. ALIMENTACIN NATURAL Y ARTIFICIAL EN PISCICULTURA 384.1. EL ALIMENTO NATURAL DE LOS PECES. 38

4.2. ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIN EN EL CULTIVO DE PECES 404.2.1. Cultivos exclusivamente con alimento natural 404.2.2. Cultivos con alimento natural + Fertilizacin 404.2.3. Cultivos con dietas suplementarias 414.2.4. Cultivos con dietas completas. 41

4.3. PRINCIPALES SEALES DE DESNUTRICIN EN PECES CULTIVADOS 42

Contenido

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5. DIETAS COMPLETAS EN ACUICULTURA 43

5.1. FORMULACIN DE DIETAS PARA PECES DE CULTIVO 43

5.1. RECURSOS DE NUTRIENTES - USOS Y RESTRICCIONES EN RACIONES PARA PECES 465.1.1. Ingredientes de origen animal: 46

Harina y ensilados de pescado. 46Harina de carne y huesos. 46Harina de sangre: 47Harina de visceras 47Harina de plumas hidrolizada 47

5.1.2. INGREDIENTES DE ORIGEN VEGETAL 48Torta de soya. 49Torta de algodn 50Maz 50Guten de maz 51Sorgo 51Salvado de trigo 51Salvado de arroz 52

5.2. ADITIVOS ALIMENTICIOS EN DIETAS PARA PECES 525.2.1. Aditivos conservantes. 525.2.2. Aditivos aglutinantes 535.2.3. Aditivos quimioatrayentes 545.2.4. Aditivos pigmentantes 535.2.5. Promotores de crecimiento 54

5.3. PROCEDIMIENTO PARA LA FORMULACIN DE DIETAS COMPLETAS 55

5.4. MANUFACTURA DE DIETAS PARA PECES 555.4.1. Tipos de Alimento segn el estado de desarrollo del pez 55

Alimentos de iniciacin 55Alimento para alevinos 56Alimentos para crecimiento (engorde) 57Alimento para reproductores 57

5.4.2. Presentacin del alimento 57Alimentos hmedos 57Alimentos secos 58

5.5. MANEJO DE LA ALIMENTACIN 59

5.6. CONTROL DE CALIDAD DE MATERIAS PRIMAS Y ALIMENTOS 615.6.1. Determinacin de protena 615.6.2. Contenido de lpidos y cidos grasos 625.6.3. Fibra cruda y carbohidratos digeribles 625.6.4. Ceniza y composicin mineral 62

5.6. PARMETROS UTILIZADOS PARA LA EVALUACIN DE DIETAS EN PISCULTURA. 62

6. BIBLIOGRAFIA 64

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

1

Se estima que los primeros cultivos de peces fueron realizado en la China en el ao 2000 A.C. Los romanosconstruyeron estanques para cra de peces en el siglo I y, durante la edad media, esta prctica se extendi portoda Europa. El cultivo de la carpa en el Este Europeo fue popular en los siglos XII y XIII. A principios del sigloXX varias formas de cultivo de peces fueron establecidas tales como el milkfish en el sudeste de Asia, elpolicultivo de carpa en China, el monocultivo de carpa en Europa, el cultivo de tilapia en frica tropical y laproduccin y cra de salmnidos en Norte Amrica y el oeste de Europa. Con excepcin de los salmnidos,todas esas formas de cultivo generalmente fueron extensivas, en donde el ingreso de nutrientes al sistemaestaba restringido o limitado a la fertilizacin y/o al uso de alimentos sin procesar.

La acuicultura tuvo un gran crecimiento en las ltimas dcadas del siglo XX. Nuevas especies fueronincorporadas, nuevas tecnologas fueron introducidas, una gran base de investigacin fue establecida y grandesinversiones fueron hechas para su desarrollo. Hoy en da la acuicultura es reconocida como una actividadempresarial viable y provechosa a nivel mundial. En la medida que la tecnologa de cultivo fue evolucionado,hubo una tendencia hacia la obtencin de altos rendimientos y crecimiento de los animales cada vez msrpido. Para ello fue necesario aumentar el suministro de alimento a los peces fertilizando los estanques,suplementando la dieta natural con alimentos no procesados o proveyendo todos los nutrientes a travs dedietas artificiales completas. De esta forma, a medida que el pez u organismo cultivado se fue haciendo menosdependiente del alimento natural y ms dependiente de dietas artificiales, para el nutricionista se volvi crticala bsqueda de frmulas de alimentos completos, balanceados para todos los nutrientes exigidos por cadaespecie de pez en particular.

A pesar de que los principios de la nutricin en acuicultura son muy semejantes a aquellos utilizados enla alimentacin de animales terrestres, existen algunas diferencias; por ejemplo, cuando se cran cerdos oaves, la posibilidad de evaluar con precisin el consumo de alimento y el grado de inters del animal por elmismo, es relativamente fcil; sin embargo, evaluar estos mismos parmetros en animales acuticos, es unpoco ms complicado; tales dificultades pueden llevar a situaciones de sub-alimentacin, que causa bajocrecimiento o sobre-alimentacin, que adems de generar desperdicios que comprometen la calidad del aguay tambin afectan el crecimiento, implican considerables sobrecostos de produccin. Otras diferencias serelacionan con los hbitos de alimentacin particulares de cada especie y sus preferencias por determinadostipos de alimentos. De esta manera, es muy importante saber si las mezclas artificiales de alimentos son o no,atractivas para el pez, si contienen ingredientes compatibles con su fisiologa digestiva o factores antinutricionales.Igualmente, es relevante el tiempo de estabilidad de la dieta como un todo, o de sus componentes, una vezentra en contacto con el agua, pues es necesario minimizar la prdida de nutrientes cuando el alimento no esconsumido inmediatamente.

A comienzos del siglo pasado, en 1927, fueron investigadas en Norteamrica diversas formulaciones paraalimentar truchas observndose que solo las que contenan hgado en grandes cantidades eran eficientes. Secrey entonces, que el hgado bovino posea un factor de crecimiento desconocido, que fue llamado factorH. Durante mucho tiempo se pens que tal factor solo exista en el hgado y en la carne de los mamferos. En

1. INTRODUCCION

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la dcada de los 40s surgi la dieta Cortlan N 6 que contena leche en polvo, harina de pescado y torta dealgodn. En 1956, se us con buenos resultados, una mezcla de vitaminas y minerales y harina de pescadopara alimentar truchas. En los tiempos modernos la nutricin de peces se ha desarrollado a la zaga de losavances ocurridos con la nutricin de monogstricos domsticos. Como lo describe Gomes (2000), los grandesprogresos en la nutricin de animales domsticos han sido aplicados a la cra y cultivo de organismos acuticos,desde la produccin industrial de vitaminas hasta la utilizacin de diversos aditivos en las raciones.

A pesar de importantes diferencias anatmicas y fisiolgicas entre los animales domsticos y losorganismos acuticos, la mayora de los alimentos usados en la alimentacin de los primeros, tambin sonutilizados para peces y crustceos. Los nutrientes exigidos por los animales acuticos para su adecuadocrecimiento, reproduccin y dems funciones fisiolgicas normales, son similares a las de los animales terrestres.Ellos requieren protenas, minerales, vitaminas, factores de crecimiento, fuentes de energa y en muchos casos,hasta las necesidades cuantitativas de aminocidos son parecidas; as, todos los peces de cultivo investigadosa la fecha tienen exigencias dietticas para los mismos 10 aminocidos esenciales que los mamferos. Contodo, como lo destaca Lovell (1998), los peces exhiben algunas particularidades nutricionales que se describena continuacin:

1. Las exigencias de energa digestible para crecimiento y para mantenimiento son menores en lospeces, con mas baja relacin de energa/protena. Estas diferencias estn relacionadas con meno-res gastos energticos en la locomocin, en el incremento calrico, en la excrecin de los productosnitrogenados y en el mantenimiento de la temperatura corporal.

2. Los peces necesitan de cantidades relativamente ms elevadas de grasas insaturadas y que con-tengan cidos grasos esenciales de la serie w-3.

3. Los peces tienen habilidad para absorber minerales solubles del agua minimizando las deficienciasen el alimento.

4. Los peces tienen limitada capacidad para sintetizar vitamina C y dependen de fuentes dietticas.

Finalmente, se ha demostrado que las exigencias de nutrientes no varan mucho entre especies; hayalgunas excepciones tales como las diferencias en las necesidades de cidos grasos esenciales y en la habilidadde asimilar carbohidratos, especialmente cuando se comparan especies de agua fra con las de climas tropicales,las de aguas marinas con las de agua dulce o, las carnvoras con las omnvoras.

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

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2. Estructura y funcin del sistema digestivo en2. Estructura y funcin del sistema digestivo en2. Estructura y funcin del sistema digestivo en2. Estructura y funcin del sistema digestivo en2. Estructura y funcin del sistema digestivo enpecespecespecespecespeces

2.1. Dieta natural y hbitos alimenticios en los peces.Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutricin adecuada para crecer

y sobrevivir. A travs de la observacin en el campo y de la identificacin minuciosa de los contenidos deltracto digestivo de los peces de inters para cultivo, se han logrado definir los hbitos alimenticios, las clasesde alimento que habitualmente estos consumen y los mecanismos desarrollados para realizar la digestin.Igualmente, se ha podido determinar a travs de la experimentacin bajo condiciones controladas, el valorbiolgico y la composicin de nutrientes de tales alimentos. La naturaleza ofrece a los peces una gran variedadde alimentos tanto de origen animal como vegetal, adems de diversos nutrientes disueltos en el agua. Muchosde estos nutrientes, junto con diversos iones del agua, pueden ser absorbidos directamente a travs de lasbranquias o de la piel o tambin absorbidos en el tracto digestivo a partir del agua deglutida junto con el alimento(Bardach-Lager, 1990).

Cuando nos referimos a hbitos alimenticios estamos hablando de la manera de alimentarse del pez,es decir de la conducta directamente relacionada con la bsqueda e ingestin de alimentos. Estos debendistinguirse de los hbitos de alimento o dieta natural, que tienen que ver con el tipo de alimento quehabitualmente u ocasionalmente los peces comen.

De manera general los peces pueden ser considerados omnvoros u oportunistas con relacin a suspreferencias alimenticias, tanto en condiciones naturales como en cultivo; sin embargo, algunas especies sonms eficientes o presentan una mayor preferencia para la utilizacin de ciertos alimentos naturales. Elconocimiento de tales preferencias es fundamental para la formulacin y fabricacin de raciones y para elplaneamiento de estrategias de alimentacin en sistemas de cultivo intensivos para cada especie en particular.

De una forma prctica, las diferentes especies de peces pueden ser clasificadas, de acuerdo con suspreferencias alimenticias, en los siguientes grupos:

2.1.1. Carnvoros.Tambin llamados predadores porque en su alimentacin presentan preferencia por organismos

macroscpicos y animales de mayor porte tales como insectos, crustceos, moluscos, peces, reptiles, anfibiosy hasta pequeos mamferos. Algunos peces predadores cazan ayudndose con la vista, mientras que otrosse guian por el olfato, gusto y tacto y, probablemente, localizan y capturan su presa ayudndose de los rganossensoriales de la linea lateral.

La mayora de los carnvoros tienen alta aceptacin y muy buen precio en el mercado por la excelentecalidad de su carne, caso de las truchas, los salmones, algunos bagres y los sbalos. Producto de la intensaactividad de cultivo a que han sido sometidas algunas de estas especies a lo largo del tiempo, se ha producidoen ellas una gradual adaptacin al consumo de raciones artificiales, secas, como por ejemplo las truchas. Esimportante anotar, que estas especies por alimentarse bsicamente de la carne de sus presas, requieren altocontenido de protena y por eso, aunque los cultivos pueden ser exitosos en cuanto a produccin, no son muyrentables por lo costoso que resulta para el acuicultor la inversin y especialmente, por el alto precio que tieneque pagar el consumidor final, especialmente en paises con bajos ingresos per cpita como Colombia.

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Adicionalmente, hay algunas especies que presentan un exclusivo hbito alimentar piscvoro tales como eltucunar (Cichla ocellaris), el piraruc (Arapaima gigas) y algunos bagres, lo cual dificulta incorporarlos comoespecies de cultivo con fines comerciales debido a las complicaciones que surgen para adaptarlas al consumode alimentos industrializados y tambin, porque las tasas de crecimiento y conversin con tales alimentos, sonpoco rentables.

2.1.2. Herbvoros/frugvoros.Tambin clasificados como ramoneadores porque toman su alimento de tipo vegetal, mediante pequeos

mordiscos. Pocos peces presentan preferencia por alimentos estrictamente de origen vegetal, es decir, ricosen fibra y muy bajos en protena y energa. La carpa herbvora (Ctenopharyngodon idella) y la Tilapia rendallison tpicos ejemplos de especies herbvoras que se alimentan bsicamente de plantas (macrfitas) y de algasfilamentosas. Tienen un aceptable rendimiento en cultivo porque ocupan un nicho ecolgico muy especializadoen sistemas de policultivo. Tambin porque pueden ser utilizadas como controladoras de malezas acuticas.

En condiciones naturales muchas especies neotropicales tienen preferencia alimenticia omnvora contendencia a los frutos y semillas, caso de las cachamas blanca y negra (Piaractus brachypomus y Colossomamacropomum, respectivamente), el yam (Brycon sp), las palometas (Mylosoma sp) y algunas sardinas(Triportheus ssp) (Araujo-Lima & Goulding, 1997). Particularmente en el ambiente natural las cachamas tienenuna tendencia a alimentarse de frutos, semillas y hojas que son muy abundantes durante las pocas de lasinundaciones y en la poca de aguas bajas, cuando tales productos vegetales escacean, de caracoles, cangrejos,insectos, cadveres de animales diversos y de plancton (Arias-C. & Vsquez-Torres, 1988; Machado-Allison,1982). Estas especies en condiciones de cultivo reciben y convierten muy bien los alimentos concentradossecos que se les suministran. Otras especies exticas de agua dulce como la mojarra o tilapia plateada(Oreochromis niloticus), los diferentes hbridos de varias especies del gnero Oreochromis (tilapias rojas) y lacarpa comn (Cyprinus carpio), entre muchas otras especies cultivadas en el mundo, tambin son consideradasomnvoras; se alimentan de fitoplancton, pueden consumir algas verde azules, hojas de macrfitas, frutas ytambin alimentos concentrados.

2.1.3. Planctfagos.Estos peces se alimentan en forma eficiente de fitoplancton (organismos vegetales como algas

unicelulares) y de zooplancton (protozoarios, rotferos, cladceros, microcrustceos coppodos y formas larvalesde diferentes organismos); la separacin de los organismos del agua que los contiene mediante colado eshecha a travs de estructuras especializadas en las branquias; este es un tipo generalizado de alimentacinen las formas juveniles de muchas especies de peces, en donde los materiales alimenticios son selecionadosms por su tamao que por su clase. Prcticamente todas las especies de peces pasan por una fase plantfagaen sus primeras etapas de desarrollo (postlarva y alevino), antes de pasar a su hbito alimenticio definitivo.Las tilapias, las carpas cabezona (Aristichthys nobilis) y plateada (Khypophthalmichthys molitrix) y la cachamanegra, son ejemplos de peces que mantienen su hbito planctfago, aun en la fase adulta.

Los peces planctfagos utilizan sus rastros branquiales para filtrar y concentrar el plancton presente enel agua que pasa a travs de la cmara branquial. Por eso tambin son llamados filtradores (Bardach-Lager,1990). Con propsitos de cultivo, aparentemente los peces filtradores son muy rentables porque aprovechanla productividad primaria del estanque, la que a su vez es controlable bajo regmenes de fertilizacin orgnicae inorgnica; sin embargo la prctica ha demostrado que la produccin es muy baja porque los sistemas sedeben manejar en condiciones semi-intensivas (bajas densidades de carga).

2.1.4. DetritvorosTambin clasificados bajo la denominacin de chupadores porque introducen a la boca el alimento o

materiales que lo contengan, mediante la succin de sedimentos del fondo o tambin raspando y chupando elmaterial que se encuentra cubriendo las superficies de algas y piedras del fondo (Bardach-Lager 1990). Lospeces que tienen este tipo de habito de alimentacin a menudo viven en el fondo, tales como como losbocachicos (Prochilodus sp) y la sapuara (Semaprochilodus sp) de agua dulce, la lisa (Mugil cephalus) y ellebranche (Mugil liza) de agua salada; estos peces tienen un hbito alimenticio muy especializado, pues sudieta est compuesta bsicamente por detritos orgnicos (Yossa & Araujo-Lima, 1998) y tambin por organismos

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bentnicos tales como larvas de insectos, larvas y huevos de moluscos, crustceos y otros organismos defondo; algunos separan las partculas alimenticias antes de tragarlas, pero la gran mayora acumulan en sutracto digestivo grandes cantidades de sedimiento junto con elevadas concentraciones de organismos de fondo.Estas especies tienen baja conversin alimenticia y su crecimiento est muy limitado al espacio; por estarazn, con propsitos de cultivo solo son recomendables en sistemas de policultivos y a muy bajas densidadesde siembra.

2. 2. Organizacin del sistema digestivoLos peces, de una forma general, poseen un aparato digestivo en algunos aspectos primitivo: no producen

saliva asi como tampoco mastican eficientemente los alimentos; muchas especies no tienen dientes verdaderosy en las que los poseen, generalmente estos son usados para capturar y matar sus presas en el caso decarnvoros o como en los omnvoros, para cortar y obtener pedazos de alimento de tamao adecuado paraser engullidos. Algunas especies como las carpas poseen dientes faringeos los cuales son usados para desgarraralimentos de origen vegetal a su paso por esta estructura. Muchas especies carecen de estmago y algunasposeen adaptaciones similares a la molleja de las aves la cual utilizan, en forma anloga, para triturar alimentos.No tienen intestino grueso diferenciado como los mamferos lo que implica que no existe capacidad parafermentar residuos de alimento en el tubo digestivo; en compensacin, tienen capacidad para realizar actividadesde absorcin de nutrientes y de agua, desde el estmago hasta el ano, hecho que no ocurre en animalessuperiores en los cuales la absorcin se produce bsicamente desde el ploro hasta el final del intestino delgado.

La diversidad de hbitos alimenticios que los peces exhiben es el resultado de la evolucin que haconducido, a partir de muy diversas situaciones generadas en el medio ambiente, a adaptaciones estructuralesque sirven para obtener el alimento; de esta manera la morfologa del aparato digestivo est ntimamente ligadaa los hbitos de alimento en el sentido de que los peces han adaptado sus estructuras para facilitar la bsquedae ingestin de su alimento. La estructura bsica del tracto digestivo de los peces, similar a la de los vertebradosen general, est compuesta por los siguientes rganos y estructuras asociadas:

2.2.1. Boca y cavidad bucalDe acuerdo con el hbito alimenticio de los peces, la posicin de la boca puede ser terminal, como p. ej.

en la mojarra plateada (Oreochromis niloticus), cachamas (P. brachypomus y C. macropomum), bocachico(Prochilodus sp) o yam (Brycon siebenthalae); superior (tucunar) o inferior (caso de algunos bagres), ademsde otras posiciones menos frecuentes. El tamao de la boca depende del tamao de la partcula de alimentoque normalmente ingiere. As, peces planctfagos, herbvoros o detritvoros, en general presentan boca pequeaen tanto que los peces carnvoros, boca y cavidad bucal grande, lo cual facilita capturar y engullir presas enteras(figura 2.1).

Dependiendo del hbito alimenticio los dientes pueden estar presentes o ausentes y as mismo, variarsu nmero, forma y tamao; segn su posicin pueden ser mandibulares, bucales y farngeos. Segn su formacardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes (Bardach-Lager, 1990).

En las cachamas, tpicamente de hbito de alimento omnvoro, los dientes son bien desarrollados y fuertes;en la arcada superior (maxila) se observa una serie externa de tres dientes abicelados y una interna de 4molariformes. La madbula esta conformada por un dentario que tiene dos series, una externa de ms deocho dientes, los tres primeros de mayor tamao y una serie interna, con un diente caniforme dispuestomedialmente (Eslava et al., 2000). Esta disposicin les permite cortar y triturar las diferentes frutas y semillasque hacen pare de su dieta (figura 2.2a).

La boca de los peces puede abrirse con mayor o menor amplitud dependiendo de la especie y del rgimenalimenticio; en el transcurso de ese movimiento los oprculos se cierran; la boca as puede ejercer ciertapresin negativa y muchos peces literalmente aspiran a sus presas. Por esta razn no todos los depredadorespresentan una dentadura caracterstica con grandes y puntiagudos dientes como las piraas, adaptados paraapresar y desgarrar (figura 2.2b); los depredadores sin dientes cortantes, tienen una boca que puede abrirseampliamente y que est recubierta internamente de minsculos dientes utilizados para retener la presa aspirada(Barnab, 1996).

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a b

c

ef

d

Figura 2.1. Forma, tamao y posicin de la boca en diferentes especies de peces a) y d) carnvoros, b), c)y f) omnvoros, e) detritvoro (Modificado de Vsquez, 2001a).

Figura 2.1. Denticin tpica de peces (a) omnvoros como la cahama (tomado de Araujo-Lima, 1997 y (b)carnvoros como la piraa (tomado de Machado- Allison & Fink, 1996).

(a)

(b)

En la boca y en la cavidad bucal de algunos carnvorosse encuentran dientes en la mandbula, dientes palatinos yvomerianos en el techo de la cavidad y dientes linguales en lasuperficie de la lengua. Estos sirven para la captura yaprisionamiento de las presas (fig. 2.2b). Los peces herbvorospueden poseer dientes mandibulares incisivos para cortar lasmacrfitas que hacen parte de su dieta. Agunos poseen dientesfarngeos, con un par superior y otro inferior, que sirven pararasgar los materiales de tipo vegetal tragados, antes de llegaral estmago. La mojarra plateada presenta dientes muypequeos y aserrados y posee una lengua fija. Adems, al igualque algunos ciprnidos, posee dientes farngeos. El bocachico(P. magdalenae) tiene boca adaptada para raspar en el fondo ypresenta dientes viliformes en los bordes de sus labios.

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B ranqu ia

B ranqu ie sp ina s

Figura 2.4. Disposicin de las branquiespinassobre la parte anterior del arco branquial encachama blanca.

2.2.2. Branquiespinas.Los branquiespinas estn constitudas por prolongaciones seas situadas en la parte anterior de los arcos

branquiales protegiendo los filamentos branquiales de la abrasin que producen los materiales con texturaabrasiva que son absorbidos junto con el agua; esta estructura acta como una especie de tamiz que dejapasar el agua y retiene, al mismo tiempo, las minsculas presas que se encuentran en ella y partculas dealimento, canalizndolas hacia el estmago. Los peces carnvoros y algunos herbvoros que se alimentan deorganismos mayores, tienen branquiespinas en bajo nmero, ms gruesas, cortas y bastante separadas entresi (figura 2.3a). Los omnivoros (figura 2.3b), poseen branquiespinas mucho ms definidas y ms largas; lacachama blanca (figura 2.4) posee entre 33 y 37 rastros branquiales en el primer arco branquial por lo quesolo puede filtrar eficientemente durante su etapa juvenil (hasta un peso de 40-50 gramos); ya la cachamanegra, que es filtradora durante toda su vida (Woynarovich, 1988), posee entre 84 y 107 branquiespinas en elprimer arco (figura 2.5). Los peces planctfagos generalmente poseen numerosas branquiespinas, finas, largasy muy prximas entre si, permitiendo un eficiente tamizaje de partculas de alimento (fito y zooplancton), durantetoda la vida (figura 2.3c, d).

Figura 2.3. Dibujo de rastros branquiales de peces con diferentes hbitos alimenticios mostrando forma,cantidad y longitud de las branquiespinas en: a) carnivoros, (b) omnivoros, (c, d) plantfagos.

(a) (b) (c) (d)

Figura 2.5. Dibujo del arco branquial ybranquiespinas de la cachama negra.

2.2.3. EsfagoEl esfago de los peces se caracteriza por ser un pasaje muscular entre la boca y el estmago o

directamente el intestino, en el caso de especies sin estmago funcional como la carpa comn, la carpaherbvora y el dorado (Blachyplatistoma flavicans); normalmente permanece fuertemente ocludo para evitar laexcesiva ingestin de agua. El epitelio del esfago es ciliado y rico en clulas secretoras de mucus, que ayudanen el transporte del alimento ingerido. En peces carnvoros el esfago presenta paredes bastante elsticasque posibilitan el paso de las presas, generalmente ingeridas enteras. En la cachama y en el yam, esta

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estructura est compuesta por una gruesa capa muscular compuesta por fibras estriadas, recubiertainternamente por una mucosa com pliegues longitudinales bien marcados y abundante moco (Eslava et al.,2000; Eslava, 2001).

2.4. Estmago.La configuracin del estmago tambin vara con la dieta del pez. Su tamao depende de la frecuencia

de alimentacin y del tamao de la partcula ingerida. Los peces omnvoros y los herbvoros que generalmenterealizan varias ingestiones de pequeas cantidades de alimento al da, presentan un estmago con bajacapacidad volumtrica. En estos, las porcin posterior del estmago presenta un epitelio columnar con clulassecretoras de mucus, de cido clorhdrico y de pepsina (pH entre 2-5). En peces carnvoros el estmago estbien diferenciado; es grande y musculoso con capacidad para alojar grandes presas y presenta gran nmerode glndulas que segregan una serie de enzimas proteolticas que actan en la digestin de espinas, huesosy escamas.

El estmago de la cachama, que como ya se dijo es un pez de hbito omnvoro, es un rgano en formade saco en U, bien desarrollado que ocupa la regin anterior de la cavidad abdominal, inmediatamentedespus del esfago, relacionado antero-dorsalmente con el hgado, dorsalmente con el bazo y la vegiganatatoria y caudalmente, con las asas intestinales (figura 2.6). En la regin dorso-lateral est cubierto por losciegos pilricos. Internamente est organizado en tres regiones: cardial, fndica y pilrica. Histolgicamentetiene una estructura similar a la del estmago de los mamferos con cuatro capas, mucosa, submucusa,muscular y serosa. El yam, tambin de hbito alimenticio omnvoro, tiene una organizacin y estructurassimilares (Eslava et al., 2000; Eslava, 2001).

Algunos peces no poseen un estmago diferenciado (no hay secrecin cida ni actividad de pepsina)pero si bolsas intestinales que funcionan como pequeos almacenes de alimento. En estos peces todo el tractodigestivo presenta pH de neutro a ligeramente alcalino.

Figura 2.6. Organizacin interna del sistema digestivo de la cachama blanca: esf= esfago; Est=estmago; Im= Intestino medio; Ip= intestino posterior; Cp= ciegos pilricos; A= ano; Hi= hgado; VN=vegiga natatoria (Fotog. Eslava et al., 2000)

Cp

esfIm

Ip Est Hi

VN

A

2.2.5. Ciegos pilricosLos peces son los nicos vertebrados que tienen ciegos en la unin gastro intestinal y se observan en

aproximadamente 60% de las especies cticas (Hossain, 1998). En las especies que lo poseen, se observanen la parte anterior del intestino, inmediatamente por detrs del ploro formando como unos sacos ciegos (losapndices pilricos) que se consideran dilataciones de la superficie intestinal y que en su estructura histolgica

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Esf

Est

Cp

Im

a)

Pil

Cp

Im

Esf

b)

Figura 2.7. Estmago (Est) y ciegos pilricos (Cp) deyamu. Disposicin natural a) y disposicin sobre elintestino (Im) extendido y separado de la pared delestmago b). Esf= esfago; Pil= ploro. (Fotog. Eslava,2001)

son comparables al intestino delgado (p. ej. cachama, bocachico, yam y algunos bagres (figura 2.7a y b). Elnmero de ciegos ciegos pilricos es aproximadamente constante en las diferentes especies y desde muypequea edad est definido. En la cachama blanca se observan entre 25 y 32 de estas estructuras (Eslava etal., 2000), en la negra entre 43 y 75 (Woynarovich, 1988) y en el yam, entre 18 y 20 (Eslava, 2001); la truchaarco iris, que es un carnvoro, posee entre 35-100 ciegos pilricos. La longitud y el dimetro, y con ello susuperficie interna, dependen de la talla del pez. El nmero de sacos ciegos y su longitud son parmetros quese encuentran en proporcin inversa entre si. La longitud total de los apndices pilricos llega a ser 6 veces lalongitud total del intestino; su superficie serosa supera en ms de tres veces la superficie del intestino delgadoy en ms del doble la superficie intestinal total (Steffens, 1987).

De acuerdo con Eslava et al. (2000) y Eslava (2001) en la cachama blanca y en el yam, es destacableel desarrollo de estas estructuras en cuanto al considerable aumento de la superficie de la mucosa, productode abundantes pliegues internos; adems, la presencia de estructuras de tipo vacuolar linftico que le permitencumplir funciones de absorcin de lpidos, azcares y aminocidos. Estos investigadores observaron tambinuna evidente relacin vascular entre los lobulillos pancreticos y los ciegos pilricos, sugiriendo que loszimgenos pancreticos pasan directamente a los ciegos por va de los conductos asociados, lo queaparentemente desde el punto de vista funcional, es muy ventajoso para los procesos de digestin y absorcin.Algunas otras funciones tambin son atribuidas a estas estructuras, entre otras, servir como depsito de alimento,participar en la funcin de secrecin, digestin y absorcin principalmente de lpidos, carbohidratos, iones yagua.

2.2.6. Intestino.La digestin final de carbohidratos, lpidos y protena es realizada en el intestino. Existe una relacin directa

entre la longitud del intestino y hbito de alimento del pez. En carnvoros la relacin intestino: longitud delcuerpo es de tan solo 0.7-0.9 en promedio; en herbvoros de 2,2 -4,5, en omnvoros de 1,2 a 4,7 , losplanctfagos/detritvoros de 6,0 a 8,0. Algunos herbvoros y detritvoros tienen un intestino de 10,0-16,0 vecesla longitud del cuerpo (De Silva & Anderson, 1995). En los omnvoros que no tienen un estmago definido yun intestino muy largo, los individuos pueden ingerir gran cantidad de alimentos hasta llenar completamentesu intestino. La digestin completa de los alimentos en un lugar determinado del tubo intestino, puede provocaruna deyeccin eliminando todos los alimentos que se encuentren atrs de ese punto, an los que no estncompletamente digeridos. Esto puede observarse con facilidad en mojarras y por tal razn es aconsejablerepartir el alimento en varias pequeas raciones al da, para aumentar su aprovechamiento.

En los peces carnvoros la digestin de tejidos de origen animal, inicia en el estmago, de tal maneraque cuando los alimentos llegan al intestino lo hacen en un estado de digestin muy avanzado. Por esta raznel intestino es relativamente corto pero con numerosos pliegues y vellosidades que mejoran la eficiencia deabsorcin de los nutrientes digeridos.

Los peces herbvoros y fitoplanctfagos consumen alimentos de digestin ms difcil, y por eso,generalmente presentan intestinos ms largos, comparados con el de los peces omnvoros y carnvoros.

En los peces no existen un intestino grueso claramente delimitado. La estructura histolgica intestinal

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suele ser en el ltimo tramo digestivo bastante ms sencilla. En la terminacin del intestino se forma el esfnteranal. El ano se abre al exterior por delante del orificio genito-urinario. Los peces telesteos carecen de cloaca.

2.2.7. Digestin, absorcin y utilizacin de los alimentosClsicamente la digestin es definida como la preparacin del alimento por el animal para su absorcin.

Como tal puede incluir, la reduccin mecnica del tamao de las partculas por masticacin (dientes bucales,dientes faringeos), la solubilizacin de enzimas y la emulsificacin de lpidos. Entretanto, la absorcin incluyelos diferentes procesos que permiten que los iones y molculas pasen a travs de las membranas del tractointestinal hacia el torrente circulatorio para ser metabolizadas por el animal (Lovell, 1998).

En los animales, incluidos los peces, el alimento ingerido sufre una serie de tratamientos y transformacionesdiversos a lo largo del tubo digestivo que lo preparan para su absorcin por el organismo (figura 2.8), siendo elmaterial no digerido evacuado como heces. Para el perfeccionamiento de una racin artificial adecuada parauna especie o grupo de especies determinado, es particularmente importante conocer los procesos de digestiny de absorcin que tienen lugar en tales organismos, pues estos condicionan la asimilacin y utilizacin delalimento.

Desde el punto de vista bioqumico, la funcin bsica del aparato digestivo consiste en disolver otransformar los constituyentes del alimento en sus subunidades estructurales bsicas, adecuadas a losmecanismos de transporte desde el tracto digestivo al medio interno natural. Este proceso depende del equipoenzimtico del pez adems de que puede variar durante la vida de este en funcin de los factores del medio ydel tipo de rgimen alimentario (Hidalgo & Alliot, 1987). Los estudios realizados hasta ahora muestran unaamplia convergencia entre las actividades digestivas en los telesteos y las existentes en los vertebradossuperiores, lo que sugiere que el equipamiento enzimtico es, en gran parte, anlogo.

El desplazamiento de los materiales alimenticios a lo largo del tubo digestivo es acompaado por ondasperistlticas producidas por contracciones musculares, voluntarias en la parte anterior del tracto (presencia demsculos esqueltico en las paredes del mismo), e involuntarias en el resto del tracto (presencia de msculoliso). Muchos peces pueden regurgitar grandes cantidades de alimento vaciando su estmago con sumafacilidad. Se ha sugerido que esto es posible porque en el tracto digestivo, desde el esfago hasta el estmago,hay msculos estriados muy bien desarrollados.

Todas las superficies del tracto digestivo se encuentran recubiertas por una membrana mucosa que lasprotege y lubrica para facilitar el paso del alimento. Los tegumentos internos del intestino son muy absorbentes,por lo que rpidamente toman los productos digeridos que se hallan en solucin. De una manera general elproceso de absorcin en peces se lleva a cabo en el intestino y en los ciegos pilricos (Eslava, 2000). Algunosnutrientes altamente solubles como los electrolitos, los monosacridos y algunas vitaminas y aminocidos, sedifunden a travs de las clulas de la mucosa intestinal por un gradiente de concentracin (difusin pasiva).Los diferentes tipos de carbohidratos son absorbidos con diferente velocidad. As por ejemplo, la glucosa esabsorbida ms rpidamente que la dextrina y a su vez esta se absorbe ms rpido que los almidones.

Figura 2.8. Destino de los macronutrientes despus deingeridos por el pez.

CarbohidratosLuz del intestino

Corriente sanguneaAzcares

Protenas

LpidosVitaminas

Amino-acidos

Acidosgrasos Vitaminas

Catabolismo(energa)

Anabolismo(nuevos tejidos)

. Las protenas son absorbidas comoaminocidos o pequeos pptidos de bajopeso molecular, los triglicridos comopequeas partculas de grasa o miceliosy como cidos grasos libres y glicerol.Otros nutrientes ingresan a las clulasnicamente por transporte activo y unospocos, por pinocitosis. Segn Hepher(1989), el transporte de aminocidos escompetitivo y el transporte de unaminocido puede ser inhibido por lapresencia de otro aminocido o de otrosnutrientes; la temperatura tambin puedeafectar la tasa de absorcin intestinal deaminocidos. Por estas razones se hallegado a sugerir que el factor limitante de

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la utilizacin de aminocidos libres en los peces, no es tanto la digestin como la tasa de absorcin.

Las vitaminas hidrosolubles son absorbidas con el agua y las liposolubles con los lpidos, los carbohidratoscomo glucosa u otros monosacridos y los electrolitos, con el medio acuoso; la mayora de los micro-minerales(Fe, Cu, Zn, etc.), que tienen baja solubilidad, son acoplados a las protenas para su absorcin.

Posteriormente los nutrientes pasan de las clulas de la mucosa intestinal al torrente circulatorio de dondeson trasladadas a travs del sistema de la vena portal hacia el hgado, excepto los lpidos, cuyo mecanismode transporte en los telosteos no es muy bien conocido (Lovell, 1998).

Como los peces no tienen un intestino grueso, las sales biliares, parte del agua, algunos minerales y losnutrientes sintetizados en el intestino, aparentemente son absorbidos en la parte posterior del intestino.

2.2.8. Biodisponibilidad de nutrientesLa disponibilidad de nutrientes o de energa de los alimentos es definida en trminos de digestibilidad

o biodisponibilidad. Estos describen la fraccin de nutrientes o de energa del alimento ingerido que no esexcretado con las materias fecales o, dicho de otra manera, equivalen a la proporcin de nutriente presenteen un alimento determinado que es absorbido en una forma o estado susceptible de ser metabolizadopor el animal. Los diversos nutrientes que el animal necesita para sobrevivir, crecer y reproducirse debenestar presentes en los alimentos ingeridos en cantidades y en un estado tal que biolgicamente seandisponibles para mximo desempeo. La biodisponibilidad puede ser evaluada determinando ladigestibilidad, por diferencia entre la cantidad de nutriente ingerido y la cantidad excretada como porcentajede la cantidad presente en el alimento o, basados en la respuesta de crecimiento o de desempeo generaldel animal. Idealmente, los datos de digestibilidad son revalidados con ensayos de crecimiento (Lovell,1998).

2.2.9. Glndulas y enzimas digestivasA nivel del estmago, especialmente en los peces depredadores, existen glndulas gstricas que secretan

cido clorhdrico y pepsingeno, sustancias qumicas que en combinacin son efectivas para desdoblar enormesmolculas protenicas. En estos peces prevalece una reaccin cida con pH estomacal entre 2-3. No se haestablecido claramente la existencia de otras enzimas. En las especies carentes de estmago como la carpa, nohay secrecin de cido clorhdrico ni de pepsingeno para la digestin de las protenas. El desdoblamiento proteicotiene lugar mediante la accin de enzimas trpsicas y la totalidad de la digestin se desarrolla a nivel del intestino,en una zona entre neutra y alcalina, por lo comn en pH de 6,9.

El pncreas es el rgano responsable del almacenamiento y secrecin de diversas enzimas digestivas, entreotras, tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasa, amilasa pancretica y lipasa pancretica. Diferente de los mamferosy aves, el pncreas de los peces no se presenta como un rgano compacto sino como pequeos glbulos de tejidopancretico difusos en el mesenterio. Cada glbulo posee una arteria, una vena y un conducto. Los conductospancreticos de cada glbulo se van uniendo y posteriormente se comunican con el conducto biliar, formando unconducto comn el cual descarga en la parte anterior del intestino. La vescula biliar almacena cidos biliares ylcalis que efectan la emulsificacin de los lpidos y la neutralizacin de la acidez producida en el estmago. Lassales biliares tambin colaboran en la digestin y absorcin de los lpidos y de las vitaminas liposolubles.

En truchas se ha encontrado la enzima lactasa en los ciegos pilricos. En los ciegos pilricos y en el intestinode la carpa se ha detectado una gran actividad de sacarasa. Tambin secretan lipasa que desdobla las grasas encidos grasos y glicerina, sustancias ms simples que pueden ser absorbidas en el tracto intestinal.

Las enzimas secretadas por el intestino delgado, as como las secreciones pancreticas y biliares quevierten en esta parte del tubo digestivo, trabajan mejor en un margen de pH que oscila entre neutro y alcalino.Las diferentes proteasas que afectan las ligaduras terminales e internas que unen a los aminocidos de lasprotenas, son secretadas, ya sea por la mucosa intestinal, el pncreas o los ciegos pilricos.

Las enzimas intestinales son secretadas en la forma inactivada de zimgenos que luego en la luz delintestino, por diferentes cambios qumicos durante la digestin, son activadas por la enteroquinasa; estaadaptacin previene la autodigestin de la mucosa intestinal.

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Como se discuti anteriomente, la morfologa y longitud del tracto digestivo est relacionada con el rgimende alimentacin del pez, de tal manera que las especies herbvoras poseen un tubo digestivo relativamentems largo que el de las especies carnvoras, lo que incrementa el tiempo de permanencia del bolo alimenticiofacilitando la accin y eficiencia de las enzimas digestivas. En las carnvoras, se observa un gran desarrollo dela superficie intestinal y altos contenidos de enzimas proteolticas que aumentan el rendimiento digestivo desus, relativamente ms cortos, tubos digestivos.

Otras enzimas presentes en el intestino y en el jugo pancretico de los peces son las carbohidrasas quedigieren carbohidratos especficos. En tilapia p. ej., la actividad de amilasa, responsable por la hidrlisis dealmidn en glucosa y maltosa, est distribuida a lo largo del tracto gastrointestinal. Los carnvoros presentanlimitada secrecin de amilasa en el tracto intestinal, apenas suficiente para digerir una pequea cantidad decarbohidratos, lo que explica la reducida digestibilidad o aprovechamiento del almidn y de la dextrina conformeaumenta su concentracin en las dietas. La actividad de la amilasa es mayor en peces herbvoros y omnvoros(Hidalgo et al. 1999), sin embargo, esta puede ser inactivada cuando se combina con almidn crudo, con dextrinay con albmina presentes en algunos cereales. Por tal razn, el precocimiento o la extrudizacin de algunosgranos y cereales como maz, sorgo, salvados de trigo y de arroz, entre otros ingredientes comunes en dietaspara peces, promueve la gelatinizacin del almidn y destruye la albmina; tambin se mejora su digestibilidadespecialmente para especies carnvoras (Garcia-Gallego et al., 1994). Algunas especies omnvoras como lascarpas pueden compensar la inactivacin de la amilasa aumentando su secrecin 3-4 veces ms que lo normal.

Otras carbohidrasas encontradas en el tracto intestinal de los peces herbvoros, omnvoros y carnvorosson: glucosidasas, maltasas, sacarasas, lactasas, y celobiasas. La actividad de celulasa, enzima que hidrolizala celulosa y hemicelulosa, cuando se ha encontrado presente, est asociada a la microflora intestinal compuestapor areobios, microarfilos y anaerobios facultativos, como en el caso del panaque (Liposarcus sp) (Nelson etal., 1999).

Ha sido demostrado que con el aumento de la fraccin protenica en la racin, se incrementa la actividadprotesica en la carpa, la cual disminuye al descender dicha fraccin proteica. Experimentalmente, cuando sedisminuye la fraccin de harina de pescado y se aumenta la de almidn en la dieta, se reduce la excrecin deproteasa y se eleva la actividad amilsica, es decir que se registra una acomodacin a las caractersticascualitativas de la racin. Igualmente, se ha demostrado que una elevada tasa de protena en la dieta,acompaada de bajo contenido de celulosa, incrementa la actividad proteoltica de las truchas arco iris jvenes,mientras que la relacin inversa exhibe como consecuencia una actividad menor (figura 2.9).

2.2.10. Actividades digestivas en las larvasAl igual que entre los adultos, existen apreciables diferencias entre las anatomias del tracto digestivo de

las larvas de las distintas especies. Cuando el saco vitelino desaparece, unos dias despus de la eclosin(postlarvas), el tracto digestivo ha aumentado su longitud y se pueden distinguir cavidad buco-faringea, esfago,estmago, intestino y recto. Las glndulas gstricas an no estn desarrolladas. Hasta este momento el tubodigestivo de las larvas habr funcionado como el de los peces sin estmago (agastros). Durante la metamorfosis(paso de el estadio de larva a postlarva), el estmago se diferencia, los ciegos pilricos se desarrollan y elintestino adquiere su forma definitiva. Segn lo expone Hidalgo & Alliot (1987), en las larvas de los telesteosel hgado generalmente se desarrolla rpidamente y participa en el proceso de resorcin del saco vitelino. Porel contrario, el pncreas y la vescula biliar se desarrollan despus que el hgado y el momento en se inicia sufuncionamiento (secrecin de enzimas) puede variar ampliamente de una especie a otra.

En las larvas en las que el tracto digestivo est bien diferenciado despus de la metamorfosis, cuandoestas comienzan a alimentarse los procesos digestivos son prximos a los del adulto, incluyendo secrecin deenzimas proteolticas. En las larvas que poseen un aparato digestivo rudimentario durante este periodo, lascapacidades digestivas pueden estar limitadas y la digestin asegurada, en gran parte por las propias enzimasde las presas (autolisis post-mortem), situacin que puede explicar en cierto modo el fracaso relativo de losalimentos artificiales compuestos tales como los microencapsulados de huevo y otros alimentos inertes usadoscomo primer alimento para muchas especies de peces (Lauff & Hofer, 1984).

Tambin se han descubierto actividades de tipo amilasa y maltasa en todas las larvas de peces estudiadas.Generalmente, la actividad aumenta paralelamente al crecimiento (Hidalgo & Alliot, 1987). Tras la metamorfsis,

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Figura 2.9. Influencia de la composicin del alimento sobre la actividad total de las enzimas proteolticas entruchas. Dietas con: A=80-0%; B= 60-20%; C=40-40%; D= 20-60% de harina de pez y celulosa, respectivamente(Adaptado de Steffens, 1987)

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

0 10 20 30 40Dias de alimentacin

Act

ivid

ad

tota

l

0

1000

2000

3000

4000

5000

0 10 20 30 40Dias de alimentacin

Act

ivid

ad to

tal

A

BC

D

A

B

C

D

Enz- tipo Tripsina

Enz- tipopepsina

la actividad de estas enzimas parece estar influenciada en gran medida por el tipo de rgimen alimenticio dela especie.

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Los carbohidratos son generalmenteconsumidos como molculas complejas,principalmente almidn y celulosa. La celulosa nopuede ser digerida por los peces y los almidones,son descompuestos en sus unidades de glucosa,la cual puede ser completamente catabolizadapara producir energa. La degradacin de AA,cidos grasos y azcares simples, ocurre por vascatablicas diferentes, cada una de ellas controladapor una variedad de enzimas y mecanismosreguladores especficos. La mayora de tales vasmetablicas inicialmente fueron descritas paramamferos, pero muchas han sido confirmadas enestudios con telesteos (De Silva & Anderson,1995).

En la figura 3.2. son mostradas de formasimplificada las rutas metablicas del catabolismode los tres principales nutrientes. Las vias dedegradacin de los AA, cidos grasos y azcaressimples, todas llegan a un compuesto intermediarioo metabolito comn, el Acetil Coenzima A (AcetilCoA). El Acetil-CoA entra al ciclo de los cidostricarboxlicos (ciclo del cido ctrico) el que a suvez est ligado con el proceso de fosforilacinoxidativa (cascada de electrones). El resultado esla produccin de CO2, consumo de O2 y liberacinde energa, la cual es almacenada como molculasde fosfato de alta energa, generalmente AdenosinaTrifosfato (ATP). Otros nutrientes, tales como losminerales y las vitaminas, tambin son requeridospara un ptimo crecimiento de los organismosacuticos. Esos compuestos son generalmenteusados como cofactores en reacciones mediadaspor enzimas.

Protena CHOs Lpidos

Aminocidos Glucosa Acidos grasosy glicerol

Gluclisis

Piruvato

Acetil-CoA

CO2

Ciclo de cidoctrico

Fosforilacinoxidativa

NADH

O2

ADP

ATPH2O

Desaminacin Oxidacin

CO2

ADP

ATP

Figura 3.2. Las interrelaciones entre el metabolismo dela protena, los lpidos y los carbohidratos. Todas las vasestn interconectadas al Acetil-CoA y al ciclo de loscidos tricarboxlicos.

3.1. Protena y aminocidos esenciales.De todos los compuestos que hacen parte del cuerpo de los animales, la protena es el ms importante

por varias razones: es el constituyente bsico de las clulas, representa despus del agua el grupo qumicoms abundante en ellas, como nutriente es utilizado para crecimiento y como fuente de energa y comoingrediente en dietas artificiales, es el componente ms escaso y costoso. Numerosos trabajos han sidorealizados para determinar los requerimientos nutricionales para la mayora de las especies de peces de cultivo,especialmente para definir los niveles ptimos de protena en las dietas y el balance ms eficiente deaminocidos esenciales. Los niveles de protena bruta requeridos para un ptimo crecimiento varan en lasdiferentes especies con las condiciones de cultivo, condiciones ambientales y estado fisiolgico y de desarrollode los individuos (Elangovan & Shim, 1997); tambin con los niveles de los otros nutrientes no proteicospresentes en la dieta. Cuando hay desequilibrio entre la proporcin de protena y las dems fuentes de energa,carbohidratos y lpidos, esta es metabolizada para producir energa en detrimento de su deposicin en lostejidos (Samantaray & Mohanty, 1997). No siempre una racin con alto contenido de protena promueve elmejor desempeo productivo de los peces; ms importante que la cantidad es su calidad, la cual estdeterminada por el contenido de aminocidos esenciales (valor biolgico), ya que son estos los que finalmentesern depositados en los tejidos bajo la forma de nuevas protenas (Kim, 1997). En resumen, ms querequerimientos especficos de protena, los peces tienen tienen necesidades para niveles de aminocidos (Kinget al., 1996). Los aminocidos son las unidades constituyentes de las protenas, y por lo mismo, esencialespara la formacin y regeneracin de tejidos diversos tales como msculos, huesos, piel, clulas sanguneas,enzimas, productos sexuales, etc.

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3. Nutrientes esenciales: Funcin y necesidades en la dieta

Los nutrientes consumidos por los peces, despus de ser digeridos en el estmago e intestino, sonabsorbidos a travs de las paredes del intestino hacia el torrente circulatorio en la forma de molculas simples.Esas molculas circulan en el cuerpo y son tomadas por diferentes tejidos en donde son objeto de un sinnmerode reacciones qumicas diferentes. El punto final de esas reacciones es la degradacin total para liberar laenerga contenida en las molculas o el crecimiento del organismo evidenciado por la produccin de nuevostejidos. La degradacin de las molculas es denominada catabolismo y la sntesis, anabolismo. Este conjuntode reacciones es llamado metabolismo.

La mayor parte de la masa del alimento que los peces consumen est constituida por tres macronutrientesque son las protenas, los carbohidratos y los lpidos. Las protenas son digeridas para liberar sus componentes,los aminocidos (AA), los cuales son usados para sntesis de nueva protena o para producir energa. La energade los AA es obtenida del esqueleto carbonado que es degradado a CO2 y agua despus de la desaminacin(Figura 3.1.).

C COOH

R

H

NH2 C COOH

R

H

H NH3+Desaminacin

aminocido Ceto-cido(Energa)

Amonio

Figura 3.1. Desaminacin de aminocidos (AA) para producir amonioy un esqueleto de carbono (ceto-cido) usado para producir energa.

En el intestino los lpidos sondegradados en sus constituyentesbsicos, cidos grasos y glicerol.Despus de ser absorbidos sonresintetizados para formarnuevamente lpidos que seorganizan en micelos y glbulos quecirculan en el torrente circulatorio delpez hasta ser utilizados; sinembargo, para poder sermetabolizados, nuevamente tienenque ser degradados a suscomponentes. Los cidos grasosson usados en la snteis demembranas o tambin pueden sercompletamente catabolizados paraproducir energa. Este proceso dedegradacin de los lpidos es muchoms lento que el de los AA.

AntonioResaltado

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20 30 40 50 60

Nivel de AAE en la dieta (%)

Resp

uest

a de

cre

cim

ient

o a

b

c

Figura 3.3. Curva tpica de respuesta de crecimientoa una dieta experimental con niveles graduales deAAE . a= mxima respuesta de crecimiento porunidad de AAE; b= punto de inflexin; c= nivel derequerimiento del AAE en la dieta.

Figura 3.4. Relacin entre el patrn deexigencias de AAE determinado a travs deexperimentos de alimentacin utilizandodietas con niveles variables de AAE paracarpa, anguila, bagre de canal y salmn y elpatrn de los mismos aminocidos en elcadver del pez. El nivel de cada aminocido,se representa como porcentaje de la sumade los 10 AAE en cada patrn. La lnearepresenta la coincidencia entres losrequerimientos y el patrn en el tejido(tomado de Tacon, 1987).

Lis

LeuArg

ThrPheVal

IsolMetHis

Trp

Patr

n d

e A

AE

en c

arca

za

Patrn de exigencias de AAE

CarpaAnguilaCatfishSalmn

.

En contraste con esta metodologa, Ogino (1980)determin los requerimientos cuantitativos de todos losaminocidos esenciales simultneamente a travs dela tcnica de estudio de la deposicin diaria deaminocidos individuales en el cuerpo del pez. En estecaso, los peces fueron alimentados con una dieta quecontena una fuente proteca completa y de alto valorbiolgico (alta digestibilidad) y el requerimiento dietticode AAE se contabiliz tomando como base el valor dela deposicin diaria de AAE en el tejido. Tacon (1987)compar los resultados obtenidos por los dos mtodosdemostrando que no haban diferencias entre lasproporciones relativas de los AAE individualesrequeridos en la dieta y las proporciones relativas de losmismos 10 AAE presentes en el cadver del pez (figura3.4). Una relacin similar se ha observado en pollos yen cerdos en crecimiento.

Dada la carencia de informacin cuantitativa confiable sobre requerimientos dietticos de AAE de la mayorade los peces cultivados, como una primera aproximacin, tales requerimientos se pueden estimar a partir delpatrn de AAE presente en el cadver, asumiendo que estos deben estar presentes en un porcentaje de porlo menos 35% de los requerimientos protenicos conocidos para la especie en cuestin. En trminos generales

Existen dos grupos de aminocidos: los esenciales (AAE) y los NO esenciales (AANE). Los primeros nopueden ser sintetizados por los peces o si lo hacen, es en pequeas cantidades, insuficientes para satisfacerlas exigencias del pez en crecimiento, y por lo tanto, deben suministrarse en la dieta. Los peces, igual que losanimales terrestres y la aves, deben obtener tales aminocidos del alimento. En el caso de los peces el alimentopuede ser natural, como por ejemplo plancton, larvas y formas juveniles de insectos, pequeos peces y muchosotros organismos animales y vegetales presentes en el agua; tambin artificial, en el caso de racionesmanufacturadas, usados como complemento de la alimentacin natural en sistemas de baja densidad de carga,o balanceadas para todos los nutrientes requeridos por el pez como nico alimento, en sistemas de cultivointensivo. Las exigencias cuantitativas de AAE en peces, tradicionalmente han sido determinados mediante elsuministro de dietas experimentales con todos los nutrientes que el animal necesita, excepto el aminocidoen estudio el cual se incluye en niveles graduales, de tal modo que las respuestas de crecimiento sonconsecuencia de la variacin en dichos niveles; con los datos obtenidos se elaboran las curvas de crecimientorespectivas (figura 3.3). El requerimiento diettico es aquel donde cambia el punto de inflexin en la curva decrecimiento observada.

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los AAE (incluyendo los AANE cistina y tirosina) constituyen aproximadamente el 35% del total de la protenadiettica requerida por el pez. As, si un pez tiene un requerimiento de protena de 45%, entonces elrequerimiento de AAE ser calculado a partir del patrn de AAE presente en el cadver y representar el 35%del nivel protenico de la dieta. Por ejemplo, si el patrn de AAE del cadver del individuo arroj un resultadode 16.9% de lisina en relacin al total de AAE, incluyendo cistina y tirosina, entonces el nivel de lisina requeridoen la dieta ser de 0.45 x0.35 x16.9= 2.66% de la dieta seca (dieta con 45% de PB).

Los aminocidos no esenciales (AANE), que son los que pueden ser sintetizados por el organismo enlas cantidades que lo requiera, no representan problema desde el punto de vista de la nutricin. A pesar deque estos aminocidos no son nutrientes esenciales en la dieta, desempean una variedad de funciones vitalesa nivel del metabolismo celular. Se les ha denominado nutrientes dietticos no esenciales debido nicamentea que el organismo puede sintetizarlos cuando se necesitan. De hecho, a menudo se ha sealado que desdeel punto de vista fisiolgico, los AANE son tan esenciales que el organismo asegura un suministro adecuadoal sintetizarlos (Tacon, 1987). Desde el punto de vista de la formulacin de una dieta es importante saber quelos AANE cistina y tirosina, por ejemplo, pueden ser sintetizados a partir de AAE como la metionina y lafenilalanina, respectivamente; en consecuencia, los requerimientos dietticos de estos AAE variarn en funcinde la concentracin de sus AANE correspondientes en la dieta.

Es evidente entonces que la calidad de protena en los ingredientes alimenticios utilizados en la fabricacinde raciones para peces depende de la composicin de AA que la caracteriza y de la disponibilidad biolgica delos mismos. En general, entre ms se aproxime el patrn de AAE de la protena a los requerimientos dietticosde AAE de la especie en cuestin, mayor ser su valor nutricional y as mismo su utilizacin. No todos losalimentos con altos contenidos de protena que normalmente son utilizados para la fabricacin de racionespara peces poseen balance adecuado de AAE. En la tabla 1 se observa que por ejemplo, la harina de plumasque tiene 82% de protena bruta (PB), presenta un psimo equilibrio en AAE siendo deficiente en lisina, metionina,fenilalanina y triptofano mientras que en otro caso, la torta de soya que tan solo contiene 45% de PB, presentaun mejor balance de AAE, apenas deficiente en metionina; por esta razn se considera a la torta de soya unaprotena de alto valor biolgico o, dicho de otra forma, de alta calidad nutricional. La harina de sangre es otroejemplo; a pesar de contener cerca de 72 % de PB, es deficiente en isoleucina y metionina y, adems, tienebaja digestibilidad. En cambio la harina de pescado, que normalmente contiene entre 55 y 60 % de protena,presenta un perfl de aminocidos ptimo (ligeramente bajo en fenilalanina frente a los requerimientos de algunasespecies comumente cultivadas) y alta digestibilidad; desde el punto de vista econmico, tiene el inconvenientede ser una materia prima altamente costosa.

Elevados niveles de protena en la dieta, an tratndose de protena de buena calidad, superiores a losrequeridos por una especie en particular, son inconvenientes por razones de costo; tambin por razones deeficiencia de aprovechamiento. Se ha observado que la velocidad de crecimiento y la eficiencia de utilizacindel alimento estn correlacionadas con la concentracin de protena de la racin y con la proporcin protena:energa hasta un nivel ptimo (Aksnes et al., 1996). A medida que aumentan los niveles de protena dietaria,la Eficiencia de Utilizacin de la Protena (PER) disminuye substancialmente (Elangovan & Shim, 1997); cuandolos niveles estn por encima del ptimo, tambin disminuye significativamente la conversin alimentaria,posiblemente debido a un desvo en la utilizacin de la protena para produccin de energa a travs de procesosde desaminacin o por excrecin de los aminocidos absorbidos en exceso.

Por ejemplo, la tilapia comparada con otras especies de peces, exhibe una tasa mxima de crecimientocuando es alimentada con dietas bajas en protena bruta, menores de 30% (NRC 1993). Twibell & Brown,1998, encontraron resultados similares, indicando que 28% de PB en la dieta era suficiente para tilapias criadasen estanques, sealando adems que tales necesidades eran inversamente proporcionales al tamao delanimal. Para la cachama blanca P. brachypomus, Vsquez et al. (2001), observ que 32% de protena era elnivel adecuado para mximo crecimiento de juveniles.

AntonioResaltado

AntonioResaltado

AntonioNota adhesiva

AntonioResaltado

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18

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

19

estn compuestos por una molcula de glicerol unida con tres cidos grasos que pueden ser iguales o diferentesentre si (figura 3.6). El radical R- en este modelo, representa las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos,las cuales estn compuestas para el caso de los cidos grasos de plantas y animales terrestres, por 14 a 18carbonos y en el caso de los peces, por 22 o ms carbonos (Lovell, 1998).

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Glicerol cidos grasos Triglicrido

Figura 3.6. Formacin de un triglicrido a partir de una molcula de glicerol y tres cidos grasos.

Lpidos

Basados en glicerol

No basados en glicerol

Simples

Complejos

Grasas y aceites

Glicolpidos

Fosfolpidos

Glucolpidos

Galactolpidos

Lecitinas

Cefalinas

EsteroidesTerpenosCerebrosidasOtros

3.2. LpidosLos lpidos comprenden un grande y variado grupo de compuestos orgnicos que son insolubles en agua

pero solubles en solventes orgnicos. Nutricionalmente representan fuentes de energa concentrada, pigmentosy factores esenciales para el crecimiento de los peces. Qumicamente se clasifican en dos grandes grupos:los que estn basados en una mlecula de glicerol y los que tienen una conformacin sin un grupo alcohlico;los primeros son steres de cidos grasos y glicerol y pueden ser simples o complejos (Figura 3.5). Los simples

Figura 3.5. Clasificacin general de los lpidos

La longitud de las cadenas y el nmero de dobles enlaces (insaturaciones) determinan las propiedadesfsicas y nutricionales de las grasas y aceites. Generalmente, las grasas almacenadas por los animales desangre caliente son altamente saturadas, es decir, tienen pocos dobles enlaces mientras las grasas de origenvegetal, son ms insaturadas. Los lpidos acumulados por peces marinos y de aguas fras son abundantes encidos grasos poliinsaturados de cadenas largas de ms de 20 carbonos, la mayor parte obtenidos a partir dela dieta, bsicamente de algas marinas que son las que en principio, con algunas plantas terrestres, tienencapacidad para sintetizarlos. De una manera general, los animales son incapaces de sintetizar de novo cidosgrasos con dobles enlaces en las posiciones n-6 (serie linoleico) y n-3 (linolnico).

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20

Los peces requieren lpidos en la dieta, grasas y aceites principalmente, para utilizarlos como fuentes deenerga metablica y de cidos grasos esenciales. Fisiolgicamente los cidos grasos libres constituyen laprincipal fuente de combustible aerobio para o metabolismo energtico del msculo de los peces. De igualmanera los fosfolpidos, que son el segundo grupo ms abundante despus de los triglicridos, hacen partede la estructura celular y son fundamentales en el mantenimiento de la integridad y funcionamiento de lasbiomembranas (Watanabe, 1988). Algunos cidos grasos son considerados esenciales (EFA), igual que losAAE porque el pez no los puede sintetizar y cuando consigue hacerlo, las cantidades son insuficientes paracubrir sus necesidades; por tanto, deben obtenerlos directamente de los alimentos ingeridos. Estos cidosgrasos esenciales desempean papel importante en la flexibilidad y permeabilidad de las membranasplasmticas, son fundamentales para el normal funcionamiento de las mitocondrias y participan activamenteen la actividad enzimtica; tambin pueden ejercer funciones especficas en el sentido de la visin en algunasespecies de peces y en la actividad del sistema nervioso.

Para un normal crecimiento y sobrevivencia las exigencias de estos cidos pueden ser bastante diferentesentre especies ya que algunos tienen necesidades especficas de uno u otros cidos grasos esenciales, entanto que otras tienen capacidad para aumentar y modificar cadenas cortas de los cidos grasos no esencialespara atender sus requerimientos (Alava & Kanazawa, 1996).

Peces de agua fra como las truchas y marionos como el salmn, requieren principalmente cidos grasospoli-insaturados de las familia w-3 tales como el linolnico (18:3w-3), eicosapentanoco (20:5w-3) ydocosahexaenoico (22:6w-3), abundantes en los organismos planctnicos y en los productos de origen marinoen general (Tacon, 1987). Igual que la mayora de los animales terrestres las tilapias, tpicamente peces deaguas tropicales, requieren nicamente de cidos grasos de la serie w-6 como el linoleico (18:2w-6) y elaraquidnico (20:4w-6) presentes en los aceites de origen vegetal. Sin embargo, se ha observado que algunospeces tropicales de agua dulce como las carpas y el bagre de canal requieren de las dos series (Kanazawa,1988).

Como ingrediente para raciones de peces, los lpidos son nutrientes de bajo costo y de todos, los quetienen mayor contenido de energa; sin embargo, desde el punto de vista de la manufactura industrial de racionesno pueden utilizarse altos niveles de grasas en las frmulas porque pueden causar problemas durante el procesode peletizacin o tambin, desarrollar enranciamiento cuando las raciones son almacenadas por mucho tiempo.Otros efectos negativos de cantidades excesivas en dietas son: disminucin del consumo de alimento afectandodirectamente el crecimiento del pez (Shiau & Lan, 1996), alteracin de los procesos de digestin y asimilacinde si mismos y efectos adversos sobre la calidad de la carcaza y sobre la composicin corporal por excesivadeposicin de grasas (Hanley 1991; Grisdalle-Helland & Helland, 1997).

Chou & Shiau (1996) determinaron que para tilapias 12% de lpidos en la dieta eran necesarios paragenerar mximo crecimiento. Segun estos autores, niveles mayores de 15% afectan negativamente elcrecimiento y la eficiencia de utilizacin de la protena y tambin aumentaban la proporcin de gordura en lacarcasa. Para la cachama blanca fue observado que niveles de grasa mayores de 8% de la dieta, afectannegativamente el desempeo de juveniles manejados bajo condiciones de laboratorio (Vsquez-Torres, 2001)

3.3. CarbohidratosLos carbohidratos usualmente son definidos como substancias compuestas de unidades de azcares

que contienen carbono, hidrgeno y oxgeno. En el cuerpo de los animales la presencia de tales compuestoses realtivamente baja en comparacin con la protena y las grasas. En contraste, en los organismos vegetaleses el compuesto ms abundante.

El grupo de los carbohidratos incluye sustancias tan importantes como la glucosa, fructosa, sucrosa,lactosa, almidones, glicgeno, quitina y celulosa. Estos compuestos son clasificados, de acuerdo con suestructura qumica, en azcares y no azcares. Los primeros, pueden ser agrupados por el nmero de unidadesde azcar presentes en la molcula: los monosacridos poseen una unidad de azcar con 3, 4, 5 o 6 carbonos(triosas, tetrosas, pentosas y hexosas, respectivamente); entre los monosacridos los ms comunes son laglucosa, que tiene 6 carbonos y la ribosa y la fructosa, que tienen cinco (figura 3.7a, c); estos monosacridos,que generalmente tienen sabor dulce, pueden unirse entre s para formar compuestos con 2, 3 o ms unidadesde azcar (hasta mximo 10 unidades), constituyendo los llamados di, tri o polisacridos, respectivamente.

AntonioResaltado

Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

21

La maltosa por ejemplo, est compuesta por dos unidades de glucosa y la sucrosa, por una unidad de glucosaconjugada con una de fructosa (figura 3.7b, d).

Los NO azcares, son polmeros de alto peso molecular compuestos por ms de 10 unidades demonosacridos (figura 3.6e, f); la mayora se encuentran contenidos en vegetales y animales como materialalimenticio de reserva (almidn y glucgeno, respectivamente) o como elementos estructurales (celulosa enlos vegetales y quitina en animales). El almidn se encuentra constituyendo el endospermo de granos y semillasbajo las formas de amilosa y amilopectina; su solubilidad y digestibilidad para peces difiere segn la especievegetal y, en algunos casos, tales compuestos son muy resistentes a la desagregacin, la cual es necesariaen el proceso de digestin; el calentamiento en hmedo o gelatinizacin, incrementa su solubilidad y sudigestibilidad. Desde el punto de vista de la nutricin animal, el almidn es una importante fuente energticaabundante y barata, para la mayoria de las especies de peces. Anlogamente, el glucgeno que es el compuestode reserva energtica en tejidos animales, se acumula principalmente en el hgado. La celulosa, que es elmayor componente estructural de las paredes celulares de los vegetales, es indigerible para animalesmonogstricos, incluyendo a los peces. La mayora de los peces cultivados no poseen en su tracto intestinal,flora bacteriana especializada para desarrollar actividad celuloltica. Por eso la fibra no tiene valor energtico eincluso, cuando se adiciona en exceso a la dieta, puede llegar a causar efectos deletreos sobre la eficienciaalimenticia y sobre el crecimiento.

Segn Lovell (1998), aunque los carbohidratos son una importante fuente de energa y hacen parte deun gran nmero de metabolitos intermediarios en el organismo de los peces tales como la glucosa sangunea,nucletidos, glucoprotenas, etc., no son considerados nutrientes esenciales. De otro lado, a la fecha no hasido determinado con exactitud cules son las exigencias cuantitativas y cualitativas de carbohidratos solubles

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Figura 3. 7. Molculas de (a) glucosa, (b) maltosa, (c) fructosa, (d) sucrosa, (e) almidn (enlace alfa 1-4) y (f) celulosa (enlace Beta 1-4).

(a) (b)

(c)

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22

para peces (Wilson, 1994); se ha demostrado eso si, que su ausencia en la dieta reduce significativamente laganancia de peso diario como consecuencia directa de una hipotrofa muscular (reduccin del tamao celularhasta en un 50%) y no por una hipoplasia (reduccin del nmero de clulas) (Peragon et al., 1999). De acuerdocon Tacon (1987), parte de las dificultades para establecer el nivel de exigencias de carbohidratos tiene quever con el hecho de que los peces pueden sintetitizar, va gluconeognesis, lo que necesiten, bsicamente apartir de substratos no carbohidratos, tales como proteina y lpidos y tambin porque pueden satisfacer susnecesidades energticas a travs del catabolismo de proteinas y lpidos solamente. A pesar de las dificultadespara establecer dichos requerimientos dietticos, no existe duda de dentro del organismo realizan importantesfunciones biolgicas. La glucosa por ejemplo, producto final de la digestin de los carbohidratos, acta comola principal fuente energtica para el tejido nervioso, para el cerebro y tambin como intermediario metablicoen la sntesis de muchos compuestos biolgicamente importantes tales como los cidos nucleicos ARN y ADNy los mucopolisacridos de las secreciones mucosas. De otro lado, si no estn presentes en la dieta, lasprotenas en general y los AAE, as com los AGE y diferentes metabolitos intermediarios en la sntesis decompuestos vitales para el organismo, son catabolizados para producir energa retrasando el crecimiento. Desdeel punto de vista del aprovechamiento de la protena, se ha observado que la adicin de los carbohidratos enlas dietas puede contribuir para aumentar la eficiencia de su uso (Shiau, 1997) y, as mismo, disminuir laexcrecin de nitrgeno producto del catabolismo de aminocidos; consecuentemente, desde la perspectivaambiental, su uso adecuado en las dietas contribuye a minimizar el impacto negativo por reduccin de lacontaminacin (desechos nitrogenados) del agua devuelta al sistema (Aksnes et al., 1996; Grisdalle-Helland &Helland, 1997).

Aparentemente el nivel ms apropiado en dietas y su uso vara entre especies de peces segn diversosfactores (Elangovan & Shim, 1997). Los omnvoros han demostrado tener mayor eficiencia a altos nivelesdietarios usndolos como fuentes de energa e incluso, en el caso de excesos, los pueden transformar yalmacenar en la forma de lpidos (Shiau, 1997). Erfanullah & Jafri (1998) advirtieron que la carpa comnalimentada con dietas con 27-36% de carbohidratos, responda con mejores resultados en cuanto a gananciade peso, conversin alimentaria, retencin de nutrientes y composicin de la carcasa, que a dietas con mayorescontenidos. En la cachama blanca, Vsquez-Torres (2001) observ respuestas de crecimiento y deaprovechamiento de la protena altamente satisfactorias con niveles de carbohidratos entre 20 y 36%. De acuerdocon Furuichi (1988) la proporcin aceptable en dietas puede oscilar entre 30-40% para omnvoros y entre 10 a20% para carnvoros. Esta diferencia en la utilizacin de los carbohidratos es debida a que la actividad intestinalde la amilasa responsable por la hidrlisis de los almidones, es mayor en peces omnvoros como tilapias,carpas y bagre de canal que en peces carnvoros como la trucha, la anguila y los salmones. Tambin existendiferencias por efecto de la temperatura del agua; las especies de climas tropicales usan ms eficientementeel almidn que las especies de agua fra ya que la mayor temperatura del agua favorece la actividad de laamilasa en el tracto digestivo de tales especies (Wilson, 1994). Otros investigadores (Spannhof & Plantikow,1983) han observado que el trnsito gastrointestinal de dietas ricas en almidn es dos veces ms rpida quela de dietas con altos contenidos de protena, indicando que los peces pueden hidrolizar almidn ms velozmenteque protena.

Entre los carnvoros la habilidad para usar los carbohidratos de la dieta tambin vara en funcin de sucomplejidad estructural. Los polisacridos y otros disacridos digestibles contribuyen al crecimiento en mayorproporcin que los monosacridos; igualmente, los carbohidratos gelatinizados son ms digestibles y son mejoraprovechados que los almidones crudos (Wilson, 1994). La fibra, bsicamente celulosa, que es un carbohidratomuy complejo y practicamente indigerible, no tiene valor nutricional para peces carnvoros y debe estar restringidoa menos de 7% en las dietas. De cualquier forma, no son recomendados altos niveles de carbohidratos en lasraciones para carnvoros porque los excesos deprimen el crecimiento, aumentan la concentracin de glucgenoen el hgado y eventualmente pueden causar la muerte.

Finalmente, tambin se ha observado que los carbohidratos pueden ser utilizados de manera diferenteentre especies segn el tamao corporal, la frecuencia de alimentacin y proporcin de fibra en la dieta, entreotros factores (Shiau, 1997).

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Fundamentos de alimentacin y nutricin de peces

23

3.4. EnergaLa energa no es un nutriente como tal; sin embargo, ella es liberada durante la oxidacin metablica de

los nutrientes (carbohidratos, grasas y aminocidos) ingeridos en el alimento. Por eso, para muchas especieshan sido determinadas las exigencias dietticas de estos nutrientes esenciales conjuntamente con las exigenciasde energa. Como principio general los animales, incluyendo a los peces, comen para satisfacer sus necesidadesenergticas esenciales (metabolismo bsico, actividades rutinarias, crecimiento, reproduccin, etc.); es decir,la cantidad de alimento que cada organismo debe consumir es gobernada por su propia tasa metablica. Segnlo expresa Hepher (1988), la alimentacin ms eficiente es aquella que provee energa y nutrientes esencialesen las proporciones en que lo requiere el pez para mantenerse vivo y crecer. Cualquier desviacin de unacomposicin ideal, se reflejar en una modificacin de las exigencias cuantitativas de alimento.

Desde el punto de vista de las necesidades y del uso de la energa, se considera que los peces tienenmenores exigencias con respecto a los animales terrestres y son ms eficientes, entre otras, por las siguientesrazones:

- No gastan energa para ma