respuestas en las plantas · 2019. 11. 25. · • en su biosíntesis se sigue la ruta del ácido...
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RESPUESTAS EN LAS PLANTAS.
Las respuestas de las plantas a los cambios internos y externos se llevan a cabo en:
El desarrollo y crecimiento. Y en los movimientos sin desplazamiento.
Estas respuestas están inducidas y reguladas por las hormonas.
DESARROLLO Y CRECIMIENTO Germinación.Crecimiento vegetativo.Floración. Polinización.Fecundación.Cuajado.Madurez de los frutos.Senescencia.
EL DESARROLLO EN PLANTAS
GerminaciónCrecimientovegetativo
Floración Polinización FecundaciónFormación y
madurez de los frutos Senescencia
FITOHORMONAS
Auxinas
Promueve: Alargamiento celular y Crecimiento apical Formación de frutos TropismosInhibe: Crecimiento de yemas axilares
Ácido Abcísico
Inhibe: Crecimiento Germinación Desarrollo de las yemas
Etileno
Inhibe el crecimientoPromueve:Abscisión de hojas y frutosMaduración
Citocininas
Promueve: División celular Crecimiento de brotes Inhibe: Envejecimiento Caída de las hojas
Giberelinas
Promueve: Alargamiento del tallo Formación de flores y frutos Germinación de la semilla
En todas las etapas actúan como reguladores las fitohormonas. A veces acelerando el crecimiento otras disminuyéndolo.
Ritmos circadianos
● Son ciclos regulares de crecimiento y actividad que ocurren aproximadamente cada 24 horas.
● Estos son controlados por un oscilador endógeno, el reloj biológico .
● La principal función del reloj biológico, es suministrar el mecanismo de medición del tiempo necesario para los fenómenos de fotoperiodicidad.
● Se denomina fotoperiodicidad a la respuesta de los organismos a cambios en la duración relativa de los períodos de luz y oscuridad.
● Esta respuesta controla la iniciación de la floración en muchas plantas.
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LAS FITOHORMONAS
Hormona es considerar bajo este nombre a cualquier
producto químico, de naturaleza orgánica, que sirve de
mensajero y que, producido en una parte de la planta,
tiene como "blanco" otra parte de ella. son capaces
de regular de manera predominante los
fenómenos fisiológicos de las plantas.
Son pequeñas moléculas químicas que afectan al
desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy bajas
concentraciones.
¿Cómo actúan las hormonas? Se consideran dos mecanismos: 1º. La hormona atraviesa la membrana celular de la célula
diana y alcanza el citoplasma. Allí se une a una molécula adecuada (receptor) y forma un
complejo hormona-receptor. A partir de aquí, el complejo puede disociarse o puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la síntesis de los ARNm. Esta efecto sobre la traducción es lo que produce la respuesta fisiológica.
2º La hormona se une a un receptor de membrana en la célula diana.
La unión hormona-receptor produce en este último un cambio conformacional que conduce a una cascada interna de reacciones citoplásmicas que pueden producir efectos muy variados: nuevas actividades enzimáticas, modificación de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.
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• Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: las auxinas, las citocininas, las giberelinas, el etileno y el ácido abscísico.
• Todas ellas actúan coordinadamente para regular el crecimiento en las diferentes partes de una planta.
• Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son: las poliaminas, los jasmonatos, el ácido salicílico, los brasinosteroides, y la sistemina.
REGULADORES DEL
CRECIMIENTO
INHIBIDORES
PROMOTORES
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Etileno
Otros
Inhibidores
Retardantes del
crecimiento
ABA
Otros
las poliaminas,
los jasmonatos,
el ácido salicílico,
los brasinosteroides,
y la sistemina.
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ACCIONES GENERALES DE LAS HORMONAS Los procesos de desarrollo descansan sobre fenómenos celulares,
que es donde actúan las hormonas:
1. DE CORRELACIÓN como multiplicación y alargamiento celular, dominancia apical, actividad de las yemas, letargo, abscisión de órganos.
2. DE SENSIBILIDAD O MOVIMIENTO como los tropismos y nastias (movimientos).
3. DE REPRODUCCIÓN como floración, polinización y desarrollo de fruto, etc.
Otros. Transporte de nutrientes: Hojas > nutrientes se elaboran (sitios llamados “fuente”). Raíz, flores y frutos. Elaboran (sitios llamados “demanda”).
Las auxinas y el ácido giberelico que
son sintetizados por las hojas y yemas
jovenes se desplazan por el tallo para
controlar la elongación.
El estimulo de la floración se
desplazan por el tallo para controlar la
elongación.
Las citoquininas se desplazan de las
raices a las hojas para mantener en
equilibrio el crecimiento de las raíces y
la planta.
Las auxinas y el ácido giberelico
promueven la actividad del cámbium
en la formación de los tejidos
vasculares secundarios.
El etileno y el ácido abscisico que se
producen en las hojas senescentes
promueven el desarrollo de la zona de
abscisión.
El ácido giberélico y las citoquininas
sintetizadas en las raíces se desplazan
hacia las hojas y el tallo.
Un factor producido por la cofia de la
raíz controla el geotropismo en esta
última.
El ácido giberélico controla la divi-
sión celular en la región subapical.
La auxina regula la diferenciación.
El ácido abscísico que se produce en
las hojas en respuesta al déficit hídri-
co cierra los estomas y así reduce la
pérdida de agua por la planta.
La citoquinina que son producidas
por los frutos jovenes son
necesarios para el crecimiento.
El Etileno se acumula en los frutos
maduros para inducir la maduración.
La auxina se desplaza hacia el
extremo de la raíz. Interrelaciones
hormonales típicas
entre los diferentes
órganos de la planta.
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LAS AUXINAS • El nombre auxina significa en griego 'crecer'
y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación. El ácido indolacético (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en plantas.
• La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco.
LAS AUXINAS
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LAS AUXINAS
• Se le encuentra tanto como molécula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular. Este proceso parece ser reversible.
• La concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.
Tipos de auxinas: De origen natural: • Ácido indolacético (AIA)
Ácido Naftilacético (ANA) Ácido indolbutírico (AIB) Ácido indol propiónico (IPA),
• Sintéticos: ANA (ácido naftalenacético), IBA (ácído indolbutírico), 2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético), NOA (ácido naftoxiacético) 2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico) 2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético) • Existen algunos otros compuestos como el fenoxiacéticos,
benzoicos o picolínicos con actividad auxínica.
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BIOSÍNTESIS DE LAS AUXINAS
• La principal auxina endógena es el ácido indolil-3-acético (AlA). Es sintetizada en la planta a partir del L-triptofano, que puede estar libre o formando parte de proteínas. Por acción de una transaminasa se transforma en ácido indolpirúvico el cual se descarboxila por acción de una descarboxilasa formándose indol-acetaldehído. Luego actúa una oxidasa que lo transforma en ácido indol acético. Existen otras vías de síntesis que conducen al compuesto mediante la formación intermedia de triptamina, o bien mediante un intermediario nitrílico. El AIA se puede transformar en ácido indol butírico por acción de una sintasa.
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TRANSPORTE DE LAS AUXINAS
• El movimiento de las auxinas en tallos y raíces es polarizado, usualmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (basípeto a nivel del tallo y acrópeto a nivel de la raíz). La pared celular se mantiene a pH ácido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de membrana. El ácido indolacético ingresa a la célula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipofílico) por simple difusión, o en su forma aniónica (AIA-) por transporte activo.
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EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR LAS
AUXINAS • Estimula la elongación celular. • Estimula la división celular en el cambium y, en combinación con las
citocininas, en los cultivos de tejidos. • Estimula la diferenciación del floema y del xilema. • Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo de raíces
laterales en cultivo de tejidos. Media en las respuesta fototrópica y geotrópica de las plantas.
• Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical. • Retrasa la senescencia de las hojas. • Puede inhibir o promover (vía estimulación del etileno) la abscisión de hojas
y frutos. • Puede inducir la formación del fruto y su crecimiento en algunas
plantas. Retrasa la maduración de los frutos. Promueve la floración en Bromelias.
• Estimula el crecimiento de algunas partes florales. • Promueve (vía producción de etileno) la feminidad en flores dioicas. • Estimula la producción de etileno al altas concentraciones.
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• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA.
• Herbicidas (2,4-D, 2,4-DB) y arbusticidas (2,4,5-T)
• Enraizamiento de estacas leñosas (AIB, ANA)
• Evitar la caída de frutos (ANA, 2,4-DP)
• Raleo de frutos (ANA)
• Partenocarpia
• Inhibición de brotación lateral en forestales (ANA)
• cultivo in vitro de tejidos
GIBERELINAS
• El Ácido giberélico GA3 fue la primera de esta clase de hormonas en ser descubierta, fue en Japón como derivada de extracto del hongo Giberella fujikuroi que producía en crecimiento inusual de las plantas de arroz.
• Su designación es AG seguida de un número y al momento hay mas de 150 formas conocidas de esta hormona.
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GIBERELINAS
• La giberelina es una fitohormona producida en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales funciones son la interrupción del período de latencia de las semillas, haciéndolas germinar, la inducción del desarrollo de yemas y frutos y la regulación del crecimiento longitudinal del tallo. Su acción se considera opuesta a otra hormona vegetal denominada ácido abscisico.
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• Además de ser encontradas en el floema, las giberelinas
también han sido aisladas de exudados del xilema, lo que sugiere un movimiento más generalmente bi direccional de la molécula en la planta.
• En el mercado se encuentran diversos preparados a bases de giberelinas con fines diversos. Destacan por su difusión las siguientes giberelinas, siendo los más comunes: GA1, GA3, GA4, GA7 y GA9
BIOSÍNTESIS DE LAS GIBERELINAS • Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son
terpenoides. • En su biosíntesis se sigue la ruta del ácido mevalónico. • En todas las plantas esta ruta es común hasta llegar al GA12 -aldehido. • A partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para
formar las más de 90 giberelinas conocidas hoy día. • Una vez fabricadas pueden darse un gran número de interconversiones
entre ellas. • Las hojas jóvenes son los principales lugares de producción de
giberelinas. • Posteriormente son translocadas vía floema al resto de la planta. • Las raíces también las producen exportándolas al tallo vía xilema. • Se han encontrado también altos niveles de giberelinas en semillas
inmaduras.
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EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS GIBERELINAS
• Inducción del alargamiento de entrenudos en tallos al estimular la división y la elongación celular.
• Sustitución de las necesidades de frío o de día largo requeridas por muchas especies para la floración.
• Inducción de la partenocarpia en algunas especies frutales.
• Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de numerosas especies.
• Estimulan la producción de a-amilasa durante la germinación de los granos de cereales.
• Retraso en la maduración de los frutos.
• Las giberelinas y la juvenilidad.
• Las giberelinas y la floración.
• Induce masculinidad en flores de plantas monoicas.
• Pueden retrasar la senescencia en hojas y frutos de cítricos.
¿CÓMO ACTÚAN LAS GIBERELINAS?
• Las giberelinas incrementan tanto la división como la elongación celular, debido a que tras la aplicación de giberelinas se incrementa el número de células y la longitud de las mismas. En el caso de las auxinas, el debilitamiento de la pared celular, necesario para el alargamiento celular, está mediado en parte por la acidificación de la misma. Sin embargo, éste no parece ser el mecanismo de acción de las giberelinas. Las giberelinas pueden inducir el crecimiento a través de una alteración de la distribución de calcio en los tejidos. Los iones calcio inhiben el crecimiento de los hipocótilos de lechuga, y esta inhibición puede ser revertida por la aplicación de giberelina (GA3).
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Las giberelinas son sintetizadas (1)
por el coleoptilo y el escutelo del
embrión y liberadas en el
endospermo (2); las giberelinas
difunden hacia la capa de aleurona;
(3) las células de la capa de
aleurona son inducidas a sintetizar y
segregar enzimas (a-amilasas y
otras hidrolasas) en el endospermo
amiláceo. (4) el almidón y otros
polímeros son degradados a
pequeñas moléculas; (5) los solutos
liberados (monómeros) son
transportados hacia el embrión
donde son absorbidos y utilizados
para el desarrollo del embrión.
Acción del ácido
giberélico (GA3)
en semillas de
cebada.
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• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA • En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del
escapo floral • En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío
principalmente) • En cítricos retarda la senescencia de los frutos • En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar
enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas
• En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta • En Coníferas, para incrementar la producción de semillas
induciendo la floración precoz • En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa • Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas. • En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del
endosperma de cebada
CITOCININAS • Son hormonas vegetales naturales que estimulan
la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las raíces.
• Los diferentes tipos de citocininas son Zeatina, Kinetina y Benziladenina (BAP)
• La zeatina es una hormona de esta clase y se encuentra en el maíz (Zea).
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CITOCININAS • La zeatina es una hormona de esta clase y se
encuentra en el maíz (Zea). Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas jóvenes en desarrollo, ambos sufriendo una rápida división celular. La presencia de altos niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como un fuente demandante de nutrientes. Las citoquininas también se forman en las raíces y son translocadas a través del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
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BIOSÍNTESIS DE LAS CITOCININAS • Son producidas en los órganos en crecimiento y en
el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre.
TRANSPORTE • Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta,
sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.
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EFECTOS FISIOLÓGICOS DE LAS CITOCININAS •La respuesta puede variar dependiendo del tipo de citocinina y de la especie vegetal. •Estimulan la división celular. •Estimulan la morfogénesis (iniciación de tallos/formación de yemas) en cultivo de tejidos. •Estimulan el desarrollo de las yemas laterales. Contrarresta la dominancia apical. •Estimulan la expansión foliar debido al alargamiento celular. •Pueden incrementar la apertura estomática en algunas especies. •Retrasan la senescencia foliar al estimular la movilización de nutrientes y la síntesis de clorofila. •Promueven la conversión de etioplastos en cloroplastos via estimulación de la síntesis de clorofila. •Estimulación de la pérdida de agua por transpiración. •Eliminación de la dormición que presentan las yemas y semillas de algunas especies. •Estimulan la formación de tubérculos en patatas.
• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA
• Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde
• En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral
• En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano)
• Inducen partenocarpia en algunos frutos • Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga • Interrumpen dormancia en vid • Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género
Datura • Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro
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EL ETILENO • Es un hidrocarburo no saturado, es muy diferente a
otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal. Se sabe que el efecto del etileno sobre las plantas y secciones de las plantas varía ampliamente. Ha sido implicado en la maduración, abscisión, senectud, dormancia, floración y otras respuestas. El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo.
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• Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno.
BIOSÍNTESIS
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• El etileno sintético (C2H4) es un gas hidrocarburo sin color con un olor dulce parecido al éter y muy fácil de prenderse en fuego, además explosivo en concentraciones sobre 3%. Es una hormona que hace posible la maduración de fruta, el gas etileno es efectivo de 0.1 a 1 PPM. Una parte de etileno por millón partes de aire, esto es una taza llena de etileno gas en 62,000 galones de aire, es suficiente para promover el proceso de maduración de fruta.
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• El etileno es una hormona natural de las plantas. Afecta el crecimiento, desarrollo, maduración y envejecimiento de todas las plantas. Normalmente es producido en cantidades pequeñas por la mayoría de las frutas y vegetales.
• El etileno no es dañino o tóxico para los humanos en las concentraciones que se encuentran en los cuartos de maduración.
• Sin embargo, el etileno es frecuentemente acusado de ser la razón por la cual algunas personas tienen dificultad de respirar en los cuartos de maduración; lo que sí puede afectar a algunas personas es usualmente cualquiera de estos dos motivos
a. El dióxido de carbono es producido por la maduración de la fruta en el cuarto y los niveles aumentan substancialmente o
b. Baja el nivel de oxigeno en el cuarto de maduración por que es absorbido por la maduración de fruta.
EFECTOS FISIOLÓGICOS DEL ETILENO
• Estimula la maduración de los frutos. • Produce la triple respuesta en plántulas. • Parece jugar un papel importante en la formación de
raíces adventicias. • Estimula la abscisión de hojas y frutos. • Estimula la floración en Bromelias. • Induce la feminidad en flores de plantas monoicas. • Estimula la apertura floral. • Estimula la senescencia floral y foliar. • Induce epinastia en hojas.
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Epinastia de hojas causada por el etileno.
La planta de
Coleus sp de
la derecha
fue expuesta
durante 2
días a una
atmósfera de
etileno; la
planta de la
izquierda era
un control.
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Efecto del etileno sobre el crecimiento
El etileno tiene importantes usos comerciales. • El etileno es una de las fitohormonas más ampliamente utilizadas en
agricultura. Las auxinas y el ACC pueden disparan la biosíntesis natural del etileno y en algunos casos se emplean en la práctica agrícola. Debido a su alta velocidad de difusión, el etileno es difícil de aplicar en el campo como gas, pero esta limitación se soslaya utilizando algún compuesto que libere etileno.
• El compuesto químico más ampliamente utilizado es el ethephon o ácido 2-cloroetilfosfónico (nombre comercial Ethrel).
• El ethephon en solución acuosa es fácilmente absorbido y transportado al interior de la planta.
• Este compuesto libera etileno lentamente lo que permite a esta fitohormona ejerces sus efectos. De esta manera, la aplicación de ethephon produce la maduración de manzanas y tomates, así como el cambio de color en cítricos, y acelera la abscisión de flores y frutos.
• También se emplea para promover la feminidad en cucurbitáceas, para prevenir la auto-polinización e incrementar su producción.
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• El etileno es dañino para muchas otras frutas, vegetales y flores. Mientras que el etileno es invaluable debido a su habilidad para iniciar el procesamiento de maduración en muchas frutas, este puede también ser muy dañino para muchas frutas, vegetales, flores y plantas ya que acelera el proceso de envejecimiento, disminuyendo así la calidad del producto y duración. El grado de daño depende de la concentración de etileno, tiempo que ha sido expuesto y temperatura del producto.
• El etileno es explosivo en concentraciones altas. Sin embargo, el nivel explosivo es 200 veces más grande que el que se encuentra en el cuarto de maduración.
• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA
• Maduración de frutos climatéricos
• Evitar vuelco en cereales
• Provocar abscisión de órganos y frutos
• Estimula la germinación
• Inducción de floración
• Incremento del flujo de latex, gomas y resinas
• Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación
• Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas
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ACIDO ABSCÍSICO • Es un sesquiterpenoides relacionados con los esteroles y
carotenoides. La síntesis tiene lugar en las yemas • Es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto
para jugar un papel regulador en respuestas fisiológicas tan diversas como el letargo, abscisión de hojas y frutos y estrés hídrico, y por lo tanto tiene efectos contrarios a las de las hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas). Típicamente la concentración en las plantas es entre 0.01 y 1 ppm, sin embargo, en plantas marchitas la concentración puede incrementarse hasta 40 veces. El ácido abscísico se encuentra en todas las partes de la planta, sin embargo, las concentraciones más elevadas parecen estar localizadas en semillas y frutos jóvenes y la base del ovario.
• Se transporta por el xilema y floema.
BIOSÍNTESIS
• Existen dos rutas de biosíntesis una a partir del ácido mevalónico, por ciclación y oxidacíon o por las xantófilas, zeaxantinas, anteraxantinas, neoxantinas y violaxantinas, precursores de la xantoxina y esta por oxidación pasa a ABA
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EFECTOS FISIOLÓGICOS PRODUCIDOS POR EL ÁCIDO ABSCÍSICO
• Estimula el cierre estomático (el estrés hídrico dispara la síntesis de ABA).
• Inhibe el crecimiento del tallo pero no el de las raíces; en algunos casos puede incluso inducirlo.
• Induce en las semillas la síntesis de proteínas de almacenamiento.
• Inhibe el efecto de las giberelinas de inducir la producción a a-amilasa.
• Induce y mantiene la latencia.
• Induce la senescencia en hojas.
• Induce rusticidad a las bajas temperaturas, la sequía y el exceso de sal
• Inhibe el crecimiento celular
• Estimula la entrada de K+ a la raíz y la absorción de agua
• Causa la dormición de semillas
• Provoca la abscisión de hojas, flores y frutos
• Promueve floración en plantas de días cortos
• Induce la transcripción génica de inhibidores de proteasas en respuesta a heridas lo que explicaría su aparente papel en la defensa contra patógenos.
• APLICACIONES EN LA AGRICULTURA
• Una de las principales aplicaciones es como defoliante en algodón.
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Hormona Funciones Principales Lugar de Producc o
Localización
Auxinas
Afecta diferenciación del pro cambium en hojas jóvenes. Estimula la elongación del tallo y crecimiento de la raíz. También está envuelta en diferenciación, ramificación del tallo, dominancia apical, desarrollo del fruto e importante en foto y gravitropismo.
Meristemo apical, hojas jóvenes, embrión y endospermo de las semillas.
Citoquininas
Afecta el crecimiento de la raíz. Estimula la división celular, la germinación, el florecimiento y retarda el envejecimiento.
Se sintetiza en las raíces.
Giberelina
Promueve germinación de la semilla, elongación del tallo, crecimiento de las hojas, estimula el florecimiento y desarrollo de fruto. Afecta el crecimiento y diferenciación de la raíz.
Meristemo apical, raíces, hojas jóvenes y embriones.
Ácido Abcísico
Inhibe el crecimiento, cierra las estomas durante escasez de agua, rompe la latencia.
Hojas, tallos y frutos inmaduros.
Etileno Promueve la maduración del fruto. Produce efectos opuestos o reduce efectos de la auxina. Su función varía dependiendo de la especie.
Tejido de frutos maduros, nudos de tallos y hojas viejas.
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Efecto fisiológico Auxinas Giberelinas Citoquininas Ácido abscísico Etileno
Respuestas trópicas Sí Sí No Sí Sí
Crecimiento de secciones
de coleoptilos en avena Lo activa en
algunos
casos
Lo activa en
algunos casos Lo activa Lo inhibe
Lo inhibe, en
algunos casos
Aumento del tamaño celular
en cultivos de tejidos Sí, en
algunos
casos
Sí, en algunos
casos Sí No No
Control de la diferenciación
en el cultivo de tejidos Sí Sí Sí Sí Sí
Estimula el enraizamiento Sí No
Respuesta muy
variable Sí, en algunos casos Sí
Inhibe el desarrollo
radicular Sí No Se desconoce Puede inhibirlo No
Estimula la división del
cambium Sí Sí Sí Puede inhibirla No
Abscisión de hojas y frutos Sí No Sí Sí Sí
Efecto fisiológico Auxinas Giberelinas Citoquininas Ácido abscísico Etileno
Activa el crecimiento de
frutos Sí Sí Sí, en algunos
casos No No
Afecta al crecimiento del
tallo No Sí, lo activa No Lo inhibe Lo inhibe
Interrumpe el reposo de
las yemas vegetativas No Sí Sí No, lo induce Sí, en algunos
casos
Favorece la germinación
de algunas semillas No Sí No No, la inhibe en
general
Sí, en algunos
casos
Favorece la síntesis de
alfa-amilasa en granos de
cereal
No Sí Sí No, la inhibe No
Mantenimiento de la
dominancia apical Sí Sí Sí, en algunos
casos Se desconoce Sí
Inhibe la degradación de
proteínas y de clorofila en
la senescencia
Sí, en
algunos
casos
Sí Sí, en algunos
casos No, la acelera No, la acelera
Activa el pico climatérico
de la respiración de frutos
en el proceso de
maduración
Se
desconoce No No No Sí
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APLICACIONES MAS IMPORTANTES DE LAS HORMONAS VEGETALES EN LA AGRICULTURA
• Retardantes del crecimiento: • Sustancias sintéticas como el cycocel (CCC) y el phosphon-D provocan una
disminución del nivel de giberelinas endógenas en los tejidos vegetales, y por tanto, un crecimiento mucho más lento de los distintos órganos vegetales.
• El CCC se usa para reducir el tamaño de la caña de los cereales, ya que retarda la elongación de los entrenudos, lo que previene el encamado.
• Enraizamiento de estaquillas: • Lo inducen sustancias como el ácido indolbutírico (IBA) y el ácido
naftalénacético (NAA). • El etileno también lo induce. • Citocininas, giberelinas, retardantes del crecimiento y el ácido abscísico lo
inhiben. • Eliminación de la dormición de yemas y semillas: • Las giberelinas. El ácido giberélico (AG3) se emplea en la industria cervecera
para acelerar la etapa de malteado de la cebada. También rompe la dormición de los tubérculos de patata recién cosechados y conseguir así una brotación rápida y uniforme.
• Control de la brotación de yemas: • El NAA previene la brotación de las yemas de tubérculos de
patata almacenados. • También el MENA (éster metílico del ácido naftalenacético) y la
MH (hidrazida maleica) también inhiben la brotación de yemas. El primero en tubérculos de patata y el segundo en bulbos de cebolla, en zanahoria y en remolacha.
• Control de la floración: • Aplicaciones exógenas de NAA inducen la floración de numerosas
especies frutales: floración sincronizada y fructificación uniforme. • Otras sustancias como el ethephon, CCC, phosphon-D, inducen la
floración. • Las giberelinas retrasan esta floración. • Desarrollo de frutos partenocárpicos: • Las auxinas y las giberelinas inducen la partenocarpia en frutos.
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• Aclareo químico: • El IAA se emplea en el aclareo químico de flores y frutos
de diversas especies frutales (manzano, peral, melocotonero,...)
• Control de la madurez de los frutos: • El etileno. Aplicaciones de ethephon aceleran la
maduración de algunas especies hortícolas cultivadas en invernadero (tomate, pimiento, melón, ...)
• Retraso de la senescencia: • La bencilaminopurina (BAP), el 2,4-D, el CCC, etc.
retrasan la senescencia de especies hortícolas como la coliflor, col, lechuga, ...
• Alteración del tamaño, color y forma de los frutos. • Las giberelinas, la BAP, el 2,4-D, etc. alargan los racimos de
uvas. • Cultivo de tejidos. • Las auxinas y citocininas se emplean en el cultivo de tejidos
vegetales in vitro. • Desfoliantes y desecantes. • La cianamida cálcica, el paraquat, etc., son sustancias que se
emplean con esta finalidad para facilitar la recolección mecanizada.
• Herbicidas. • Las auxinas sintéticas 2,4-D, 2,4,5-T, etc., se usan con esta
finalidad.
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Es la duración relativa de los períodos luminoso
(días) y los períodos oscuros (noche).
FOTOPERÍODO
Latitud Long. del dia en horas
0° Ecuador 12.05 12.04
Trópico 13.30 10.30
30° 14.02 10.10
Zona templada cálido 15.00 9.00
Zona templada diario 16.00 8.00
60° 18.45 5.15
Circulo Polar 24.00 0.00
Es la respuesta de una planta a la longitud relativa
de los períodos de luz y oscuridad (Duraciones
relativas del día y la noche).
FOTOPERÍODICIDAD
El pigmento llamado FITOCROMO (células de las hojas) induce una serie de
eventos metabólicas que permite la formación de una Hormona de Floración
(FLORIGENO). Esto se trasloca desde las hojas hasta el ápice meristematico
(Primordio floral)
Germinación y semillas: Semilla de Abedul: solo germina en días largos
Brote vegetativo: Elongación de tallo (coniferas) en DL, Arroz retoña mas en DL
Raíces y órganos de almacenamiento: En DC inducen tubérculos de papa.
Reproducción vegetativa: La fresa en DL crece como rastrera.
Reproducción sexual (Floración)
EN EL CICLO DE VIDA DE LA PLANTA:
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El fotoperiodo se calcula con la siguiente ecuación:
N= 2 cos -1 (-tan tan )
15 Donde:
N : Fotoperiodo en horas
: Latitud geográfica en grados
: Declinación solar en grados = 23.45 sen (0.9856 n)
donde:
n : Número de días contados a partir del 22 de marzo
La constante de 0.9856 es el resultado de los 360 grados de la
circunferencia del globo terrestre sobre el número de días del año
(365.25) = 360/365.25
El valor de también se puede obtener del anuario astronómico.
El Fotoperíodo crítico:
Es el número de horas de luz máximo o
mínimo por debajo o por encima del cual
florecen un buen número de plantas. FPC
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Plantas Indiferentes: Son las que florecen después de un
cierto período de crecimiento vegetativo, independiente-
mente del fotoperíodo
Plantas de días largos. Son aquellos que florecen cuando
la duración del día es superior al fotoperíodo crítico.
(Longitud día > FPC)
Plantas de días cortos.- Son plantas que florecen cuando
la longitud del día es inferior al fotoperíodo crítico (Longitud
día < FPC) Cadillo (Xanthium) 15 a 15.5 horas
Tabaco (Nicotina mutante) 13 a 14 horas
Noche buena (Euphorbia) 12 a 12.5 horas
Fresa (Fragaria chiloensis) 10.0 horas
Espinaca (Spinacea oleracea) 13 - 14 horas
Malvarrosa (hibiscus syriacus) 12 a 13 horas
Beleño ( Hyoseyamus) 10 a 11 horas
Maíz (Zea mays)
Frijol comúm ( Phaseolus vulgaris)
Pepino (Cucumis sativus)
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FITOCROMO:
Para que la luz sea efectiva en el proceso
fotoperiódico es necesario que sea absorbida. En
las plantas ha sido aislado un pigmento proteico
denominado fitocromo. Este pigmento se encuentra
en dos formas interconvertibles: El fitocromo rojo
(FR) absorbe radiación roja de 660 nm. y se
convierte en fotocromo lejano-rojo (FLR). 735
CICLO FOTOINDUCTOR:
Un ciclo se considera la duración del período
luminoso y oscuro durante 24 horas, si induce
floración se le denomina ciclo fotoinductor.
Las dos formas del fitocromo son interconvertibles. Cuando la forma Pr absorbe luz roja (660 nm) se convierte en la forma Pfr, mientras que la cuando la forma Pfr absorbe luz roja lejana (730 nm) se convierte en la forma Pr. Estas reacciones reciben
el nombre de reacciones de fotoconversión.
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El fitocromo se sintetiza inicialmente en la forma Pr a partir
de aminoácidos (designados como Pp, precursores).
En la oscuridad, el Pfr revierte a Pr (reversión
oscura) o se destruye por una proteasa (Pd,
designa el producto de la destrucción).
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• Se comprobó que el fitocromo era de color azul y que este color cambiaba ligeramente en respuesta al rojo y al rojo lejano, lo que demostraba su interconversión.
• Este espectro de absorción es comparable al espectro de acción de la luz roja/roja lejana sobre la floración y sobre la germinación. Se descubrió que la molécula de fitocromo estaba compuesta de dos partes diferenciadas: una porción que absorbe la luz (el cromóforo) y una gran porción proteica.
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Las reacciones reversibles de rojo/rojo lejano también están
relacionadas con la formación de antocianos en manzanas, nabos y coles;
con la germinación de semillas; con los cambios en los cloroplastos y en
otros plastos; y con una gran variedad de otras respuestas vegetales
durante todas las etapas del ciclo vital de las plantas.
Resumen de procesos regulados por el fitocromo:
Alargamiento de pecíolos y entrenudos.
Formación de primordios foliares.
Síntesis de clorofilas y antocianos.
Crecimiento de hojas.
Diferenciación de estomas.
Distribución de fotoasimilados.
Formación de tubérculos.
Germinación de las semillas.
Floración.
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FOTOMORFOGENESIS Es la influencia de la luz sobre el desarrollo de la estructura de las plantas.
La luz tiene importantes efectos morfogénicos en las plantas como son:
Tolerancia a la luz. Se clasifican según sean los intervalos de intensidad
de luz en los que prosperen mejor, como plantas heliofilas, plantas
umbrófilas y plantas indiferentes.
Etiolación. A bajas intensidades de luz, las plantas tienden a incrementar
el alargamiento del tallo, y además de entrenudos largos y delgados,
las hojas presentan clorosis general y malformación.
Fototropismo. La dirección de la que proviene la luz, determina en alto
grado la dirección del crecimiento de los tallos y las hojas. un tallo
normal es positivamente fototrópico, una raíz negativamente fototrópica
y una hoja transversalmente fototrópica o diafototrópica.
• Los fenómenos fotomorfogenéticos son respuestas de alta intensidad (HIR), y muestran dependencia de la irradiancia. Mientras que los fenómenos de inducción-reversión sólo responden a las variaciones de la longitud de onda de la luz, los de tipo HIR responden tanto a las variaciones de la longitud de onda como a la irradiancia total.
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ORGANIZACIÓN EN EL ESPACIO
• RESPUESTAS TROPICAS:
• GEOTROPISMO
• FOTOTROPISMO
• TIGMOTROPISMO: Reacción al estímulo del tacto.
• HIDROTROPISMO
• ESCOTROPISMO: Búsqueda de la oscuridad
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TIGMOTROPISMO
Estímulo Tipo de tropismo Ejemplo de
respuesta
Luz Fototropismo Positiva del tallo
Gravedad Geotropismo Negativa de la
raíz
Tacto Tigmotropismo Positivo de
ciertas hojas
Químico Quimiotropismo Positiva de la
raíz
Agua Hidrotropismo Positiva de la
raíz
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RESPUESTAS NÁSTICAS: Movimientos en respuesta a los estímulos que no se orientan en relación con dirección del estimulo del vector.
• EPINASTIA: Encorvamiento de los pecíolos hacia abajo.
• HIPONASTIA: Lo inverso de Epinastia.
• TERMONASTIA: Tulipan abre y cierra la flor
• NICTINASTIA: Movimientos de dormición o ritmo de abrir las hojas por la mañana y cerrarlas por la noche.
• SEISMONASTIA: Respuesta a la agitación.
• TRAMPAS: Plantas insectivoras
ALELOPATÍA
La alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un
organismo produce uno o más compuestos bioquímicos que
influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de
otros organismos.
Estos compuestos son conocidos como aleloquímicos y
pueden conllevar a efectos benéficos (alelopatía positiva)
lechuga-espinaca + jugosa o efectos perjudiciales (alelopatía
negativa) a los organismos receptores (Eucalipto).
Existen sustancias que producidas por una planta
proporcionan beneficios al provocar determinados efectos
sobre otras plantas o animales. A éstas sustancias se le
denominan aleloquímicos.
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Efectos perjudiciales (alelopatía negativa) a los organismos receptores. Los monoterpenos son los principales componentes de los
aceites esenciales de los vegetales y son los terpenoides
inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido
identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su
potencial alelopático contra malezas y plantas de cultivo.
Entre los más frecuentes con actividad alelopática se pueden
citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno. Dentro
de las plantas que los producen podemos citar los géneros
Salvia spp, Amaranthus, Eucalyptus, Artemisia, y Pinus.
Efectos beneficos (alelopatía positiva) a los organismos receptores. En la asociación de cultivos por principios alelopáticos, los tipos
de control que frecuentemente se usan en alelopatía, se hacen
con plantas acompañantes, con plantas repelentes o con
cultivos trampa.
Plantas Acompañantes: beneficio mutuo. La ortiga (Urtica
urens L.) sembrada cerca de cualquier planta aromática le
aumenta la pungencia y el aroma: yerbabuena le incrementa
aceite esencial.
Plantas Repelentes: Plantas de aroma fuerte. hinojo
(Foeniculum vulgare), el cual genera efectos adversos en
muchas plantas.
Plantas Trampa: Plantas atractivos