1. UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRIDFACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Departamento de Zoologa y Antropologa FsicaESTIMA DE LA CAPACIDAD DE CARGA DE LA TRUCHACOMN SALMO TRUTTA EN LOS ROS DE NAVARRA:APLICACIONES A SU GESTIN Y CONSERVACIN MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTOR PRESENTADA POR Daniel Aylln FernndezBajo la direccin de la doctora Ana Almodvar Prez Madrid, 2008 ISBN: 978-84-692-147-3

2. UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Departamento de Zoologa y Antropologa FsicaESTIMA DE LA CAPACIDAD DE CARGA DE LATRUCHA COMN SALMO TRUTTA EN LOS ROS DE NAVARRA. APLICACIONES A SU GESTIN YCONSERVACIN MEMORIA PRESENTADA PARA OPTAR AL GRADO DEDOCTOR POR Daniel Aylln FernndezBajo la direccin de la Doctora:Ana Almodvar PrezMadrid, 2007 3. UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS Departamento de Zoologa y Antropologa FsicaESTIMA DE LA CAPACIDAD DE CARGADE LA TRUCHA COMN SALMO TRUTTA EN LOS ROS DE NAVARRA. APLICACIONES A SU GESTIN Y CONSERVACIN TESIS DOCTORAL Daniel Aylln FernndezBajo la direccin de la Doctora: Ana Almodvar Prez V B DirectoraFdo.: Dra. Ana Almodvar Prez Fdo.: Daniel Aylln FernndezMadrid, 2007 4. ...toda accin, una vez lanzada en el torbellino del acontecer universal,es en s irrevocable e irreparable, prescindiendo de sus posibles efectos, y del mismo modo, todo pensamiento es imborrableLos parasos artificiales, C. Baudelaire 5. AGRADECIMIENTOS Nel mezzo del cammin di nostra vitaMi ritrovai per una selva oscura...Inferno, c.1., v.1., La Divinna Comedia, Dante AlighieriCuando uno se embarca en una tarea de esta magnitud no sabe muy bien dndese mete, es como introducirse en un bosque enmaraado y oscuro, como comenzar unanueva aventura. Este ha sido un largo viaje, duro y difcil en algunos momentos peromuy agradable durante casi todo el trayecto. Por ello, quisiera agradecer en estas lneasa toda la gente que, de una forma u otra, ha estado presente durante el proceso derealizacin de esta tesis, as como a las instituciones que han contribuido a sudesarrollo. As, en primer lugar me gustara agradecer toda su ayuda a mi directora, AnaAlmodvar, mi especie de Virgilio particular en este viaje. Sobre todo, agradecerle queconfiara en m para formar parte de este equipo pero, por supuesto, tambin por sunimo y consejo, su direccin tcnica y por prestarme parte de sus conocimientos pararedactar este trabajo, y por todo el esfuerzo que ha puesto para que todo saliera bien. Debo agradecer encarecidamente al doctor Benigno Elvira y a la doctoraGraciela G. Nicola su colaboracin en el trabajo de campo y por ayudarme con sus ideasy su experiencia a pulir en cierta medida la forma y el fondo de este texto.Debo mencionar tambin a las instituciones que me han permitido desarrollareste estudio. El presente trabajo se ha podido llevar a cabo gracias al proyecto Estudiode las poblaciones de Trucha Comn de Navarra enmarcado dentro del conveniosuscrito entre la Universidad Complutense de Madrid y el Gobierno de Navarra. En estesentido, agradecer al director de la seccin de Gestin Pisccola y Proteccin Animal deNavarra, Manuel Lamuela, y al responsable del rea de gestin pisccola de GestinAmbiental, Viveros y Repoblaciones de Navarra, Javier lvarez, su colaboracintcnica.A tod@s l@s componentes del grupo de investigacin en el que he realizado latesis por la ayuda que me han prestado y por los buenos momentos que hemos pasadojuntos durante todos estos aos: Sheila, Irene, Natalia, Luca y David. Tambin a Ivn,Pablo, Jaime, Sofa y Mara, y al resto de compaeros del departamento, as como a laspersonas con las que he trabajado en algn momento durante estos aos, Alberto,Zulima, Irene, Brbara o Miren.No puedo olvidar en este recordatorio al doctor Joaqun Solana, a quien desearadar las gracias por su atencin y colaboracin durante el tiempo en que fue mi tutor enla Escuela de Montes. 6. Sin embargo, es necesario decir que ste ha sido un camino muy largo que no sepuede reducir tan solo a estos ltimos cuatro aos. Existen tambin numerosas personasque me han ayudado a llegar hasta aqu a pesar de que no hayan tenido relacin directacon la redaccin de la tesis. Como en toda nueva aventura siempre existen momentosbuenos y malos, y cuando uno se toma un respiro siempre hay personas que estn, hanestado y estarn ah. As, en estas lneas quiero mostrar mi gratitud por estar siempre ah a toda mifamilia, especialmente a mis primos; a Chacho, Alicia y al resto de gente de Qumicas; aErnesto, Jaguar y dems crpulas y gente de mal vivir; a mis amigos de Montes,especialmente a lvaro, Juanma, Pablo y Raquel, Rut, Edu, Rober, Vanesa y Elena; aJurgen y Guanche, y a mis amigos de toda la vida, Diego y Fernando. Bueno, y engeneral, a todos los que me ha preguntado alguna vez Qu tal va tu tesis?.Y lo ms importante, a Nines e Ito, y a mis padres, quienes me han dado todo loque han tenido y me han allanado el camino para poder llegar sano y salvo a esta cita. Ami abuelo que habra estado muy orgulloso de ver este momento y a quien, endefinitiva, va dedicada esta tesis. Y a la persona que est por encima de todo, del bien y del mal, siempre ah encuerpo y alma, a Ana toile de mes yeux, soleil de ma nature. Vous, mon ange et mapassion!. 7. I. ndice 8. ndiceIndice1. Introduccin.................................................................................................................1 1.1. Introduccin.......................................................................................................1 1.2. Objetivos............................................................................................................82. Seleccin de hbitat .....................................................................................................9 2.1. Introduccin.......................................................................................................9 2.2. Material y mtodos ..........................................................................................152.2.1. rea de estudio .......................................................................................152.2.2. Metodologa............................................................................................38 2.3. Resultados........................................................................................................432.3.1. Estudio descriptivo del hbitat fluvial ....................................................432.3.2. Seleccin de hbitat por la Trucha Comn.............................................882.3.3. Curvas de preferencia .............................................................................982.3.4. Estudio comparado de las curvas de preferencia..................................158 2.4. Discusin .......................................................................................................1663. Simulacin del hbitat fsico...................................................................................177 3.1. Introduccin...................................................................................................177 3.2. Material y mtodos ........................................................................................1803.2.1. rea de estudio .....................................................................................1803.2.2. Metodologa..........................................................................................194 3.3. Resultados......................................................................................................1983.3.1. Curvas de Hbitat Potencial til (HPU) frente al caudal.....................1983.3.2. Anlisis comparado entre localidades del HPU ...................................2283.3.3. Relacin entre el HPU y la densidad ....................................................231 3.4. Discusin .......................................................................................................2324. Tamao de territorio ...............................................................................................241 4.1. Introduccin...................................................................................................241 4.2. Material y mtodos ........................................................................................2474.2.1. rea de estudio .....................................................................................2474.2.2. Metodologa..........................................................................................248 4.3. Resultados......................................................................................................250 4.4. Discusin .......................................................................................................252 9. IIndice5. Estima de la capacidad de carga ............................................................................2575.1. Introduccin...................................................................................................2575.2. Material y mtodos ........................................................................................262 5.2.1. rea de estudio .....................................................................................262 5.2.2. Enfoque metodolgico..........................................................................262 5.2.3. Anlisis de datos...................................................................................2665.3. Resultados......................................................................................................268 5.3.1. Estudio de los usos del suelo y alteraciones .........................................268 5.3.2. Estima de la capacidad de carga ...........................................................300 5.3.3. Estudio comparado por localidades......................................................482 5.3.4. Tasa de ocupacin del hbitat potencial til.........................................4895.4. Discusin .......................................................................................................4916. Factores determinantes del estado de conservacin poblacional ........................4976.1. Introduccin...................................................................................................4976.2. Material y mtodos ........................................................................................504 6.2.1. rea de estudio .....................................................................................504 6.2.2. Variables analizadas .............................................................................504 6.2.3. Anlisis de datos...................................................................................5126.3. Resultados......................................................................................................5156.4. Discusin .......................................................................................................5457. Discusin general .....................................................................................................5538. Conclusiones.............................................................................................................5639. Bibliografa...............................................................................................................567 10. 1. Introduccin 11. Introduccin 11. Introduccin1.1. IntroduccinHace ms de dos siglos, Malthus (1798) argument que los recursos de la tierray la produccin de alimento no podan crecer al mismo ritmo que la poblacin humana.La poblacin humana sufrira un crecimiento geomtrico, mientras que el alimentodisponible nicamente experimentara un incremento aritmtico. Sin embargo, Malthus(1798) no seala la existencia de un lmite poblacional superior. En la forma en la queMalthus expres la concepcin bsica de su modelo, es la tasa de crecimiento, y no lapoblacin, la que tiende a un valor limitante constante (Hutchinson 1978). Es Verhulst (1838) quien introduce por primera vez el concepto de capacidad decarga. El modelo de Verhulst, llamado habitualmente modelo de crecimiento logstico,es una modificacin del modelo de Malthus, propuesto como una solucin potencial aldilema del crecimiento exponencial malthusiano de la poblacin humana. Verhulst fueel primero en comprender la ventaja de un modelo con una tasa de crecimiento mximay una funcin de retroalimentacin del tamao poblacional que reduce esta tasa(Hutchinson 1978). As, introduce en su modelo un trmino que representa la limitacinimpuesta por el medio que impide un crecimiento poblacional infinito.La forma ecolgica usual de la ecuacin logstica se remonta a Lotka (1925), enla cual se introduce de forma explcita la capacidad de carga del medio, que representael mximo nivel poblacional que un entorno dado puede sustentar a partir de unosrecursos finitos (alimento, espacio, refugio, etc.). Segn el modelo, cuando una poblacin supera su capacidad de carga local, seproduce una autorregulacin del tamao poblacional a travs de respuestas denso-dependientes que devuelven a la poblacin a un equilibrio estable. En los salmnidos seha descrito en mltiples estudios la regulacin de las poblaciones mediante uncrecimiento, mortalidad y emigracin dependientes de la densidad.A pesar de la simplicidad y de las limitaciones del modelo de Verhulst, ste hadesempeado un papel central en el desarrollo de la ecologa terica y emprica (Begonet al. 1996, Gabriel et al. 2005).Aplicado a ecosistemas acuticos, Moyle (1949) define la capacidad de carga deun ro como la mayor abundancia de peces, ya sea en trminos de densidad o biomasa,que dicho ro puede soportar en condiciones naturales durante el periodo de menorhbitat disponible. Se debe considerar como un valor medio alrededor del cual laabundancia de las poblaciones flucta. 12. 2Introduccin En condiciones naturales hay cuatro tipos de procesos biolgicos que regulan laabundancia de las poblaciones de peces: reclutamiento, mortalidad, emigracin einmigracin. En cada uno de estos procesos existen grandes interacciones con lascaractersticas ambientales. Entre los factores ambientales, el hbitat fsico juega unpapel predominante en la Trucha Comn Salmo trutta y en los salmnidos en general(Chapman 1966, Heggenes 1988, Baran et al. 1997). De hecho, el hbitat fsico resultauna condicin necesaria aunque no suficiente para la existencia de una poblacin viablede peces. Es decir, el hbitat fsico es un factor limitante y el tamao de la poblacin, alargo plazo, no puede ser mayor de lo que el hbitat fsico puede soportar (Milhous1999). Adems, se debe tener en cuenta que la complejidad del hbitat es uno de losprincipales factores que afectan a la diversidad de las comunidades de peces (Gorman &Karr 1978, Angermeier 1987, Bunn & Arthington 2002), pues hbitats heterogneosofrecen una mayor disponibilidad de recursos (Wootton 1990).Por otro lado, numerosos autores consideran la existencia de diferentes factoresque inciden en la regulacin de las variaciones espaciales y temporales en la abundanciade las poblaciones de peces (Platts & Nelson 1988, Gouraud et al. 1998). Lasvariaciones temporales en la abundancia estn a menudo relacionadas con grandesfluctuaciones en el reclutamiento, o con crecidas o periodos de escasos caudales, esdecir, con el rgimen hidrolgico (Crisp et al. 1974, Moyle & Vondracek 1985, Kelly-Quinn & Bracken 1988, Jowett & Richardson 1989, Elliott 1994). A la inversa, lasvariaciones espaciales estn determinadas principalmente por las caractersticas delhbitat fsico (Souchon et al. 1989; Baran et al. 1995). Sin embargo, ambos factores,rgimen hidrolgico y hbitat fsico, se encuentran estrechamente relacionados.La hidrologa juega un papel clave a la hora de determinar la composicin,distribucin y diversidad de la comunidades acuticas, ya que el rgimen de caudalesdetermina en gran manera la calidad y cantidad de hbitat fsico disponible para losorganismos acuticos (Bunn & Arthington 2002). Por otra parte, el rgimen de caudalestambin tiene una influencia directa en las condiciones fsicas (geomorfologa) yqumicas (calidad del agua) de los ros.De este modo, las condiciones de los caudales circulantes no deben ser alteradaspara poder mantener la integridad ecolgica de los ros. As, no slo resulta esencialmantener caudales adecuados durante el periodo de estiaje, los cules imponen unarestriccin fundamental en las comunidades que viven en los ros al determinar elmnimo hbitat disponible, sino que los episodios de altos caudales y grandes avenidas,as como los de bajos caudales extremos desempean funciones ecolgicas importantesen los sistemas fluviales. 13. Introduccin3 Los estudios acerca de las relaciones entre las comunidades de peces y su hbitatsugieren que los patrones de distribucin de las comunidades dependen de diferentesvariables, tales como la anchura del ro y la pendiente (Huet 1959), la profundidad(Sheldon 1968), el alimento disponible, la temperatura y las variables geomorfolgicas(Vernaux 1977), la disponibilidad de refugio (Crook & Robertson 1999, Pusey et al.2000) o la variabilidad espacial y temporal de las condiciones hidrulicas (Gorman &Karr 1978, Horwitz 1978, Junk et al. 1989, Poff & Ward 1990, Poff & Allan 1995).Para poder afrontar la dificultad de identificar los factores clave que determinanla estructura de las comunidades de peces se han desarrollado modelos que permitanpredecir algunas de sus caractersticas. Debido a la regulacin existente de formaextensiva en los ros de todo el mundo, estas aproximaciones se centran en modelos querelacionan las comunidades de peces con las variables hidrulicas de los ros(Lamouroux et al. 1999). El objetivo esencial de dichos modelos es el de relacionar loscomponentes biolgicos del sistema fluvial con su rgimen de caudales. Estos modelosse denominan modelos de simulacin del hbitat y se basan en el anlisis de la cantidady calidad del hbitat fsico disponible en el cauce para las especies estudiadas bajodiferentes regmenes de caudales. As, relacionan los cambios producidos en el caudal oen la estructura del cauce con las variaciones en la disponibilidad del hbitat fsico. El primero de los sistemas de simulacin del hbitat fsico desarrollados fue elPHABSIM (Physical Habitat Simulation System, Milhous et al. 1981, 1984, 1989), elcul ha sido desde entonces el ms ampliamente utilizado, siendo empleado ycontrastado en un gran nmero de pases. Por este motivo, ser el sistema de simulacinaplicado para evaluar la disponibilidad de hbitat en la presente tesis.El PHABSIM es un programa informtico que integra un modelo de simulacinde la hidrodinmica fluvial con un modelo biolgico que define los requerimientos dehbitat de las especies y sus distintas etapas de desarrollo. De la conjuncin de ambosmodelos se obtienen las curvas de Hbitat Potencial til (HPU) frente al caudalcirculante, de modo que para cada caudal circulante se determina la disponibilidad dehbitat utilizable por las distintas especies y clases de edad estudiadas. La relacin existente entre el HPU y la abundancia de truchas permite estimar lacapacidad de carga a lo largo de los ecosistemas fluviales (Orth 1987). De esta forma, lacapacidad de carga se podra definir como la mxima densidad o biomasa de unaespecie y/o clase de edad que puede ser soportada por un determinado tramo de ro paraun valor dado de HPU (Capra et al. 2003).Por otro lado, conviene puntualizar que el PHABSIM es una de las herramientasclaves utilizadas por la metodologa IFIM (Instream Flow Incremental Methodology)desarrollada por el Instream Flow Group (United States Fish and Wildlife Service),basada en la filosofa incrementalista. No obstante, a menudo ha existido una confusinentre la metodologa, las herramientas empleadas y los pasos seguidos para cuantificar 14. 4 Introduccinlos cambios producidos en el entorno fluvial. El mtodo incrementalista se define comoel proceso de desarrollo de una poltica de caudales circulantes que incorpora mltipleso variables reglas, con el objetivo de establecer, mediante negociacin, un rango decaudales necesarios o unas directrices para cumplir con las necesidades de unecosistema acutico, teniendo en cuenta unas limitaciones del suministro de agua o deotro tipo (Stalnaker et al. 1995, en Martnez-Capel 2000). Sin embargo, el PHABSIM esel programa utilizado para realizar la simulacin fsica del hbitat, que se enmarca en laetapa tercera, de implementacin del estudio, de las cinco que componen la metodologaIFIM.Se puede comprobar entonces, que la finalidad de las simulaciones del hbitat enel presente trabajo difiere de las aplicaciones habituales de la metodologa IFIM. Ello sedebe a que el PHABSIM se utiliza principalmente como una herramienta que facilita latoma de decisiones para el establecimiento de caudales ambientales en funcin de lascurvas de HPU por caudal, calculadas para las distintas especies estudiadas. En lapresente tesis, se utilizan las simulaciones del hbitat para conocer la relacin entre elhbitat disponible y el rgimen hidrolgico actual, y poder valorar as el mximonmero de individuos que podra mantener el ro de forma sostenible con unasdeterminadas condiciones de caudal. Los principios bsicos que rigen la simulacin del hbitat fsico con elPHABSIM son que cada especie exhibe preferencias de hbitat definidas dentro delrango de las condiciones del hbitat que puede tolerar, y que el rea de ro que puedeproveer dichas condiciones puede ser cuantificado como una funcin de la estructura delcauce y del caudal circulante.En los modelos de simulacin del hbitat fsico, los requerimientos de hbitat dela especie en una etapa de desarrollo, se introducen en forma de curvas de requerimientoo de idoneidad de hbitat (Habitat Suitability Curves), las cules modelizan los rasgoscaractersticos de comportamiento en la seleccin de hbitat de una especie. Existe unelevado nmero de variables fsicas, hidrulicas o estructurales, que pueden serutilizadas para definir la idoneidad del hbitat (Bovee et al. 1998). Sin embargo, existencuatro variables que se consideran las ms relevantes a la hora de definir la seleccin dehbitat por los peces, la profundidad y velocidad de la corriente, el sustrato y el refugio.Las curvas idoneidad de hbitat se elaboran generalmente a partir de los datos obtenidosen estudios a escala de microhbitat (a una escala inferior a 1 2 m2 de superficie).Hay que tener en cuenta que los resultados obtenidos en las simulaciones delhbitat son muy sensibles a las curvas de idoneidad de hbitat utilizadas. As, el uso decurvas que no caractericen fielmente los requerimientos de hbitat de las especiesanalizadas puede producir errores muy significativos en los resultados obtenidos (Bozek& Rahel 1992, Thomas & Bovee 1993, Glozier et al. 1997). Por este motivo, la validezde las simulaciones del hbitat fsico realizadas y, por tanto, del hbitat disponible as 15. Introduccin 5calculado va a depender en gran medida del grado de realismo y precisin de estascurvas de requerimiento de hbitat.Debido a lo anterior, resulta de gran importancia la elaboracin de curvas derequerimiento de hbitat adecuadas y adaptadas a la finalidad del estudio, ya que el usodel microhbitat por parte de los salmnidos puede variar estacionalmente (Bain et al.1982, Mki-Petys et al. 1997, Bremset 2000), entre el da y la noche (Harris et al.1992, Shuler et al. 1994, Roussel & Bardonnet 1997, Bremset 2000), en funcin de loscambios en el caudal circulante (Fausch 1984, Rincn & Lobn-Cervi 1993,Heggeness 1994) y segn la actividad que est realizando el pez (alimentacin,descanso, refugio) (Roussel & Bardonnet 1995, Roussel et al. 1999). Por tanto, parapoder estimar la capacidad de carga local, las curvas de requerimiento de hbitat debenreflejar el uso o la preferencia de hbitat de las truchas en la poca del ao mslimitante, es decir, la de menor hbitat disponible, que corresponde al periodo de bajoscaudales estivales.Estudios previos muestran que el uso del hbitat depende de la etapa dedesarrollo (Schlosser 1985, Heggenes 1988, Sempeski & Gaudin 1995, Greenberg et al.1996) y est afectado por la disponibilidad del medio (DeGraaf & Bain 1986, Heggeneset al. 1991, Rincn & Lobn-Cervi 1993, Heggenes 1994). Tambin se ha demostradoque es ms adecuado el uso de curvas especficas del lugar de estudio (curvas locales) alde curvas genricas (Moyle & Baltz 1985, Heggenes & Saltveit 1990, Greenberg et al.1996, Bovee et al. 1998, Vismara et al. 2001).Por otro lado, se debe tener en cuenta que la seleccin de hbitat es uncomportamiento complejo sujeto a la influencia de numerosos factores tanto biticoscomo abiticos, que a menudo se encuentran interrelacionados. As, aunque la seleccinde un territorio adecuado depende en gran medida de caractersticas fsicas del hbitat,tales como la velocidad de la corriente, la profundidad, el sustrato y el refugiodisponible, est regulada tambin por la competencia intraespecfica, ya que el uso delhbitat puede variar en funcin de la densidad poblacional (Bohlin 1977, 1978, Elliott1986, Bult et al. 1999, Rosenfeld et al. 2005). De hecho, la capacidad de carga final del medio se encuentra determinada noslo por la abundancia y distribucin de los recursos disponibles sino tambin por lacompetencia que se establece entre los individuos por ellos (Lpez-Sepulcre & Kokko2005). La competencia intraespecfica que se produce se puede entender de dos formasdiferentes y complementarias. La distribucin de las truchas se explicara por lasegregacin espacial debida a la competencia entre clases de edad por el uso del hbitaty por la competencia existente entre los individuos de la misma clase de edad poradquirir los territorios de mayor calidad (Bohlin 1977, Bult et al. 1999). 16. 6 Introduccin As, en los salmnidos, el nexo entre las fluctuaciones de las poblaciones y lacapacidad de carga puede explicarse por una mortalidad y emigracin dependientes dela densidad relacionada con el comportamiento territorial de los individuos. En laspoblaciones con elevadas densidades, la competencia por los recursos ser muy intensa,por lo que la adquisicin de territorios de alimentacin resulta crucial para lasupervivencia de los individuos. En consecuencia, la competencia por el alimento y elespacio son los factores que tradicionalmente se han considerado como la causa de lasrespuestas denso-dependientes que suceden en medios con elevadas densidades(Chapman 1966, Allen 1969).Grant et al. (1998) llevaron acabo un trabajo de revisin en el que analizaron losdatos aportados por una serie de estudios que realizaban manipulaciones o medan laabundancia de alimento, mientras registraban el tamao de territorio o la abundancia desalmnidos. Los resultados del estudio mostraron que los cambios en la abundancia dealimento afectan a la abundancia de salmnidos, aunque slo tras pasar por el filtrodel tamao de territorio, entendiendo territorio como cualquier rea defendida por unindividuo (Gerking 1953, 1959). Este hecho indicara que el tamao de territorio es elfactor principal que limita la abundancia de salmnidos. En consecuencia, cualquier factor ambiental que reduzca el tamao de territoriodebera incrementar la capacidad de carga del medio. A pesar de que existen factoresque muestran una elevada influencia sobre el tamao de territorio, como son la cantidadde alimento (Hixon 1980, Keeley & Grant 1995, Grant et al. 1998, Keeley 2000), ladensidad de competidores (McNicol & Noakes 1984, Keeley & McPhail 1998) o lapresencia de elementos que proporcionen un aislamiento visual (Kalleberg 1958, Imre etal. 2002), el tamao corporal explica entre el 70 y 97% de su variacin (Grant et al.1989, Elliott 1990, Keeley & Grant 1995, Keeley & McPhail 1998). El tamao de territorio puede proporcionar informacin sobre los requerimientosespaciales mnimos de los individuos que en ltima instancia determinan la mximadensidad de las poblaciones (Grant et al. 1998). As, la relacin entre el tamao deterritorio y la longitud furcal (Grant & Kramer 1990, Keeley & Grant 1995, Keeley &McPhail 1998) permite extrapolar dicha informacin a individuos de cualquier tamaodentro de la poblacin. Sin embargo, a pesar de la importancia de este parmetro existenescasos estudios que proporcionen una relacin entre el tamao corporal y del territorioen la Trucha Comn.El tamao de territorio al representar el espacio vital mnimo necesario por losdistintos individuos de la poblacin, es el elemento que liga el hbitat disponible en elmedio, calculado a partir de la relacin entre el HPU y el caudal, con la capacidad decarga local. 17. Introduccin 7La capacidad de carga as calculada permite conocer la abundancia potencial quepueden albergar los sistemas fluviales y, por tanto, evaluar el estado de conservacin delas poblaciones y analizar los cambios producidos en ellas como consecuencia dealteraciones en el hbitat u otros impactos de origen antrpico (Platts & Nelson 1988,Baran et al. 1996, Gibson & Myers 2003). Adems, ser necesario llevar a cabo unestudio que permita identificar los principales factores de alteracin que estnincidiendo sobre dichas poblaciones.Por todo ello, la determinacin de la capacidad de carga de los ecosistemasacuticos es particularmente til para la gestin, especialmente, de las especiessometidas a explotacin por pesca. La Trucha Comn es una especie que presenta unagran diversidad morfolgica, fisiolgica y ecolgica que est asociadafundamentalmente con su plasticidad para adoptar diferentes patrones de crecimiento yreproductivos (Almodvar 1999, Nicola & Almodvar 2002). Sin embargo, estavariabilidad intraespecfica est seriamente amenazada en Espaa debido a ladestruccin del hbitat producida por actividades humanas que causan alteraciones en elrgimen natural de los caudales del ro (presas, embalses, extracciones de agua ydeforestacin) (Elvira et al. 1998a, b, Almodvar & Nicola 1999, Almodvar et al.2002), a la contaminacin creciente que sufren los ecosistemas fluviales y a laintroduccin de peces exticos (Elvira 1996, Elvira & Almodvar 2001). Por este motivo, en la actualidad existe una creciente necesidad de establecerplanes de gestin de las poblaciones de Trucha Comn tanto ms tratndose de unaespecie autctona con un inters especial por su proteccin y conservacin, y cuyaspoblaciones constituyen adems un recurso econmico y social muy importante(Almodvar et al. 2000, 2001).La determinacin de la capacidad de carga de los ros y los factores ambientalesque influyen en ella, podra ser una herramienta muy til a la hora de establecer programasde gestin para esta especie, ya que permite detectar las posibles alteraciones y, de estemodo, poder actuar a tiempo con medidas de conservacin en las poblaciones afectadas.Por tanto, se pueden priorizar las reas de actuacin en funcin del estado deconservacin de las poblaciones y de los impactos que estn incidiendo en ellas.Adems, la estima de la capacidad de carga puede ser utilizada para comparar la calidaddel hbitat (Hayes et al. 1996) entre distintos tramos de ros y evaluar las fuentes dedegradacin, lo que permite establecer medidas de mitigacin, rehabilitacin orestauracin del hbitat que puedan ser incluidas en los planes de gestin. 18. 8Introduccin1.2. Objetivos El objetivo fundamental del presente trabajo es el de estimar la capacidad decarga de los sistemas fluviales para la Trucha Comn, y as poder evaluar el estado deconservacin de sus poblaciones. Para ello, se pretende desarrollar un mtodo basado enla integracin de diversos modelos biolgicos. Esto se llevar a cabo mediante laaplicacin prctica de la metodologa en los principales ros trucheros de la ComunidadForal de Navarra pertenecientes a la cuenca del Ebro. El presente estudio es pionero en Espaa y se ha podido abordar al existir unaamplia base de datos ambientales (Gobierno de Navarra, Confederacin Hidrogrfica delEbro) y trabajos ecolgicos previos (Almodvar et al. 2006) que permiten disponer deseries temporales largas de los parmetros demogrficos de la Trucha Comn en la zona deestudio. Para cumplir el objetivo global del estudio se han definido una serie de objetivosespecficos:1) Estudio del patrn de seleccin del hbitat en la Trucha Comn. Elaboracinde las curvas de requerimiento de hbitat para las variables profundidad, velocidad decorriente e ndice de cauce (sustrato y refugio). Se examinar si el patrn de seleccindel hbitat vara con las etapas de desarrollo, la disponibilidad del medio y lasinteracciones entre las variables analizadas. 2) Obtencin de las curvas que relacionan el Hbitat Potencial til (HPU) con elcaudal circulante para las distintas clases de edad, mediante simulaciones del hbitatfsico llevadas a cabo con el programa PHABSIM.3) Anlisis de la relacin entre el tamao de territorio y la longitud furcal para laTrucha Comn.4) Determinacin de la capacidad de carga total y por clases de edad en laslocalidades de muestreo a partir de los resultados obtenidos en las simulaciones delhbitat fsico y la modelizacin del tamao de territorio. Comparacin de los resultadosobtenidos con las densidades descritas en Almodvar et al. (2006) para evaluar el estadode conservacin de las poblaciones.5) Anlisis de los impactos detectados en los ros y del grado de incidencia sobreel estado de conservacin de la Trucha Comn. Se realizar un estudio comparado delos resultados de capacidad de carga obtenidos en las localidades estudiadas, que servirpara definir las diferentes reas existentes en relacin con la densidad potencial detruchas y el estado de conservacin de las poblaciones. Se analizarn los factores dealteracin (usos agrcolas, ganaderos, urbanos e industriales, infraestructuras hidrulicasy sobrepesca) y los impactos negativos presentes en cada tramo (alteracin del rgimende caudales, contaminacin del agua, degradacin del hbitat fluvial y ribereo) paraestablecer los factores determinantes del estado de conservacin poblacional. 19. Habitat for fish is a place or for migratory fishes, a set ofplaces in which a fish, a fish population or a fish assemblagecan find physical and chemical features needed for life, such assuitable water quality, spawning grounds, feeding sites, restingsites and shelter from enemies and adverse weather. Althoughfood, predators and competitors are not habitat, proper places inwhich to seek food, escape predators and contend withcompetitors are part of habitat...Orth & White 1993 Physical habitat is the living space of instream biota Maddock 1999 2. Seleccin de hbitat 20. Seleccin de hbitat92. Seleccin de hbitat2.1. IntroduccinConocer las caractersticas del microhbitat que utiliza la Trucha Comn Salmotrutta es esencial para entender su biologa poblacional (Greenberg et al. 1996). Dentrodel contexto de su gestin, resulta un requisito de gran importancia para evaluar losimpactos ocasionados por las actividades humanas en sus poblaciones. Entender ygestionar los impactos humanos ocasionados sobre sus poblaciones requiere, por tanto,una clara comprensin de la relacin entre la especie y su entorno. De hecho, tener unconocimiento bsico de la estrategia vital y del uso del hbitat resulta esencial para lagestin de las especies acuticas (Rosenfeld 2003). As mismo, se debe tener en cuentalos requerimientos de hbitat a la hora de planificar e implementar estrategias de gestinque incluyan medidas de mitigacin, rehabilitacin o restauracin fluvial que produzcanuna mejora en la calidad y cantidad de hbitat disponible (Heggenes et al. 1996).Adems, este conocimiento resulta totalmente necesario a la hora de modelizar elhbitat con sistemas de simulacin del hbitat fsico, ya que estos integran modelos desimulacin de la hidrodinmica fluvial con un modelo biolgico de seleccin de hbitatpor parte de las especies de inters.Los requerimientos de hbitat se pueden considerar como las caractersticasabiticas del medio que son necesarias para la persistencia de los individuos o de laspoblaciones. Por tanto, se incluyen factores medioambientales que van desde latemperatura o el hbitat fsico hasta la productividad del sistema. Estas caractersticasdel medio necesarias para la persistencia de la especie engloban el rango de los distintosfactores ambientales donde los individuos experimentan un crecimiento y reproduccinptimas a bajas densidades (Rosenfeld 2003). Los modelos de simulacin del hbitat se centran normalmente en lascaractersticas del hbitat fsico para definir los requerimientos de las especiesmodelizadas. Hay que tener tambin en cuenta que los requerimientos de hbitat fsicopueden ser fuertemente modificados por factores biticos, como la abundancia dealimento, la necesidad de refugio ante la presencia de predadores (Chapman et al.1996), o una tolerancia trmica ms estrecha en presencia de competidores (Taniguchi& Nakano 2000). Para definir los requerimientos de hbitat generalmente se utiliza informacinproveniente de estudios sobre la seleccin de hbitat. Como seala Rosenfeld (2003), laseleccin de hbitat (una ocupacin diferencial) se produce cuando un organismo evitaun hbitat particular (seleccin negativa) o utiliza un hbitat determinado en unaproporcin mayor que su disponibilidad en el medio (seleccin positiva). La seleccinde hbitat en el medio natural, por tanto, representa la preferencia de hbitat de una 21. 10 Seleccin de hbitatespecie bajo las condiciones biticas y abiticas predominantes en un determinado ro, ypuede variar ampliamente entre ros. Sin embargo, la preferencia de hbitat real enausencia de depredacin y competencia debera ser relativamente constante para unascondiciones fijas y ser funcin de la ecologa, fisiologa y comportamiento de laespecie. As, esta preferencia real slo puede ser inferida a travs de estudiosexperimentales bajo condiciones controladas.En los modelos de simulacin del hbitat fsico, los requerimientos de la especieen una etapa de desarrollo, se introducen en forma de curvas de requerimiento o deidoneidad de hbitat (Habitat Suitability Curves), las cules modelizan los rasgoscaractersticos de comportamiento en la seleccin de hbitat de una especie. Cada curvarelaciona los valores de una variable con un ndice de Idoneidad de Hbitat (HabitatSuitability Index) que vara entre 0 (no aceptable) y 1 (mxima preferencia). Las colasde la curva recogen todo el rango de condiciones adecuadas, mientras que la parte msalta y estrecha de la curva expresara el rango ptimo de la variable.Hay que tener en cuenta que la validez de las simulaciones del hbitat fsicorealizadas y, por tanto, del hbitat disponible as calculado va a depender en granmedida del grado de realismo y precisin de estas curvas de requerimiento de hbitat.De hecho, la resolucin espacial y temporal en la modelizacin del hbitat est limitadaen mayor medida por la seleccin de hbitat y el comportamiento de los peces que ennuestra habilidad en realizar las mediciones de los parmetros fsicos y en la resolucinen la modelizacin hidrulica (Heggenes et al. 1996).Debido a lo anterior, resulta de gran importancia la elaboracin de curvas derequerimiento de hbitat adecuadas y adaptadas a la finalidad del estudio, ya que el usodel microhbitat por parte de los salmnidos puede variar estacionalmente (Bain et al.1982, Mki-Petys et al. 1997, Bremset 2000), entre el da y la noche (Harris et al.1992, Shuler et al. 1994, Roussel & Bardonnet 1997, Bremset 2000), en funcin de loscambios en el caudal circulante (Fausch 1984, Rincn & Lobn-Cervi 1993, Heggenes1994) y segn la actividad que est realizando el pez (alimentacin, descanso, refugio)(Roussel & Bardonnet 1995, Roussel et al. 1999). El objetivo final del presente trabajoes el de determinar la capacidad de carga para la Trucha Comn en los distintos tramosestudiados. Por ello, las curvas de requerimiento de hbitat deben reflejar el uso o lapreferencia de hbitat de las truchas en la poca del ao ms limitante, es decir, la demenor hbitat disponible, correspondiendo sta al periodo de bajos caudales estivales.As mismo, los datos deben ser tomados durante el da, cuando la Trucha Comnmuestra una mayor actividad de alimentacin en verano, ya que las truchas son muyagresivas y territoriales en tales circunstancias. As, el hbitat seleccionadocorresponder con el hbitat por el cual los individuos compiten y que limita lacapacidad de carga del ro (Roussel et al. 1999). 22. Seleccin de hbitat 11Los modelos de requerimiento de hbitat basados en curvas de idoneidad dehbitat se construyen a partir de datos obtenidos en estudios a escala de microhbitat (auna escala inferior a 1 2 m2 de superficie). Por tanto, estos modelos difieren en laescala de estudio de otros modelos establecidos tambin a partir de datosobservacionales. En contraposicin a los modelos basados en la observacin directa hanaparecido recientemente otros modelos, intrnsicamente mecanicistas (sustentados enmecanismos biolgicos explcitos), como son los modelos de microhbitatbioenergticos. Estos modelos predicen la seleccin de hbitat de los individuos enfuncin de los costes y beneficios energticos del uso de diferentes tipos de hbitat(Fausch 1984, Hugues & Dill 1990, Guensch et al. 2001, Railsback & Harvey 2002,Railsback et al. 2003). Los modelos bioenergticos tienen la utilidad de integrar tantolos efectos del hbitat fsico (a travs del coste natatorio) como los de la productividaddel sistema (a travs del consumo de alimento), por lo que permiten predecir densidadesy crecimientos. Sin embargo, estos modelos presentan actualmente incertidumbresrelacionadas con la determinacin de la eficiencia en el consumo de invertebrados, y decmo el comportamiento alimenticio y las caractersticas hidrulicas de la corrienteinfluyen sobre el coste natatorio (Boisclair 2001). Su principal inconveniente reside, noobstante, en el tiempo y coste necesarios para generar estimas razonables acerca de laabundancia de presas. As, en la actualidad los modelos de microhbitat basados encurvas de idoneidad siguen siendo los ms ampliamente utilizados para definir laseleccin de hbitat. La categora de las curvas de requerimiento de hbitat se refiere al tipo deinformacin que se ha utilizado para desarrollarlas. Las curvas de categora I se basanen la opinin de expertos a partir de su experiencia personal y profesional, o a partir deuna negociacin.Las curvas de categora II se basan en el anlisis de la distribucin defrecuencias de datos de uso para cada variable del hbitat. Se denominan funciones deutilizacin o de uso del hbitat porque representan las condiciones de los lugaresocupados por los peces cuando fueron observados (Bovee et al. 1998.).Sin embargo, en estas curvas se puede introducir un error a travs de un sesgo dedisponibilidad del medio. Efectivamente, Manly et al. (1993) describieron este sesgo dela siguiente forma: Incluso cuando un recurso es altamente preferido por una especie,este no ser utilizado en gran medida si el recurso es difcil de encontrar. Por elcontrario, recursos menos preferidos sern utilizados en una proporcin mayor si son losnicos disponibles. En el contexto del uso de microhbitat, este sesgo significa que losindividuos sern forzados a utilizar condiciones subptimas si las condiciones ptimasno estn disponibles. 23. 12Seleccin de hbitatAs, las curvas de categora III estn diseadas para reducir el sesgo asociado ala disponibilidad del medio. Tambin se llaman funciones de preferencia o deselectividad. La seleccin o preferencia se refiere al uso de los recursos de formadesproporcionada a su disponibilidad, y analticamente se trata de corregir el uso con ladisponibilidad.De hecho, existen numerosos estudios que demuestran que el uso del hbitat estinfluido por la disponibilidad (DeGraaf & Bain 1986, Heggenes et al. 1991, Rincn &Lobn-Cervi 1993, Heggenes 1994), por lo que en general, se suelen desarrollar curvasde preferencia para este tipo de estudios. Independientemente de la categora a la que pertenezcan las curvas, estas seelaboran de forma especfica para las distintas clases de edad, ya que la preferencia yuso del hbitat dependen de la etapa de desarrollo de los peces (Schlosser 1985,Heggenes 1988, Sempeski & Gaudin 1995, Greenberg et al. 1996). Existen curvas de idoneidad de hbitat genricas o globales para distintasvariables y para una gran variedad de especies, aunque mltiples estudios hancuestionado y criticado la validez de dichas curvas. Se ha demostrado que es msadecuado el uso de curvas especficas del lugar de estudio (curvas locales) al de curvasgenricas (Moyle & Baltz 1985, Heggenes & Saltveit 1990, Greenberg et al. 1996,Bovee et al. 1998, Vismara et al. 2001).Las curvas de requerimiento de hbitat de las especies y sus estadios dedesarrollo, representan el grado en que un tipo hbitat es adecuado para susupervivencia y, por tanto, la calidad de dichas curvas en cuanto a realismo y precisindeterminar el xito en la modelizacin del hbitat. De aqu surge la necesidad deelaborar curvas especficas del lugar de estudio, lo cul a veces no resulta posible. As,es comn el uso de curvas de idoneidad de hbitat desarrolladas en otros sistemasfluviales. Sin embargo, este procedimiento resulta incorrecto si previamente no severifica que la transferibilidad es adecuada. Aunque existen diversos mtodos paraevaluar la transferencia de curvas de requerimiento de hbitat, el mtodo empleado porThomas & Bovee (1993) es el ms utilizado para este fin. Por otro lado, existe la disyuntiva entre el uso de curvas univariadas omultivariadas. Las primeras consideran las variables como independientes entre s,mientras que las segundas surgieron con el fin de resolver el problema de ladependencia entre variables y de la forma de combinarlas. Aunque las primeras son lasms ampliamente utilizadas, diversos autores (Orth & Maughan 1982, Morhardt 1986,Lambert & Hanson 1989) sugieren que considerar las diferentes variables comoindependientes puede llevar a una mala interpretacin de los resultados, debido al sesgoproducido por ignorar posibles interacciones entre ellas. La gran desventaja de lascurvas multivariadas es su mayor dificultad para introducirlas en un modelo desimulacin del hbitat fsico, por lo cual estas curvas se han utilizado principalmente en 24. Seleccin de hbitat13trabajos de investigacin y no en aplicaciones normales de la metodologa IFIM (Boveeet al. 1998). Debido a ello, en el presente trabajo se han elaborado curvas derequerimiento de hbitat univariadas.La seleccin de hbitat es un comportamiento complejo sujeto a la influencia denumerosos factores tanto biticos como abiticos que a menudo se encuentraninterrelacionados. La eleccin de la posicin dentro del cauce en los salmnidos se basaprincipalmente en las habilidades competitivas de los individuos y, en especial, de larentabilidad de la propia posicin en trminos de la ganancia potencial de energa neta yel riesgo de depredacin, siendo la consecuencia de un compromiso entre ambosfactores (Smith & Li 1983, Bachman 1984, Fausch 1984, Metcalfe et al. 1987, Hugues& Dill 1990, Hugues 1992a, 1992b, Heggenes et al. 1993, Hart 1993, Rincn & Lobn-Cervi 1993, Grand 1997, Grand & Dill 1997). En el caso de los salmnidos, laganancia de energa neta es el resultado de un balance entre la disponibilidad dealimento y los costes energticos de la natacin, tanto en la bsqueda de alimento, comopara mantener la posicin, o en la defensa del territorio (Fausch 1984, McNicol &Noakes 1984, Grant & Noakes 1988, Hugues & Dill 1990, Rincn & Lobn-Cervi1993). El riesgo est asociado con la depredacin y a condiciones desfavorables delmedio que pueden influir en la seleccin del hbitat por parte del pez (Huntingford et al.1988, Heggenes et al. 1993).De ello se deriva, que la seleccin de las posiciones dentro del cauce va a estarfuertemente determinada por las caractersticas del hbitat fsico en trminos de refugiodisponible, la topografa del fondo del cauce o las caractersticas de la corriente del ro(Fausch 1984, Hugues & Dill 1990, Hugues 1992a, 1992b, Grand 1997, Grand & Dill1997). As, la profundidad, velocidad de la corriente, sustrato y refugio se consideranlas variables ms determinantes en la seleccin del microhbitat para las truchas. Elrefugio parece tener una gran influencia en la seleccin del microhbitat, existiendodiversos trabajos (Cunjak & Power 1986, Power 1987, Eklov & Greenberg 1998) queindican que la presencia de zonas de refugio incrementa la abundancia de salmnidos.Sin embargo, existen pocos estudios que incorporen dicha variable en las simulacionesdel hbitat fsico. A parte de la profundidad y velocidad de la corriente, la composicindel sustrato es la otra variable que se suele incluir en tales estudios, debido a suimportancia para el reclutamiento o como elemento de refugio. No obstante, algunosautores (Statzner et al. 1988, Borchardt 1993, Lancaster & Hildrew 1993) consideranque la granulometra del sustrato no es suficiente para cuantificar el refugio y lascondiciones locales del fondo. Por tanto, parece necesaria la inclusin del refugio en losmodelos de seleccin de hbitat, hecho por el cul en el presente trabajo sedesarrollaron curvas de preferencia para una variable que refleja las caractersticasestructurales del cauce, e integra tanto la composicin del sustrato como el tipo yabundancia del refugio existente. Dicha variable se denomin ndice de cauce. 25. 14 Seleccin de hbitatPor tanto, y a pesar de que se podran incorporar al estudio otras variables comola temperatura o calidad del agua, se ha decidido trabajar con las variablesanteriormente citadas (profundidad, velocidad, sustrato, y refugio) pues se consideranlas ms importantes a la hora de definir la seleccin de hbitat por parte de la TruchaComn.Sin embargo, aunque la seleccin de una posicin adecuada va a depender engran medida de las caractersticas fsicas del hbitat, est tambin regulada por lasinteracciones sociales, ya que el uso del hbitat puede variar en funcin de la densidadpoblacional (Bohlin 1977, 1978, Elliott 1986, Bult et al. 1999, Rosenfeld et al. 2005). En resumen, la tendencia actual en los estudios de requerimiento de hbitat es lade desarrollar curvas de preferencia univariadas locales, especficas del lugar de estudio,y para las distintas etapas de desarrollo de la especie. As, en este captulo se pretendeevaluar tales asunciones, y elaborar las curvas de requerimiento de hbitat msadecuadas para la zona de estudio. Por tanto, los objetivos especficos son:1) Realizar un estudio descriptivo de las caractersticas del hbitat fluvial para explorar su variabilidad espacial en el rea de estudio.2) Evaluar si existen diferencias significativas en el uso del hbitat entre las distintas etapas de desarrollo de la Trucha Comn.3) Analizar si existe seleccin del hbitat para las distintas clases de edad de la Trucha Comn, lo cul determinar la necesidad de elaborar curvas de uso o de preferencia.4) Examinar la posibilidad de construir curvas de requerimiento de hbitat generales, o si por el contrario, resulta necesario construir curvas locales. 26. Seleccin de hbitat 152.2. Material y mtodos2.2.1 rea de estudio.La zona de estudio engloba todos los ros de la cuenca del Ebro de Navarra quealbergan poblaciones de Trucha Comn. Dentro del rea de estudio se han analizado 37localidades de muestreo repartidas por las subcuencas de los ros Aragn, Arga y Ega(Figura 2.2.1.1). Los ros seleccionados para llevar a cabo el estudio son los siguientes:Subcuenca del Aragn (19 localidades): Ro Eska: 3 localidades Ro Belagua: 1 localidad Ro Uztrroz: 1 localidad Ro Salazar: 3 localidades Ro Zatoia: 1 localidad Ro Areta: 1 localidad Ro Irati: 2 localidades Ro Legartza: 1 localidad Ro Arraosn: 1 localidad Ro Urrobi: 2 localidades Ro Sorogain: 1 localidad Ro Erro: 2 localidadesSubcuenca del Arga (13 localidades): Ro Arga: 3 localidades Ro Mediano: 1 localidad Ro Ultzama: 3 localidades Ro Larraun: 2 localidades Ro Basaburua: 1 localidad Ro Orokieta: 1 localidad Ro Lizarrusti: 1 localidad Ro Ubagua: 1 localidadSubcuenca del Ega (5 localidades): Ro Ega: 2 localidades Ro Urederra: 3 localidadesLa Comunidad Foral de Navarra tiene establecida la divisin de su red fluvial entramos de ro de caractersticas geomorfolgicas homogneas. Cada tramo puede teneruna longitud variable, en general de varios kilmetros. Durante el verano de 2003 serealiz una prospeccin completa del rea de estudio para determinar el porcentaje derepresentatividad de los diferentes mesohbitats presentes en los distintos tramos. 27. 16Seleccin de hbitatCon la informacin obtenida en el campo se realiz una definicin de distintos tramosen los ros segn los criterios geomorfolgicos definidos por Amoros & Petts (1993).En base a esta informacin y al anlisis de la documentacin previa, se seleccionaronlos tramos de ro incluidos en el presente estudio, con la finalidad de cubrir el mayorespectro de las condiciones ecolgicas existentes en el rea de estudio.As mismo, se llev a cabo una seleccin de las localidades de muestreo delhbitat fluvial mediante una prospeccin morfodinmica de los tramos seleccionadosanteriormente, teniendo en cuenta los seis grupos de unidades morfodinmicas del cauce(CMUs) desarrolladas por Delacoste et al. (1995). As, en cada tramo se estableci unalocalidad de muestreo, de una longitud variable, entre 100 y 200 metros. Por tanto, cadalocalidad de muestreo (Tabla 2.2.1.1) se considera representativa de un tramo definidode ro (Figura 2.2.1.2).Francia Guipzcoalava HuescaZaragozaLa Rioja Cuenca Ega Navarra N Cuenca ArgaProvincias limtrofes Cuenca Aragn 200 20 40 KilmetrosFigura 2.2.1.1. Cuencas analizadas en el presente estudio. 28. Seleccin de hbitat17Tabla 2.2.1.1. Localidades estudiadas en la presente tesis. Se indica el ro y la cuenca a la que pertenece, el cdigo, nombre de la localidad y coordenadas UTM. RoSubcuencaCuenca Cdigo Localidad UTM XUTM Y Eska Aragn Ebro 0110 Isaba 669131 4746990 Eska Aragn Ebro 0120 Roncal666611 4737110 Eska Aragn Ebro 0130 Burgui665384 4733549 BelaguaAragn Ebro 0210 Belagua 671830 4750287 Uztrroz Aragn Ebro 0320 Uztrroz669461 4748529 SalazarAragn Ebro 0710 Eskaroz 655646 4751070 SalazarAragn Ebro 0720 Gesa 656136 4739799 SalazarAragn Ebro 0740 Aspurz650031 4730080 Zatoia Aragn Ebro 0930 Ochagava 653860 4755087 AretaAragn Ebro 1010 Ongoz 643602 4741330 IratiAragn Ebro 1110 Virgen de las Nieves653450 4760649 IratiAragn Ebro 1130 Orbaitzeta644320 4759440 Legartza Aragn Ebro 1136 Fbrica de Orbaitzeta 644445 4762323 ArraosnAragn Ebro 1220 Burguete636158 4761043 Urrobi Aragn Ebro 1250 Espinal 633720 4758020 Urrobi Aragn Ebro 1260 Uriz632583 4749396 Sorogain Aragn Ebro 1310 Sorogain629636 4760732 Erro Aragn Ebro 1330 Erro625951 4754060 Erro Aragn Ebro 1340 Zunzarren 626101 4745990 Arga Arga Ebro 1420 Quinto Real 621590 4763902 Arga Arga Ebro 1440 Urtasun 621320 4757120 Arga Arga Ebro 1460 Idoi618011 4749877 MedianoArga Ebro 1520 Olage612117 4758758 UltzamaArga Ebro 1620 Iraizotz608730 4761421 UltzamaArga Ebro 1625 Latasa609167 4756770 UltzamaArga Ebro 1630 Olave 613973 4749060 Lizarrusti Arga Ebro 1760 Lizarragabengoa 577120 4753550 LarraunArga Ebro 1820 Mugiro593640 4758980 LarraunArga Ebro 1830 Latasa595726 4755961 BasaburuaArga Ebro 1930 Udabe 596584 4757983 Orokieta Arga Ebro 1940 Orokieta601233 4764380 Ubagua Arga Ebro 2065 Riezu 585600 4735591 EgaEgaEbro 2120 Ziga561825 4726337 EgaEgaEbro 2130 Legaria 567232 4722978 Urederra EgaEbro 2220 Zudaire 571435 4736471 Urederra EgaEbro 2225 Artaza571680 4735379 Urederra EgaEbro 2230 Artavia 575023 4732235 29. 18 14201220113613101110 1440 11301940 1620 1520!! 930!! !1930! !320! !!1820 !!1760!! ! ! ! ! 1250 !! !! ! 710 1830 ! 1625 ! !210 222013302225 2065 ! 110 1630 1260 !1460 ! ! !!7202120 2230 1340 !120 !1010!130 !!740 2130 010 20 kilmetrosFigura 2.2.1.2. Situacin de las localidades de muestro seleccionadas y los tramos de ro a los que representan.Seleccin de hbitat 30. Seleccin de hbitat 19A continuacin se exponen las caractersticas medioambientales de los sistemasfluviales estudiados.Cuenca del AragnRo Eska El ro Eska drena la parte oriental del Pirineo navarro. Nace cerca de Isaba,donde confluyen los ros Uztrroz y Belagua (Figura 2.2.1.3). Desemboca en el roAragn en la cola del embalse de Yesa. El ro recorre la zona ms alta de Navarra, convarias cumbres por encima de 2000 metros de altitud en su cuenca de recepcin.Adems, una importante fraccin de las precipitaciones se produce en forma de nieve,por ello presenta el rgimen ms nival de cuantos componen la red fluvial de laComunidad Foral de Navarra.En lo referente a la geologa y litologa de la cuenca del Eska, cabe resear quese trata en su prctica totalidad de rocas sedimentarias, principalmente del Terciario ydel Cretcico Superior. Las formaciones ms abundantes son las de areniscas y lutitasdel Terciario MarinoEoceno representando ms de un 60% de la superficie total de lacuenca. Le siguen en importancia las formaciones de margas, calizas y areniscas delCretcico Superior. As, en las subcuencas de los ros Uztrroz y Belagua predominanlas formaciones de areniscas y lutitas del Terciario MarinoEoceno (90% de lasuperficie de la subcuenca) y de calizas y margas del Cretcico superior.Ro SalazarEl Salazar es uno de los ros pirenaicos ms importantes de Navarra y elprincipal afluente del ro Irati. Su cuenca de drenaje incluye la vertiente sur de lassierras de Abodi y Berrendi hasta Larrau y Lazar. En la cabecera se forman dos ramales,Andua y Zatoia, que se generan en la zona de Larrau-Lazar y Berrendi-Remendia,respectivamente. El Salazar desemboca en el ro Irati a la altura de Lumbier. Suscaractersticas climticas son muy diversas. En la parte alta de la cuenca hay zonas conelevadas precipitaciones, netamente superiores a 1500 mm anuales, mientras que en lazona baja se encuentran en torno a 800 mm al ao. La zona de estudio abarca toda lacuenca hasta la localidad de Aspurz (Figura 2.2.1.4). La mayor parte de la cuenca del Salazar est formada por materialessedimentarios del Terciario Marino-Eoceno, principalmente areniscas y lutitas (75% dela superficie de la cuenca en estudio), aunque el ro discurre en gran parte sobremateriales aluviales del Cuaternario. El ro Zatoia, atraviesa margas, calizas y areniscasdel Trisico y del Cretcico Superior, y materiales ms modernos, areniscas, lutitas ybrechas carbonatadas del Terciario Marino-Eoceno. 31. 20 Seleccin de hbitat Franciaoacpz uiGFrancia vasca laHueLa RiojaZaragozaA. ntxate A ztaA. Burgiarte par re t A. Mi a a guel a are B lerR. A. deO M a ze A.A. AmukuBelagua!210 A. BelaR.Uztarrozbar ze U zta320rr o! z!Isaba 110A. U r rale giHuesca kasA. A R. E nzka A. Gard alar Roncal e la120ochuA. B !nai aR. B UgaskA.E in R. iesBurgui! 130 20000 2000Figura 2.2.1.3. Red fluvial de la cuenca del ro Eska. 4000 6000 Metros 32. Seleccin de hbitat21Francia coazp uiG va sca la HueLa Rioja Zaragoza! OchagavaR. Zatoia930a R. Andu !Eskaroz a oi at710 ZR.R. Za ld aizelazara arrR. SaR. La ros ab R. Xb rosR. XaR.Iz alGesa!720 R. CerrecanoR. Racas ar noszR. SalaR. La sierraurzagR. E !Aspurz 740R. Benasa 2000 0 2000 4000Figura 2.2.1.4. Red fluvial de la cuenca del ro Salazar. 6000 Metros 33. 22 Seleccin de hbitatRo Areta El ro Areta es un afluente del ro Irati por su margen izquierda, confluyendo conste a la altura de Rpodas. El ro Areta nace a altitudes superiores a 1000 metros ycircula a lo largo del valle de Urraul Alto, descendiendo a cotas inferiores a 450 metrosen su confluencia con el ro Irat (Figura 2.2.1.5). En lo relacionado con la geologa ylitologa de la cuenca, cabe resear que casi el 75% de su superficie est constituida porareniscas y lutitas del Terciario Marino-Eoceno. Sin embargo, salvo en la cabeceradonde el ro circula sobre estos materiales, desde la confluencia con el arroyo Larraun,el ro transita sobre una franja de material aluvial del Cuaternario. Francia a coz pui G A.Svaansca la doHueainR. A r etaLa Rioja Zaragozaa unA. Larr !Ongoz 1010tare R. A ati R. Ir2000 0Figura 2.2.1.5. Red fluvial de la cuenca del ro Areta.2000 4000 Metros 34. Seleccin de hbitat23Ro IratiEl ro Irati es el principal afluente de la cuenca del Aragn en Navarra. Sucuenca drena buena parte del Pirineo Navarro, por lo que se trata de un ro muycaudaloso al ubicarse en un rea que recibe abundantes precipitaciones. El ro nace en laSelva de Irati, a partir de la confluencia de los arroyos Urtxuria y Urbeltza. A pocoscientos de metros de su nacimiento forma el embalse de Irabia. En este primer tramosigue un eje Este-Oeste, hasta que en Orbaitzeta gira 90 en direccin hacia Aoiz. En lasinmediaciones de As vuelve a girar en direccin NNW-SSE, encaminndose aLumbier por el valle de Lnguida. Recibe entonces a su principal afluente, el roSalazar, y se encaona en la foz de Lumbier, dirigindose hacia Sangesa, dondedesemboca en el Aragn. En una cuenca tan extensa las condiciones bioclimticasexistentes son muy diversas. En la zona alta se halla la cota 2000 ms occidental delPirineo (el Ori), con precipitaciones que se acercan a 2000 mm anuales. Sin embargo,en la zona de Lidena y Sangesa, cerca de la desembocadura, apenas llega a 800 mmanuales. La zona de estudio abarca la cuenca comprendida desde el nacimiento del rohasta el embalse de Itoiz (Figura 2.2.1.6).La cabecera del ro est formada por materiales sedimentarios del TerciarioMarino-Eoceno, areniscas, lutitas, calizas, calcarenitas, dolomas y margas. A partir dela confluencia del ro Legartza hasta la localidad de Oroz-Betelu, el ro Irati discurresobre margas del Cretcico Superior. A partir de este punto y hasta el embalse de Itoizsu curso transcurre sucesivamente sobre margas del Cretcico Superior, calizas,calcarenitas, dolomas y margas del Terciario Marino-Eoceno y, por ltimo, areniscas ylutitas del mismo periodo. El ro Legartza, discurre desde su cabecera y la mayor partede su recorrido sobre materiales silceos, cuarcitas y pizarras del Paleozoico.Ro Urrobi El ro Urrobi es uno de los principales afluentes del ro Irati, con el que confluyepor su margen derecha aguas abajo de Itoiz. Su nacimiento se produce aguas arriba deBurguete, drenando la zona de Ibaeta, en un rea con importantes precipitaciones, engran parte en forma de nieve. Despus pasa por el valle de Arce hasta que llega a ladesembocadura en el Irati. En esta zona se registra un nivel inferior de precipitaciones,en torno a 1000 mm anuales. El rea de estudio abarca la cuenca comprendida desde elnacimiento del ro hasta el embalse de Itoiz (Figura 2.2.1.7). Desde su nacimiento hasta su confluencia con el Irati, el ro atraviesaformaciones cada vez ms modernas. As, la cabecera est formada por materiales delPaleozoico (Cmbrico y Ordovcico), pasando sucesivamente sobre materialessedimentarios del Terciario Marino-Eoceno, areniscas, lutitas y brechas carbonatadas, ydespus sobre materiales aluviales del Cuaternario. 35. 24 Seleccin de hbitat Franciacoapz ui FranciaG vasca laHueLa Rioja Zaragoza R. Legartz A. Urbelt a Embalse dezaFbrica Orbaitzeta ! Irabia 1136R. Irati !A. Urtxuria OrbaitzetaVirgen de las Nieves A. Embalse de !Ol 1130 1110 Embalse ab BetolegiKoxta err ia i ratR.ItiIra R. A. EkizaE. UsozEmbalse deItoizti aR. Ir 2000 0Figura 2.2.1.6. Red fluvial de la cuenca del ro Irati 2000 4000 Metros 36. Seleccin de hbitat25 Franciaoazcsnp ui oGaArr A. vasca laHue! BurgueteLa Rioja Zaragoza1220 s n oEspinal A. Ar r a 1250 !bi rroU R. R. Urrobi tira UrizI ! R. 1260Embalse deUsozEmbalse deItoiz R. Irati 20000 20004000 MetrosFigura 2.2.1.7. Red fluvial de la cuenca del ro Urrobi. 37. 26 Seleccin de hbitatRo ErroEl ro Erro es un afluente de la cuenca del ro Irati que discurre por su margenderecha. Su nacimiento se produce muy cerca de la frontera francesa en la zona deSorogain. En su parte alta forma un valle bastante cerrado, situacin que se mantienehasta la localidad de Urroz. A partir de aqu, el valle es ms amplio hasta desembocar enel Irati a la altura de As. La cuenca alta recibe un importante volumen deprecipitaciones, cerca de 1800 mm anuales, una gran parte en forma de nieve. Laintensidad de las precipitaciones va disminuyendo hacia la zona baja de la cuenca, deforma que cerca de la desembocadura llegan a unos 1000 mm al ao. La zona de estudioabarca toda la cuenca hasta su confluencia con el ro Irati (Figura 2.2.1.8). La cuenca est formada principalmente por materiales sedimentarios delTerciario Marino-Eoceno, areniscas, lutitas y sales potsicas (52% de la superficietotal), por lo que gran parte del recorrido del ro Erro discurre sobre dichos materiales,en especial en su tramo medio. En la cabecera de la cuenca, el ro atraviesa formacionesde margas del Cretcico Superior, mientras que en su tramo inferior, antes de suconfluencia con el ro Irati, discurre sobre materiales aluviales del Cuaternario. Elafluente Sorogain circula en su cabecera sobre materiales silceos, cuarcitas y pizarrasdel Paleozoico, que representan casi el 40% de la superficie de su cuenca. El resto de surecorrido discurre sobre margas, calizas y areniscas del Cretcico Superior y areniscas ylutitas del Terciario Marino-Eoceno.Cuenca del ArgaRo Arga El ro Arga atraviesa Navarra aproximadamente por su mitad siguiendo unadireccin predominante Norte-Sur. Nace cerca de la frontera francesa, en Quinto Real, ydesemboca en el ro Aragn entre Villafranca y Funes. En su tramo medio-alto atraviesala comarca de Pamplona, donde se encuentra el ncleo de poblacin ms importante dela Comunidad Foral, que agrupa a la mitad de sus habitantes. Mientras la zona alta seencuadra en una regin muy montaosa y hmeda, hacia el final atraviesa reas msllanas y notablemente ridas. De su extensa red de afluentes destacan el Ultzama, elArakil y el Salado por su margen derecha, y el Egs, el Elorz y el Robo por su margenizquierda, siendo estos ltimos menos importantes. La zona de estudio abarca la cuencadesde el nacimiento del ro hasta la localidad de Huarte (Figura 2.2.1.9). En cuanto a la geologa y composicin litolgica, desde el nacimiento hasta elembalse de Eugi el ro circula sobre cuarcitas y pizarras del Paleozoico, materialessilceos pertenecientes al Macizo Paleozoico de Quinto Real. El embalse se asientasobre materiales sedimentarios calizos (margas, calizas y areniscas) del CretcicoSuperior. A partir del embalse, la mayor parte de la cuenca est formada por areniscas ylutitas del Terciario Marino, circulando el ro sobre materiales aluviales del Cuaternario. 38. Seleccin de hbitat 27Francia oa zcpui A. OdGia va sca la HuegitoleA. IratunA. Ti! Sorogain 1310R. SoLa RiojaZaragozarogain roEr R. Erro! 1330uoizA. L A. Espotzaran A. Suring a ta re or BiA.R.Erro !Zunzarren1340R. ErroR. ErroR. IraA. Esnati20000 2000Figura 2.2.1.8. Red fluvial de la cuenca del ro Erro. 4000 6000 Metros 39. 28Seleccin de hbitat Francia oa zc puiG vasca laHue R.Quinto RealU rzLa Rioja 1420el Zaragoza! R. Arga i ar R. SaLe s o a runrt z A. i zail o A. UrkL A. Embalse de EuguiundiA. Zugarr rot xa r R. E! Urtasun1440 e tao rr AgA. A.Lgainer anA. Otsaot zA. Imbulurg a zketaA R.! Idoi1460 a lak A rr aA. rgaR. A 200002000 4000 MetrosFigura 2.2.1.9. Red fluvial de la cuenca del ro Arga. 40. Seleccin de hbitat 29Ro UltzamaEl ro Ultzama es el afluente ms importante de la cuenca del Arga de los quedesembocan aguas arriba de Pamplona y el segundo en importancia atendiendo a suextensin. Nace en la vertiente sur del Puerto de Belate y desemboca en el Arga a laaltura de Villava. En la mayor parte de su recorrido sigue una direccin Norte-Sur. Susprincipales afluentes son el Zazpiturrieta y el Mediano (Figura 2.2.1.10). Se trata de unacuenca poco poblada en la que se localizan numerosas poblaciones de modestasdimensiones. Sin embargo, se caracteriza por poseer una importante cabaa ganadera.La zona de estudio abarca toda la cuenca, desde su nacimiento hasta la confluencia conel ro Arga, incluido el ro Mediano.En referencia a la geologa y composicin litolgica, el tramo del ro Ultzamadesde su nacimiento hasta que recibe las aguas del ro Zazpiturrieta pasa sobremateriales sedimentarios calizos del Cretcico Inferior, calizas margosas, calizas ymargas. A partir de ah, la cuenca est formada principalmente por calizas arenosas ymargas del Cretcico Superior, as como areniscas y lutitas del Terciario Marino(Eoceno). El ro Mediano atraviesa materiales de distintos periodos geolgicos desde sunacimiento hasta la confluencia con el ro Ultzama. En la cabecera circula sobrecuarcitas y pizarras del Paleozoico, elementos silceos pertenecientes al Macizo deQuinto Real, para a continuacin atravesar formaciones de conglomerados, areniscas,calizas, dolomas y ofitas del Trisico. Despus discurre sobre materiales sedimentarioscalizos del Cretcico y del Terciario Marino (Eoceno). 41. 30 Seleccin de hbitatFranciaoacpz uiG va sca la HueLa RiojaZaragozaam atzR. UlA. Ai er di o an A. ed iZazp M !R.itu r Iraizotz rieta 1620 r eki A. Ar Olage! R. Arkil1520! Latasa1625R. MediA. Urupela no A. Gascue ziaA. XubindoA. O R. Ultzam a Olave! 163020000 2000Figura 2.2.1.10. Red fluvial de la cuenca del ro Ultzama.4000 Metros 42. Seleccin de hbitat31Ro ArakilEste ro es el afluente ms importante del Arga, donde desemboca a la altura deIbero, aguas abajo de Pamplona. Nace en Salvatierra (lava) y entra en la ComunidadForal a la altura de Ziordia, para continuar por las localidades de Alsasua, Etxarri-Aranaz, Huarte-Arakil y Echarren. A la altura de Irurtzun recibe al Larraun por sumargen izquierda, girando 90 y siguiendo en direccin sur hasta Ibero (Figura2.2.1.11). La nica localidad de muestreo se encuentra en el arroyo Lizarrusti. La mayor parte de la superficie de la cuenca est ocupada por materialessedimentarios del Cretcico Inferior, calizas y margas (40% de la superficie de lacuenca). Tambin existe una importante proporcin de zonas de arenas y limolitas delCretcico Superior (24% de la superficie total de la cuenca). Sin embargo, el ro circulaencajado en una franja de materiales ms antiguos, sobre calizas del Jursico. El arroyoLizarrusti discurre sobre arenas y limolitas del Cretcico Superior.Ro LarraunEl ro Larraun es el afluente ms importante del ro Arakil, con el que confluyepor su margen izquierda. Tiene su nacimiento en Iribas, en la sierra de Aralar ydesemboca en el Arakil cerca de Irurtzun. La cuenca recibe abundantes precipitaciones,repartidas durante la mayor parte del ao. El ro Basaburua es el principal afluente delro Larraun. Nace a una altitud de 600 metros al recibir las aguas de varios arroyos,entre ellos el Arroyo Orokieta. El ro vierte sus aguas al Larraun a la altura de lalocalidad de Venta de Urritza, a una altitud de 500 metros (Figura 2.2.1.12). En la cuenca del ro Larraun predominan las formaciones de calizas y margas delCretcico Inferior (43% de la superficie total), as como zonas de calizas arenosas ymargas del Cretcico Superior (27% de la superficie total). El ro Larraun discurre en sutramo alto sobre materiales sedimentarios ms antiguos, yesos y arcillas del Trisico, ycalizas del Jursico, para despus circular en su tramo medio sobre los materialessedimentarios del Cretcico antes citados. En el tramo inferior, antes de su confluenciacon el ro Arakil, el ro atraviesa formaciones de margas, margocalizas y limolitas delCretcico Superior y formaciones ms modernas de material aluvial del Cuaternario. En cuanto a la geologa y composicin litolgica de la subcuenca del roBasaburua, la mitad de la superficie de la cuenca corresponde a calizas y margas delCretcico Inferior. Tambin existe una importante proporcin de zonas de calizasarenosas y margas del Cretcico Superior (29% de la superficie total de la cuenca). Deeste modo, el ro Basaburua discurre en casi todo su recorrido sobre tales materiales,salvo en un tramo donde fluye sobre materiales aluviales del Cuaternario. El roOrokieta discurre sobre materiales sedimentarios, principalmente calizas y margas delCretcico Inferior, aunque tambin sobre dolomas y calizas del Jursico. 43. 32 oa Francia zcpuiG valas caH ue coa La Rioja ip z Zaragoza GuR .L ar r a u nA . A br inLizarragabengoa1760 A. Urruntzur A. Liz! ar R . A ra kilEmbalserustiA. EUrdalurp el aA.LeR. z iz A lt A. Errateta aza n ia taR. Z r r ie a ldA. A uaR. Arakil kil AraR. R. Uda rbeR.Ar ak il 200002000 4000 60008000 Metros Figura 2.2.1.11. Red fluvial de la cuenca del ro Arakil. Seleccin de hbitat 44. Seleccin de hbitat 33Francia oa zcpuiG va sca la HueLa Rioja Zaragozau lo aoi kioz A. G A. OrokietaOrokieta ! 1940 R. A A. I A. Uit rtiubar rzsie atR. LR. Basaburuaa rrau nR. La rrau n Mugiro! Udabe18201930 !A. Iregi Latasa! A. Erro1830ta zar nR. Arakau il rrLa R. R.Ar akil 2000 0Figura 2.2.1.12. Red fluvial de la cuenca del ro Larraun. 20004000 Metros 45. 34Seleccin de hbitatRo UbaguaEl ro Ubagua es un afluente de cabecera del ro Salado, el cual a su vez esafluente del ro Arga. Nace en Monte Segundo al recibir las aguas de varios barrancos ytras recorrer menos de diez kilmetros, confluye con el ro Salado en el embalse deAlloz (Figura 2.2.1.13). En cuanto a la geologa y composicin litolgica, la mayorparte de la superficie de la cuenca corresponde a materiales sedimentarios, calizas,areniscas y conglomerados, del Terciario Marino-Eoceno (73% de la superficie de lacuenca). De este modo el ro circula durante todo su recorrido sobre este tipo demateriales, salvo en el tramo final, donde discurre sobre lutitas del Terciario continental.Francia a coz puiGva sca la HueLa RiojaZaragozaR. O gartzea R. Uba n ! gu ma ber Riezu o adSalem 2065R. GR. Embalse de Alloz20000 2000 MetrosFigura.2.2.1.13. Red fluvial de la cuenca del ro Ubagua. 46. Seleccin de hbitat 35Cuenca del EgaRo EgaTras el Aragn, el ro Ega es el afluente ms importante del Ebro en laComunidad Foral de Navarra. Nace en lava en la zona de Santa Cruz de Campezo.Entra en Navarra cerca de Ziga y sigue hacia Estella por el valle formado entre lassierras de Lquiz y Cods, con direccin W-E. A la altura de Estella, tras recibir lasaguas del Urederra, el ro gira 90 y se dirige hacia el sur atravesando la Ribera deEstella. Pasa por las localidades de Allo, Lern, Crcar y Andosilla, desembocando en elEbro a la altura de San Adrin (Figura 2.2.1.14). Desde un punto de vista climtico, hayuna importante diferencia en las partes ms elevadas de la cuenca alta, donde lasprecipitaciones son abundantes y pueden llegar a 1500 mm anuales en algunas zonas.Esto contrasta con la escasez de precipitaciones de la parte baja de la cuenca, apenas500 mm anuales. La zona estudiada abarca desde el nacimiento del ro hasta laconfluencia con el ro Urederra. En cuanto a la geologa y composicin litolgica, la mayor parte de la superficiede la cuenca corresponde a formaciones de calizas del Cretcico superior (42% de lasuperficie total). De este modo, la cabecera y el tramo medio de la cuenca estudiadaestn formados por este tipo de materiales. Sin embargo, la parte inferior est formadapor materiales sedimentarios del Cretcico superior y del Terciario Continental.Ro UrederraEste ro es el principal afluente del Ega, confluyendo en l aguas arriba deEstella por la margen izquierda. Desde la sierra de Urbasa, el ro progresa con unadireccin Norte-Sur (Figura 2.2.1.15). Las localidades de su cuenca son de modestaentidad, prcticamente todas por debajo de 500 habitantes. La cuenca presenta unaevidente vocacin forestal y ganadera. La cuenca de recepcin de la zona alta es lasierra de Urbasa, caracterizada por precipitaciones importantes. En cambio, en la zonabaja se produce una transicin hacia un clima ms mediterrneo y con menores nivelesde precipitacin.En cuanto a la geologa y composicin litolgica, existen dos zonas claramentediferenciadas. Por una parte, se encuentra la cabecera de la cuenca, Sierra de Urbasa,formada por materiales sedimentarios del Terciario Marino, calizas, areniscas yconglomerados del Eoceno, y en menor proporcin de dolomas y calizas del Paleoceno.En el resto de la cuenca predominan los materiales sedimentarios del Cretcico Superiory del Cuaternario. 47. 36 oaFrancia zcpuiG valas ca Hue La RiojaZaragozaZudaire 2220!Artaza ar ra!2225 R. U ll a l av A.ItxArtavia ak 2230 o !R. G alb R. arr aUre der ra iaA.Z o rrA e la za g .S ie t arLa a gaA. deR. E A. giTo!rro nd R. oEgZigaa 2120R. Ir anzR. u Eg aR. Ega!LegariaA. E 2130 r r egua R. Ega200002000 4000 6000 8000 MetrosFigura.2.2.1.14. Red fluvial de la cuenca del ro Ega. Seleccin de hbitat 48. Seleccin de hbitat37 Franciaoazcp uiG vasca laHueLa Rioja Zaragoza va la R. Ur e de r ra Zudaire2220 !Artazaa2225 rr R. Ulla! kotxa IA. Artavia !2230 R.Ur ede a rrR. Ega R. Ega 200002000 4000 MetrosFigura 2.2.1.15. Red fluvial de la cuenca del ro Urederra. 49. 38 Seleccin de hbitat2.2.2 MetodologaTrabajo de campoPara evaluar la disponibilidad del microhbitat, dentro de cada localidad demuestreo se establecieron una serie de transectos perpendiculares al cauce, ubicados enlos distintos mesohbitats existentes en la localidad, de modo que reflejasen laheterogeneidad longitudinal de sta, en cuanto a la topografa y a las condicioneshidrulicas, de sustrato y de refugio (Bovee & Milhous 1978). Se realizaron estimaspuntuales dentro del transecto a intervalos de un metro (Platts et al. 1983, Simonson etal. 1994). En cada uno de los puntos se determinaron la profundidad de la columna deagua (cm) y la velocidad media del agua (m s-1). Adems, se midi la proporcin decada una de las seis categoras de sustrato establecidas por Platts et al. (1983) dentro deuna cuadrcula de 1 metro de lado. Los porcentajes de refugio y sombra se estimaronvisualmente con una precisin del 5% dentro de la cuadrcula, definindose cuatroclases de refugio: (a) Sin Refugio. (b) Velocidad: Cualquier objeto o situacin dentro del cauce que produzca refugio frente a una excesiva velocidad de corriente, como puede ser el producido por huecos existentes entre el sustrato, zonas de remanso detrs de grandes bloques, presencia de races, troncos o ramas. (c) Visual: Elementos que ofrecen un refugio por aislamiento visual como la existencia de vegetacin en el cauce o cornisas. (d) Combinado: Combinacin de ambos tipos de refugio, como en las pozas o debajo de cascada, o en hbitats donde coexisten diversos elementos de refugio, como por ejemplo en una cornisa con presencia de races o troncos. Para evaluar el uso del microhbitat por parte de los distintos estados deldesarrollo de la Trucha Comn se realizaron muestreos con pesca elctrica (Nelva et al.1979, Persat & Copp 1990) en el mismo tramo donde se llev a cabo el estudio de ladisponibilidad de microhbitat. En cada punto donde se localizaba un ejemplar detrucha se estimaron las variables previamente descritas en el cuadrado de 100 cm delado. Adems, se registr la longitud total de cada ejemplar para asignarlo a una de lascategoras de desarrollo establecidas.Anlisis de datos La determinacin de las edades individuales de los peces se efectu por anlisisescalimtrico, conjuntamente con el uso del grfico de frecuencias de longitudescorrespondiente (grfico de Petersen) (Almodvar et al. 2006). 50. Seleccin de hbitat39Uno de los objetivos del captulo consiste en conocer si existen diferenciassignificativas en el uso de las distintas variables del hbitat entre las distintas clases deedad. Esta comparacin se llev a cabo mediante el test no paramtrico de Kolmogorov-Smirnov, ya que es el anlisis estadstico empleado habitualmente (Groshens & Orth1993, Hayes & Jowett 1994, Mallet et al. 2000, Martnez-Capel 2000). Dicho testanaliza las diferencias existentes en los valores y en la forma de la distribucin. Tambin se realiz un anlisis de correlaciones de Spearman para evaluar laexistencia de relaciones significativas entre la longitud de las truchas y las diferentesvariables del microhbitat.Se evalu la existencia de diferencias significativas entre el uso del hbitat porparte de las distintas clases de edad establecidas y la disponibilidad del medio medianteel test de Kolmogorov-Smirnov para las variables continuas y el test de la G para lasvariables categricas. Para explorar la necesidad de construir curvas de requerimiento de hbitatlocales se contrast la hiptesis de que no deben existir diferencias significativas en eluso del hbitat entre localidades con igual disponibilidad de hbitat. Para ello seprocedi a agrupar localidades con igual disponibilidad de hbitat, segn la distribucinde las principales variables estudiadas (profundidad, velocidad, sustrato, y refugio). Sellev a cabo un anlisis de componentes principales para realizar el agrupamiento,aunque debido a la existencia de un marcado gradiente en las condiciones de hbitat delas localidades estudiadas no result posible establecer grupos homogneos. Debido aesto se procedi a crear grupos homogneos de localidades para cada variable medianteel test de agrupacin de Tukey, analizando diferencias en el uso de cada variable por lasdistintas clases de edad entre las localidades pertenecientes a cada grupo a travs del testno paramtrico de Kruskal-Wallis.Los resultados, que sern expuestos en el siguiente apartado, confirmaron lanecesidad de elaborar curvas de preferencia locales para cada clase de edad. Se explicana continuacin los pasos seguidos para la construccin de las curvas de preferencia:(1) Se definieron las variables necesarias para realizar las simulaciones delhbitat: profundidad, velocidad e ndice de cauce, que es una variable que une elsustrato y el refugio. La profundidad y la velocidad son variables continuas mientras que el ndice decauce es una variable categrica que refleja las condiciones estructurales del cauce, elsustrato y el refugio. El sustrato se categoriz a partir del ndice de sustrato, que es unacifra comprendida entre 1 y 6, indicando un orden creciente de tamao de sustrato (1=arcilla, 2= arena, 3= grava, 4= piedra, 5= bloque y 6= roca madre). El ndice de sustratose calcula a partir de las proporciones de los tipos de sustrato presentes en cadacuadricula y responde a la siguiente frmula: 51. 40 Seleccin de hbitat (6 RM + 5B + 4 P + 3G + 2 AR + ARC )Is = 100donde Is representa el ndice de sustrato, RM el porcentaje de roca madre presente en lacuadricula, B el porcentaje de bloque, y as sucesivamente hasta la arcilla. De estaforma se crearon 6 categoras de sustrato (Tabla 2.2.2.1).Tabla 2.2.2.1. Categoras de sustrato utilizadas en el estudio segn los valores de ndice de sustrato (Is). Categora Is 1 1-1.5 2 1.51-2.5 3 2.51-3.5 4 3.51-4.5 5 4.51-5.5 6 5.51-6 El refugio se ha dividido en los cuatro grandes tipos comentados anteriormente.El tipo de refugio viene matizado por su abundancia dentro de la cuadrcula y enalgunos casos por el porcentaje de sombra que la cubre, de manera que se definieronhasta 10 categoras distintas (Tabla 2.2.2.2).Tabla 2.2.2.2. Categoras de refugio utilizadas en el estudio segn el tipo de refugio y su abundancia en la cuadrcula (%).CategoraRefugioAbundancia 1 Velocidad 50 4Visual 50 7Combinada5010 Sin refugio 52. Seleccin de hbitat 41(2) Se asign el intervalo de longitudes pertenecientes a cada clase de edad apartir del estudio del crecimiento.(3) Antes de realizar los histogramas de frecuencias, tanto de uso como dedisponibilidad, o las funciones ajustadas a stos, se debe seleccionar el tamao de losintervalos, pues dicho tamao puede tener un efecto importante en la forma de la curva(Baldridge & Amos 1981, Morhardt 1986). Esto se realiza a travs de criteriosestadsticos, mediante la frmula de Sturges (1926), cuyo uso en el contexto de curvasde idoneidad de hbitat fue validado por Cheslak & Garca (1988): R(1 + 3.322 log N )donde R es el rango de los valores de la variable y N el nmero de observaciones. (4) Por otra parte, antes de elaborar las curvas de preferencia se debe confirmarque existe un uso selectivo del hbitat. Nos debemos cerciorar de que el uso por partedel pez no es aleatorio, es decir, que utiliza los distintos elementos del medio en distintaproporcin a la que se encuentran disponibles. Esta hiptesis se contrast antes decalcular cada curva de preferencia con el test de Kolmogorov-Smirnov para lasvariables continuas y el test de la G para el ndice de cauce, comparando la distribucinde frecuencias de uso y disponibilidad (Groshens & Orth 1993), puesto que las etapasde desarrollo cuyos datos de uso no cumplen este requisito no son susceptibles delcorrespondiente clculo de curvas de preferencia a nivel local. (5) Una vez establecido el tamao de los intervalos y comprobado que existe unuso selectivo del hbitat, se procede al desarrollo de las curvas, del siguiente modo: a) Se calculan las frecuencias de uso y disponibilidad de cada clase de lavariable, con lo que se obtienen las curvas de uso y de disponibilidad. Como se comentams arriba, Morhardt (1986) y Lambert & Hanson (1989) hacen referencia a laimportancia del tamao de los intervalos en este tipo de estudios, ya que pueden tenerun efecto importante en las curvas de preferencia. Esto se debe a que en funcin delmtodo de elaboracin de cada curva al realizar el cociente varan los resultados, ya quevalores muy bajos de disponibilidad pueden producir distorsiones indeseadas. Paraevitar estos problemas se ha realizado una correccin para atenuar las dos curvas,uniendo el mnimo de intervalos contiguos que sea necesario en cada caso, para queninguno tenga una frecuencia relativa menor del 2% (Freeman et al. 1997, Martnez-Capel 2000). Con ello se evita el efecto de distorsin de los puntos de frecuencia muybaja (1000 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 >1 -1Profundidad (cm) Velocidad (m s ) 45 60 4050Frecuencia Relativa (%) Frecuencia Relativa (%) 35 30 40 2530 20 15 20 1010500Arcilla Arena Grava Piedra Bloque Roca Velocidad Visual Combinado Sin refugio Sustrato madreRefugioFigura 2.3.1.1. Distribucin de frecuencias de los valores de disponibilidad de profundidad, velocidad, clase de sustrato y clase de refugio en la localidad de Belagua (210). La localidad de Uztrroz en Uztrroz (320) se encuentra a una altitud de 800metros. En el tramo estudiado, el cauce tiene una anchura media de 8.9 m, y unapendiente del 20 por mil. Los mesohbitats predominantes son los rpidos y lascorrientes, por lo que la mayor parte del tramo corresponde a zonas con pocaprofundidad (menor de 30 cm), altas velocidades (por encima de 0.5 m s-1) y dominio delos bloques (ms del 80%), lo que conlleva una alta proporcin de zonas con refugiofrente a la velocidad, debido al refugio que proveen dichos bloques. Un tercio de lasuperficie total del tramo presenta una gran poza lateral con profundidades de hasta 60cm, bajas velocidades, que ofrece una importante zona de refugio para las truchasadultas (Figura 2.3.1.2). Slo el 24.8% de la superficie del cauce en el tramo estudiadose encuentra en sombra, que proporciona la vegetacin de ribera, dominada por Acercampestre, Alnus glutinosa, Corylus avellana y Salix spp. 56. Seleccin de hbitat 45 3025Frecuencia Relativa (%) Frecuencia Relativa (%) 2520 20 15 15 10 10 55000 10 20 30 40 50 60 70 80 90 >100 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 >1-1Profundidad (cm)Velocidad (m s ) 9050 80 Frecuencia Relativa (%) Frecuencia Relativa (%) 40 70 60 30 50 4020 30 2010 100 0Arcilla Arena Grava Piedra Bloque RocaVelocidad Visual Combinado Sin refugio Sustrato madre RefugioFigura 2.3.1.2. Distribucin de frecuencias de los valores de disponibilidad de profundidad, velocidad, clase de sustrato y clase de refugio en la localidad de Uztrroz (320).La localidad de Eska en Isaba (110) se encuentra a una altitud de 760 metros. Laanchura media del tramo alcanza los 20 metros debido a la existencia de una isla central,y la pendiente media es del 5 por mil. Predominan las zonas de corrientes y rpidos,aunque existe una amplia zona con una poza lateral (35% de la superficie total), conmuy bajas velocidades y que an sin ser excesivamente profunda (no sobrepasa 50 cmde profundidad) puede ofrecer un buen refugio para las truchas adultas. Sin embargo, el64% de la superficie del tramo corresponde a zonas de profundidades comprendidasentre 15 y 35 cm, sin refugio, con elevadas velocidades de corriente, y predominio depiedras y bloques en el sustrato (Figura 2.3.1.3). Slo el 15.8% de la superficie delcauce en el tramo estudiado se encuentra en sombra, que proporciona la vegetacin deribera, dominada por Fraxinus excelsior, Populus nigra, Salix spp. y Crataegusmonogyna, destacando especialmente la presencia de sauces. 57. 46Seleccin de hbitat 20 25 18Frecuencia Relativa (%) Frecuencia Relativa (%) 16 20 14 12 15 108 106452000 10 20 30 40 50 60 70 80 90 >1000 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1 >1-1Profundidad (cm) Velocidad (m s ) 6070 60 50 Frecuencia Relativa (%) Frecuencia Relativa (%) 50 40 40 30 30 2020 101000Arcilla Arena Grava Piedra Bloque RocaVelocidad Visual Combinado Sin refugio Sustrato madre RefugioFigura 2.3.1.3. Distribucin de frecuencias de los valores de disponibilidad de profundidad, velocidad, clase de sustrato y clase de refugio en la localidad de Isaba (110).La localidad de Eska en Roncal (120) se encuentra a una altitud de 660 metros.En este tramo el cauce tiene una anchura media de 18.5 metros, propiciada por laexistencia de una isla central de considerable anchura, siendo la pendiente media del 25por mil. La prctica totalidad del tramo estudiado se caracteriza por ser de aguassomeras (ms del 70% de la superficie total del tramo tiene profundidades menores de30 cm), con velocidades muy elevadas (ms del 30% de la superficie total convelocidades superiores a 1 m s-1), predominio de bloques (40%) y roca madre (35%) enel sustrato, y de zonas sin refugio (72%). La profundidad mxima no supera los 45 cm.El nico refugio disponible es el aportado por los grandes bloques que pueden frenar lafuerte velocidad de la corriente y la vegetacin existente en las orillas (Figura 2.3.1.4).Apenas el 17.1% de la superficie del cauce en el tramo estudiado se encuentra ensombra, que proporciona la vegetacin de ribera, formada principalmente por saucesSalix spp. y en menor medida