Botanica Sistematica II compilacin Prof. Washington Galiano Snchez M.Sc. ,Dr (c )Botanica Sistematica II comp. Prof. Washington Galiano Sanchez

Sistema de clasificacin APG III

Diagrama simplificado que ilustra elrbol filogenticode lasangiospermas. Se muestran los grandes grupos de angiospermas (angiospermas basales,magnlidas,monocotiledneasyeudicotiledneas) en diferentes colores. Basado en APG III.1Elsistema de clasificacin APG IIIes la ltima versin del sistema para la clasificacin de lasangiospermassegncriterios filogenticos. Fue publicado en2009por un vasto grupo de investigadores que se autodenomin APG III (delinglsAngiospermPhylogenyGroup, o sea, grupo para la filogenia de las angiospermas).1Esta versin sucede y reemplaza a aquellas publicadas en1998(denominadaAPG I)2y en2003(APG II).1Estesistema de clasificacin de plantases diferente de las anteriores aproximaciones al ordenamiento de las angiospermas, que estaban basadas principalmente en criterios morfolgicos. El sistema APG III, al igual que las dos versiones anteriores, se basa endatos molecularessecuencias deADNdelncleo celular, de lamitocondriay delcloroplasto y en elanlisis filogenticode los mismos. Intenta, de este modo, ordenar la diversidad de las angiospermas sobre la base de su filogenia, es decir, recuperando la evidencia de una serie de eventos nicos que comprende la historia evolutiva de este grupo deplantas. A travs de la filogenia se puede comenzar a entender la diversificacin, las regularidades en los patrones de laevolucin, o simplemente sugerir cambios evolutivos individuales dentro de unclado. De este modo, se descubrieron relaciones entre las angiospermas que obligaban a deshacerse de muchas hiptesis largamente aceptadas acerca de su evolucin. Debido a que elrbol filogenticoque se desprendi de los anlisis de la filogenia mostraba relaciones entre grupos de plantas muy diferentes a lo que se haban hipotetizado previamente (por ejemplo, que la angiosperma basal esAmborella), losbotnicosse vieron obligados a rehacer de forma drstica la clasificacin de las plantas. El esfuerzo conjunto deriv en las publicaciones firmadas por los tres sucesivos APG.3APG III orden y agrup a las angiospermas en 415familias, la mayor parte de las cuales se halla incluida en algunos de los 59rdenesaceptados por este sistema. Tales rdenes, a su vez, se distribuyen enclados.1ndice 1Concepto 2Novedades introducidas 2.1Nuevos rdenes 2.2Filogenia de las angiospermas parsitas 2.3Nuevas familias y ubicacin de gneros o familias de posicin taxonmica incierta 2.4Eliminacin de las circunscripciones opcionales para muchas familias 2.5Impacto 3El rbol filogentico de las angiospermas 3.1Ordenamiento lneal de los clados y de los rdenes de angiospermas 4Las familias de angiospermas segn APG III 4.1AngiospermaeLindley [P.D. Cantino & M.J. Donoghue][29] 4.2MagnoliidaeNovk ex Takhtajan [W.S. Judd, P.S. Soltis & D.E. Soltis][30] 4.3Monocotyledoneaede Candolle [W.S. Judd, P.S. Soltis, D.E. Soltis & S.W. Graham][35] 4.3.1CommelinidaeTakhtajan [S.W. Graham & W.S. Judd][36] 4.4Probable hermano de las eudicotiledneas 4.5EudicotyledoneaeM.J. Donoghue, J.A. Doyle & P.D. Cantino[42] 4.5.1GunneridaeD.E. Soltis, P.S. Soltis & W.S. Judd[43] 4.5.1.1RosidaeTakhtajan [W.S. Judd, P.D. Cantino, D.E. Soltis & P.S. Soltis][49] 4.5.1.1.1FabidaeW.S. Judd, D.E. Soltis & P.S. Soltis[53] 4.5.1.1.2MalvidaeW.S. Judd, D.E. Soltis & P.S. Soltis[58] 4.5.1.2AsteridaeTakhtajan [R.G. Olmstead & W.S. Judd][66] 4.5.1.2.1LamiidaeTakhtajan [R.G. Olmstead & W.S. Judd][67] 4.5.1.2.2CampanulidaeM.J. Donoghue & P.D. Cantino[73] 4.6Taxones con posicin incierta 5Vase tambin 6Notas 7Referencias 8Bibliografa

ConceptoCada publicacin del APG es una caracterizacin y ordenamiento de todos losrdenesyfamiliasde las angiospermas existentes segn sufilogenia. Estn diseados para ayudar a la comprensin y a la enseanza de la filogenia de las angiospermas en un momento dado del conocimiento de los principales clados y de las relaciones dentro y entre cada uno de ellos. An no existe una publicacin definitiva del APG, ya que todava se siguen haciendo descubrimientos acerca de la filogenia de varios grupos de angiospermas. De hecho, el rbol filogentico de las angiospermas todava no est del todo consensuado, ya que hay an nodos que no tienen un posicionamiento evidente en el rbol. Por esta razn, el sistema de clasificacin basado en l todava se encuentra en pleno desarrollo, y es revisado continuamente, por lo que el APG III no puede ser considerado el sistema de clasificacin definitivo de las angiospermas, sino su ms reciente aproximacin. Una constante puesta al da de la clasificacin se encuentra en elAngiosperm Phylogeny Websitemantenido porPeter Stevens, uno de los coautores de APG III.3Como particularidad, este sistema slo abarcacategoras taxonmicasdesde lasespecieshasta losrdenes, y no categoriza lostaxonespor encima de orden. A los grupos de categora superiores a orden se los denomina con nombres informales (no sujetos a las normas delCdigo Internacional de Nomenclatura Botnica), por lo que es ms apropiado llamarloscladosen lugar detaxones. Esta situacin puede cambiar en el futuro debido por un lado a la mayor certeza que se tiene acerca de las relaciones filogenticas entre los grandes grupos de angiospermas y por el otro al establecimiento delCdigo Filognetico de Nomenclatura Biolgica(Filocdigo, en ingls Phylocode).4De hecho, lanomenclatura filogentica, tal como se contempla en el Filocdigo,4es una aproximacin a lanomenclatura biolgicaespecficamente diseada para nombrar clados por referencia explcita a su filogenia.5678Novedades introducidasEl sistema de clasificacin APG III sigue la misma lnea que el del APG II y el APG. Las novedades introducidas con respecto a las versiones previas estn relacionadas con los recientes descubrimientos en el rbol filogentico, ya que el sistema trata de reflejarlos. Los conocimientos de la filogenia de las angiospermas generados durante la primera dcada delsiglo XXIhan determinado varios cambios en la circunscripcin de muchas familias y en su clasificacin, as como tambin la adicin de algunos rdenes nuevos, tal como se ejemplifica y detalla a continuacin.Nuevos rdenesEn el APG III se adoptaron 14 rdenes nuevos, adems de los 45 que ya haban sido aceptados en APG II. Los rdenes nuevos son: Amborellales, Berberidopsidales,Bruniales,Buxales,Chloranthales,Escalloniales,HuertealesNymphaeales,Paracryphiales,Petrosaviales,Picramniales,Trochodendrales,VitalesyZygophyllales.

Filogenia de las angiospermas parsitasEn APG III se ubic filogenticamente a la mayora de las angiospermas parsitas, buena parte de las cuales no se hallaban incluidas en ningn orden en las versiones previas de APG. Debido a la reduccin o a la prdida de muchos caracteres morfolgicos taxonmicamente discriminantes, las afinidades de muchos grupos deplantas micohetertrofaso parsitas han permanecido sin dilucidar durante dcadas. Con el advenimiento de la sistemtica molecular, se hicieron disponibles nuevas herramientas para identificar a los parientes fotosintticos de las plantas micohetertrofas. As, los datos moleculares han sido utilizados para inferir las relaciones filogenticas de muchos clados con especies micohetertrofas.9No obstante, los datos moleculares no ofrecen tampoco una respuesta clara y definitiva a las relaciones filogenticas de este tipo de organismos debido a que, al no ser organismos fotosintticos, no poseen cloroplastos ni genes de cloroplasto amplificables (los cuales son frecuentemente usados en estudios filogenticos), o tales genes cuando existen son altamente divergentes y las tasas de substitucin de los genes nucleares o mitocondriales son muy elevadas, lo que causa un sesgo en las inferencias filogenticas.10Asimismo, la adquisicin de muestras representativas de muchos taxones, un factor crtico para realizar una reconstruccin filogentica, es todava un obstculo para muchos grupos de micohetertrofos raros, tales comoCorsiaceae,Triuridaceae,Epirixanthes(Polygalaceae),Cheilotheca(Ericaceae) yThismiaceae.11

Nuevas familias y ubicacin de gneros o familias de posicin taxonmica inciertaSe ubic en familias a gneros que no haban sido ubicados en familias en APG II, y familias en rdenes, reducindose considerablemente el nmero de taxones que no estn incluidos en categoras de orden superior, con respecto a lo que se encontraba en APG II. En este sistema de clasificacin quedan solamente 5 taxones (dos pequeas familias de plantas parsitas y tres gneros) que todava no se han ubicado en el rbol filogentico de las angiospermas y por lo tanto todava no fueron ubicados en ningn orden en el APG III.Gerrardina es un gnero con dos especies nativas de frica. Hacia 1870 el gnero haba sido incluido en lassapindceas,12familia que luego fue incluida en lasflacurticeas, en la que se retuvo aGerrardinaal momento de describirse la segunda especie del gnero en 1939.13Sobre la base de los aspectos morfolgicos,Gerrardinapresentaba varios caracteres en comn con los restantes miembros de la familia, pero otros muchos para los cuales difera, por lo que se propuso en 2005 su exclusin de la mencionada familia y la creacin de una nueva familia para incluirla,Gerrardinaceae. Esta nueva familia, no obstante, no era posible incluirla fcilmente en ningn orden.14En 2009, gracias a los anlisis filogenticos realizados sobre datos moleculares de una gran cantidad de taxones, fue posible concluir queGerrardinaen realidad se halla circunscrita en el ordenHuerteales15El ejemplo deGerrardinaceaedescribe el derrotero de muchas otras familias cuya ubicacin taxonmica era desconocida o dudosa y que, gracias a los anlisis moleculares realizados en la primera dcada del ao 2000, pudieron asignarse inequvocamente a nuevos rdenes. Estos estudios fueron recogidos por el APG III, de modo que algunas familias fueron reubicadas taxonmicamente, entre las que se encuentran: Hydatellaceae (ahora Nymphaeales), Haptanthaceae (ahoraBuxales), Peridiscaceae (ahora Saxifragales), Huaceae (ahoraOxalidales), Centroplacaceae y Rafflesiaceae (ahora ambas del orden Malpighiales), Aphloiaceae, Geissolomataceae y Strasburgeriaceae (ahora todas del orden Crossosomatales), Picramniaceae (Picramniales), Dipentodontaceae y Gerrardinaceae (ahora ambas de Huerteales), Cytinaceae (ahoraMalvales), Balanophoraceae (ahora Santalales), Mitrastemonaceae (ahora Ericales) y Boraginaceae (que ahora es considerada al menos un miembro delcladode laslmidas).Schoepfiaes un gnero dedicotiledneasherbceasyparsitasque abarca unas 30 especies nativas de Amrica y Asia tropical. El gnero estuvo incluido durante muchos aos dentro de lasolacceaspero los estudios filogenticos recientes, basados en datos moleculares, indican que est muy poco relacionado con los restantes miembros de esa familia.16Por esa razn se lo ha transferido a una nueva familia,Schoepfiaceaeen el ordenSantalales.17Del mismo modo, muchos otros gneros fueron transferidos o segregados a nuevas familias, tales comoPetermanniaceae(en el orden Liliales), Calophyllaceae (en Malpighiales), Capparaceae yCleomaceae(ambas pertenecientes al orden Brassicales), Anacampserotaceae, Limeaceae, Lophiocarpaceae, Montiaceae y Talinaceae(todas deCaryophyllales) yLinderniaceaeyThomandersiaceae(ambas deLamiales).17

Eliminacin de las circunscripciones opcionales para muchas familiasEl Grupo para la Clasificacin Filognetica de las Angiospermas (APG) en su trabajo de 199818acept a lasagapantceas,aliceasyamarilidceascomo tres familias independientes dentro del orden de lasasparagales. En el trabajo delAPG II, del 2003, el reconocimiento de Agapanthaceae y Amaryllidaceae como familias independientes era opcional. Es decir, las tres familias podan considerarse de un modo restringido (Alliaceae, Amaryllidaceae y Agapanthaceae en sentido estricto) o bien, podan tambin ser incluidas dentro de una circunscripcin amplia de las aliceas (lo que se denomina Alliaceaesensu lato).19De hecho, los tres grupos sonplantas bulbosasconinflorescenciasterminalesumbeladas, que tienen por debajobrcteasespatceas y nacen en un notorioescapo, todas estas caractersticas probablemente sonsinapomrficas. Ms an, los anlisis cladsticos basados en datos moleculares sostienen la estrecha relacin entre ellas.2021222324En la publicacin de 2009, el sistemaAPG IIIreconfirm el criterio de considerar a las tres familias como parte de una gran circunscripcin de Alliaceae.25No obstante, en vez de conservarse el nombre Alliaceae, que tiene preeminencia, se acept la propuesta del taxnomo y especialista enplantas bulbosasAlan W. Meerowde utilizar para este grupo el nombre Amaryllidaceae.26Muchas otras familias podan ser consideradas en sentido amplio (es decir, una sola familia grande) o estricto (de dos a diez familias ms pequeas definidas de modo ms restringido). En APG III, en cambio, se eliminaron esas alternativas debido a su impopularidad (los usuarios de la clasificacin preferan que fueran los autores del APG los que decidieran cul deban utilizar)27y, en la mayora de los casos, se retuvo la circunscripcin ms amplia para estas familias, como se ha ejemplificado con el caso de las amarilidceas. Otras familias, adems deAmaryllidaceae, en las que se ha modificado la circunscripcin sonAsparagaceaeyXanthorrhoeaceae(todasAsparagales),Passifloraceae(Malpighiales),Primulaceae(Ericales) y otras familias ms pequeas. De este modo, en APG III se discontinuaron las siguientes familias:Illiciaceae,Alliaceae,Agapanthaceae,Agavaceae,Aphyllanthaceae,Hesperocallidaceae,Hyacinthaceae,Laxmanniaceae,Ruscaceae,Themidaceae,Asphodelaceae,Hemerocallidaceae,Kingdoniaceae,Fumariaceae,Pteridophyllaceae,Didymelaceae,Tetracentraceae,Pterostemonaceae,Hypseocharitaceae,Francoaceae,Memecylaceae,Lepuropetalaceae,Rhoipteleaceae,Medusagynaceae,Quiinaceae,Malesherbiaceae,Turneraceae,Bretschneideraceae,Diegodendraceae,Cochlospermaceae,Peganaceae,Tetradiclidaceae,Nyssaceae,Ternstroemiaceae,Pellicieraceae,Aucubaceae,Donatiaceae,Lobeliaceae,Desfontainiaceae,Diervillaceae,Dipsacaceae,Linnaeaceae,MorinaceaeyValerianaceae.27Con independencia de la eliminacin de las circunscripciones opcionales, las siguuientes 18 familias fueron discontinuadas debido a que fueron fusionadas con otras:Limnocharitaceae,Luzuriagaceae,Sparganiaceae,Ledocarpaceae,Heteropyxidaceae,Psiloxylaceae,Oliniaceae,Rhynchocalycaceae,Parnassiaceae,Maesaceae,Myrsinaceae,Theophrastaceae,Eremosynaceae,Polyosmaceae,Tribelaceae,Aralidiaceae,MackinlayaceaeyMelanophyllaceae.17[editar]ImpactoSegn la prensa delReal Jardn Botnico de Kew, este sistema de clasificacin de plantas, que est basado en un conocimiento del rbol filogentico sin precedentes, tendr un impacto fundamental, no slo para los cientficos, sino tambin en la forma en que los jardines botnicos organizan sus colecciones, y en el uso futuro de la informacin acerca de las plantas para mejorar la calidad de vida humana.27[editar]El rbol filogentico de las angiospermasEl sistema de clasificacin APG III est basado en unrbol filogenticoo cladograma de las angiospermas que comprende 59 rdenes y 4 familias.n. 1Dicho cladograma se provee a continuacin y, debajo del mismo, se brinda el listado de las familias de angiospermas ordenadas encladosy en rdenes.17AngiospermasAmborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales

MesangiospermasChloranthales

MagnlidasCanellales

Piperales

Magnoliales

Laurales

MonocotiledneasAcorales

Alismatales

Petrosaviales

Dioscoreales

Pandanales

Liliales

Asparagales

CommelnidasDasypogonaceae

Arecales

Poales

Commelinales

Zingiberales

Ceratophyllales

EudicotiledneasRanunculales

Sabiaceae

Proteales

Trochodendrales

Buxales

GunnridasGunnerales

PentaptalasDilleniales

Saxifragales

RsidasVitales

EurrsidasFbidasZygophyllales

Celastrales

Oxalidales

Malpighiales

Fabales

Rosales

Fagales

Cucurbitales

MlvidasGeraniales

Myrtales

Crossosomatales

Picramniales

Sapindales

Huerteales

Brassicales

Malvales

Berberidopsidales

Santalales

Caryophyllales

AstridasCornales

Ericales

GencinidasLmidasGarryales

Boraginaceae

Gentianales

Solanales

Lamiales

Campanlidas*

CampanlidasAquifoliales

Asterales

Escalloniales

Bruniales

Apiales

Paracryphiales

Dipsacales

[editar]Ordenamiento lneal de los clados y de los rdenes de angiospermas

FlordeMagnolia watsoni, un miembro del ordenMagnoliales, dentro del clado de lasmagnlidas.

FlordeLilium henryi, un miembro del orden de lasliliales, dentro del clado de lasmonocotiledneas.

FlordeOxalis regnellii, un miembro del orden de lasoxalidales, dentro del clado de lasfbidas.

FloresdeMalva sylvestris, un representante del orden de lasmalvales, dentro del clado de lasmlvidas.

FloresdeLavandula, un representante del orden de laslamiales, dentro del clado de laslmidas.

FloresdeAster, un representante del orden de lasasterales, dentro del clado de lascampanlidas. cladoangiospermasordenAmborellalesordenNymphaealesordenAustrobaileyalesordenChloranthalescladomagnlidasordenCanellalesordenLauralesordenMagnolialesordenPiperalescladomonocotiledneasordenAcoralesordenAlismatalesordenAsparagalesordenDioscorealesordenLilialesordenPandanalesordenPetrosavialescladocommelnidasfamiliaDasypogonaceae-- Sin circunscribir a ningn ordenordenArecalesordenCommelinalesordenPoalesordenZingiberalesProbable hermano de la las eudicotiledneasordenCeratophyllalescladoeudicotiledneasfamiliaSabiaceae-- Sin circunscribir a ningn ordenordenBuxalesordenProtealesordenRanunculalesordenTrochodendralescladogunnridaso ncleo de las dicotiledneas verdaderasfamiliaDilleniaceae-- Sin circunscribir a ningn ordenordenGunneralesordenSaxifragalescladorsidasordenVitalescladofbidasordenCelastralesordenCucurbitalesordenFabalesordenFagalesordenMalpighialesordenOxalidalesordenRosalesordenZygophyllalescladomlvidasordenBrassicalesordenCrossosomatalesordenGeranialesordenHuertealesordenMalvalesordenMyrtalesordenPicramnialesordenSapindalesordenBerberidopsidalesordenCaryophyllalesordenSantalalescladoastridasordenCornalesordenEricalescladolmidasfamiliaBoraginaceae-- Sin circunscribir a ningn ordenfamiliaVahliaceae-- Sin circunscribir a ningn ordenfamiliaIcacinaceae-- Sin circunscribir a ningn ordenfamiliaMetteniusaceae-- Sin circunscribir a ningn ordenfamiliaOncothecaceae-- Sin circunscribir a ningn ordenordenGarryalesordenGentianalesordenLamialesordenSolanalescladocampanlidasordenApialesordenAquifolialesordenAsteralesordenBrunialesordenDipsacalesordenEscallonialesordenParacryphiales

Las familias de angiospermas segn APG IIIAPG III orden y agrup a las angiospermas en 415familias, la mayor parte de las cuales se halla incluida en algunos de los 59 rdenesaceptados por este sistema. Tales rdenes, a su vez, se distribuyen enclados. A continuacin se provee el listado de las familias de angiospermas aceptadas por el sistema APG III ordenadas segn los clados y los rdenes a los que pertenecen.1Adems, se provee el nombre de los clados por encima de lacategora taxonmicade orden segn lanomenclatura filogentica.28En cada caso se han destacado las diferencias con el sistemaAPG IIsegn los siguientes smbolos:*= nueva ubicacin de la familia;

= nuevo orden reconocido por el sistema APG;

= familia con una nueva circunscripcin;

= familias que representan la circunscripcin ms amplia prevista en el sistema APG II, la cual se adopta en APGIII.

= familias que representan la circunscripcin ms restringida del sistema APGII, la cual se adopta en APGIII.

AngiospermaeLindley [P.D. Cantino & M.J. Donoghue] AmborellalesMelikyan,A.V.Bobrov&Zaytzeva AmborellaceaePichon NymphaealesSalisb.exBercht.&J.Presl CabombaceaeRich.exA.Rich. *HydatellaceaeU.Hamann NymphaeaceaeSalisb. AustrobaileyalesTakht.exReveal AustrobaileyaceaeCroizat SchisandraceaeBlume(incluyeIlliciaceaeA.C.Sm.) TrimeniaceaeL.S.Gibbs ChloranthalesR.Br. ChloranthaceaeR.Br. exSims

MagnoliidaeNovk ex Takhtajan [W.S. Judd, P.S. Soltis & D.E. Soltis] El clado de lasmagnlidases un grupo de angiospermas que haban sido nombradas informalmente como magnoliids o eumagnoliids en muchas publicaciones filogenticas recientesy que difiere en su circunscripcin con respecto a la subclase Magnollidae de los sistemas declasificacin de Cronquisty deTakhtajan. Las posibles sinapomorfias de este grupo incluyen caracteresfitoqumicos, como la presencia de los compuestosasarona, galbacinaylicarina.30Las magnlidas comprenden cuatro rdenes: CanellalesCronquist CanellaceaeMart. WinteraceaeR.Br. exLindl. PiperalesBercht.&J.Presl AristolochiaceaeJuss. HydnoraceaeC.Agardh LactoridaceaeEngl. PiperaceaeGiseke SaururaceaeF.Voigt LauralesJuss. exBercht. & J.Presl AtherospermataceaeR.Br. CalycanthaceaeLindl. GomortegaceaeReiche HernandiaceaeBlume LauraceaeJuss. MonimiaceaeJuss. SiparunaceaeSchodde MagnolialesJuss. ex Bercht. & J.Presl AnnonaceaeJuss. DegeneriaceaeI.W.Bailey& A.C.Sm. EupomatiaceaeOrb. HimantandraceaeDiels MagnoliaceaeJuss. MyristicaceaeR.Br. Monocotyledoneaede Candolle [W.S. Judd, P.S. Soltis, D.E. Soltis & S.W. Graham] AcoralesLink AcoraceaeMartinov AlismatalesR.Br. ex Bercht. & J.Presl AlismataceaeVent.(incluyeLimnocharitaceaeTakht. Ex Cronquist) AponogetonaceaePlanch. AraceaeJuss. ButomaceaeMirb. CymodoceaceaeVines HydrocharitaceaeJuss. JuncaginaceaeRich. PosidoniaceaeVines PotamogetonaceaeBercht. & J.Presl RuppiaceaeHoran. ScheuchzeriaceaeF.Rudolphi TofieldiaceaeTakht. ZosteraceaeDumort. PetrosavialesTakht. PetrosaviaceaeHutch. DioscorealesR.Br. BurmanniaceaeBlume DioscoreaceaeR.Br. NartheciaceaeFr.exBjurzon PandanalesR.Br. ex Bercht. & J.Presl CyclanthaceaePoit.ex A.Rich. PandanaceaeR.Br. StemonaceaeCaruel TriuridaceaeGardner VelloziaceaeJ.Agardh LilialesPerleb AlstroemeriaceaeDumort. (incluyeLuzuriagaceaeLotsy) CampynemataceaeDumort. ColchicaceaeDC. CorsiaceaeBecc. LiliaceaeJuss. MelanthiaceaeBatschexBorkh. *PetermanniaceaeHutch. PhilesiaceaeDumort. RipogonaceaeConran&Clifford SmilacaceaeVent. AsparagalesLink AmaryllidaceaeJ.St.-Hil.(incluyeAgapanthaceaeF.Voigt,AlliaceaeBorkh.) AsparagaceaeJuss. (incluyeAgavaceaeDumort.,AphyllanthaceaeBurnett,HesperocallidaceaeTraub,HyacinthaceaeBatschex Borkh.,LaxmanniaceaeBubani,RuscaceaeM.Roem.,ThemidaceaeSalisb.) AsteliaceaeDumort. BlandfordiaceaeR.Dahlgren&Clifford BoryaceaeM.W.Chase,Rudall&Conran DoryanthaceaeR.Dahlgren & Clifford HypoxidaceaeR.Br. IridaceaeJuss. IxioliriaceaeNakai LanariaceaeR.Dahlgren &A.E.van Wyk OrchidaceaeJuss. TecophilaeaceaeLeyb. XanthorrhoeaceaeDumort. (incluye Asphodelaceae Juss. and Hemerocallidaceae R. Br.) XeronemataceaeM.W.Chase, Rudall & M.F.Fay

CommelinidaeTakhtajan [S.W. Graham & W.S. Judd] Lascommelnidasson un gran clado dentro de las monocotiledneas cuyassinapomorfasincluyen las ceras epicuticulares de tipoStrelitzia, elpolencon muchoalmidn, las paredes celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos cidos fluorescentes a la luz UV (cidos ferlicos, diferlicos y cumricos), y lashojascon cuerpos deslice(SiO2),tambin losestomaspara o tetracticos, lasinflorescenciasrodeadas debrcteasy elembrincorto y ancho. DasypogonaceaeDumort. ArecalesBromhead ArecaceaeBercht. & J.Presl CommelinalesMirb. ex Bercht. & J.Presl CommelinaceaeMirb. HaemodoraceaeR.Br. HanguanaceaeAiry Shaw PhilydraceaeLink PontederiaceaeKunth PoalesSmall AnarthriaceaeD.F.Cutler& Airy Shaw BromeliaceaeJuss. CentrolepidaceaeEndl. CyperaceaeJuss. EcdeiocoleaceaeD.F.Cutler & Airy Shaw EriocaulaceaeMartinov FlagellariaceaeDumort. JoinvilleaceaeToml.& A.C.Sm. JuncaceaeJuss. MayacaceaeKunth PoaceaeBarnhart RapateaceaeDumort. RestionaceaeR.Br. ThurniaceaeEngl. TyphaceaeJuss. (incluyeSparganiaceaeHanin) XyridaceaeC.Agardh ZingiberalesGriseb. CannaceaeJuss. CostaceaeNakai HeliconiaceaeVines LowiaceaeRidl. MarantaceaeR.Br. MusaceaeJuss. StrelitziaceaeHutch. ZingiberaceaeMartinov

Probable hermano de laseudicotiledneas CeratophyllalesLink CeratophyllaceaeGray

EudicotyledoneaeM.J. Donoghue, J.A. Doyle & P.D. CantinoLaseudicotiledneasconforman uncladoque incluye a la mayora de las plantas antiguamente consideradas dentro del grupo parafiltico de lasdicotiledneas. El trmino proviene delgriegoy significa "dicotiledneas verdaderas" debido a que contiene a la mayora de lasplantasque haban sido llamadas anteriormentedicotiledneas, y tienen caracteres de dicotiledneas tpicas. El clado se caracteriza por el polen tricolpado, por las flores cclicas y la presencia diferenciada de las partes internas y externas delperianto(o sea,clizycorola). RanunculalesJuss. ex Bercht. & J.Presl BerberidaceaeJuss. CircaeasteraceaeHutch. (incluyeKingdoniaceaeAiry Shaw) EupteleaceaeK.Wilh. LardizabalaceaeR.Br. MenispermaceaeJuss. papaveraceaeJuss. (incluyeFumariaceaeMarquis,PteridophyllaceaeNakaiex Reveal &Hoogland) RanunculaceaeJuss. SabiaceaeBlume ProtealesJuss. ex Bercht. & J.Presl NelumbonaceaeA.Rich. PlatanaceaeT.Lestib. ProteaceaeJuss. TrochodendralesTakht. ex Cronquist TrochodendraceaeEichler(incluyeTetracentraceaeA.C.Sm.) BuxalesTakht. ex Reveal BuxaceaeDumort. (incluyeDidymelaceaeLeandri) *HaptanthaceaeC.Nelson GunneridaeD.E. Soltis, P.S. Soltis & W.S. Judd43Lasgunnridasson un gran grupo deeudicotiledneasque haban sido nombradas informalmente como ncleo de las eudicotiledneas o eudicotiledneas nucleares (en ingls "core eudicots") por casi todos los trabajos sobre filogenia de las angiospermas. Comprenden un grupo extremadamente amplio y diverso de angiospermas, con una gran variabilidad en el hbito, morfologa, qumica, distribucin geogrfica y otros atributos. La sistemtica clsica, basada nicamente en informacin morfolgica, no fue capaz de reconocer este grupo. De hecho, la circunscripcin de las gunnridas como un clado est basada en una fuerte evidencia a partir de los datos de anlisis moleculares.444546La composicin del clado es la siguiente: Gunnerales, Berberdopsidales (incluyendo a Aextoxicaceae;4748 Dilleniaceae, Santalales, Saxifragales,Vitaceae, y todos los clados deAsteridae,CaryophyllalesyRosidae. En otras palabras, el clado est compuesto por Gunnerales ms la totalidad del clado de las pentaptalas.43 GunneralesTakht. ex Reveal GunneraceaeMeisn. MyrothamnaceaeNied. DilleniaceaeSalisb. SaxifragalesBercht. & J.Presl AltingiaceaeHoran. AphanopetalaceaeDoweld CercidiphyllaceaeEngl. CrassulaceaeJ.St.-Hil. DaphniphyllaceaeMll.-Arg. GrossulariaceaeDC. HaloragaceaeR.Br. HamamelidaceaeR.Br. IteaceaeJ.Agardh (incluyePterostemonaceaeSmall) PaeoniaceaeRaf. PenthoraceaeRydb. exBritt. *PeridiscaceaeKuhlm.(incluyeMedusandraceaeBrenan,Soyauxia Oliver) SaxifragaceaeJuss. TetracarpaeaceaeNakai BerberidopsidalesDoweld AextoxicaceaeEngl. &Gilg BerberidopsidaceaeTakht. SantalalesR.Br. ex Bercht. & J.Presl *BalanophoraceaeRich. LoranthaceaeJuss. MisodendraceaeJ.Agardh SantalaceaeR.Br. OlacaceaeR.Br. OpiliaceaeValeton *SchoepfiaceaeBlume CaryophyllalesJuss. ex Bercht. & J.Presl AchatocarpaceaeHeimerl AizoaceaeMartinov AmaranthaceaeJuss. *AnacampserotaceaeEggli&Nyffeler AncistrocladaceaePlanch. exWalp. AsteropeiaceaeTakht. ex Reveal & Hoogland BarbeuiaceaeNakai BasellaceaeRaf. CactaceaeJuss. CaryophyllaceaeJuss. DidiereaceaeRadlk. DioncophyllaceaeAiry Shaw DroseraceaeSalisb. DrosophyllaceaeChrtek,Slavkov&Studnicka FrankeniaceaeDesv. GisekiaceaeNakai HalophytaceaeA.Soriano *LimeaceaeShipunovex Reveal *LophiocarpaceaeDoweld& Reveal MolluginaceaeBartl. *MontiaceaeRaf. NepenthaceaeDumort. NyctaginaceaeJuss. PhysenaceaeTakht. PhytolaccaceaeR.Br. PlumbaginaceaeJuss. PolygonaceaeJuss. PortulacaceaeJuss. RhabdodendraceaePrance SarcobataceaeBehnke SimmondsiaceaeTiegh. StegnospermataceaeNakai *TalinaceaeDoweld TamaricaceaeLink

RosidaeTakhtajan [W.S. Judd, P.D. Cantino, D.E. Soltis & P.S. Soltis]49Lasrsidasson un gran grupo deeudicotiledneasque contiene aproximadamente 70.000 especies,50ms de la cuarta parte del total de especies de las angiospermas.51Estos rdenes, a su vez, comprenden unas 140familias.52Conjuntamente con las astridas, constituyen los dos grupos ms grandes de eudicotiledneas. Las rsidas comprenden al orden Vitales y a dos grandes clados: lasfbidasy lasmlvidas.49 VitalesJuss. ex Bercht. & J.Presl VitaceaeJuss.

FabidaeW.S. Judd, D.E. Soltis & P.S. Soltis53Lasfbidasson un clado deeudicotiledneasque haban sido nombradas informalmente como eurrsidas I545556o fabids.57No se han descubierto para este cladosinapomorfiasque no estn basadas en los datos moleculares.53

ZygophyllalesLink KrameriaceaeDumort. ZygophyllaceaeR.Br. CelastralesLink CelastraceaeR.Br. (incluyeLepuropetalaceaeNakai,ParnassiaceaeMartinov,PottingeriaceaeTakht.) LepidobotryaceaeJ.Lonard OxalidalesBercht. & J.Presl BrunelliaceaeEngl. CephalotaceaeDumort. ConnaraceaeR.Br. CunoniaceaeR.Br. ElaeocarpaceaeJuss. ex DC. *HuaceaeA.Chev. OxalidaceaeR.Br. MalpighialesJuss. ex Bercht. & J.Presl AchariaceaeHarms BalanopaceaeBenth. & Hook.f. BonnetiaceaeL.Beauvis. ex Nakai *CalophyllaceaeJ.Agardh CaryocaraceaeVoigt *CentroplacaceaeDoweld & Reveal ChrysobalanaceaeR.Br. ClusiaceaeLindl. CtenolophonaceaeExell & Mendona DichapetalaceaeBaill. ElatinaceaeDumort. ErythroxylaceaeKunth (incluyeAneulophusBenth.) EuphorbiaceaeJuss. EuphroniaceaeMarc.-Berti GoupiaceaeMiers HumiriaceaeA.Juss. HypericaceaeJuss. IrvingiaceaeExell & Mendona IxonanthaceaePlanch. ex Miq. LacistemataceaeMart. LinaceaeDC. ex Perleb LophopyxidaceaeH.Pfeiff. MalpighiaceaeJuss. OchnaceaeDC. (incluyeMedusagynaceaeEngl. & Gilg,QuiinaceaeChoisy) PandaceaeEngl. & Gilg PassifloraceaeJuss. ex Roussel (incluyeMalesherbiaceaeD.Don,TurneraceaeKunth ex DC.) PhyllanthaceaeMartinov PicrodendraceaeSmall PodostemaceaeRich. ex Kunth PutranjivaceaeMeisn. *RafflesiaceaeDumort. RhizophoraceaePers. SalicaceaeMirb. TrigoniaceaeA.Juss. ViolaceaeBatsch CucurbitalesJuss. ex Bercht. & J.Presl AnisophylleaceaeRidl. BegoniaceaeC.Agardh CoriariaceaeDC. CorynocarpaceaeEngl. CucurbitaceaeJuss. DatiscaceaeDumort. TetramelaceaeAiry Shaw FabalesBromhead FabaceaeLindl. PolygalaceaeHoffmanns. & Link QuillajaceaeD.Don SurianaceaeArn. FagalesEngl. BetulaceaeGray CasuarinaceaeR.Br. FagaceaeDumort. JuglandaceaeDC. ex Perleb (incluyeRhoipteleaceaeHand.-Mazz.) MyricaceaeA.Rich. ex Kunth NothofagaceaeKuprian. TicodendraceaeGmez-Laur. & L.D.Gmez RosalesBercht. & J.Presl BarbeyaceaeRendle CannabaceaeMartinov DirachmaceaeHutch. ElaeagnaceaeJuss. MoraceaeGaudich. RhamnaceaeJuss. RosaceaeJuss. UlmaceaeMirb. UrticaceaeJuss.[editar]MalvidaeW.S. Judd, D.E. Soltis & P.S. Soltis58Lasmlvidas59son un grupo deeudicotiledneasque haban sido nombradas informalmente como eurrsidas II en varios trabajos sobrefilogeniade lasangiospermas60616263o malvids.64El nombre eurrsidas II tambin haba sido aplicado de uncladoms amplio que inclua a lasmirtales.6558 GeranialesJuss. ex Bercht. & J.Presl GeraniaceaeJuss. (incluyeHypseocharitaceaeWedd.) MelianthaceaeHoran. (incluyeFrancoaceaeA.Juss.) VivianiaceaeKlotzsch (incluyeLedocarpaceaeMeyen) MyrtalesJuss. ex Bercht. & J.Presl AlzateaceaeS.A.Graham CombretaceaeR.Br. CrypteroniaceaeA.DC. LythraceaeJ.St.-Hil. MelastomataceaeJuss. (incluyeMemecylaceaeDC.) MyrtaceaeJuss. (incluyeHeteropyxidaceaeEngl. & Gilg,PsiloxylaceaeCroizat) OnagraceaeJuss. PenaeaceaeSweet ex Guill. (incluyeOliniaceaeArn.,RhynchocalycaceaeL.A.S.Johnson & B.G.Briggs) VochysiaceaeA.St.-Hil. CrossosomatalesTakht. ex Reveal *AphloiaceaeTakht. CrossosomataceaeEngl. *GeissolomataceaeA.DC. *GuamatelaceaeS.Oh & D.Potter StachyuraceaeJ.Agardh StaphyleaceaeMartinov *StrasburgeriaceaeSoler. (incluyeIxerbaceaeGriseb. ex Doweld & Reveal) PicramnialesDoweld *PicramniaceaeFernando & Quinn HuertealesDoweld *DipentodontaceaeMerr. *GerrardinaceaeAlford TapisciaceaeTakht. BrassicalesBromhead AkaniaceaeStapf (incluyeBretschneideraceaeEngl. & Gilg) BataceaeMart. ex Perleb BrassicaceaeBurnett *CapparaceaeJuss. CaricaceaeDumort. *CleomaceaeBercht. & J.Presl EmblingiaceaeJ.Agardh GyrostemonaceaeA.Juss. KoeberliniaceaeEngl. LimnanthaceaeR.Br. MoringaceaeMartinov PentadiplandraceaeHutch. & Dalziel ResedaceaeMartinov SalvadoraceaeLindl. SetchellanthaceaeIltis TovariaceaePax TropaeolaceaeJuss. ex DC. MalvalesJuss. ex Bercht. & J.Presl BixaceaeKunth (incluyeCochlospermaceaePlanch.,DiegodendraceaeCapuron) CistaceaeJuss. *CytinaceaeA.Rich. DipterocarpaceaeBlume MalvaceaeJuss. MuntingiaceaeC.Bayer, M.W.Chase & M.F.Fay NeuradaceaeKostel. SarcolaenaceaeCaruel SphaerosepalaceaeTiegh. ex Bullock ThymelaeaceaeJuss. SapindalesJuss. ex Bercht. & J.Presl AnacardiaceaeR.Br. BiebersteiniaceaeSchnizl. BurseraceaeKunth KirkiaceaeTakht. MeliaceaeJuss. NitrariaceaeLindl. (incluyePeganaceaeTiegh. ex Takht.,TetradiclidaceaeTakht.) RutaceaeJuss. SapindaceaeJuss. SimaroubaceaeDC.[editar]AsteridaeTakhtajan [R.G. Olmstead & W.S. Judd]66Lasastridasson un gran grupo deeudicotiledneasque incluye aproximadamente 80.000 especies, agrupadas en 13 rdenes y ms de cienfamilias50y entre la tercera a la cuarta parte del total de especies de lasangiospermas.5152Conjuntamente con lasrsidas, constituyen los dos grupos ms grandes de eudicotiledneas. Las plantas pertenecientes a este clado se caracterizan por ser herbceas, confloreshermafroditas,cigomorfas(de simetra bilateral), polinizadas por insectos, por losestambresdispuestos en un crculo y losptalosde lacorolaunidos entre s formando un tubo. Elgineceoest formado por doscarpelossoldados. Las flores se organizan a menudo eninflorescenciasapretadas, como lasespigasde laslabiadasy lasplantaginceaso loscaptulos(cabezuelas) de lasCompuestas. Cuatro de las familias ms grandes de angiospermas pertenecen a esteclado: lasasterceas, lasrubiceas, laslamiceasy lasapocinceas.366 CornalesLink. CornaceaeBercht. & J.Presl (incluyeNyssaceaeJuss. ex Dumort.) CurtisiaceaeTakht. GrubbiaceaeEndl. ex Meisn. HydrangeaceaeDumort. HydrostachyaceaeEngl. LoasaceaeJuss. EricalesBercht. & J.Presl ActinidiaceaeEngl. & Gilg. BalsaminaceaeA.Rich. ClethraceaeKlotzsch CyrillaceaeLindl. DiapensiaceaeLindl. EbenaceaeGrke EricaceaeJuss. FouquieriaceaeDC. LecythidaceaeA.Rich. MarcgraviaceaeBercht. & J.Presl *MitrastemonaceaeMakino PentaphylacaceaeEngl. (incluyeTernstroemiaceaeMirb. ex DC.) PolemoniaceaeJuss. PrimulaceaeBatsch ex Borkh. (incluyeMaesaceaeAnderb., B.Sthl & Kllersj,MyrsinaceaeR.Br.,TheophrastaceaeG.Don) RoridulaceaeMartinov SapotaceaeJuss. SarraceniaceaeDumort. SladeniaceaeAiry Shaw StyracaceaeDC. & Spreng. SymplocaceaeDesf. TetrameristaceaeHutch. (incluyePellicieraceaeL.Beauvis.) TheaceaeMirb. ex Ker Gawl.LamiidaeTakhtajan [R.G. Olmstead & W.S. Judd]67Laslmidas68son un grupo deeudicotiledneasque haban sido nombradas informalmente como euastridas I.6970El clado, segn ha sido circunscripto enAPG III, comprende cuatro rdenes y cinco familias que todava no han sido incluidas en ningn orden.7117Lasinapomorfiams evidente de las lmidas es la presencia de vasos delxilemacon perforaciones simples.7267 *BoraginaceaeJuss. (incluyeHoplestigmataceaeGilg) VahliaceaeDandy IcacinaceaeMiers MetteniusaceaeH.Karst. ex Schnizl. OncothecaceaeKobuski ex Airy Shaw GarryalesLindl. EucommiaceaeEngl. GarryaceaeLindl. (incluyeAucubaceaeBercht. & J.Presl) GentianalesJuss. ex Bercht. & J.Presl ApocynaceaeJuss. GelsemiaceaeStruwe & V.A.Albert GentianaceaeJuss. LoganiaceaeR.Br. ex Mart. RubiaceaeJuss. LamialesBromhead AcanthaceaeJuss. BignoniaceaeJuss. ByblidaceaeDomin CalceolariaceaeOlmstead CarlemanniaceaeAiry Shaw GesneriaceaeRich. & Juss. LamiaceaeMartinov *LinderniaceaeBorsch, K.Mll., & Eb.Fisch. LentibulariaceaeRich. MartyniaceaeHoran. OleaceaeHoffmanns. & Link OrobanchaceaeVent. PaulowniaceaeNakai PedaliaceaeR.Br. PhrymaceaeSchauer PlantaginaceaeJuss. PlocospermataceaeHutch. SchlegeliaceaeReveal ScrophulariaceaeJuss. StilbaceaeKunth TetrachondraceaeWettst. *ThomandersiaceaeSreem. VerbenaceaeJ.St.-Hil. SolanalesJuss. ex Bercht. & J.Presl ConvolvulaceaeJuss. HydroleaceaeR.Br. ex Edwards MontiniaceaeNakai SolanaceaeJuss. SphenocleaceaeT.Baskerv.CampanulidaeM.J. Donoghue & P.D. Cantino73Lascampanlidasson un grupo deeudicotiledneasque haban sido nombradas informalmente como euastridas II.7475Algunos atributos son caractersticos del grupo: lashojasalternas, con mrgenes serrados o dentados, lasfloresepginas, con una fusin tarda de losptalos, filamentos de losestambreslibres y losfrutosindehiscentes.767773 AquifolialesSenft AquifoliaceaeBercht. & J.Presl CardiopteridaceaeBlume (incluyeLeptaulaceaeTiegh.) HelwingiaceaeDecne. PhyllonomaceaeSmall StemonuraceaeKrehed AsteralesLink AlseuosmiaceaeAiry Shaw ArgophyllaceaeTakht. AsteraceaeBercht. & J.Presl CalyceraceaeR.Br. ex Rich. CampanulaceaeJuss. (incluyeLobeliaceaeJuss.) GoodeniaceaeR.Br. MenyanthaceaeDumort. PentaphragmataceaeJ.Agardh PhellinaceaeTakht. RousseaceaeDC. StylidiaceaeR.Br. (incluyeDonatiaceaeB.Chandler) EscallonialesR.Br. EscalloniaceaeR.Br. ex Dumort. (incluyeEremosynaceaeDandy,PolyosmaceaeBlume,TribelaceaeAiry Shaw) BrunialesDumort. BruniaceaeR.Br. ex DC. ColumelliaceaeD.Don (incluyeDesfontainiaceaeEndl.) ParacryphialesTakht. ex Reveal ParacryphiaceaeAiry Shaw (incluye *QuintiniaceaeDoweld,SphenostemonaceaeP.Royen & Airy Shaw) DipsacalesJuss. ex Bercht. & J.Presl AdoxaceaeE.Mey. CaprifoliaceaeJuss. (incluyeDiervillaceaePyck,DipsacaceaeJuss.,LinnaeaceaeBacklund,MorinaceaeRaf.,ValerianaceaeBatsch) ApialesNakai ApiaceaeLindl. AraliaceaeJuss. GriseliniaceaeJ.R.Forst. & G.Forst. ex A.Cunn. MyodocarpaceaeDoweld PennantiaceaeJ.Agardh PittosporaceaeR.Br. TorricelliaceaeHu (incluyeAralidiaceaePhilipson & B.C.Stone,MelanophyllaceaeTakht. ex Airy Shaw)Taxones con posicin incierta ApodanthaceaeTakht. (tres gneros) CynomoriaceaeEndl. ex Lindl. GumilleaRuiz & Pav. PetenaeaLundell (probablemente enMalvales) Nicobariodendron(probablemente enCelastraceae).Vase tambin Clasificacin de los organismos vegetales Filogenia Taxonoma APG II Anlisis moleculares de ADNNotas1. Adicionalmente, existen seis familias con una posicin filogentica incierta, las que no se muestran en el cladograma pero que aparecen listadas en la seccin Taxones con posicin taxonmica incierta.Referencias1. abcdefAPG II. 2003. "An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II".Botanical Journal of the Linnean Society. 141, 399-436 (pdfaqu)2. APG IBotanical Journal of the Linnean Society Volume 141 Issue 4 Page 399 - April 2003 doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x3. abcdStevens, P. F. (2001 en adelante)Angiosperm Phylogeny WebsiteVersin 9, Junio 2008 y actualizado desde entonces.http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/Fecha de acceso: 10 de mayo de 2010.4. abCantino, P.D. & de Queiroz, K. 2006. PhyloCode: a Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. Version 3a. Website:http://www.phylocode.org. Revised June 16, 2006.5. De Queiroz, K. & Cantino, P.D. 2001. Phylogenetic nomenclature and the PhyloCode. Bull. 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