posibles implicaciones del cambio climático sobre la...

UNIVERSIDAD DE LA HABAN A

FACULTAD DE BIOLOGÍA

Posibles implicaciones del cambio climático sobre la distribución de las

especies del género Peltophryne (Anura: Bufonidae) en Cuba

TESIS PARA OPTAR POR EL TÍTULO DE:

MÁSTER EN ZOOLOGÍA Y ECOLOGÍA ANIMAL

Marlon Emanuel Cobos Cobos

La Habana, 2016

2000

2050

2070

Posibles implicaciones del cambio climático sobre la distribución de las especies

del género Peltophryne (Anura: Bufonidae) en Cuba

TESIS PARA OPTAR POR EL TÍTULO DE MÁSTER EN ZOOLOGÍA Y ECOLOGÍA ANIMAL

Autor: Ing. Marlon Emanuel Cobos Cobos

Becario de la Secretaría Nacional de Educación Superior Ciencia y Tecnología,

Ecuador

Tutor: Dr. Roberto Alonso Bosch

Museo de Historia Natural “Felipe Poey”

Facultad de Biología, Universidad de La Habana

La Habana, 2016

UNIVERSIDAD DE LA HABANA

FACULTAD DE BIOLOGÍA

Posibles implicaciones del cambio climático sobre la distribución de los sapos cubanos

DEDICATORIA

A mi esposa, a mis padres, y a mis hermanos


AGRADECIMIENTOS

Quiero empezar agradeciendo al Dr. Rafael Correa Delgado, Presidente de mi país, por el inmenso

esfuerzo que ha realizado para fortalecer el talento humano en la nación. A través de la Secretaría

Nacional de Educación Superior Ciencia y Tecnología, el Instituto Ecuatoriano de Crédito

Educativo y Becas, y el Instituto de Fomento del Talento humano, nuestro representante ha

promovido diversas políticas de estado, para que los jóvenes profesionales se especialicen en

diferentes campos científicos en universidades del exterior. Esto nos ha permitido a miles de

ecuatorianos cumplir con diferentes etapas de estudios de posgrado, para así enriquecer nuestros

valores científicos y poder ser parte del desarrollo de nuestro país. Pakrachukuna mashi Rafael…

A mi tutor el Dr. Roberto Alonso Bosch, por haberme ayudado todo este tiempo. Al principio me

acogió como estudiante y me ayudó más de lo que se hubiese nunca imaginado. Cada paso que di

durante estos estudios conté con su apoyo y con su exigencia. Gracias por ser más allá de un

buen tutor, un gran amigo y compañero. Por todos los consejos para mi futuro académico y para la

vida. Por ayudarme a prepararme para ser un buen estudiante y una buena persona. Es tanto el

apoyo que recibí de su parte que siento que cualquier cosa que diga no será suficiente. Gracias de

verdad…

Al Prof. Andrew T. Peterson por los numerosos consejos brindados durante la fase final de este

trabajo. Esto nos ha permitido ser conscientes de las limitaciones y las maneras de mejorar esta

investigación. Al Prof. Robert Anderson y al Dr. Robert Muscarella por la ayuda brindada para

realizar los procesamientos previos a la creación de los modelos. Al Dr. Ariam Jiménez por su

ayuda constante con las dudas en la utilización del programa R. A todos ellos y a los Dr. Alejandro

Barro, Antonio Cádiz, Martha Pérez, Ana Sanz y Yamilka Rodríguez, por toda la bibliografía útil

para mejorar el conocimiento teórico de las especies, de los métodos y para la interpretación de

los resultados de esta investigación. Por favor, disculpen por las incesantes preguntas de mi parte.

A los responsables del programa de maestría y de la facultad de Biología, por estar pendientes de

que todo esté siempre en orden a pesar de los inconvenientes que se presentaron. A los

profesores de la maestría, de los que he tenido el gusto y el honor de recibir clases. Todos los

conocimientos que he podido adquirir gracias a ustedes han colaborado enormemente en mi

formación. A los profesores que hicieron posible mi entrenamiento en docencia, en especial al

Prof. Orlando Torres por las horas extras dedicadas a mi preparación. Seguro lo que aprendí aquí

nunca lo olvidaré y haré lo posible por tener la oportunidad de aplicarlo.


Quiero agradecer de manera más personal a mi esposa Claudia, tu eres lo más especial que me

ha pasado en la vida. No me alcanzaría este momento para mencionar todo lo que has hecho por

mí. Gracias por la paciencia, por el apoyo, por ser mi compañera y mi amiga a la vez, durante todo

este proceso. Cada logro es más valioso porque te tengo a mi lado.

Así también, a mis amigos cubanos, que son muchos y que espero me consideren tanto como yo a

ellos. Al grupo con el que más aprendo y me divierto a la vez, a Roberto, Isel, Alejandro, Kris,

Ariam, Laura, Maikel y todos los niños; cada reunión es una experiencia importante. A mis amigos

de la facultad y la maestría, Adrián, Alejandro, Yadián, Daryl, Magela, Javier, Elier, Carlos, Annery,

Gunnary, Felix, Alejandro, Fredy, Emerio, Ernesto y el resto de compañeros. Todas las vivencias y

clases compartidas fueron muy valiosas. A las profe Tamara y Martha, por las largas horas de

compañía, las anécdotas y el ánimo que compartieron con migo.

Gracias infinitas a mis padres, por haberme permitido ir por la vida con el mínimo control de su

parte. Que suerte que siempre me pusieron nuevos retos. Esto me ha llevado a equivocarme y a

corregir mis errores tantas veces, que ahora veo la vida de manera más clara, y mis metas y

objetivos parecen no ser tan difíciles de alcanzar, como antes pensaba. Gracias por hacerme

fuerte y por siempre estar ahí cuando no podía más; su ayuda siempre me llevo a flote. Gracias

ñaños, por estar siempre en mi mente, por su amor incondicional y por siempre estar orgullosos de

lo que hago, a pesar de todas las veces que he fracasado. Eso siempre me dará fuerzas de seguir

adelante. Todos ustedes siempre estuvieron presentes y me ayudaron a seguir, aunque la

distancia nos separaba.

A Jesús, Natacha, Vero y el resto de mi familia política, que se preocuparon por mí y me ayudaron

como pudieron para poder cumplir con esta meta. Ustedes me mostraron otro mundo familiar, que

llevare con migo por el resto de mi vida, para intentar formar un hogar feliz.

Al oponente de esta tesis, el Dr. Carlos Mancina y a los miembros del tribunal, por las valiosas

sugerencias y comentarios realizados para mejorar este trabajo.

A todas las personas que no he podido mencionar pero que de diferentes maneras me apoyaron

durante el tiempo de realización de mis estudios. Gracias a todos…


RESUMEN

En la actualidad los anfibios son considerados como los vertebrados en mayor peligro del planeta,

cerca del 40% de las especies conocidas se encuentran amenazadas de extinción. El

calentamiento global ha sido reconocido como una de las causas fundamentales relacionadas

directa o indirectamente con el declive global de estas poblaciones. Sin embargo, existe

incertidumbre en cuanto a la relación entre el tamaño del área de distribución actual de las

especies y el nivel de afectación futura debido al cambio climático. En Cuba aún son insuficientes

los estudios enfocados en la evaluación de los impactos del cambio del clima futuro sobre la

distribución geográfica de los anfibios. Teniendo en cuenta la variabilidad en los patrones de

distribución y la gran diversidad morfológica, ecológica y conductual de las especies cubanas del

género Peltophryne (Anura: Bufonidae), estas podrían ser un buen modelo para estudios de este

tipo. Esta investigación evalúa los impactos del cambio climático sobre la distribución de siete de

las ocho especies cubanas del género, en dos escenarios climáticos diferentes para los años 2050

y 2070. En el programa MaxEnt versión 3.3.3k, se generaron modelos de nicho ecológico para el

año 2000 utilizando 265 registros de presencia y 20 variables ambientales (19 bioclimáticas y una

de tipo de suelo). Estos modelos se proyectaron a los años 2050 y 2070 en los escenarios

climáticos RCP 2.6 y 8.5 reportados por el Panel Intergubernamental para el Cambio Climático. Se

analizó la relación entre la distribución potencial actual de cada una de las especies estudiadas y

la proporción de pérdida de las áreas de su distribución potencial en el futuro. Se evaluaron

además los posibles cambios del clima en las áreas de distribución potencial que se perderían en

el futuro mediante comparaciones estadísticas utilizando Análisis de Montecarlo. Las áreas de

distribución potencial de todas las especies estudiadas, disminuyeron en los escenarios futuros

evaluados. Sin embargo, el mayor nivel de afectación no estuvo asociado a un escenario climático

específico. No se encontró relación entre al tamaño de las áreas de distribución potencial actual y

el nivel de afectación por el cambio del clima. Las áreas de distribución potencial disyuntas

localizadas en zonas de mayor altitud y en las regiones Occidental y Central, serán las más

afectadas. Las tendencias al aumento de las temperaturas y la disminución de las precipitaciones,

podrían generar cambios en la ecología, fisiología, desarrollo y comportamiento de las especies

estudiadas. Las especies cubanas de Peltophryne más amenazadas como consecuencia del

cambio climático y sus posibles implicaciones, serán aquellas que habiten las áreas antes

mencionadas, presenten menor tamaño, ciclos de reproducción y cría en cuerpos de agua

temporales, y susceptibilidad a otras amenazas que puedan actuar o no de manera sinérgica.

Palabras claves: Sapos cubanos, Calentamiento Global, Modelos de Nicho Ecológico, Declive de

anfibios


ABSTRACT

Currently the amphibians are considered as the vertebrates most endangered of the World, near to

40% of the known species are threatened of extinction. Global warming has been recognized as

one of the main causes related direct or indirectly with the global decline of these populations.

However, there is an uncertainty about the relationship between the size of current species` ranges

and the future affectation level due to the climate change. Studies focused in the evaluation of the

impacts of the future climate change over amphibians geographic distributions in Cuba, are still

insufficient. Taking into account the variability in the distribution patterns and the great

morphological, ecological and ethological diversity of Cuban Peltophryne genus (Anura:

Bufonidae), these species could be a good model to carry out this type of studies. This investigation

evaluates the impacts of the climate change over the distribution of seven of the eight Cuban

species of this genus, in two different climatic scenarios for the years 2050 and 2070. Ecological

niche models for the year 2000 were generated in MaxEnt version 3.3.3k using 265 species

records of presence and 20 environmental variables (19 bioclimatic and one of soil type). These

models were projected by the years 2050 and 2070 in RCP 2.6 and 8.5 climatic scenarios reported

by the Intergovernmental Panel on Climate Change. For each studied species, the relationship

between its current potential distribution and the proportional losses of its future potential

distribution was analyzed. The possible changes of the climate in potential distribution areas that

will be lost in the future were evaluated by statistical comparisons using Montecarlo Analysis. The

areas of potential distribution for all studied species decrease in the future evaluated scenarios.

However, the higher affectation level was not related to any specific climatic scenario. We did not

find relationship between the size of the current potential distribution and the level of affectation by

climate change. The disjunct potential distribution areas located in zones of major altitude in the

Occidental and Central regions will be more affected. Future trends of temperature`s increase and

the precipitation`s decrease could generate changes in the ecology, physiology, development and

behavior of the studied species. The most threatened Cuban species of Peltophryne as

consequence of climate change and its potential implications, would be those that inhabit in the

mentioned areas, and present lower size, reproductive cycles and breeding in temporal water

bodies, and susceptibility to other threats that could act or not synergistically.

Keywords: Cuban toads, Global Warming, Ecological Niche Models, Amphibians decline


TABLA DE CONTENIDOS

Contenido 1. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................................1

2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ..................................................................................................................6

2.1. Estado de conservación de los anfibios en el mundo .................................................................6

2.2. Causas del declive de los anfibios .................................................................................................7

2.3. Cambio Climático y principales predicciones futuras ..................................................................9

2.4. Cambio Climático como amenaza para los anfibios ................................................................ 11

2.5. Modelos de nicho ecológico y cambio climático ....................................................................... 15

2.5.1. Consideraciones del modelado de nicho ecológico ......................................................... 15

2.5.2. Efectos del cambio climático detectadas a través de los modelos de nicho ................ 18

2.6. Trabajos previos que evalúan el impacto del cambio climático sobre la biodiversidad cubana ......................................................................................................................................................... 19

2.7. La familia Bufonidae en Cuba: el género Peltophryne ............................................................ 20

3. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................................................ 23

3.1. Área de estudio .............................................................................................................................. 23

3.2. Procesamiento previo de los datos ............................................................................................. 24

3.2.1. Selección y filtrado de los registros de presencia ............................................................ 24

3.2.2. Selección del área para la calibración de los modelos .................................................... 26

3.2.3. Selección de variables para la creación de los modelos de nicho ecológico............... 27

3.2.4. Ajustes de las configuraciones del programa de modelado ........................................... 29

3.3. Identificación del impacto del cambio climático sobre la distribución de las especies del género Peltophryne en Cuba ................................................................................................................... 30

3.3.1. Creación de modelos de nicho ecológico de las especies.............................................. 30

3.3.2. Evaluación de los posibles cambios futuros de las áreas de distribución .................... 33

3.3.3. Cambio del clima en las APP que potencialmente se perderían ................................... 35

4. RESULTADOS ....................................................................................................................................... 36

4.1. Modelos de nicho ecológico ......................................................................................................... 36

4.2. Distribución potencial de las especies del género Peltophryne y posibles cambios .......... 38

4.3. Distribución potencial del género Peltophryne .......................................................................... 53

4.4. Relación entre las APP iniciales y las APP que se perderían ................................................ 57


4.5. Posible cambio de las variables climáticas en las APP que se perderían en los escenarios futuros .......................................................................................................................................................... 59

5. DISCUSIÓN ............................................................................................................................................ 61

5.1. Desempeño de los modelos y aporte de las variables ............................................................ 61

5.2. Distribución potencial de las especies del género Peltophryne en Cuba ............................. 62

5.3. Impacto del cambio climático sobre la distribución de los bufónidos cubanos .................... 65

5.4. Posibles implicaciones del cambio del clima en las APP que se perderían ........................ 69

6. CONCLUSIONES .................................................................................................................................. 74

RECOMENDACIONES ................................................................................................................................. 75

LITERATURA CITADA ................................................................................................................................. 76

ANEXOS ......................................................................................................................................................... 99


ÍNDICE DE FIGURAS Y TABLAS

Figura 1. Diagrama BAM que representa los factores abióticos (A), de movimiento (M) y las interacciones bióticas, que definiría la distribución de las especies. .................................................... 16

Tabla 1. Resumen de las áreas de distribución (en el espacio geográfico, G) y los nichos Grinnellianos correspondientes (en el espacio ambiental, E). ............................................................... 16

Figura 2. Regiones físico geográficas del área de estudio. Archipiélago cubano en el contexto caribeño (inserto). .......................................................................................................................................... 24

Tabla 2. Resumen de los rasgos fenotípicos, distribución e historia natural conocida de las especies del género Peltoprhyne en Cuba ................................................................................................ 28

Tabla 3. Número de parámetros (registros y variables) utilizados para la evaluación de los modelos de nicho iniciales para las especies del género Peltophryne en Cuba. ................................ 30

Figura 3. Registros de presencia de las especies del género Peltophryne (a excepción de P. florentinoi) resultantes del proceso de filtrado espacial ........................................................................... 11

Tabla 4. Variables bioclimáticas y edáficas utilizadas para la creación de los modelos de nicho ecológico de las especies del género Peltophryne en Cuba .................................................................. 15

Tabla 5. Indicadores de desempeño de las configuraciones de Tipos de clases y Multiplicadores de regularización seleccionados para la creación de los modelos de nicho ecológico de las especies del género Peltophryne en Cuba. .............................................................................................. 34

Tabla 6. Parámetros derivados de los modelos de nicho ecológico creados para las especies del género Peltophryne en Cuba (se excluye del análisis a P. florentinoi). ................................................ 18

Tabla 7. Contribución de las variables ambientales a los modelos de nicho ecológico de las especies del género Peltophryne en Cuba ................................................................................................ 19

Figura 4. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne empusa ............................. 20

Figura 5. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne gundlachi .......................... 23

Figura 6. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne peltocephala ..................... 23

Figura 7. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne taladai ................................ 29

Figura 8. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne fustiger .............................. 30

Figura 9. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne longinasa. ........................ 47

Figura 10. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne cataulaciceps. ............... 48

Tabla 8. Cambio de las áreas de presencia potencial de las especies del género Peltophryne en Cuba (excepto Peltophryne florentinoi) ...................................................................................................... 50

Figura 11. Proporción de cambio de las áreas de presencia potencial (APP) de las especies del género Peltophryne de Cuba. ...................................................................................................................... 52

Tabla 9. Tipo de cambio de las áreas de presencia potencial de las especies del género Peltophryne en Cuba menos afectadas debido al cambio climático…………………………………………………..54


Tabla 10. Tipo de cambio de las áreas de presencia potencial de las especies del género Peltophryne en Cuba más afectadas debido al cambio climático……………………………………………………….55

Figura 12. Efecto de cambio climático sobre la adecuación ambiental del archipiélago para las especies del género Peltophryne en Cuba……………………………………………………………………………………………56

Figura 13. Efecto de cambio climático sobre la riqueza de especies del género Peltophryne en Cuba………….................................................................................................................................................57

Figura 14. Relación entre las Áreas de presencia potencial (APP) iniciales y la proporción de APP iniciales perdidas (se representan las líneas de mejor ajuste)……………………………………………………………58

Figura 15. Relación entre las Áreas de presencia potencial (APP) iniciales y la proporción de APP iniciales perdidas (se representa el modelo lineal)...................................................................................58

Figura 16. Representación esquemática de las tendencias medias de cambio de las variables bioclimáticas en las APP que se perderían en los escenarios futuros, para las especies del género Peltophryne en Cuba……………………………………………………………………………………………………………………………….60


1

1. INTRODUCCIÓN

El declive de los anfibios en el mundo es una preocupación creciente (Stuart et al., 2004; Pounds

et al., 2006). A nivel mundial, de un total de 7 511 especies (Amphibiaweb, 2016), alrededor del 41

% están amenazadas, y entre 1980 y 2004, 662 (3,4 %) de estas han decaído en su categoría de

amenaza (Hoffman et al., 2010). Las causas del declive de los anfibios en el mundo son diversas,

aunque la mayor parte de estas son de origen antrópico (Carey y Alexander, 2003; Beebee y

Griffiths, 2005). El cambio de uso del suelo, la introducción de especies invasoras, la

sobreexplotación, el cambio global y las enfermedades emergentes, han sido planteadas como las

principales amenazas globales para estas especies (Collins y Storfer, 2003; Wake y Vredenburg

2008; Catenazzi, 2015).

Comprender las causas del declive es importante para poder explicar por qué los anfibios están en

riesgo. Se considera que los anfibios son indicadores de la salud general del ambiente dada su

alta susceptibilidad (Vitt y Cadwell, 2014), y por tanto, las causas del deterioro de sus poblaciones

podrían alertar sobre las amenazas que potencialmente sufrirían otras especies. Como una de las

amenazas que afrontan estas especies, el cambio climático ha recibido especial atención en los

últimos años (Li et al., 2013). Existen evidencias de que el clima rige la distribución de las

especies, pruebas que provienen del análisis de los límites de las áreas de distribución de las

especies (Root, 1988; Gaston, 2003). Los límites de distribución están correlacionados con

combinaciones particulares de las variables climáticas, y estos a menudo cambian a través del

tiempo en sincronía con los cambios en el clima. Por ejemplo, existen evidencias de cambios

latitudinales de la distribución de las especies en respuesta a los ciclos glaciares del Pleistoceno

(Wells y Jorgensen, 1964), o la expansión hacia los polos de plantas (Walther et al., 2005), aves

(Thomas y Lennon, 1999), mariposas (Parmesan, 2006) y otros grupos (Hickling et al., 2006).

Los pronósticos climáticos futuros indican que es probable que el aumento de la temperatura

media global en superficie se sitúe entre 0,3 y 4,8ºC, para el período 2081-2100, en relación con

la etapa 1986-2005 (Stocker et al., 2013). Con respecto a las precipitaciones las proyecciones

muestran que para el final de este siglo, en el escenario más extremo, la precipitación media

disminuiría en muchas regiones secas de latitud media y subtropicales (IPCC, 2013). Además, se

ha pronosticado que para dichas fechas, los fenómenos de precipitación y temperatura extrema en

la mayoría de las zonas de latitud media y en las regiones tropicales húmedas, serán más intensos

y frecuentes (Edenhofer et al., 2014).

El cambio climático ha sido considerado también en Cuba como una de las principales amenazas


2

para la Biodiversidad (CITMA, 2014), sin embargo aún son pocos los estudios enfocados en la

temática (Rodríguez-Schettino y Rivalta, 2007; Suárez et al., 2013). El archipiélago cubano

contiene una alta diversidad de especies y endemismos (González, 2007; Hedges y Díaz, 2011).

Dentro de la Clase Amphibia, un Orden y cuatro familias están representadas en este territorio

insular, con 66 especies descritas todas comprendidas en cuatro géneros (Rivalta et al., 2014).

Según Díaz y Cádiz (2008) este grupo exhibe el mayor porcentaje de endemismos entre los

vertebrados terrestres del país con aproximadamente el 95 % (solo tres especies no son

endemismos). Según el Libro Rojo de los Vertebrados de Cuba (Gonzalez et al., 2012), 27 de

estos anfibios se encuentran amenazados. Por otro lado, la UICN propone que 51 tienen alguna

categoría de amenaza (UICN, 2016). Los anfibios de Cuba también han sufrido deterioro en su

estado de conservación, con un valor de -2 en el Índice de la Lista Roja, en una escala entre -6,7 a

0,4 en el mundo (Rodríguez et al., 2014).

El conocimiento de la distribución de los anfibios cubanos, aún es limitado (Hedges, 1999; Estrada

y Ruibal; 1999; Rodríguez-Schettino y Rivalta, 2003). Sin embargo, trabajos más recientes han

ofrecido listas y representaciones geográficas de las localidades en que habitan estas especies

(Díaz y Cádiz, 2008; Alonso et al., 2012; Rodríguez et al., 2012; Rivalta et al., 2014). Además, ya

se ha realizado un primer esfuerzo por evaluar las distribuciones de los anfibios con enfoques de

conservación, en los Macizos Montañosos de la región oriental de Cuba (Fong et al., 2015).

El archipiélago cubano es el centro de diversificación de la familia Bufonidae, en el contexto

caribeño (Alonso et al., 2012). De las 12 especies reconocidas para la región, todas exclusivas de

sus respectivas islas y contenidas dentro del género Peltophryne, ocho habitan en territorio cubano

(Henderson y Powell, 2009). Las especies con mayor área de distribución son P. peltocephala, P.

empusa y P. gundlachi; mientras P. fustiger y P. cataulaciceps presentan distribución regional, en

tanto P. florentinoi representa un endemismo local. P. longinasa es la única especie politípica del

género (Henderson y Powell, 2009), con cuatro subespecies de distribución disyunta (Valdés de la

Osa y Ruiz García, 1980). Tres especies de Peltophryne han sido catalogadas como amenazadas

en el Libro Rojo de los vertebrados de Cuba (González et al., 2012): dos de ellas bajo la categoría

de En Peligro (EN), P. cataulaciceps y P. longinasa, mientras P. florentinoi fue propuesta como

Vulnerable (VU). Por otro lado, en la Lista Roja de la UICN se identifican como amenazadas a seis

de las ocho especies del género Peltophryne presentes en Cuba, catalogando como de

Preocupación Menor (LC) solamente a P. fustiger y a P. peltocephala (UICN, 2016). Las especies

P. empusa, P. gundlachi y P. taladai están consideradas como Vulnerables (VU); como En Peligro

(EN) se encuentran P. cataulaciceps y P. longinasa; y, P. florentinoi está bajo la categoría de En

Peligro Crítico (CR).


3

En principio, la vulnerabilidad de una especie al cambio climático es una combinación de la escala

de análisis y de la susceptibilidad de los organismos (Yang y Rudolf, 2010; Moritz y Agudo, 2013).

Se ha propuesto que las especies marginales (aquellas en las que sus requerimientos climáticos

no coinciden con la media de los que se encuentran en el área de estudio) deben ser más

sensibles al cambio del clima, que aquellas cuyos requerimientos climáticos se acerquen más a los

que son comunes en el área analizada (Swihart et al., 2003). Además, las especies generalistas

deberían tener mayores tolerancias a los cambios del clima que las especialistas (Brown et al.,

1995). En este sentido, se ha planteado que el nivel de afectación debido al cambio climático

dependería del tamaño de las áreas de distribución actual de las especies (Johnson, 1998;

Thomas et al., 2004). Broennimann et al. (2006) propusieron, que la vulnerabilidad al cambio

climático puede resultar de las características ecológicas y geográficas. Estos autores además

encontraron, que las especies que podrían ser menos afectadas por el calentamiento global serían

las de mayor amplitud de nicho (que podría traducirse en mayores áreas de distribución). Sin

embargo, otros trabajos ha comprobado que no existe relación entre el tamaño del área de

distribución y la afectación debido al cambio del clima (Peterson et al., 2004; Zank et al., 2014).

Identificar cuales especies o grupos de estas pueden estar en mayor riesgo es uno de los mayores

retos de investigación (Peterson et al., 2004; Broennimann et al., 2006; Peterson et al., 2011). Por

ello, esclarecer si existe alguna relación entre las áreas de distribución actuales y las posibles

afectaciones sobre estas debido al cambio climático es una tarea prioritaria. Con el objetivo de

anticipar los impactos de esta amenaza y priorizar acciones de conservación, se han desarrollado

herramientas para predecir la distribución de las especies en el futuro (Schroter et al., 2005). Una

de estas herramientas es el modelado de nicho ecológico o de distribución de especies (Elith et al.,

2010; Broennimann et al., 2012; Guisan et al., 2014; Strubbe et al., 2015). Estos procedimientos

están basados en que el nicho de una especie se conserva (Peterson et al., 1999; Peterson,

2011), y se ha demostrado que son capaces de representar adecuadamente la relación entre el

nicho de las especies y su distribución geográfica (Thuiller et al., 2004). Enfocar este tipo de

estudios en especies endémicas es una tarea prioritaria para la conservación, pero también

constituye un acierto metodológico, ya que se consideraría su área de distribución geográfica

completa al crear los modelos y sus proyecciones (Guisan y Thuiller, 2005).

Los estudios existentes acerca de la historia natural, distribución y ecología de los representantes

del género Peltophryne en Cuba han develado alta diversidad morfológica, ecológica y conductual

dentro de este pequeño grupo de anuros antillanos (Díaz y Cádiz, 2008; Henderson y Powell,

2009). Estos rasgos convierten a las especies de Peltophryne en candidatas idóneas para el


4

estudio de caso del problema que significaría el cambio climático para la conservación de la

diversidad de especies en el archipiélago cubano. Teniendo en cuenta esta información, el

presente trabajo plantea como hipótesis que: Las especies cubanas del género Peltophryne con

mayores áreas de distribución potencial, se verán menos afectadas como consecuencia del

cambio climático.

Para corroborar o rechazar la hipótesis anterior se plantearon los siguientes objetivos:

Objetivo general

Evaluar los impactos del cambio climático sobre la distribución de las especies del género

Peltophryne en Cuba, en dos escenarios distintos para los años 2050 y 2070.

Objetivos específicos

- Identificar la relación entre la distribución potencial de las especies del género Peltophryne

en Cuba y la proporción de pérdida de estas áreas de distribución para los años 2050 y

2070 en dos escenarios climáticos distintos.

- Evaluar el cambio de las variables bioclimáticas en las áreas de distribución potencial que

se perderían para los años 2050 y 2070 en dos escenarios climáticos distintos, para las

especies del género Peltophryne en Cuba.

Para dar cumplimiento a estos objetivos se definieron las siguientes tareas:

- Identificar los registros, variables y configuraciones más apropiadas para el proceso de

modelado.

- Generar modelos de nicho ecológico y sus proyecciones geográficas, para las especies

estudiadas.

- Identificar los cambios de las áreas de distribución potencial de las especies estudiadas en

los períodos 2050 y 2070 en dos escenarios climáticos distintos.

- Identificar la relación entre la distribución potencial actual de las especies estudiadas y la

proporción de pérdida de las áreas de distribución potencial, en dos escenarios distintos,

para los años 2050 y 2070.

- Evaluar los posibles cambios del clima en las áreas de distribución potencial que se

perderían para los años 2050 y 2070 en dos escenarios climáticos distintos.

La presente investigación describe por primera vez los patrones de distribución potencial de las

especies cubanas del género Peltophryne, más allá de la ubicación de sus localidades de


5

presencia. Se evalúa el impacto del cambio climático sobre la distribución potencial de cada

especie, en dos escenarios diferentes para los años 2050 y 2070. Los resultados obtenidos

aportan nuevos elementos que podrían permitir una re-evaluación del estado de conservación de

las especies del género en Cuba, contribuyendo a la toma de decisiones para la protección de las

especies más amenazadas en sus áreas de distribución en mayor riesgo. Además, el análisis de

las implicaciones de esta amenaza, podría promover futuras investigaciones para la mejor

comprensión de las afectaciones que podrían sufrir las poblaciones donde el nivel de adecuación

climática, se perdería en el futuro.


6

2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1. Estado de conservación de los anfibios en el mundo

La biodiversidad en el mundo está cambiando a una velocidad nunca antes vista (Pimm et al.,

1995; Sala et al., 2000). Este cambio es la respuesta a las modificaciones realizadas por el hombre

sobre el ambiente (Vitousek, 1994; Brooks et al., 2006; Lenoir y Svenning, 2015). Los anfibios son

parte de los grupos en riesgo y el declive de sus poblaciones alrededor del mundo es una

preocupación creciente (Pounds et al., 2006; Collins y Crump, 2009; McCallum, 2015). Estos

organismos son especialmente vulnerables debido a que sus características anatómicas y

fisiológicas (e.g. piel permeable y fase larvaria dependiente del agua) los vuelven susceptibles a

leves cambios en el ambiente (Vitt y Cadwell, 2014), es por ello que se les considera indicadores

de la calidad del ambiente.

La creciente preocupación por la disminución de las poblaciones de anfibios en el mundo se

difundió inicialmente en el Primer Congreso Mundial de Herpetología en 1989 (Stuart et al., 2004).

Sin embargo, el deterioro de estas poblaciones había sido documentado desde inicios de 1970 en

el noreste de Australia (Czechura e Ingram, 1990), el oeste de los Estados Unidos (Drost y Fellers,

1996) y Puerto Rico (Burrowes et al., 2004). En Costa Rica el 40% de los anfibios desaparecieron

en un corto período a finales de 1980 (Pounds et al., 1997). Súbitas desapariciones de las

especies de montaña fueron percibidas también en Ecuador y Venezuela (Pounds et al., 1997;

Pounds y Crump, 1994; Young et al., 2001; Ron et al., 2003).

En la actualidad, alrededor del 41% de las especies de anfibios conocidas se encuentran

amenazadas (Pimm et al., 2014). Comparado con otros vertebrados (e.g. mamíferos, 25%; y, aves,

13%; Hoffmann et al., 2010), este es el grupo con mayor porcentaje de especies en riesgo (Wake

y Vrendenburg, 2008). Al menos 2468 anfibios (43,2%) experimentan disminución de sus

poblaciones, solo 28 (0,5%) están mejorando, y 1552 (27,2%) se encuentran estables; además, de

otras 1661 especies (29,1%) de las que se desconoce su verdadero estado de conservación

(Stuart et al., 2004). Esta situación se refleja en los valores del Índice dela Lista Roja (RLI), ya que

662 especies (3,4%) han decaído en su categoría de amenaza entre 1980 y 2004 (Hoffmann et al.,

2010).

Stuart et al. (2004) calificaron a los anfibios en declive como especies que están “reduciendo

rápidamente” y las dividieron en tres grupos basados en las causas de su deterioro. Estos grupos

son: especies “sobre explotadas”, de “hábitat reducido” y de “reducción enigmática”; siendo este

último, el grupo más numeroso (Pounds, 2001; Daszak et al., 2003; Ron et al., 2003; Pounds y


7

Puschendorf, 2004).

La distribución geográfica de los anfibios que están “reduciendo rápidamente” no es aleatoria

(Stuart et al., 2004). Las especies Neotropicales están más afectadas que las de otras regiones.

Las especies más afectadas por la sobreexplotación están concentradas en el este y sudeste de

Asia; aquellas con hábitats reducidos están en todo el planeta, pero en especial en el sudeste de

Asia, el oeste de África y el Caribe; mientras, las especies catalogadas como de “reducción

enigmática” están más asociadas a Suramérica, Mesoamérica y Australia. Dentro de las especies

que están “reduciendo rápidamente” existen varios grupos. Las familias Rheobatrachidae (cuyas

dos especies conocidas están ahora extintas), Leptodactylidae, Bufonidae y Ambystomatidae, se

están deteriorando más rápidamente (Stuart et al., 2004). Por otra parte, las familias que aportan

un mayor número de especies a este grupo de rápido deterioro son, Bufonidae (>100),

Leptodactylidae (>100), Hylidae (>50) y Ranidae (>50). Como causa del deterioro, la

sobreexplotación es mucho más importante sobre Ranidae, especialmente en Asia; la pérdida de

hábitat afecta a la mayoría de las familias; y, las causas enigmáticas tienen particular importancia

para Bufonidae (Stuart et al., op. cit.).

2.2. Causas del declive de los anfibios

Después de un primer análisis sobre el declive de las poblaciones de anfibios realizado por un

grupo de trabajo del Consejo Nacional de Estados Unidos en 1990 (Wake, 1991). Los participantes

acordaron que existía evidencia del declive de los anfibios, pero no hubo consenso en que

existiese una sola causa de este problema, sino que se sospechó que varios factores podrían estar

interactuando (Collins y Storfer, 2003). Desde ese entonces las amenazas sobre estas especies ha

recibido especial atención debido a tres elementos claves: 1) El incremento en el número de

informes de declives de las poblaciones y extinciones de especies; 2) Que las causas parecían

estar ocurriendo simultáneamente y sobre grandes extensiones; y, 3) Que las poblaciones de

anfibios en áreas protegidas estaban decayendo. Esta última es alarmante porque significaba que

la protección del hábitat no era suficiente en el caso de algunos anfibios (Collins y Storfer, 2003).

El cambio de uso del suelo es la mayor causa de la pérdida de biodiversidad global, y los anfibios

no son la excepción (Brum et al., 2013). El cambio de uso del suelo puede facilitar extinciones

locales y eventualmente regionales de poblaciones y especies (Collins y Storfer, 2003). Este

fenómeno puede atentar directamente sobre los organismos ya que implica la remoción del hábitat

y/o evita el acceso de los animales a sus sitios de reproducción (Becker et al., 2009).


8

Las especies invasoras pueden causar pérdidas de biodiversidad, alterar los procesos

biogeoquímicos, y producir modificaciones hidrológicas y de las redes tróficas (Simberloff, 2011;

Kraus, 2015). Además, estos organismos pueden producir cambios en la disponibilidad de

recursos como la luz, el aire, los alimentos, y los sitios de refugio y cría (Moroñ et al., 2009). Las

especies invasoras pueden reducir la abundancia y riqueza de los organismos nativos por

depredación, competencia, alteración de los hábitats, actuando como vectores de enfermedades y

por hibridación (Kraus, 2009). Estos efectos son más preocupantes en las islas, ya que estos

lugares a menudo presentan condiciones favorables para el desarrollo de este tipo de organismos

(i.e. ausencia de depredadores, competidores débiles y/o baja diversidad de especies) (Jeschke,

2008; Drake y Hunt, 2009; Borroto et al., 2015).

El efecto de la sobreexplotación de las poblaciones de anfibios es poco conocido, pero hay

evidencia de que puede ser significativo (Collins y Storfer, 2003; Gratwicke et al., 2010). Lannoo et

al. (1994) estimaron que entre 1920 y 1992 las poblaciones de anfibios en el condado de Iowa

decrecieron sustancialmente, y se perdieron entre 20 y 50 mil millones de ranas. Al menos un

tercio de la mencionada reducción puede ser atribuida a la recolección directa. Varias especies

sufren los efectos de esta amenaza y los fines principales para los que se realiza esta

sobreexplotación son, alimentarios, investigativos, recreativos y especialmente como mascotas

(Schlaepfer et al., 2005).

Las hipótesis relacionadas con el cambio global que reciben más atención son aquellas donde las

acciones humanas pueden causar, de manera indirecta, el declive de los anfibios. Entre estas se

han mencionado el calentamiento global, el incremento de la radiación ultravioleta y la exposición a

contaminantes (Collins y Storfer, 2003). En este tipo de amenazas los cambios poblacionales

dependen de muchas variables que pueden interactuar localmente (Blaustein y Kiesecker, 2002;

Blaustein et al., 2003). Sin embargo, pueden también ser cambios influenciados por otros factores

alejados de la población (Kiesecker et al., 2001). Estas afectaciones son complejas, impactan a

individuos y poblaciones, directa o indirectamente y quizás sus efectos tomen mayor tiempo en

manifestarse (Walther et al., 2002).

Las enfermedades infecciosas emergentes son aquellas que se reconocieron recientemente,

aparecieron en una población y rápidamente incrementaron su incidencia y virulencia, o

expandieron su área geográfica (Daszak et al., 2000). Con respecto a los anfibios, la hipótesis es

que estos patógenos pueden causar el declive e incluso la extinción de sus poblaciones

(Densmore y Green, 2007). Según Daszak et al. (2003) algunos de las principales de

enfermedades causadas por agentes infecciosos son, la Quitridiomicosis (Batrachochytrium


9

dendrobatidis y B. salamandrivorans), la Saprolegniosis (Saprolegnia ferax.), enfermedades virales

(e.g. Ranavirus), y enfermedades parasitarias (e.g. Ribeiroiaondatrae). Los agentes virales y

parasitarios se han asociado con patologías y mortalidades, pero no con declives alarmantes

(Daszak et al., op. cit.), mientras la Quitridiomicosis es considerada la enfermedad más importante

relacionada con el declive y la extinción de anfibios (La Marca et al., 2005; Martel et al., 2013).

Blaustein et al. (2011) manifestaron que las causas del declive de los anfibios tienen un origen

complejo y un comportamiento multifactorial. Por lo cual proponen que las soluciones deberían

tener un enfoque más amplio y así abarcar otras afectaciones que podrían estar interactuando

negativamente contra estas especies. Varias de las amenazas mencionadas previamente pueden

estar coocurriendo en numerosas zonas del mundo (Hof et al., 2011) e incluso podrían tornarse

sinérgicas entre sí (Wake y Vrendenburg, 2008). Aunque históricamente los riesgos para la

biodiversidad se han estudiado de manera aislada, es necesario comenzar a considerar las

posibles implicaciones de estas amenazas evaluando otros impactos posibles (Darling et al., 2010;

Mantyka-Pringle et al., 2012).

2.3. Cambio Climático y principales predicciones futuras

El calentamiento en el sistema climático se ha evidenciado desde la década de 1950 y muchos de

los cambios observados no han tenido precedentes en los últimos milenios (IPCC, 2013). La

atmósfera y el océano se han calentado, los volúmenes de nieve y hielo han disminuido, el nivel

del mar se ha elevado y las concentraciones de gases de efecto invernadero han aumentado

(Church et al., 2013).

Las sustancias y los procesos naturales y antropogénicos que alteran el balance energético de la

Tierra son impulsores del cambio climático. La potencia de estos impulsores se cuantifica como el

forzamiento radiativo (Flato et al., 2013), en unidades de vatios por metro cuadrado (W/m2) La

medición del forzamiento radiativo ha permitido cuantificar las modificaciones en los flujos de

energía entre 2011 y 1750. Cuando el forzamiento radiativo es positivo, se produce un

calentamiento en la superficie, y cuando es negativo, un enfriamiento en esta (IPCC, 2013).

Las proyecciones de los cambios en el sistema climático se elaboran empleando una jerarquía de

modelos climáticos, que van desde modelos climáticos sencillos, hasta modelos de la Tierra como

un sistema completo. Estos modelos simulan cambios basados en un conjunto de escenarios de

forzamientos antropogénicos (IPCC, 2013). Para las simulaciones realizadas en la quinta fase del


10

Proyecto de Comparación de Modelos Acoplados (CMIP5) del Programa Mundial de

Investigaciones Climáticas, se han utilizado las Trayectorias Representativas de Concentración

(RCP, por sus siglas en inglés) (Flato et al., 2013). Las nuevas RCP pueden contemplar los

efectos de las políticas orientadas a limitar el cambio climático del siglo XXI. Cada RCP tiene

asociada una base de datos de alta resolución espacial de emisiones de sustancias

contaminantes, de emisiones y concentraciones de gases de efecto invernadero y de usos de

suelo hasta el año 2100. En todas las RCP, las concentraciones atmosféricas de CO2 son más

elevadas en 2100 respecto a las actuales, como resultado de un mayor aumento de las emisiones

de este gas, acumuladas en la atmósfera durante el siglo XXI (IPCC, op. cit.).

El forzamiento radiativo antropogénico total de 2011, en relación con 1750, fue de 2,29 W/m2

(entre 1,13 y 3,33), y ha aumentado más rápidamente desde 1970 que en decenios anteriores

(Flato et al., 2013). Según Stocker et al. (2013) las proyecciones apuntan a que es probable que el

aumento de la temperatura media global en superficie para 2081-2100, en relación con 1986-2005,

se sitúe en los rangos de 0,3 a 1,7ºC (RCP 2.6), de 1,1 a 2.6ºC (RCP 4,5), de 1,4 a 3,1ºC (RCP

6,0), y de 2.6 a 4,8ºC (RCP 8.5). Conforme vaya aumentando la temperatura media global, podrían

producirse temperaturas extremas calientes más frecuentes y frías menos frecuentes, en la

mayoría de las zonas continentales, (IPCC, 2013). Es muy probable que haya olas de calor más

duraderas y con mayor frecuencia (IPCC, 2014).

Los cambios que se producirán en el ciclo global del agua, en respuesta al calentamiento durante

el siglo XXI, no serán uniformes (IPCC, 2014). Se acentuará el contraste en las precipitaciones

entre las regiones húmedas y secas, y entre las estaciones húmedas y secas, aunque pueden

existir excepciones regionales. Es probable que para el final de este siglo, en el escenario RCP 8.5

la precipitación media disminuya en muchas regiones secas de latitud media y subtropicales;

mientras que en muchas regiones húmedas de latitud media, la precipitación media aumentaría

(Stocker et al., 2013). Se ha pronosticado que para finales de siglo, los fenómenos de precipitación

extrema en la mayoría de sectores de latitud media y en las regiones tropicales húmedas, sean

más intensos y frecuentes (Edenhofer et al., 2014).

Los océanos mundiales seguirán calentándose durante el siglo XXI (IPCC, 2013). Es probable que

la cubierta de hielo del Ártico siga menguando y que el nivel medio global del mar continúe

aumentando durante el siglo XXI (Church et al., 2013). En todos los escenarios RCP, es muy

probable que el ritmo de elevación del nivel del mar sea mayor que el observado durante el

período1971-2010, debido al mayor calentamiento de los océanos, y a la mayor pérdida de masa

de los glaciares y los mantos de hielo (IPCC, 2014).


11

Las predicciones mencionadas tendrán severas implicaciones en el sistema climático y por

consiguiente conllevará impactos sobre la biota mundial. Algunos autores han propuesto que un

gran porcentaje de especies estarían en riesgo de extinción debido a este fenómeno global

(Thomas et al. 2004). Este tipo de pronósticos ha llevado a calificar a esta etapa como la sexta

extinción en masa de la historia de la tierra (Bellard et al., 2012). Dada la alta susceptibilidad de los

anfibios, estas especies terrestres probablemente sean de las primeras en experimentar los

efectos de esta y otras amenazas (Wake y Vrendenburg, 2008; Foden et al., 2013).

2.4. Cambio Climático como amenaza para los anfibios

Un análisis de la relación entre las temporadas reproductivas y el calentamiento global para 203

especies en el hemisferio Norte, mostró que los anfibios han experimentado mayores cambios

respecto al desarrollo de sus procesos de cría que todos los otros grupos taxonómicos y

funcionales (Parmesan, 2007). Los anfibios tienen piel permeable y expuesta, son anamniotas, con

ciclos de vida complejos y son ectotermos; esto los hace vulnerables tanto a cambios acuáticos,

como terrestres, particularmente a variaciones en temperaturas y precipitaciones (Duellman y

Trueb, 1986). La sensibilidad de los anfibios, en aspectos importantes de su biología como el

crecimiento, el desarrollo, el forrajeo, y los tiempos de hibernación y cría, hacen que estén

amenazados por el cambio del clima.

Aunque las causas del declive de los anfibios son diversas (Stuart et al., 2004; Wake y

Vredenburg, 2008), la influencia del cambio climático global ha sido objeto de un creciente número

de investigaciones en las décadas recientes (Li et al., 2013). La comprensión de las respuestas

biológicas al cambio climático en general se ha incrementado rápidamente. Por ejemplo, solo

desde 2009 se conoce la tercera respuesta universal ante el cambio climático, los cambios del

tamaño del cuerpo (Daufresne et al., 2009). No obstante, debido a la diversidad de respuestas que

podrían existir por parte de las diferentes especies, la información existente aún es insuficiente.

En principio, la vulnerabilidad de una especie al cambio climático es una combinación de la

exposición, y la sensibilidad crítica (Yang y Rudolf, 2010; Moritz y Agudo, 2013). La exposición

está en función de la escala (local, regional o global) y la sensibilidad está dada por las

limitaciones fisiológicas, las especializaciones tróficas o de hábitats, las peculiaridades de la

historia de vida, y la interacción obligada con otras especies. Estos factores están mediados por la

respuesta, definida como la capacidad de las poblaciones locales para soportar las alteraciones

climáticas in situ (Dwason et al., 2011; Bellard et al., 2012). La capacidad de soportar los cambios


12

está dada por la plasticidad especie-especifica, incluyendo respuestas conductuales, adaptación

genética, o el desplazamiento geográfico en busca de condiciones óptimas (Parmesan, 2006).

Previas revisiones acerca del efecto del calentamiento global sobre los anfibios, sugieren que la

evidencia directa que vincula el cambio climático con el declive de los anfibios era discreta (Carey

y Alexander, 2003; Corn, 2005). Trabajos más recientes proponen diferentes puntos de vista para

conocer mejor los impactos de este fenómeno sobre el grupo. Li et al. (2013) organizaron su

revisión sobre el tema en cinco secciones: 1) Efectos letales directos del cambio climático y el

clima, inducido por la pérdida de hábitat; 2) Efectos sub-letales directos del cambio del clima; 3)

Efectos indirectos del cambio climático mediados por factores bióticos; 4) Efectos indirectos del

cambio del clima mediados por factores abióticos; y 5) Evidencias de efectos positivos del cambio

climático.

En cuanto a los efectos letales directos, se hace referencia a que numerosos estudios han

atribuido el declive de anfibios a temporadas de calor y condiciones de sequía que desecaron a

anfibios post-metamórficos o eliminaron sus hábitats acuáticos (Li et al., 2013). Sin embargo, se

plantea que las afectaciones a estas especies podrían estar más ligadas a otros efectos indirectos.

Por ejemplo, pueden ser mediados por factores bióticos, ya que se ha propuesto que el cambio del

clima tendría aditividad o sinergia agravando las amenazas que los patógenos, depredadores y

competidores, significan para los anfibios (Blaustein et al., 2011). Si se consideran los efectos

relacionados con factores abióticos, el calentamiento global tendría interacción con otros

elementos que afectan a los anfibios (Mantyka-Pringle et al., 2012). Hof et al. (2011), por ejemplo,

evaluaron la distribución espacial y la interacción entre tres reconocidas amenazas: el cambio

climático, el cambio de uso del suelo y la infección por el hongo quítrido. Sus modelos indican que

las regiones con mayores afectaciones por el cambio en el uso del suelo y en el clima, coinciden;

pero, gran parte de estas no se superponen con las áreas más favorables para el hongo.

Se espera que el cambio climático incremente la frecuencia e intensidad de los incendios

forestales y otros desastres naturales catastróficos. Investigaciones previas sugieren que los

incendios ocasionales tienen pocos efectos adversos sobre los anfibios (Pilliod et al., 2003;

Hossack y Corn, 2007). Sin embargo, si los anfibios son capaces o no de resistir los futuros

incrementos en la frecuencia e intensidad de los incendios, aún es incierto (Pilliod et al., op. cit.). El

calentamiento global también causaría incremento del nivel del mar y huracanes más intensos

(IPCC, 2014). Aunque la mayoría de los anfibios no habita ambientes de agua salada, dado que el

nivel del mar aumentaría, habría intrusión salina dentro de los ambientes de agua dulce. Se ha

detectado que la intrusión salina y el daño por huracanes severos han estado asociados a


13

reducciones de la abundancia y la diversidad de anfibios en Luisiana, Estados Unidos (Schriever et

al., 2009).

El cambio climático incrementaría también los niveles de radiación UV y la cantidad de

contaminantes en el ambiente. La radiación UV de tipo B puede causar la muerte de los anfibios

de manera directa, a través de efectos sub-letales o en conjunto con algunos contaminantes o

patógenos (Blaustein et al., 2003). Por ejemplo, se ha demostrado que este tipo de radiación

puede incrementar la mortalidad de los embriones y larvas de anfibios (e.g. Smith et al. 2000).

Algunos efectos sub-letales que se han reportado son, la alteración del comportamiento (Blaustein

et al., 2000; Kats et al., 2000) y la producción de malformaciones fisiológicas o del desarrollo

(Ankley et al., 2002). Además, en los últimos años algunas investigaciones han sugerido que el

cambio del clima estaría ligado al aumento en el uso de pesticidas, para controlar la esperada

proliferación de plagas (Kattwinkel et al., 2011). Estos pesticidas unidos a otros productos

químicos tóxicos (Noyes et al., 2009) podrían incrementar la amenaza para los anfibios por

contaminación (Rohr et al., 2013) y por sinergia con la radiación UV (Blaustein et al., 2003).

Dado que existe poca evidencia de que el cambio del clima haya sido directamente letal para los

anfibios, es probable que esté afectando a través de efectos indirectos que eventualmente

llevarían a la disminución de las poblaciones de estas especies (Li et al., 2013). Los efectos del

cambio del clima que no son totalmente letales, son múltiples y pueden incluir la reducción del

tiempo de forrajeo, el incremento de la desecación, la reducción de la fecundidad, y cambios en la

fenología y en la distribución de las especies (Blaustein et al., 2010). Se han sugerido tres

respuestas universales de los anfibios ante el calentamiento global: 1) cambios en la fenología; 2)

cambios en la distribución geográfica; y 3) reducción del tamaño del cuerpo (Daufresne et al.,

2009).

El cambio climático podría alterar la duración de las estaciones y, por lo tanto, es posible que las

especies de anfibios puedan sufrir alteraciones en su comportamiento, incluidas las conductas

relacionadas con la reproducción (Blaustein et al., 2001, Blaustein et al., 2010). Además, los

cambios de la temperatura podrían significar cambios en los tiempos de cría, los períodos de

hibernación y la capacidad de encontrar alimento (Donelli y Crump, 1998). Las temperaturas

elevadas pueden acelerar los procesos de desarrollo de estos organismos (Duellman y Trueb,

1986). Sin embargo, se ha detectado que un desarrollo muy rápido podría afectar la supervivencia

de estos (Blaustein et al., 2010). Los cambios en la fenología podrían también afectar

indirectamente a las poblaciones. Las posibles asincronías entre los periodos reproductivos y de

desarrollo, con los periodos climáticos óptimos, podría representar riesgos de, disecación (Corn y


14

Muths, 2002), congelación (Todd et al., 2011) y exposición a la radiación UV-B (Blaustein et al.,

2010).

La reducción del tamaño del cuerpo ha emergido recientemente como una tercera respuesta

importante ante el cambio climático (Gardner et al., 2011; Sheridan y Bickford, 2011). Muchos

mecanismos están probablemente llevando al decrecimiento en el tamaño del cuerpo con el

incremento de las temperaturas (i.e. reglas de Bergmann). Se ha comprobado que los cuerpos

más pequeños son más eficientes en la termorregulación (Vitt y Caldwell, 2014) y que dentro del

mismo grupo, los organismos más pequeños pueden ser más tolerantes a mayores temperaturas

(McManus y Nellis, 1975). El incremento de la temperatura puede incrementar las tasas

metabólicas, resultando en que cuerpos más grandes sean más energéticamente costosos, que

los más pequeños (Gardner et al., 2011; Sheridan y Bickford, 2011).

Como el planeta se está calentando, se ha postulado que los animales cambiaran su distribución

con dirección a los polos y a elevaciones mayores (Li et al., 2013). No obstante, las evidencias de

estas migraciones en los anfibios no son contundentes (e.g. Bustamante et al., 2005; Raxworthy et

al., 2008). Por ello, técnicas como el modelado de nicho han sido aplicadas para predecir el

posible cambio de las áreas de distribución de estas especies en respuesta al cambio del clima

(Araujo et al., 2006; Lawler et al., 2010, Zank et al., 2014). Estos estudios sugieren que los

cambios de distribución varían en función de muchos factores ambientales y las propias

características de las especies.

Aunque la mayoría de los estudios realizados se han enfocado en develar los impactos negativos

del cambio del clima sobre los anfibios, se han encontrado evidencias de que este fenómeno

podría también traer consecuencias positivas a las poblaciones de estas especies (Li et al., 2013).

El clima ha fluctuado a través de la historia evolutiva de los organismos vivientes y los anfibios han

sobrevivido a cuatro extinciones en masa asociadas con anomalías climáticas (Carey y Alexander,

2003; Wake y Vredenburg, 2008). Un estudio sobre las relaciones filogenéticas y la biogeografía

histórica de los Pletodontidos revela que el calentamiento global histórico coincide con los períodos

de diversificación de estas salamandras (Vieites et al., 2007). Araujo et al. (2006) también

sugirieron que el calentamiento global en Europa, beneficiaría a los anfibios en cuanto a su

distribución, más que un enfriamiento. McCaffery y Maxell (2010) usaron información demográfica

que mostró que el calentamiento global con inviernos menos severos probablemente promovería la

viabilidad de las poblaciones de ranas manchadas de Columbia. Así también, algunos modelos

sugieren que el calentamiento haría menos problemático al hongo quítrido, ya que los

requerimientos ambientales de este microorganismo no se verían beneficiados por el cambio del


15

clima (Rodder et al., 2010; Hof et al., 2011). Otros enfoques empíricos sugieren que el

calentamiento reduciría la exposición de los anfibios a los contaminantes mediante la aceleración

de su desarrollo larval acuático (Rohr et al., 2011).

2.5. Modelos de nicho ecológico y cambio climático

El modelado de nicho ecológico es un campo cuyos focos de atención son el nicho, y la

distribución real y potencial de las especies (Peterson et al., 2011). Los métodos utilizados en este

campo se basan en la teoría del nicho ecológico propuesta por Hutchinson (1957) desde un

perspectiva denominada Grinnelliana, propuesta por James et al. (1984). En los últimos 15 años

esta herramienta se ha establecido como una de las más importantes en la Biogeografía y en otros

campos relacionados (Guisan y Thuiller, 2005; Elith y Leathwick, 2009; Franklin, 2010). Aunque

estos métodos estén ampliamente difundidos y las herramientas informáticas sean de uso

relativamente sencillo, las decisiones que se tomen deberán estar basados en aspectos de la

biología y la ecología de las especies (Peterson et al., op. cit.). Hasta ahora, la aplicación de estas

técnicas para la predicción de los impactos del cambio climático sobre las especies, ha

demostrado la alta complejidad inmersa en los procesos (Peterson et al., 2004) y en la

interpretación de los resultados (Elith et al., 2010). Por ello, numerosas consideraciones deben

cuidarse antes, durante y después de proceso de modelado de nicho ecológico.

2.5.1. Consideraciones del modelado de nicho ecológico

Peterson et al. (2011) propusieron que el nicho de una especie puede entenderse en el espacio

ambiental (E) y en el espacio geográfico (G). Para representar esto, los autores propusieron el

diagrama BAM (Fig. 1). En este, (A) representa el conjunto de condiciones ambientales favorables

para la especie dentro de un territorio. Las interacciones bióticas favorables estarían simbolizadas

por (B), y las regiones geográficas que han sido accesibles para las especies en un período de

tiempo dado (teniendo en cuenta el movimiento de los individuos) se representan con (M). En este

sentido, el espacio ambiental representaría el nicho, y el espacio geográfico podría entenderse

como las áreas de distribución.

Los mencionados autores también manifiestan que cada tipo de G estaría definida por las

características del diagrama BAM que la modifiquen, y tendrían su equivalente en E (Tabla 1). Por

ejemplo, GA sería el área que presente las condiciones abióticas adecuadas para la presencia de


16

la especie y constituiría el Nicho fundamental existente de la misma. G0, y G1, juntas, simbolizarían

el área de distribución potencial y equivaldrían al nicho reducido bióticamente. De esta manera se

evidencia la posibilidad de evaluar el arreglo espacial de una especie en un espacio geográfico, a

través del estudio de los factores ambientales favorables para su existencia (Peterson et al., 2011).

Figura 1. Diagrama BAM que representa los factores abióticos (A), de movimiento (M) y las

interacciones bióticas, que definiría la distribución de las especies. Se señalan cuatro tipos de

áreas: G, el espacio geográfico dentro del cual se desarrolla el análisis; GA, el área adecuada

abióticamente; G0, el área de distribución ocupada; y G1, el área de distribución que pudiera ser

invadido. Los círculos pequeños indican los datos de ocurrencia, los círculos negros denotan

presencias, y los círculos sin relleno indican ausencias. Tomado de Peterson et al. (2011).

Tabla 1. Resumen de las áreas de distribución (en el espacio geográfico, G) y los nichos

Grinnellianos correspondientes (en el espacio ambiental, E). Tomado de Peterson et al. (2011).

Áreas de distribución Nichos Grinnellianos

Símbolo Nombre Símbolo Nombre

GA Área adecuada abióticamente EA Nicho fundamental existente

GP Área de distribución potencial EP Nicho reducido bióticamente

G1 Área de distribución invadible E1 Nicho invadible

G0 Área de distribución ocupada E0 Nicho ocupado


17

En consideración a los antes mencionado, el nicho realizado (nicho ocupado) de la especie puede

ser más pequeño que el fundamental, debido a que condiciones adversas pueden evitar que las

especies habiten en las áreas donde se encuentra su potencial ecológico completo (Pulliam, 2000;

Anderson y Martínez-Mayer, 2004). Las localidades de presencia de una especie constituyen

muestras del nicho realizado de las especies. Un modelo basado en el nicho por lo tanto

representa una aproximación al nicho realizado de la especie en el área de estudio y en las

dimensiones ambientales que se consideren (Phillips et al., 2006). Así, el nicho fundamental

existente, en términos espaciales, podría representar las áreas abióticamente adecuadas para una

especie. La medida en la que esta representación se acerque a la distribución real estaría definida

por la inclusión de factores que limiten la existencia de la especie a los sitios a los que esta puede

acceder, y donde las interacciones bióticas sean favorables (Peterson et al., 2011).

Estos métodos requieren que el investigador tome decisiones biológicas y estadísticas importantes

(Guisan y Zimmermann, 2000; Anderson, 2013). El proceso de selección de los registros, las

variables y la configuración del programa de modelado, es clave en el estudio de la distribución de

las especies (Elith et al., 2011). Las muestras de presencia derivadas de bases de datos como

museos o herbarios, podrían necesitar ser revisadas y filtradas, como paso previo a la creación de

estos modelos (McPherson et al., 2004; Van Proosdij et al., 2015). La selección de variables

debería ser realizada teniendo en cuenta varios factores (e.g. escala, historia natural de la especie

e interacciones bióticas), de manera que exista concordancia entre los resultados y los

requerimientos reales para la distribución de la especie en estudio (Phillips y Dudík, 2008; Austin y

van Niel, 2010). En dependencia del objetivo, el uso de los datos de entrenamiento del modelo

puede cambiar. Se ha propuesto que la selección adecuada del área en la cual se calibra el

modelo puede ser un factor clave al momento de iniciar un estudio (Peterson et al., 2011). Así

también, se ha demostrado que el ajuste especie-específico de la configuración del programa de

modelado puede tener grandes beneficios en comparación con la configuración por defecto de

este (Anderson y Gonzalez, 2011; Muscarella et al., 2014). Por tales razones, se requiere realizar

procesos previos a la creación de los modelos.

Existen dos tipos de proyecciones que pueden aplicarse a un modelo, extrapolación y

transferencia (Peterson et al., 2011). Estos procesos se pueden realizar en espacio y tiempo, sin

embargo existen diferencias entre ellos. La extrapolación implica que un modelo será proyectado a

un espacio ambiental que puede tener condiciones no antes observadas en el área de calibración

(Williams y Jackson, 2007). Por otro lado, en una transferencia se trata de proyectar al modelo a

un espacio que puede tener condiciones ambientales similares a las del área de calibración

(Araújo y Rahbek, 2006; Peterson et al., 2007). Cada tipo de proyección tiene su utilidad, sin


18

embargo, en una extrapolación se debe ser cauteloso ya que el desarrollo del modelo en

configuraciones climáticas diferentes puede ser incierto (Anderson y Raza, 2010). En el caso de

los estudios que pretenden evaluar el impacto del cambio climático sobre la distribución de las

especies, se busca realizar transferencias de los modelos iniciales. De esta manera se controlan

los posibles errores que pueden suscitarse en una extrapolación.

Para la creación de estos Modelos de Nicho Ecológico (MNE) se utilizan diversos algoritmos con

basamento estadístico. En la actualidad los modelos correlativos son los que han recibido mayor

aceptación para la representación del nicho ecológico de las especies (Peterson et al., 2011).

Dentro de estos, uno de los programas más utilizados es Maxent (Elith et al. 2011; Radosavljevic y

Anderson, 2014). Esta herramienta busca la probabilidad de distribución de máxima entropía (i.e.

la más dispersa o cercana a la uniforme), sujeta a un grupo de restricciones que representan una

información incompleta de una distribución conocida (Phillips et al., 2006). Desde su creación en el

año 2004, se han desarrollado numerosas propuestas que actualmente lo convierten en un

instrumento ágil, intuitivo y eficiente al momento de realizar los modelos (e.g. Phillips et al., 2008;

Muscarella et al., 2014; Aiello-Lammens et al., 2015; Van Proosdij et al., 2015). Por este motivo, su

uso se ha extendido en diversas áreas de estudio, como las invasiones biológicas (Rödder y

Weinsheimer, 2009), la biología de la conservación (Hannah et al., 2007; Fong et al., 2015), y los

impactos del cambio climático (Thomas et al., 2004; Lawler et al., 2010: Hof et al., 2011; Zank et

al., 2014), entre otras.

2.5.2. Efectos del cambio climático detectadas a través de los modelos de nicho ecológico

Uno de los efectos del calentamiento global sobre la biodiversidad, que ha recibido gran atención

en los últimos tiempos, es el cambio de la distribución de las especies. Existen evidencias de estas

respuestas en otros grupos, sin embargo, para los anfibios los datos existentes, aunque son

respaldados, no son totalmente consistentes (Li et al., 2013). Una de las vías empleadas para

indagar en estos procesos, es la confección de MNE (e.g. Araujo et al., 2006). La tarea de los MNE

también llamados (con las debidas asunciones) Modelos de Distribución de Especies, MDE

(Franklin, 2010; Muscarella et al., 2014), es predecir la adecuación de hábitat para las especies en

función de las variables ambientales dadas (Phillips et al., 2006).

Los resultados generales de los MNE con respecto al cambio de la distribución de los anfibios en

respuesta al calentamiento global, no son muy alentadores. Con respecto a las especies tropicales


19

las predicciones indican que muchas reducirán sus áreas de distribución en cualquier escenario

futuro de este siglo (Lawler et al., 2010; Hof et al., 2011; Zank et al., 2014). Por otro lado, en

regiones de mayor latitud se prevé que el cambio del clima podría ser beneficioso para algunas

especies, ya que sus áreas de presencia aumentaría en años venideros (Araujo et al., 2006). Sin

embargo, la vagilidad de cada una de las especies podría cumplir un rol preponderante en el éxito

en la colonización de nuevos sectores con condiciones adecuadas en el futuro (Broenninman et

al., 2006). Por este motivo se ha propuesto que este tipo de investigaciones se sigan realizando y

que se contemplen otros factores que pudieran mejorar la certeza de las predicciones (Austin y

Niel, 2010; Sinclair et al., 2010; Moritz y Agudo, 2013).

Las predicciones de cambio de la distribución de las especies debido al calentamiento global, son

evidencia de que muchas Áreas Protegidas podrían ser menos eficientes en el futuro (Hanna et al.,

2007). En este sentido, los MNE podrían cumplir un papel importante en la indagación de las

posibles modificaciones a realizarse en los sistemas de áreas de conservación, para considerar

estos cambios (Peterson et al., 2011). De esta manera ayudarían a responder preguntas

prioritarias en este campo, como son: qué, dónde y cómo conservar (Primack, 2006); no solo en la

actualidad sino en diferentes escenarios futuros.

2.6. Trabajos previos que evalúan el impacto del cambio climático sobre la biodiversidad cubana

Capote et al. (2011), relacionaron algunos de los posibles impactos que se darían debido al

calentamiento global, sin embargo, estos autores no se enfocaron en ningún grupo particular de la

biota cubana. Algunas investigaciones relacionadas con el impacto de este fenómeno han estado

dirigidas al sector forestal (e.g. Álvarez y Mercadet, 2011). De manera general en los estudios

realizados hasta la fecha, se manifiestan las modificaciones que sufrirán factores abióticos como la

temperatura, las precipitaciones, el nivel del mar y los eventos meteorológicos extremos (Capote et

al., 2011; Suarez et al., 2013). Rodríguez y Rivalta (2007) habían analizado los efectos probables

del aumento del nivel del mar sobre la herpetofauna de la Reserva de la Biosfera Ciénaga de

Zapata, a partir de los escenarios propuestos por Hernández et al. (2005). Estos resultados

sugirieron que al menos una especie de anfibio (Peltophryne florentinoi) y 21 especies de reptiles

se verán severamente afectados a causa de este fenómeno, dado su endemismo y especialización

a la vida en los ecosistemas costeros; no obstante, algunas especies deben ser re-evaluadas

mediante el empleo de otros modelos. Otra contribución reciente es la de Suarez et al. (2013)


20

donde se evalúa la vulnerabilidad de diferentes ecosistemas y grupos biológicos, tales como:

anfibios del género Eleutherodactylus, reptiles, aves acuáticas asociadas a ecosistemas costeros,

manglares, y otras formaciones vegetales alejadas de las costas y a diferentes altitudes. Así

también, se evalúan los efectos sobre la diversidad marina costera. Para el primer estudio de caso,

que involucra anfibios, los autores sugieren que 30 de las especies del género Eleutherodactylus,

disminuirán su área de distribución como promedio en un 85% para el 2050 y un 98% para el

2080. Adicionalmente encuentran que mientras para algunas especies el área de distribución

tendería a desaparecer, para otras (aunque en menor cantidad) el cambio climático favorecería la

expansión del área de distribución (Suarez et al., 2013).

2.7. La familia Bufonidae en Cuba: el género Peltophryne

La familia Bufonidae es un grupo grande y complejo, con alrededor de 597 especies en 51

géneros, que comprende a los llamados verdaderos sapos (Amphibiaweb, 2016). Esta familia

presenta una distribución cosmopolita, excepto en la Madagascar, Australia, Nueva Guinea, y la

mayoría de islas oceánicas (Wells, 2007). El único bufónido en Australia (Rhinella marina) es

introducido y se ha convertido en una amenaza para la biodiversidad local (Vitt y Caldwell, 2014).

La diversificación temprana de esta familia monofilética ocurrió cerca del final del Cretáceo

Superior (Pramuk et al., 2008). Los bufónidos son los únicos anuros donde el macho adulto posee

un órgano de Bidder persistente desde el período larvario. Los adultos carecen de dientes y su

esqueleto posee palatinos pareados y fronto-parietales (Vitt y Caldwell, op. cit.).

Dentro de la familia, Peltophryne Fitzinger, 1843, es el único genero nativo representado en el

Caribe insular. Alonso et al. (2012) sugirieron que el arribo y diversificación del género en el área

del Caribe insular pudieron haber estado asociados a dos eventos paleográficos fundamentales. El

primero fue la pasada existencia de GAARlandia como puente de paso (“landspan”) para el

ancestro de las actuales especies del género Peltophryne. El segundo fue el posterior período de

separación de las islas (vicarianza isla-isla), debido al incremento de nivel del mar, propuesto

previamente por Iturralde-Vinent y MacPhee (1999), con la consecuente diversificación dentro de

cada isla. El archipiélago cubano representa el centro de diversificación de la familia Bufonidae, en

el contexto caribeño (Alonso et al., op. cit.). De las hasta ahora 12 especies descritas para la

región, todas son exclusivas de sus respectivas islas, y ocho habitan en territorio cubano. Las

especies cubanas, P. cataulaciceps (Schwartz, 1959); P. gundlachi (Ruibal, 1959); P. empusa

Cope, 1862; P. longinasa (Stejneger, 1905); P. florentinoi (Moreno y Rivalta), 2007; P. fustiger


21

(Schwartz, 1960); P. peltocephala Tschudi, 1835; y, P. taladai (Schwartz, 1960), exhiben una

extraordinaria diversidad morfológica, ecológica y conductual (Pramuk, 2002, Alonso et al., 2007;

Díaz y Cádiz, 2008; Henderson y Powell, 2009; Alonso, 2011)

Díaz y Cádiz (2008) en su guía taxonómica describen los rasgos más característicos las especies

de sapos cubanos, resaltando que las diferencias interespecíficas, no solo radican en su tamaño y

forma, sino también en otros aspectos vinculados a su ecología y distribución. Según Alonso

(2011) las especies de mayor talla (Longitud hocico cloaca, LHC > 100 mm) son P. fustiger, P.

florentinoi, P. peltocephala y P. taladai; de mediano tamaño es P. empusa (Máxima LHC = 76 mm);

y, las pequeñas (LHC < 36 mm) son P. cataulaciceps, P. gundlachi y P. longinasa. Las especies

que tienen mayor amplitud en su distribución son P. peltocephala, P. empusa y P. gundlachi; otras

presentan distribución regional (e.g. P. fustiger, P. cataulaciceps), mientras otras representan un

endemismo más localizado (e.g. P. florentinoi). P. longinasa es la única especie politípica dentro

del género (Henderson y Powell, 2009), con cuatro subespecies que presentan distribución

disyunta (Valdés de la Osa y Ruiz García, 1980). Peltophryne longinasa longinasa Stejneger, 1905,

y P. l. cajalbanensis Valdés de la Osa y Ruiz García, 1980 en el Occidente, P. l. dunni Barbour,

1926 en la región central del país y P. l. ramsdeni Barbour, 1914, que se conoce solo de algunas

localidades en Oriente del país. La distribución de estas especies también presenta diferencias a

nivel altitudinal, algunas se encuentran entre 0 y 70 m.s.n.m. (e.g. P. cataulaciceps y P. empusa),

otras, como P. longinasa están en lugares más elevados (100 a 820 m.s.n.m.), y dos de ellas se

encuentran entre rangos altitudinales mayores (0 a 850, y 0 a 800 m.s.n.m.), como son los casos

de P. taladai y P. peltocephala (Díaz y Cádiz, 2008).

Las especies cubanas de bufónidos ocupan diversos tipos de hábitats, que pueden ser naturales,

secundarios, o incuso antrópicos (Díaz y Cádiz, 2008; Henderson y Powell, 2009). La especie

mediana, una pequeña (P. gundlachi) y las grandes, excepto P. florentinoi, se han adaptado a una

gran diversidad de hábitats; mientras las restantes parecen ser más especialistas en relación a los

tipos de bosque (e.g. P. longinasa) o de suelos (e.g. P. cataulaciceps) (Schwartz y Henderson,

1991, Henderson y Powell, op. cit). Los procesos de reproducción y cría también difieren entre

estas especies, estos pueden realizarse en diferentes tipos de cuerpos de agua, y a su vez estos

bufónidos pueden ser criadores explosivos (P. cataulaciceps) o prolongados (P. peltocephala), y

tener distintos tipos de puesta (Díaz y Cádiz, 2008, Henderson y Powell, 2009). Se considera que

estas especies son de actividad nocturna, excepto P. longinasa. Existen también diferencias entre

los períodos estacionales en los que se les puede encontrar, mientras unos son comunes (e.g. P.

taladai), otros solo pueden ser detectados en los períodos de mayor pluviosidad (e.g. P.

florentinoi). Considerable variabilidad presentan en cuanto a caracteres conductuales como por


22

ejemplo los sitios de vocalización y/o reproducción, así como en las características espectrales y

temporales de sus llamadas de anuncio (Alonso y Rodríguez, 2003; Alonso et al., 2007; Hernández

et al., 2010; Alonso, 2011).

Tres especies de Peltophryne han sido catalogadas como amenazadas en el Libro Rojo de los

Vertebrados de Cuba (González et al., 2012): dos de ellas En Peligro (EN), P. cataulaciceps y P.

longinasa; mientras que P. florentinoi ha sido evaluada como Vulnerable (VU). Por otro lado, en la

Lista Roja de la UICN se catalogan como amenazadas a seis de las ocho especies cubanas del

género Peltophryne, clasificando como de Preocupación Menor (LC) solamente a P. fustiger y a P.

peltocephala (UICN, 2016). Las especies P. empusa, P. gundlachi y P. taladai están consideradas

como Vulnerables (VU); En Peligro (EN) se encuentran P. cataulaciceps y P. longinasa; y

finalmente P. florentinoi ha sido catalogada como En Peligro Crítico (CR). Aunque la subespecie,

Peltophryne longinasa dunni parece estar afectada por el hongo quítrido (Díaz et al., 2007) y otra,

Peltophryne longinasa ramsdeni, no sido avistada en las últimas tres décadas (Alonso et al., 2012),

todos los restantes taxa han sido observados en la naturaleza en años recientes (Hedges y Díaz,

2011).


23

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Área de estudio

Este trabajo se realizó para la extensión terrestre del archipiélago cubano, que posee una

superficie aproximada de 110 677 km2. Está situado en el cinturón intertropical, en el extremo

noroeste de la cuenca del mar Caribe en el grupo de las Antillas Mayores del Caribe insular. Cuba

presenta una interrelación entre la temperatura y la humedad característica, que condiciona su

régimen hídrico, los tipos de vegetación y los suelos (Gutiérrez y Rivero, 1997).

El clima en Cuba es tropical moderado, y es influenciado por la cercanía al continente

norteamericano, un relieve con relativamente pocos accidentes, y por la insularidad (Gutiérrez y

Rivero, 1997). La situación geográfica de esta área, sus dimensiones y su configuración larga y

estrecha, hacen que Cuba presente características climáticas mixtas y contrastantes (i.e.

insularidad y continentalidad; Acevedo, 1980). Esto promueve mayor diferenciación de condiciones

climáticas dentro de su territorio (e.g. sectores donde las diferencias de temperatura diarias y

anuales son grandes, y sectores donde estas variaciones son reducidas). El área de estudio se

caracteriza además, por dos temporadas hidrológicas, de lluvias entre mayo y octubre, y seca de

noviembre a abril (salvo el caso de la parte conocida como Nipe-Baracoa, donde la temporada

noviembre-abril es la de mayor pluviosidad). En la época lluviosa se registran el 80% de las

precipitaciones anuales medias (1 375 mm) con variaciones locales (Díaz, 1989).

La temperatura media anual de Cuba es de alrededor de 25°C, las medidas de este parámetro

ascienden de enero a julio, y se estabiliza, luego decrecen de octubre en adelante (Acevedo,

1980). Las temperaturas disminuyen a medida que se adentra en la isla y que se asciende en

altitud. El gradiente de temperatura es de 0,6° C por cada 100 m de ascenso, el de precipitaciones

es de 150-170 mm / 100m (Occidente), 100 a 120 mm/ 100 m (resto del archipiélago), hasta los

400 o 500 msnm; sobre este nivel el gradiente disminuye.

El archipiélago presenta uno de los orígenes geológicos más complejos del mundo (Formel, 1989).

El relieve de la Isla principal de Cuba se compone principalmente de llanuras entre altitudes de 0 y

120 msnm, y las principales elevaciones están restringidas a zonas específicas (Díaz, 1989). Los

cuatro grupos de sistemas montañosos del país son Guaniguanico compuesta por la Sierra de los

Órganos y la Sierra Maestra (Occidente); el macizo Guamuhaya (Centro); y, Sierra Maestra y el

grupo Nipe-Sagua-Baracoa (Oriente). Estos procesos geomorfológicos coinciden con las áreas de

mayor cobertura forestal (Mateo y Acevedo, 1989).


24

Para un mejor análisis de los resultados, el área de estudio (Fig. 2) se dividió en las cuatro

regiones físico-geográficas propuestas por Estrada y Ruibal (1999). Esta regionalización es un

resultado de la simplificación del mapa regional de Mateo y Acevedo (1989), para lo cual se

tuvieron en cuenta las diferencias entre estas regiones.

Figura 2. Regiones físico geográficas del área de estudio. Archipiélago cubano en el contexto

caribeño (inserto).

3.2. Procesamiento previo de los datos

3.2.1. Selección y filtrado de los registros de presencia

Los registros de presencia (muestras) utilizados para elaborar los MNE de las especies de

bufónidos en Cuba, fueron obtenidos a partir del levantamiento de la información publicada,

inventarios de especies, así como de datos provenientes de colecciones herpetológicas cubanas

(CZACC, BSCH) y extranjeras (AMNH) que albergan especímenes del género Peltophryne. Para

ello, se utilizaron los trabajos de Alonso (2011), Rivalta et al., (2014) y Rodríguez et al. (2015), los

cuales comprenden una amplia lista de localidades para siete de las ocho especies de sapos

cubanos. Otras bases de datos como HerpNet o GBIF, fueron consultadas, no obstante, para este

grupo de especies no significaron un aporte adicional al de las fuentes antes mencionadas.

Peltophryne florentinoi fue excluida del análisis debido a que los registros de presencia conocidos

están restringidos a una sola localidad, lo cual impide realizar modelos adecuados de su

distribución (Wisz et al., 2008). Además de las localidades obtenidas de fuentes publicadas, se


25

añadieron algunos registros de campo que no estaban incluidos dentro de estas bases, que fueron

tomados durante expediciones herpetológicas en los últimos tres años. Ansel Fong del Centro

Oriental de Ecosistema y Biodiversidad de Santiago de Cuba proporcionó algunas localidades no

comprendidas en las fuentes anteriores.

Los registros fueron depurados para descartar las localidades donde los informes procedían de

años anteriores a 1950, aquellas donde no existía certeza de la existencia de las especies y las

que presentaban características ambientales incongruentes con las conocidas para cada especie.

Las características ambientales de cada localidad constituyeron los valores de variables

bioclimáticas y de altitud que fueron extraídos para cada registro de presencia. Las variables

bioclimáticas fueron obtenidas de la base de datos del WorldClim versión 1.4 (grupo de datos S4)

a una resolución de 30 arc-seconds (≈1 km2) (Hijmans et al., 2005). Estos datos interpolados

fueron proyectados desde estaciones meteorológicas (generalmente desde 1950 hasta 2000)

usando técnicas de splining (thin- plate smoothing) para producir mapas de alta resolución de los

datos climáticos mensuales promedios. Dichas bases de datos mensuales fueron procesadas para

producir las 19 variables bioclimáticas con alta importancia en la representación de la distribución

de las especies. La variable altitud fue obtenida de la misma base de datos y posee igual

resolución. Aquellas localidades que presentaron valores incongruentes (outlayers), fueron

descartadas.

La base de registros depurada fue nuevamente procesada para disminuir el error asociado al

mayor esfuerzo de muestreo en los sectores de mayor accesibilidad (e.g. cercanías de centros

poblacionales o alrededores de carreteras). Esto se realizó debido a que muchas localidades de

presencia provienen de bases de datos donde los errores de muestreo son un factor de riesgo

(e.g. colecciones y museos) (Hijmans, 2012). El uso de registros con este tipo de sesgo, puede

llevar a resultados alterados en los modelos de nicho ecológico, debido a que resultan en una

sobre-representación de las características ambientales donde existen muestras muy cercanas

(Anderson y González, 2011; Varela et al., 2013; Boria et al., 2014). Para evitar este problema se

aplicó un filtrado espacial (en inglés más conocido como thinning) a los registros resultantes de la

selección anterior. Este procedimiento consistió en eliminar los registros de presencia que se

encuentren a una distancia menor a aquella que se determinó como distancia máxima al vecino

más cercano según Pearson et al. (2007).

Aunque algunos métodos se han desarrollado para estimar una adecuada distancia al vecino más

cercano (Veloz, 2009), en este caso se definió la misma en base al conocimiento previo de la

distribución, la historia natural de cada especie (Tabla 2) y la heterogeneidad del territorio en que


26

habitan (e.g. Radosalfjevic y Anderson, 2014). Además, se tuvieron en cuenta algunos rasgos

fenotípicos que según Van Bocxlaer et al. (2010) resultan óptimos para la expansión del área de

distribución en bufónidos (Tabla 2, Anexo 1), así como la estructura filogeográfica conocida para

las poblaciones de algunas especies de sapos cubanos (Alonso et al., 2012; Rodríguez et al.,

2015). Los datos recopilados fueron organizados y a cada rasgo se le asignó un valor cualitativo.

Se sumaron los valores asignados a los rasgos fenotípicos óptimos para la expansión y al tamaño

del área de distribución, y a estos se le restaron los valores referentes a la heterogeneidad de las

áreas de distribución y los de la estructura filogeográfica de cada especie (Anexo 1). En base al

resultado de esta adición se seleccionó una distancia al vecino más cercano independiente para

cada una de las especies.

Se programaron 50 repeticiones y se realizó un análisis distintivo entre los registros de la Isla de la

Juventud y los de la Isla de Cuba, para aquellos bufónidos que presentaban esta disyunción en su

distribución (e.g. P. cataulaciceps, P. empusa, P. gundlachi y P. peltocephala). Este procedimiento

se realizó con el paquete "spThin" (Aiello-Lammens et al., 2015) de la librería de R 3.2.2 (R Core

Team, 2015) y se utilizó la distancia (en kilómetros) al vecino más cercano previamente calculada

(Anexo1).

3.2.2. Selección del área para la calibración de los modelos

Como área de calibración para la especie de menor distribución (i.e. P. cataulaciceps) y las de

distribución regional, pero en zonas elevadas (i.e. P. longinasa, P. taladai y P. fustiger), se

seleccionó todo el territorio cubano. En el caso de las especies de mayor distribución (i.e. P.

empusa, P. gundlachi y P. peltocephala) el área de calibración se extendió al territorio

comprendido entre la siguiente extensión geográfica en grados decimales (N, 25º; S, 5º; E, -58º; O,

-95º). La finalidad de seleccionar áreas mayores a las de la distribución realizada de las especies

es la de entrenar al modelo con una mayor gama de condiciones ambientales, que pudieran incluir

aquellas que se presentaría en los escenarios futuros (e.g. Pearson et al., 2002). De esta manera

se garantiza una proyección hacia características sobre las que los modelos iniciales fueron

entrenados y se evita el problema de la aparición de climas no análogos (Transferencia). Sin

embargo, la selección de un área de calibración más extensa que la de distribución real de la

especie, pudiera llevar a un sobreajuste (Anderson y Raza, 2010) o a modelos muy generalistas

(VanDerWal et al., 2009).


27

3.2.3. Selección de variables para la creación de los modelos de nicho ecológico de las especies

La selección de variables ambientales (predictores) es de gran importancia cuando se busca que

los modelos se ajusten adecuadamente al objetivo que se persigue. En estudios que se pretende

estimar el efecto potencial del cambio climático sobre a distribución de la especies generalmente

se han utilizado únicamente predictores bioclimáticos (e.g. Araujo et al., 2006; Zank et al., 2014).

Por otro lado, se ha sugerido que el uso exclusivo de variables climáticas no es suficiente para

identificar la distribución de las especies. Austin y Van Niel (2010) proponen que el uso de

variables adicionales que no sean exclusivamente climáticas, podría mejorar la capacidad

predictora de los modelos en función del calentamiento global. En este caso se utilizaron variables

exclusivamente climáticas para seis de las siete especies de bufónidos estudiadas. Para el caso

de P. cataulaciceps se utilizó como variable adicional la capa de Tipo de Suelos (base de datos de

GeoCuba) debido a su alta dependencia a sustratos específicos (arenas de sílice).

Las variables bioclimáticas que representaron los predictores de temperatura y precipitación para

las especies del género fueron obtenidas de la base de datos del WorldClim. Para el modelado se

utilizaron las variables que pudieran ser importantes para la presencia de las especies, basándose

en el conocimiento de la historia natural de cada una de estas. Estos predictores fueron

seleccionados para evitar utilizar aquellas que presenten alta correlación (i.e. valores de r > 0,8).

La correlación entre las variables se evaluó entre los valores extraídos en el entorno ambiental

disponible de cada especie (en inglés, background), mediante el empleo del programa R 3.2.2.

(Anexo 2-3).

Para transferir los modelos a los escenarios futuros se utilizaron las mismas variables ambientales

no climáticas con las que se realizaron los modelos iniciales. Además se usaron las variables

bioclimáticas futuras correspondientes (años 2050 y 2070) para cada especie con el cuidado de

que coincidieran con aquellas utilizadas en la calibración. Estos predictores corresponden a los

escenarios climáticos, Trayectorias Representativas de Concentración (RCP, por sus siglas en

inglés) 2.6 y 8.5 del Modelo de Circulación General del Centro Climático General de Beijing (BCC-

CSM1.1). El escenario RCP 2.6 asume que la concentración de GEI se incrementará a futuro con

un pico máximo en 2040 y el RCP 8.5 asume un incremento continuado de la concentración de los

GEI, incluso después de 2100 (IPCC, 2013). Las variables bioclimáticas futuras fueron obtenidas

de la base de datos futuros de WorldClim con la misma resolución que las variables del año 2000.


28

Tabla 2. Resumen de los rasgos fenotípicos, distribución e historia natural conocida de las especies del género Peltoprhyne en Cuba

(Díaz y Cádiz, 2008; Henderson y Powell, 2008), utilizados para estimar la distancia al vecino más cercano. Para mayor detalle sobre el

cálculo ver Anexo 1.

Especie

Historia natural de las especies

Tamaño Distribución conocida Rango

altitudinal (m s.n.m.)

Diversidad de hábitat Sitios de reproducción Período de

actividad diaria Período de

actividad anual

P. empusa Mediano Pancubana 0-70 Alta charcas temporales nocturno explosivo

P. gundlachi Pequeño

Pancubana (excepto sector este de la región Oriental)

0 - 70 Alta charcas temporales nocturno explosivo

P. peltocephala Grande

Cuasi-pancubana (excepto región Occidental) incluida la Isla de la Juventud

0 - 800 Alta variados nocturno prolongado, a veces explosivo

P. taladai Grande

Regional. (Centro-Oriente, sin incluir archipiélagos adyacentes)

0 - 850 Alta variados nocturno prolongado

P. fustiger Grande

Regional. (Occidente sin incluir la Isla de la Juventud)

0- 390 Alta variados nocturno prolongado (estacional)

P. longinasa P. l. longinasa P. l. cajalbanensis P. l. dunni P. l. ramsdeni

Pequeño

Disyunta (poblaciones aisladas)

Región Occidental, Alturas de Pizarras

del Sur de Pinar del Río

100 - 820

Media

Remansos de arroyos o

bosques inundables diurno prolongado

(estacional)

Pequeño Región Occidental, Meseta de Cajálbana Baja

Pequeño

Región Central, Macizo Montañoso Guamuhaya

Media

Pequeño Región Oriental, Meseta del Guaso Baja

P. cataulaciceps Pequeño

Regional (exclusivo del suroeste de Pinar del Río y mitad norte de la Isla de la

Juventud) 0 - 70 Baja charcas temporales nocturno y

crepuscular explosivo


29

3.2.4. Ajustes de las configuraciones del programa de modelado

Ya que el desempeño de los MNE es sensible a las especificaciones del proceso de modelado

(Araújo y Guisan, 2006; Araújo y Peterson, 2012; Radosavljevic y Anderson, 2014), se ha

propuesto que la afinación especie-específica de las configuraciones del programa (conocida en

inglés como smoothing) puede mejorar el desempeño de los modelos. Además, se ha planteado

que la selección independiente de los grupos de datos de entrenamiento y de prueba puede

reducir el grado en que los modelos se sobre ajustan (overfitting) a los registros de presencia.

Estas propuestas son especialmente importantes cuando existe la necesidad de transferir los

modelos en espacio y en tiempo (Peterson et al., 2011; Anderson, 2012, 2013).

En este sentido, previo a la elaboración de los MNE se procedió a la evaluación de las

configuraciones del programa para cada especie. Esto se realizó a través de la comparación de los

desempeños de 48 modelos de prueba, en los cuales se empleó el método de bloque, para la

partición de datos de entrenamiento y prueba; ocho valores (entre 0,5 y 4, con incrementos de 0,5)

del multiplicador de regularización (RM por sus siglas en inglés); y, cinco diferentes Tipos de

clases (en inglés, Feature classes), L, LQ, H, LQH, LQHP y LQHPT (donde L = linear, Q =

quandratic, H = hinge, P = product, T = threshold). El método de bloque fue seleccionado debido a

que se considera que este puede ser más apropiado para trabajos que involucren la proyección de

los modelos a diferentes escenarios, donde existe la posibilidad de encontrar condiciones

ambientales no análogas a las actuales (Wenger y Olden, 2012).

Los modelos de evaluación se realizaron con los registros de las especies previamente filtrados

(Tabla 3) y con las variables seleccionadas para cada especie (Tabla 3 y Tabla 4). Para reducir la

influencia del error espacial de muestreo, se utilizaron 20 000 y 100 000 unidades de muestreo

tomadas aleatoriamente dentro del entorno ambiental disponible de las especies de menor y mayor

distribución, respectivamente. El entorno ambiental disponible para cada especie se corresponde

con el área de calibración previamente definida. Las unidades de muestreo se generaron con la

función randomPoints del paquete “dismo” (Hijmans et al., 2015) de la librería de R 3.2.2.

El desempeño de estos modelos de prueba se evaluó mediante seis descriptores (Muscarella et

al., 2014). El Área Bajo la Curva del gráfico de las características operativas del receptor, basada

en los datos de prueba (ABC-PR). La diferencia entre el ABC de entrenamiento y de prueba (ABC-

DIF), utilizado para cuantificar el sobre-ajuste de los modelos (Warren y Seifert, 2011). Las tasas

de omisión calculadas en función de la proporción de los registros que se excluyen de las áreas de

presencia al aplicar dos umbrales de división, el mínimo valor de presencia (por sus siglas en


30

inglés MTP = 0%) y 10 percentil de los valores de presencia (10%) (Pearson et al., 2007). Además,

se calcularon el Criterio Informativo de Akaike corregido (AICc por sus siglas en inglés), el delta

AICc (D-AICc) y el peso del AICc (P-AICc), como medidas de desempeño alternativas. Estos

parámetros proveen información de la calidad relativa de un modelo dando los datos con los que

se creó el mismo (Burnham y Anderson, 2004; Warren y Seifert, 2011). Los MNE de prueba y la

evaluación del desempeño de los mismos, se realizaron con el paquete "ENMeval" (Muscarella et

al., op. cit.) de la librería de R 3.2.2. Se seleccionó el mejor modelo en base a los valores de delta

AICc, cuando existió más de un valor mínimo, se escogió el que presentara menores tasas de

omisión.

Tabla 3. Número de parámetros (registros y variables) utilizados para la evaluación de los modelos

de nicho iniciales para las especies del género Peltophryne en Cuba.

Especie Número inicial de

registros

Número de registros

resultantes del filtrado

Número de variables

seleccionadas

P. empusa 57 47 8

P. gundlachi 44 37 8

P. peltocephala 144 89 8

P. taladai 48 31 5

P. fustiger 61 30 7

P. longinasa 24 16 7

P. cataulaciceps 16 15 7

3.3. Identificación del impacto del cambio climático sobre la distribución de las especies del género Peltophryne en Cuba

3.3.1. Creación de modelos de distribución de las especies

Los MNE actuales (2000) fueron creados con los registros de presencia filtrados y las variables

ambientales que se seleccionaron, en base a los análisis previos (Tablas 3-4 y Fig. 3). El proceso

de modelado se realizó en el programa MaxEnt versión 3.3.3k (Phillips et al., 2006). Se realizaron

50 réplicas por Submuestreo (Subsample) y se modificaron algunas de las especificaciones de la

configuración por defecto del programa en función de los resultados obtenidos para cada especie

en la evaluación previa (Tabla 5). Se utilizó el entorno ambiental disponible usado en el proceso de

evaluación de los modelos previos. Como valor de umbral, para la creación de los resultados de

presencia-ausencia, se utilizó el mínimo valor de presencia de entrenamiento (minimum training

presence threshold). Este valor fue seleccionado debido a que al ser menos restrictivo permite que


31

las proyecciones a escenarios futuros consideren un mayor rango de valores como áreas de

presencia. Esto se realizó debido a que se espera que en el futuro, climas no análogos pudieran

presentarse (Colwell et al., 2008), lo cual reduciría la posibilidad de que los rangos ambientales de

especies con baja tolerancia persistan en el tiempo. De esta manera se evitó realizar predicciones

alarmistas al considerar todo el rango de tolerancia detectado para cada especie. Los MNE fueron

proyectados (transferidos) al escenario actual (2000) y a los años 2050 y 2070, en dos escenarios

climáticos distintos (RCP 2.6 y 8.5). En la transferencia de los modelos se aplicó clamping y no se

permitió extrapolaciones. Para la representación de la distribución potencial de las especies se

utilizaron los promedios de las salidas logísticas de los modelos realizados.

Para evaluar el desempeño de los modelos se usó el Área Bajo la Curva ROC (ABC) (Phillips et

al., 2006). Los valores ABC varían de 0,5 a 1; los resultados mayores a 0,9 denotan un poder de

predicción muy bueno y aquellos entre 0,7 a 0,8 indican un poder predictivo útil (Swets, 1988).

Este indicador se midió para los datos de entrenamiento y de prueba y se compararon los dos para

evaluar sus diferencias. Además, se tuvieron en cuenta los valores de omisión respecto al umbral

de división del mínimo valor de presencia. Esto se realizó para evaluar la existencia de sobreajuste

o de un ajuste bajo. Los errores de comisión no se evaluaron ya que con fines de realizar las

proyecciones de los modelos a escenarios futuros es necesario enfocarse en la distribución

potencial de las especies (Anderson, 2015). Estos es, detectar las áreas con características

ambientales adecuadas y no solo aquellas que realmente ocupa una especie. La contribución de

las variables a los modelos se evaluó mediante los resultados de la prueba de Jackknife.

Figura 3. Registros de presencia de las especies del género Peltophryne (a excepción de P.

florentinoi) resultantes del proceso de filtrado espacial.


32

Tabla 4. Variables bioclimáticas y edáficas utilizadas para la creación de los modelos de nicho ecológico de las especies del género

Peltophryne en Cuba.

Especie

Variable (código) P. empusa P. gundlachi P. peltocephala P. taladai P. fustiger P. longinasa P. cataulaciceps

Temperatura media anual (BIO1)

X x x

Rango diurno medio (BIO2)

X X

x x

Isotermalidad (BIO3) x

x

Estacionalidad de la temperatura (BIO4)

x X X x x

Temperatura máxima del mes más cálido (BIO5)

Temperatura mínima del mes más frío (BIO6)

x x

Rango anual de temperatura (BIO7) x x

x

Temperatura media del trimestre más lluvioso (BIO8) x x

x

Temperatura media del trimestre más seco (BIO9)

X

Temperatura media del trimestre más cálido (BIO10)

Temperatura media del trimestre más frío (BIO11)

Precipitación anual (BIO12)

X

x x

Precipitación del mes más lluvioso (BIO13)

x

Precipitación del mes más seco (BIO14) x

x

Estacionalidad de la precipitación (BIO15) x x X

x

Precipitación del trimestre más lluvioso (BIO16) x x

X

Precipitación del trimestre más seco (BIO17)

x X X x

Precipitación del trimestre más cálido (BIO18) x x X

x x x

Precipitación del trimestre más frío (BIO19) x x X

Tipo de suelos (SUELOS) x


33

3.3.2. Evaluación de los posibles cambios futuros de las áreas de distribución de las especies

Este trabajo parte de la asunción de que no existirá desplazamiento de las especies hacia sectores

que en el futuro presenten condiciones climáticas adecuadas. Para evaluar el efecto potencial del

cambio climático sobre la distribución de las especies estudiadas, se evaluaron las diferencias

entre las Áreas de presencia potencial (APP) de cada especie. Las APP se obtuvieron al binarizar

los modelos logísticos resultantes (0 = ausencia, 1 = presencia). Se describieron los patrones

espaciales de las áreas de presencia de todas las especies en todos los escenarios analizados. Se

identificaron las zonas donde las condiciones climáticas más adecuadas para la distribución de la

especie se perdieron, los sectores donde estas condiciones se conservaron, y los sitios en los que

debido al cambio de condiciones se crearon nuevas áreas de posible distribución. Se crearon

mapas donde se combinaron las APP de los siete bufónidos estudiados. Además, para tener una

apreciación más acercada del arreglo espacial de la riqueza de especies se creó un mapa con las

APP ajustadas a la distribución conocida de cada una de las especies. Las APP ajustadas a la

distribución de las especies se crearon controlando los errores de comisión (falsas presencias) en

los modelos de nicho ecológico. Esto se realizó eliminando las APP de las especies que se han

registrado en sectores separados por barreras marinas de sus áreas de presencia conocidas. Así

también se eliminaron las APP en las regiones donde se consideran ausentes a algunas especies.

Es necesario aclarar que el procedimiento de ajuste manual de las APP conlleva varias

asunciones, por lo cual no se debe considerar como un resultado definitivo. Sin embargo, esto

ayuda a una mejor apreciación de la distribución real de las especies y de los impactos esperados

debido al cambio de las condiciones climáticas.

En los mapas compuestos por las APP y las APP ajustadas, de las especies estudiadas, se

identificaron los patrones de distribución potencial y de riqueza específica del género Peltophryne

para Cuba en el escenario inicial y los posibles cambios a esperarse en el futuro. Esto se realizó

comparando los resultados de los modelos creados para el escenario del año 2000, frente a los

proyectados a los años 2050 y 2070 en los escenarios RCP 2.6 y 8.5. Los cálculos para obtener

los mapas conjuntos se realizaron en el programa ArcGis 10.1.

Se calcularon las proporciones de las APP que potencialmente se perderían en los escenarios

futuros, para cada una de las especies. Estas proporciones fueron comparadas con las APP

iniciales, para identificar la relación entre la proporción de área perdida y el área de distribución

inicial, con la asunción de que no existiría dispersión hacia las nuevas APP (futuro). Los gráficos

de esta relación, curva de mejor ajuste y modelo lineal, se realizaron en el programa R 3.2.2.


34

Tabla 5. Indicadores de desempeño de las configuraciones de Tipos de clases y Multiplicadores de regularización seleccionados para la

creación de los modelos de nicho ecológico de las especies del género Peltophryne en Cuba.

Especie Configuración Tipos de

clases

Multiplicador de

regularización

ABC de

entrenamiento

Diferencia

de ABC

Tasa media

de omisión

10%

Tasa media

de omisión

0%

AICc delta

AICc

Peso

del

AICc

P. empusa LQ_0.5 LQ 0.50 0.95 0.01 0.09 0.06 858.29 0.00 0.57 P. gundlachi LQ_0.5 LQ 0.50 0.97 0.01 0.25 0.22 665.03 0.00 0.88 P. peltocephala LQHPT_3 LQHPT 3.00 0.96 0.01 0.17 0.03 1574.81 0.00 0.34 P. taladai LQ_0,5 LQ 0,50 0,81 0,12 0,21 0,17 670,94 0,00 0,10

P. fustiger LQHP_4 LQHP 4,00 0,91 0,02 0,07 0,04 617,22 0,00 0,22

P. longinasa L_0,5 L 0,50 0,92 0,02 0,13 0,06 318,99 0,00 0,24

P. cataulaciceps LQH_2 LQH 2,00 0,93 0,05 0,23 0,17 287,40 0,00 0,90

ABC = Área bajo la curva ROC; AICc = Criterio Informativo de Akaike corregido; L = linear, Q = quandratic, H = hinge, P = product, T = threshold


35

3.3.3. Cambio del clima en las APP que potencialmente se perderían

En las áreas donde, en los escenarios futuros, se perderían las condiciones favorables para la

presencia de las especies, se calcularon las diferencias medias entre las variables de 2000 y, las

de 2050 y 2070 en los dos escenarios evaluados (RCP 2.6 y 8.5). Estas comparaciones se

realizaron utilizando los valores de las variables bioclimáticas extraídas mediante unidades de

muestreo aleatorias generadas en el programa ArcGis 10.1. Los puntos aleatorios fueron creados

con una separación mínima de 1 km. El número de unidades de muestreo se determinó en función

del tamaño de las áreas que sufrirían cambios a futuro (entre 10 y 100). La significación estadística

de las diferencias encontradas se probó a través de Análisis de Montecarlo con 10 000

permutaciones, en el programa PopTools 3.0.5 (complemento de Microsoft Office Excel) (Hood,

2008). Este análisis permitió obtener las tendencias generales del cambio de las variables

bioclimáticas en las áreas de distribución de las especies en estudio.


36

4. RESULTADOS

4.1. Modelos de nicho ecológico

Los modelos de nicho ecológico obtenidos para las especies del género Peltophryne en Cuba

(excepto P. florentinoi) no se encuentran sobre ajustados a los datos y muestran altos valores de

desempeño (Tabla 6). Esto se refleja en elevados valores de ABC de entrenamiento y de prueba

(valores que no se obtendrían al azar), y en las pequeñas diferencias entre estos dos parámetros.

Las tasas de omisión (Tabla 6) indican una casi total representación de las localidades de

presencia de las especies, dentro de las APP predichas (máximo una localidad fuera de las APP).

Si se consideran todos los parámetros, la especie cuyo modelo obtuvo un mejor desempeño fue P.

peltocephala. El modelo de menor desempeño si se considera las tasas de omisión fue el obtenido

para P. cataulaciceps, no obstante, este valor está relacionado directamente con la escasez de

registros de esta especie (15 utilizados en el modelado). Por otro lado, para las especies de

distribución regional los errores de comisión fueron mayores (Figs. 4-10).

Tabla 6. Parámetros derivados de los modelos de nicho ecológico creados para las especies del

género Peltophryne en Cuba (se excluye del análisis a P. florentinoi). Los valores de desempeño

se muestran en una escala de 0 a 1. (ABC) Área Bajo la Curva. (ABC-ENT) ABC de

entrenamiento. (ABC-DIF) Diferencia de ABC. (ABC-PR) ABC de prueba.

Especie ABC-ENT ABC-DIF ABC-PR Umbral al 0% Tasa de omisión al 0%

P. empusa 0,976 0,003 0,973 0,075 0,021

P. gundlachi 0,984 0,005 0,979 0,169 0,027

P. peltocephala 0,982 0,006 0,976 0,204 0,000

P. taladai 0,849 0,021 0,828 0,109 0,032

P. fustiger 0,929 0,003 0,926 0,285 0,033

P. longinasa 0,925 0,012 0,913 0,092 0,062

P. cataulaciceps 0,990 0,035 0,955 0,035 0,067

La contribución de las variables a los modelos resultantes fue distinta entre las especies de mayor

y menor distribución (Tabla 7). Para las especies más ampliamente distribuidas (P. empusa, P.

gundlachi y P. peltocephala), las variables derivadas de la temperatura mostraron mayor

contribución. Mientras, para las especies regionales la contribución de las variables relacionadas

con la precipitación fueron las de mayor aporte. El modelo para la especie de menor distribución,

P. cataulaciceps, recibió un aporte superior de la variable Tipo de Suelos.


37

Tabla 7. Contribución de las variables ambientales a los modelos de nicho ecológico de las especies del género Peltophryne en Cuba

(a excepción de P. florentinoi). Los valores de aporte se muestran en porcentajes. Las variables de mayor aporte para cada modelo se

señalan con asterisco (*).Códigos de las variables como en la Tabla 3.

Especie Contribución de la variable al modelo

BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 SUELOS

P. empusa - - 34,39* - - 0,81 11,28 - - - 0,23 6,09 2,50 - 10,01 34,69* -

P. gundlachi - - - 61,51* - 1,42 1,98 - - - - 4,69 5,77 0,24 12,90 11,48 -

P. peltocephala - 10,56 - 52,92* - - - 20,14 7,34 - - 3,1337 - 1,20 0,01 4,71 -

P. taladai 24,21 8,10 - 10,29 - - - - - - - - 3,88 53,52* - - -

P. fustiger 0,80 - - 34,11 0,74 0,32 - - 0,56 - - - - 51,69* 11,78 - -

P. longinasa 36,69 12,83 - 0,83 0,50 - - - 0,00 - - 0,52 - - 48,63* - -

P. cataulaciceps - 10,45 23,80 - - - 6,45 - - 2,00 1,86 - - - 4,46 - 50,98*


38

4.2. Distribución potencial de las especies del género Peltophryne y posibles cambios futuros

La distribución potencial inicial (escenario 2000) de las especies estudiadas concuerda tanto con

los registros conocidos de presencia, como con sus características ecológicas descritas. Es decir

se observan distribuciones que abarcan espacialmente los registros de presencia, y que incluyen

otras áreas ambientalmente semejantes a las de entrenamiento (Fig. 4-10). Las especies de mayor

área de distribución (Peltophryne empusa, P. gundlachi y P. peltocephala) coinciden en gran parte

de sus APP (Figs. 4B-6B). No obstante, si se observan las probabilidades relativas de presencia

de estas (Figs. 4A-6A), se aprecian marcadas diferencias. Peltophryne empusa y P. gundlachi

presentan mayores valores de probabilidad hacia las regiones Occidental y Central, a bajas

altitudes (Figs. 4A-5A). Por otro lado, P. peltocephala presenta mayores probabilidades de

presencia hacia las regiones Oriental y Camagüey-Maniabón, en las áreas de mayor elevación

(Fig. 6A). Para las tres especies mencionadas se observan valores altos de probabilidad de

presencia en la Isla de la Juventud (Figs. 4A-6A). Las especies de distribución aparentemente

disyunta son P. taladai y P. longinasa (Figs. 7B y 9B), en estas se observa que los mayores

valores de probabilidad se sitúan hacia zonas elevadas de tres de las regiones estudiadas (Figs.

7A y 9A). Las especies regionales (P. fustiger y P. cataulaciceps) muestran altas probabilidades de

presencia en sus áreas de registro, sin embargo se extienden hacia algunas zonas del centro del

país (Figs. 8A y 10A). Las mayores probabilidades están asociadas con lugares elevados para P.

fustiger, y de baja altitud para P. cataulaciceps. Las cuatro especies de menor distribución también

presentan APP en la Isla de la Juventud, no obstante, solo P. cataulaciceps presenta poblaciones

en esta parte del archipiélago.

Las siete especies evaluadas presentan particularidades tanto en sus APP como en los cambios

que estas áreas sufrirían en los escenarios climáticos futuros, por ello se analizan de manera

individual a continuación:

Peltophryne empusa

Las APP iniciales de esta especie se presentan homogéneas a lo largo de las cuatro regiones del

país, sin embargo no incluyen las áreas de mayor elevación y la sección más extrema hacia el este

de la región Oriental (Fig. 4B). Podrían existir áreas de sobre predicción en las zonas de mayor

elevación de las regiones Occidente y Centro. En cuanto a los posibles efectos del cambio del

clima futuro para esta especie, se predice que la afectación sería mínima (Figs. 4C-4F). Para todos

los escenarios futuros se espera una mayor disponibilidad de ambientes adecuados para esta


39

especie (Tabla 8). El escenario más crítico sería el del año 2050 RCP 2.6 (Fig. 4C), en el cual

0,7% APP iniciales se perderían (Fig. 11, Tabla 9). Por el contrario, el escenario más favorable

sería para el año 2050 RCP 8.5 (Fig. 4D), para el cual las predicciones indican menores APP

perdidas (< 0,01%) y una mayor cantidad (aumento de 3,45%) de APP nuevas (Fig. 11, Tabla 9).

Sin embargo, para el escenario 2070 RCP 2.6 (Fig. 4F) las predicciones no varían

considerablemente respecto al escenario más favorable, salvo por mayor, aunque no sustancial,

cantidad de APP perdidas (Tabla 9).

Peltophryne gundlachi

Las APP iniciales de esta especie se presentan homogéneas y semejantes a las de P. empusa, no

obstante estas no se extienden hasta algunas zonas más sureñas y elevadas de la región Oriental

(Fig. 5B). Además, cierta sección este de la región Camagüey-Maniabón tampoco parece

presentar las condiciones ambientales que requiere esta especie. Las predicciones indican que los

posibles efectos del cambio del clima futuro para esta especie serían disminuidos (Figs. 5C-5F).

Salvo el caso del escenario 2070 RCP 2.6, en todos los escenarios futuros se espera una mayor

disponibilidad de ambientes adecuados para P. gundlachi (Tabla 8). El escenario más crítico será

el del año 2070 RCP 2.6 (Fig. 5E), en el cual el 4,11% APP iniciales se perderían (Fig. 11, Tabla

9). El escenario más favorable sería para el año 2070 RCP 8.5 (Fig. 5F), para el cual las

predicciones muestran menos APP perdidas (0,04%) y 5,40% de APP nuevas (Fig. 11, Tabla 9).

Aunque el escenario 2050 RCP 8.5 (Fig. 5D) no sea el de menos APP perdidas, hay mayor

ganancia de APP (aumento en un 5,90%; Tabla 9).

Peltophryne peltocephala

Para esta especie las APP iniciales se presentan homogéneas a lo largo de las cuatro regiones del

país (Fig. 6B). A diferencia de las especies anteriores para esta especie las áreas de mayor

elevación de la región oriental son adecuadas, no así la sección más extrema hacia el este de esta

región del país. Aunque se observan algunas APP nuevas (Figs. 6C-6F), para todos los escenarios

futuros se espera menor disponibilidad de ambientes adecuados para esta especie (Tabla 8). El

escenario más crítico sería el del año 2070 RCP 8.5 (Fig. 6F), en el cual existirían pérdidas de

APP iniciales de 6,40% (Fig. 11, Tabla 9). Por el contrario el escenario más favorable sería para el

año 2070 RCP 2.6 (Fig. 6E), para el cual las predicciones indican menores APP perdidas (0,58%)

y un aumento de 0,31% de APP (Fig. 11, Tabla 9). Sin embargo, en todos los escenarios

evaluados, las APP nuevas son menores que las APP perdidas. La pérdida de condiciones


40

ambientales apropiadas en los escenarios futuros se da principalmente en sectores cercanos a las

costas, tanto en el sur como el norte de la isla de Cuba.

Peltophryne taladai

Las APP iniciales para esta especie se presentan disyuntas a lo largo de las cuatro regiones del

país (Fig. 7B). Para esta especie son adecuadas las áreas de mayor elevación en toda el área de

estudio, no así las áreas de menor elevación de la isla de Cuba. El cambio del clima futuro podría

tener efectos negativos sobre la distribución de esta especie mayores que para las antes

mencionadas, pues para todos los escenarios futuros se espera menor disponibilidad de

ambientes adecuados (Figs. 7C-7F, Tabla 8). El escenario más crítico sería el del año 2070 RCP

8.5 (Fig. 7F), en el cual se perdería un 65,99% de las APP iniciales (Fig. 11, Tabla 9). Por el

contrario el escenario más favorable sería para el año 2050 RCP 8.5 (Fig. 7D), para el cual las

predicciones indican menores APP perdidas (39,05%), pero solo un 0,01% de APP nuevas (Fig.

11, Tabla 9). Las APP nuevas son menores que las APP perdidas en todos los escenarios futuros.

La pérdida de condiciones ambientales apropiadas en los escenarios futuros se da principalmente

en los sectores de menor altitud en las regiones Occidental, Central y Camagüey-Maniabón.

Peltophryne fustiger

Para esta especie las APP iniciales se presentan ligeramente conectadas entre las regiones

Occidental y Central del país (Fig. 8B). Para esta especie son adecuadas las áreas de mayor

elevación en las regiones antes mencionadas, algunas zonas bajas y se incluye gran parte de la

Isla de Pinos. El cambio del clima futuro podría tener efectos negativos sobre la distribución de

esta especie, pues para todos los escenarios futuros excepto para el 2070 RCP 2.6 se espera

menor disponibilidad de ambientes adecuados para esta especie ((Figs. 8C-8F, Tabla 8). El

escenario más crítico sería el del año 2070 RCP 2.6 (Fig. 8E), en el cual un 44,98% de las APP

iniciales se perderían (Fig.11, Tabla 9). Por el contrario el escenario más favorable sería para el

año 2050 RCP 8.5 (Fig. 8D), para el cual las APP perdidas serían menores (3,50%), y existiría

mayor cantidad (9,15%) de APP nuevas (Fig.11, Tabla 9). La pérdida de condiciones ambientales

apropiadas en los escenarios futuros se daría principalmente en sectores de menor altitud en las

dos regiones donde existen APP.

Peltophryne longinasa

Las APP iniciales para esta especie se presentan disyuntas a lo largo de las cuatro regiones del

país (Fig. 9B). Las zonas de mayor elevación en toda el área de estudio son adecuadas para su


41

presencia, aunque se incluyen algunas zonas bajas. Los efectos negativos del cambio del clima

futuro para esta podrían ser más elevados que para las otras seis especies (Figs. 9C-9F), pues

para todos los escenarios futuros se espera menor disponibilidad de ambientes adecuados (Tabla

8). El escenario más crítico sería el del año 2070 RCP 8.5 (Fig. 9F), en el cual 94,13% de las APP

iniciales se perderían (Fig.11, Tabla 9). Por el contrario el escenario más favorable sería para el

año 2050 RCP 8.5 (Fig. 9D), para el cual las predicciones indican una pérdida de 27,83% de APP,

y un 1,97% de APP nuevas (Fig.11, Tabla 9). Las APP nuevas son menores que las APP perdidas

en todos los escenarios evaluados y se presentan mayormente en la región oriental. La pérdida de

condiciones ambientales apropiadas en los escenarios futuros se da principalmente en sectores de

menor altitud en las regiones Occidental (la más afectada), Central y en Camagüey-Maniabón

(esta última sin registros de poblaciones de esta especie).

Peltophryne cataulaciceps

Las APP iniciales de esta especie se presentan disyuntas en la región Occidental y Central del

país, asociadas a zonas de poca altitud (Fig. 10B). Aunque esta es la de menor área de

distribución entre las especies estudiadas, se predice que la afectación no sería tan severa debido

al cambio del clima futuro (Figs. 10C-10F). Para todos los escenarios, excepto para el 2070 RCP

8.5 (Fig. 10F) se espera una mayor disponibilidad de ambientes adecuados para esta especie

(Tabla 8). Este sería el escenario más crítico donde mayor cantidad (60,94%) de APP iniciales se

perderían (Fig. 11, Tabla 9). Por el contrario el escenario más favorable sería para el año 2050

RCP 2.6 (Fig. 10C), para el cual las predicciones indican menores APP perdidas (2,17%) y un

39,09% de APP nuevas (Fig. 11, Tabla 9). Para el escenario 2050 RCP 8.5 (Fig. 10D) las

predicciones muestran que existiría mayor cantidad (62,08%) de APP nuevas (Fig. 11, Tabla 9), no

obstante, la mayoría de estas se presentaría en la región Central del país, donde esta especie no

ha sido registrada.


42

Figura 4. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne empusa. A Probabilidades relativas de presencia de la especie

para el año 2000. B Áreas de presencia potencial de la especie para el año 2000 (puntos amarillos = registros de presencia utilizados

para el modelado). Áreas de presencia para: C 2050 RCP 2.6. D 2050 RCP 8.5. E 2070 RCP 2.6. F 2070 RCP 8.5.


43

Figura 5. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne gundlachi. A Probabilidades relativas de presencia de la especie




44

Figura 6. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne peltocephala. A Probabilidades relativas de presencia de la

especie para el año 2000. B Áreas de presencia potencial de la especie para el año 2000 (puntos amarillos = registros de presencia

utilizados para el modelado). Áreas de presencia para: C 2050 RCP 2.6. D 2050 RCP 8.5. E 2070 RCP 2.6. F 2070 RCP 8.5.


45

Figura 7. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne taladai. A Probabilidades relativas de presencia de la especie




46

Figura 8. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne fustiger. A Probabilidades relativas de presencia de la especie




47

Figura 9. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne longinasa. A Probabilidades relativas de presencia de la especie




48

Figura 10. Cambio de las áreas de distribución potencial de Peltophryne cataulaciceps. A Probabilidades relativas de presencia de la

especie para el año 2000. B Áreas de presencia potencial de la especie para el año 2000 (puntos amarillos = registros de presencia

utilizados para el modelado). Áreas de presencia para: C 2050 RCP 2.6. D 2050 RCP 8.5. E 2070 RCP 2.6. F 2070 RCP 8.5.


49

Los cambios en las APP de las especies en los escenarios futuros varían en cuanto a su magnitud

en cada región de análisis (Tabla 8). En la región Oriental los mayores cambios de estas áreas se

producen para P. empusa (ganancias) y P. gundlachi (pérdidas y ganancias). Esta misma región

resulta la más estable en cuanto al cambio de las APP para P. taladai y P. longinasa. El centro del

país (sitio de mayor estabilidad) y la región Camagüey-Maniabón se presentan como las zonas de

menor cambio de las APP para las especies P. empusa, P. gundlachi y P. peltocephala. En las

áreas más occidentales del país es donde se predicen los mayores cambios (pérdidas) en las APP

para las especies P. taladai, P. longinasa. Sin embargo, esta región es la más estable en cuanto a

las APP de P. cataulaciceps. En Occidente y Centro, donde se predijeron APP de P. fustiger, los

cambios son grandes en los dos escenarios para 2070.

Existen APP que pudieran considerarse como sobre-predicciones (zonas adecuadas

ambientalmente en las que probablemente no se encuentren los organismos de interés debido a la

presencia de barreras) que se distribuyen en varias regiones de acuerdo a cada especie (Tabla 8).

En la región Occidental se obtuvieron grandes áreas de sobre-predicción para P. peltocephala

(casi toda esta área excepto la Isla de Pinos) y P. taladai (toda la región). En esta misma región,

sobre-predicciones menores resultaron para P. fustiger y P. longinasa, por ejemplo en la Isla de la

Juventud. En el Centro del país se observaron otras áreas de sobre predicción para P. fustiger y P.

cataulaciceps, la mayoría de estas son zonas separadas de sus áreas de distribución conocida. En

la zona de Camagüey-Maniabón únicamente se sobre-predijo la presencia de P. longinasa,

mientras en la parte oriental del país se considera que solo para P. longinasa, algunas de las APP

podrían ser consideradas como sobre-predicciones (e.g. Sierra Maestra).

Las especies que en general conservarían la mayor proporción de APP iniciales en los escenarios

futuros son P. empusa, P. gundlachi y P. peltocephala (Fig. 11). Así también, P. cataulaciceps es

una de las especies que mejor conservaría sus APP iniciales, salvo en el caso del escenario RCP

8.5 para 2070. Para 2050, en los dos escenarios P. fustiger también conservaría gran cantidad de

sus APP iniciales. Las mayores pérdidas en proporción respecto a las APP iniciales se producirían

para P. longinasa y P. taladai en el escenario RCP 8.5 para 2070. Por otra parte, la mayor

proporción de APP nuevas (ganadas) en el futuro se presentaría para P. cataulaciceps, que

incrementaría sus APP en más del 100% en el escenario RCP 8.5 para 2050.


50

Tabla 8. Cambio de las áreas de presencia potencial de las especies del género Peltophryne en Cuba (excepto Peltophryne florentinoi).

Los resultados se muestran en km2, por región y área total de análisis, y para cada uno de los escenarios evaluados. Los números en

colores se corresponden con áreas que representan sobre-predicciones [gran parte del área (azul) o toda el área (rojo)].

Especie Año (escenario) Occidente Centro Camagüey-Maniabón Oriente Total

P. empusa

2000 31430,58 20395,12 31627,51 18641,06 102094,27

2050 (2.6) 31431,51 20396,94 31165,00 19735,71 102729,16

2050 (8.5) 31431,51 20396,94 32500,08 21410,87 105739,39

2070 (2.6) 31375,58 20396,94 32499,15 20342,13 104613,80

2070 (8.5) 31430,59 20396,94 32500,08 20999,61 105327,22

P. gundlachi

2000 31429,66 20380,38 30054,03 13423,75 95287,81

2050 (2.6) 31431,51 20396,94 30360,77 17393,60 99582,82

2050 (8.5) 31430,58 20396,02 31486,65 17706,27 101019,52

2070 (2.6) 31150,91 20355,34 29432,73 12835,03 93774,01

2070 (8.5) 31428,76 20396,94 31168,43 17700,28 100694,40

P. peltocephala

2000 31383,82 20395,12 32499,14 26090,13 110368,21

2050 (2.6) 31431,51 20396,94 31903,37 24504,14 108235,96

2050 (8.5) 31275,80 20396,94 31884,14 24746,08 108302,96

2070 (2.6) 30916,84 20396,94 32500,08 26265,39 110079,25

2070 (8.5) 28970,84 20272,84 29848,57 24257,35 103349,59

P. taladai

2000 22051,58 17360,84 16634,21 21744,99 77791,61

2050 (2.6) 13608,01 5984,23 6446,73 18588,37 44627,34

2050 (8.5) 13957,02 8856,81 6503,51 18099,55 47416,89

2070 (2.6) 15079,69 7793,22 5069,78 18263,22 46205,90

2070 (8.5) 1998,82 1022,90 5440,74 17996,38 26458,84


51

Tabla 8. Continuación…

Especie Año (escenario) Occidente Centro Camagüey-Maniabón Oriente Total

P. fustiger

2000 20141,96 6717,27 - - 26859,23

2050 (2.6) 18647,50 3595,77 - - 22243,27

2050 (8.5) 21238,43 7384,76 - - 28623,19

2070 (2.6) 14184,49 593,97 - - 14778,46

2070 (8.5) 13582,62 2877,64 - - 16460,26

P. longinasa

2000 18928,08 11316,51 159,71 2967,70 33371,99

2050 (2.6) 12930,20 6292,50 - 1518,81 20741,50

2050 (8.5) 12448,74 10075,94 108,58 2101,66 24734,92

2070 (2.6) 8401,19 5852,03 415,07 3041,45 17709,74

2070 (8.5) 101,26 543,28 - 1314,30 1958,84

P. cataulaciceps

2000 2909,25 226,74 - - 3135,99

2050 (2.6) 4470,47 609,25 - - 5079,72

2050 (8.5) 4130,53 4029,77 - - 8160,30

2070 (2.6) 4016,19 1089,11 - - 5105,31

2070 (8.5) 1153,99 128,01 - - 1282,00


52

Figura 11. Proporción de cambio de las áreas de presencia potencial (APP) de las especies del género Peltophryne de Cuba (excepto P. florentinoi), en cada uno de los escenarios futuros de cambio climático analizados en el presente estudio.


53

Los tres tipos de APP futuras (conservadas, perdidas y nuevas) tienen representaciones diferentes

dentro de cada una de las regiones del área de estudio (Tablas 9 y 10). Considerando todas las

especies, la región Oriental es donde se evidencia la mayor cantidad de APP conservadas

(87,53%). Las regiones Central y Occidental son las más afectadas si se tienen en cuenta todas

las especies. En el centro del país las especies con mayores pérdidas son las de distribución

regional y disyunta (Tabla 10). Por ejemplo: Peltophryne fustiger para 2070 RCP 2.6 y 8.5, y P.

cataulaciceps para 2070 RCP 8.5. Las especies P. longinasa y P. taladai son las más afectadas en

esta y todas las regiones, en especial en el escenario RCP 8.5 para 2070. No obstante, estas dos

especies tienen APP que pueden considerarse como sobre-predicciones (e.g. P. taladai en la

región Occidental y P. longinasa en la Isla de la Juventud). En proporción a las APP iniciales de

cada especie, las APP nuevas tienen una mayor representación en la región Centro, en la cual

destaca P. cataulaciceps como la de mayor ganancia, sin embargo esta especie no ha sido

registrada en ese sector. La región Oriental fue donde las APP nuevas se ven mejor representadas

para P. empusa y P. gundlachi; sin embargo, estas áreas no son significativas, teniendo en cuenta

la proporción a sus áreas de adecuación totales (Tabla 9).

4.3. Distribución potencial del género Peltophryne

De acuerdo con los modelos de nicho ecológico obtenidos existe mayor disponibilidad de áreas

ambientalmente adecuadas para las especies del género Peltophryne (excepto Peltophryne

florentinoi) en las regiones Occidental y Central del país (Fig. 12A). Todo el archipiélago cubano

presenta condiciones ambientales (climáticas) para albergar al menos una especie de bufónido de

este género. Mientras gran parte de la Isla de la Juventud es también adecuada para todas las

especies estudiadas. Sin embargo, las áreas de mayor adecuación (para 6 o 7 sapos) son

disyuntas entre las regiones y dentro de estas. Algunas de las áreas que presentan condiciones

ambientales favorables para la existencia de seis de estas especies, coinciden con las zonas

montañosas del Centro y el Occidente de país. La tendencia en todos los escenarios futuros es a

la reducción de las áreas con mayor adecuación para las especies de este género (Figs. 12B-12E).

Las regiones más adecuadas a nivel ambiental (Occidental y Central), también son las más

afectadas en relación con el resto del archipiélago. Los dos escenarios evaluados para el año 2070

son peores que los que se consideraron para el 2050, siendo el más crítico el RCP 8.5 (Fig. 12E).


54

Tabla 9. Tipo de cambio de las áreas de presencia potencial de las especies del género Peltophryne en Cuba menos afectadas debido

al cambio climático. Se muestran las áreas de las zonas que mantendrían las condiciones favorables para la presencia de las especies

(conservadas), aquellas en que estas condiciones desaparecerían (perdidas) y los sitios donde aparecerían estas condiciones (nuevas)

debido al cambio del clima. Los resultados se muestran en km2, por región y área total de análisis, y para cada uno de los escenarios

evaluados. Los números en colores se corresponden con áreas que representan sobre-predicciones como en la Tabla 8.

Especie

Año

(escenario

)

Occidente Centro Camagüey-Maniabón Oriente Total

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

P. empusa

2050 (2.6) 31428,73 1,85 2,77 20395,12 - 1,82 31162,21 465,30 2,79 18389,22 251,85 1346,50 101375,28 718,99 1353,88

2050 (8.5) 31428,73 1,85 2,77 20395,12 - 1,82 31625,65 1,85 874,42 18640,12 0,95 2770,75 102089,62 4,65 3649,77

2070 (2.6) 31372,80 57,78 2,77 20395,12 - 1,82 31624,73 2,78 874,42 18366,21 274,86 1975,93 101758,86 335,41 2854,94

2070 (8.5) 31427,81 2,77 2,77 20395,12 - 1,82 31625,65 1,85 874,42 18639,17 1,89 2360,45 102087,76 6,52 3239,46

P. gundlachi

2050 (2.6) 31427,81 1,85 3,70 20380,38 - 16,57 29960,87 93,16 399,89 13285,72 138,03 4107,89 95054,77 233,04 4528,05

2050 (8.5) 31427,81 1,85 2,77 20379,45 0,92 16,57 29979,73 74,30 1506,92 13251,93 171,81 4454,34 95038,92 248,89 5980,59

2070 (2.6) 31147,21 282,45 3,71 20344,33 36,05 11,02 28742,26 1311,78 690,47 11133,64 2290,11 1701,39 91367,43 3920,38 2406,58

2070 (8.5) 31425,06 4,60 3,70 20380,38 - 16,57 30048,01 6,02 1120,41 13399,82 23,93 4300,46 95253,26 34,55 5441,14

P. peltocephala

2050 (2.6) 31381,97 1,85 49,54 20395,12 - 1,82 31900,58 598,56 2,79 24503,19 1586,94 0,94 108180,86 2187,34 55,09

2050 (8.5) 31264,77 119,05 11,03 20395,12 - 1,82 31881,35 617,79 2,79 24426,05 1664,08 320,03 107967,29 2400,92 335,67

2070 (2.6) 30914,07 469,75 2,78 20395,12 - 1,82 32497,29 1,85 2,79 25924,13 165,99 341,25 109730,61 637,60 348,64

2070 (8.5) 28933,22 2450,60 37,62 20271,02 124,10 1,82 29845,78 2653,36 2,79 24256,40 1833,73 0,95 103306,41 7061,80 43,18

P. cataulaciceps

2050 (2.6) 2904,66 4,62 1565,93 163,14 63,56 446,33 - - - - - - 3067,80 68,18 2012,26

2050 (8.5) 2828,05 81,34 1302,65 199,08 27,66 3830,84 - - - - - - 3027,13 109,00 5133,49

2070 (2.6) 2800,55 108,68 1215,93 145,56 81,07 943,79 - - - - - - 2946,11 189,75 2159,71

2070 (8.5) 1152,15 1757,18 1,85 72,74 154,04 55,30 - - - - - - 1224,89 1911,22 57,15


55

Tabla 10. Tipo de cambio de las áreas de presencia potencial de las especies del género Peltophryne en Cuba más afectadas debido al

cambio climático. Se muestran las áreas de las zonas que mantendrían las condiciones favorables para la presencia de las especies

(conservadas), aquellas en que estas condiciones desaparecerían (perdidas) y los sitios donde aparecerían estas condiciones (nuevas)

debido al cambio del clima. Los resultados se muestran en km2, por región y área total de análisis, y para cada uno de los escenarios

evaluados. Los números en colores se corresponden con áreas que representan sobre-predicciones como en la Tabla 8.

Especie

Año

(escenario

)

Occidente Centro Camagüey-Maniabón Oriente Total

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

APP

conservada

APP

perdida

APP

nueva

P. taladai

2050 (2.6) 13605,23 8446,35 2,78 5983,31 11377,53 0,92 6340,45 10293,76 106,28 18588,35 3156,63 0,02 44517,34 33274,27 110,00

2050 (8.5) 13954,25 8097,33 2,78 8854,99 8505,85 1,82 6502,58 10131,63 0,93 18099,53 3645,46 0,02 47411,35 30380,27 5,54

2070 (2.6) 15076,91 6974,67 2,78 7791,40 9569,44 1,82 5068,85 11565,36 0,93 18263,20 3481,78 0,02 46200,36 31591,25 5,54

2070 (8.5) 1996,97 20054,61 1,85 1022,90 16337,94 - 5439,82 11194,39 0,93 17996,36 3748,63 0,02 26456,04 51335,57 2,80

P. fustiger

2050 (2.6) 18356,21 1785,75 291,29 3593,93 3123,34 1,84 - - - - - - 21950,14 4909,08 293,13

2050 (8.5) 19738,79 403,17 1499,64 6179,66 537,61 1205,10 - - - - - - 25918,45 940,78 2704,74

2070 (2.6) 14183,52 5958,44 0,98 593,97 6123,30 - - - - - - - 14777,48 12081,74 0,98

2070 (8.5) 13580,77 6561,19 1,85 2877,64 3839,62 - - - - - - - 16458,41 10400,81 1,85

P. longinasa

2050 (2.6) 12927,42 6000,66 2,78 6292,50 5024,01 - - 159,71 - 1518,80 1448,89 - 20738,72 12633,27 2,78

2050 (8.5) 12445,95 6482,13 2,79 9442,40 1874,11 633,54 95,63 64,08 12,95 2099,77 867,93 1,89 24083,75 9288,25 651,17

2070 (2.6) 8400,26 10527,82 0,93 5845,59 5470,92 6,44 159,71 - 255,36 2710,60 257,09 330,85 17116,16 16255,83 593,58

2070 (8.5) 101,26 18826,82 - 543,28 10773,23 - - 159,71 - 1314,30 1653,40 - 1958,84 31413,15 -


56

Figura 12. Efecto de cambio climático sobre la adecuación ambiental del archipiélago para las

especies del género Peltophryne en Cuba (se excluye P. florentinoi). A Disponibilidad de áreas

adecuadas para las especies estudiadas en el año 2000. Posible cambio de la adecuación

ambiental en los escenarios futuros: B 2050 RCP 2.6. C 2050 RCP 8.5. D 2070 RCP 2.6. E 2070

RCP 8.5.

Si se excluyen las APP consideradas como sobre predicciones para cada especie, varía el patrón

de la disponibilidad de áreas ambientalmente adecuadas ajustadas (resultantes de excluir los

errores de comisión evidentes) para las especies estudiadas. Este cambio es más notorio en las

regiones Occidental y Central del país (Fig. 13A). En este caso existirían áreas adecuadas hasta

para cinco especies. La mayor parte de la Isla de la Juventud podría albergar hasta cuatro

especies, al igual que otras áreas disyuntas en las cuatro regiones de Cuba. Los efectos sobre la

distribución del género en el futuro sería similares a los previamente observados (Figs. 13B-13E).

No obstante, en estas circunstancias existirán pequeñas áreas que perderían totalmente las

condiciones ambientales para albergar a especies del género Peltophryne en el futuro (Fig. 13D).


57

Figura 13. Efecto de cambio climático sobre la riqueza de especies del género Peltophryne en

Cuba (excepto P. florentinoi); se excluyen las áreas consideradas como sobre-predicciones. A Riqueza potencial de especies para el año 2000. Posible cambio de la riqueza de especies en los

escenarios futuros: B 2050 RCP 2.6. C 2050 RCP 8.5. D 2070 RCP 2.6. E 2070 RCP 8.5.

4.4. Relación entre las APP iniciales y las APP que se perderían

Los modelos de nicho ecológico en los escenarios de cambio climáticos evaluados sugieren que

las especies que se verían más afectadas por la pérdida de APP son las de distribución regional y

disyunta (con menores área de distribución). Sin embargo, para P. cataulaciceps, la especie de

menor área de distribución, no se predicen disminuciones sustanciales en sus APP (Fig. 14A),

salvo en el escenario RCP 8.5 para el año 2070 (Fig. 14B). Por lo tanto, no existe una relación

clara entre la proporción de APP que se perderían en el futuro y las APP iniciales (Fig. 14). Si se

observa un modelo lineal de la relación entre estas dos variables, se observa una tendencia similar

(Fig. 15). Una relación inversa parece existir en los resultados del escenario RCP 8.5 para el año

2070 (Fig. 14B y 15B); sin embargo, esta no es evidencia suficiente para aceptar que exista


58

relación entre la distribución potencial inicial de las especies del género Peltophryne en Cuba y la

proporción de estas áreas de distribución que se perderían en el futuro.

Figura 14. Relación entre las Áreas de presencia potencial (APP) iniciales y la proporción de APP

iniciales perdidas (se representan las líneas de mejor ajuste). Relación detectada en los

escenarios RCP 2.6 y 8.5 para los años A 2050 y B 2070.

Figura 15. Relación entre las Áreas de presencia potencial (APP) iniciales y la proporción de APP

iniciales perdidas (se representa el modelo lineal). Relación detectada en los escenarios RCP 2.6 y

8.5 para los años A 2050 y B 2070.


59

4.5. Posible cambio de las variables climáticas en las APP que se perderían en los escenarios futuros

Las variables de temperatura y precipitación cambiarán en las APP que se perderían a futuro. La

tendencia general es al incremento de las temperaturas y la reducción de las precipitaciones (Fig.

16). Aunque se predice un incremento en las temperaturas con respecto a los valores iniciales

(Fig. 16, BIO1 - BIO11), las variables BIO2 y BIO3 disminuirían, mientras BIO3 en el escenario

RCP 2.6 se mantendría estable. En los dos escenarios las menores temperaturas corresponden al

escenario inicial. En el escenario RCP 2.6 los mayores valores de las variables de temperatura se

presentarían para el año 2050 y en el RCP 8.5 lo harían para el año 2070. El RCP 8.5 presenta

mayores diferencias de temperatura respecto al inicial teniendo en cuenta los cambios esperados

para cada escenario.

La tendencia general de las variables asociadas con la precipitación para 2070 es a decrecer con

respecto al 2000, salvo el caso de BIO15 en el escenario RCP 2.6 (Fig. 16, BIO12 - BIO19). Las

variables que no disminuyen de manera continua son BIO13, BIO17 y BIO19, en el escenario RCP

2.6; y, BIO13 y BIO15 en el RCP 8.5. Estas variables incrementan en 2050 y reducen en 2070;

mientras BIO19 (RCP 8.5) se mantiene relativamente estable. En BIO14, BIO15, BIO17 y BIO19

las diferencias de precipitación en el escenario RCP 2.6 fueron mayores que las encontradas en el

RCP 8.5. En las variables de precipitación restantes ocurrió lo contrario.

Para las variables BIO2, BIO3, BIO4 BIO7, BIO15 y BIO19, las diferencias no fueron

estadísticamente significativas para la mayoría de las especies en los escenarios futuros. Para las

variables restantes se encontraron diferencias estadísticamente significativas, para casi todas las

comparaciones en las APP perdidas de todas las especies (Anexo 4). La desviación estándar de la

media de las diferencias encontradas entre las variables para cada especie, es mínima para las

temperaturas lo que indica poca variabilidad de estas tendencias entre especies. No obstante, para

las precipitaciones la desviación estándar alcanza valores elevados sobre todo para el escenario

RCP 2.6 del año 2050, lo que indica que estas tendencias pueden ser más distintas entre

especies.


60

Figura 16. Representación esquemática de las tendencias medias de cambio de las variables

bioclimáticas en las APP que se perderían en los escenarios futuros, para las especies del género

Peltophryne en Cuba (excepto P. florentinoi). Para cada variable se emplea una gradación de

colores del amarillo al rojo para las temperaturas y de tonalidades de azul para las precipitaciones,

así como una variación en el grosor de las barras para indicar respectivamente la magnitud (mayor

= colores más intensos) y el tipo (incremento o decremento) del cambio proyectado para cada uno

de los escenarios evaluados. Códigos de las variables como en la Tabla 3.


61

5. DISCUSIÓN

5.1. Desempeño de los modelos y aporte de las variables

El alto desempeño de los modelos obtenidos se evidencia por los elevados valores de ABC. Estos

resultados pueden estar ligados a la selección de un entorno ambiental disponible mayor que el de

las áreas de prevalencia de las especies. Se ha demostrado que al incrementar el área de

calibración del modelo, también se obtienen mayores valores de ABC (Jiménez-Valverde et al.,

2008). No obstante, al momento de evaluar los modelos, estos altos valores de ABC por si solos

podrían ser insuficientes para determinar si el resultado es adecuado (Lobo et al., 2008). Aunque

los valores de desempeño sean excelentes, estos podrían deberse a que las zonas distantes a los

registros de presencia presentan valores más distintos que los sitios cercanos (VanDerWal et al.,

2009). En este estudio, otros indicadores de desempeño de los modelos revelaron que no existió

sobre-ajuste en los resultados dadas las pequeñas diferencias de ABC y las casi nulas tasas de

omisión al 0%. Resultados similares encontraron VanDerWal et al. (2009), cuando obtuvieron

áreas ambientalmente adecuadas más extensas al calibrar los modelos en extensiones mayores.

Por el contrario, otros investigadores, han mostrado que cuando el entorno ambiental disponible es

mayor, las altas probabilidades de presencia de las especies se sobre-ajustan a los registros

utilizados para hacer el modelo (Anderson y Raza, 2010), lo que puede llevar a subestimar la real

dimensión de las áreas de distribución potencial. Por otro lado, la inexistencia de sobre-ajuste,

pudo ser también el resultado de la selección de las configuraciones de Multiplicador de

regularización y Tipos de clases. La selección de las mejores configuraciones mencionadas, según

el valor de delta AICc pudo haber reducido la complejidad de cada modelo (Radosavljevic y

Anderson, 2014). De esta manera, se lograron modelos con mayor flexibilidad al momento de

definir la adecuación del hábitat de cada especie, como lo han sugerido Peterson et al. (2011).

El aporte de las variables para los modelos de cada especie fue distinto, esto se asocia tanto a las

diferentes variables utilizadas en cada caso, como a los distintos registros de presencia. Los

resultados indican que probablemente las variables de mayor aporte se comportan de una manera

más homogénea en los sitios que sirvieron para entrenar a los modelos realizados. Además, esto

muestra que si se excluyeran tales variables, el modelo podría obtener desempeños menores al

momento de representar la distribución potencial de las especies. Considerando que el objetivo del

estudio requería modelar el nicho fundamental de las especies (Guisan et al., 2014; Strubbe et al.,

2015), no se utilizaron variables que pudieran representar barreras para la ocupación de otros

sectores climáticamente adecuados. Para P. cataulaciceps se utilizó la variable tipo de suelos, que

aunque podría pensarse que esta limitaba las áreas distribución potencial de esta especie, más


62

bien constituye parte indispensable de sus requerimientos ambientales. Para las restantes seis

especies estudiadas no se identificaron variables de este tipo, ya que poseen más plasticidad en el

uso de diferentes sustratos (Díaz y Cádiz, 2008, Hendenrson y Powell, 2009).

Un aspecto que resalta en los resultados gráficos de los modelos es un efecto contrario al sobre-

ajuste (underfitting en inglés). Este efecto se evidencia en algunas regiones alejadas de los

registros de presencia de las especies (para las especies de distribución regional y disyunta) o en

algunas regiones altas de la isla (para las especies de tierras bajas). La posible explicación de este

fenómeno es que a la escala que se está estudiando la distribución de estas especies, el

archipiélago presenta alta homogeneidad climática en su territorio. La zona menos homogénea es

la región Oriental, donde las marcadas diferencias topográficas influyen también en la diversidad

del régimen climático del sector (Mateo y Acevedo, 1989). Es en esta región donde se aprecian

mejor los límites geográficos del nicho de las especies de mayor área de distribución. Por otro

lado, en este estudio se utilizó el nicho realizado completo de las especies para calibrar los

modelos, dado que todas las especies involucradas son endémicas del territorio estudiado. Utilizar

especies endémicas del área de investigación ha sido reconocido como una fortaleza en estudios

de este tipo (Broennimann et al., 2006), ya que evita considerar curvas de respuestas truncadas

por parte de las especies ante nuevas condiciones ambientales (Thuiller et al., 2004b; Guisan y

Thuiller, 2005; Peterson et al., 2011).

5.2. Distribución potencial de las especies del género Peltophryne en Cuba

La diversidad de las características biológicas y ecológicas de los bufónidos cubanos se ve

reflejada en la distribución potencial de estas especies, obtenida como resultado del modelado.

Algunas presentan APP homogéneas (e.g. P. empusa) y otras disyuntas (e.g. P. taladai). A nivel

neotropical los anuros son el grupo de anfibios con distribuciones más cercanas al equilibrio (i.e.

ocupan 46 ± 26 % de sus ambientes adecuados) según Munguía et al. (2012). En este estudio,

aunque no se ha realizado un minucioso análisis distintivo de esta relación, se aprecia que

posiblemente salvo P. empusa, P. gundlachi y P. cataulaciceps, todas las demás especies

presentan distribuciones más alejadas del equilibrio que la media global. Es probable que esta

situación esté relacionada con la presencia de barreras que limitan sus respectivas A (conjunto de

condiciones ambientales favorables para la especie dentro de un territorio), y una de las limitantes

para su expansión sería la M (la capacidad de movimiento de los individuos) particular de cada una

de ellas (BAM clásico). En este sentido todas las especies estudiadas presentarían distribuciones


63

potenciales mayores que su distribución real. Tales barreras pueden ser de tipo geográfico,

diferencias en el contexto biótico (interacciones interespecíficas) y/o cambios ambientales

producidos por la actividad antrópica (Anderson y Martínez-Meyer, 2004; Urban et al., 2013).

Si se considera el diagrama BAM propuesto por Peterson et al. (2011), las APP actuales y la

filogeografía de las especies, podría plantearse que los bufónidos cubanos presentan diferentes

relaciones entre sus áreas abióticas habitables (A) y las áreas geográficas a las que han tenido

acceso (M), como lo sugerido por Saupe et al. (2012). Peltophryne empusa y P. gundlachi

probablemente ocupen gran parte de su A y el límite para su expansión estaría dado por las

condiciones ambientales (Sueño de Hutchinson). Las otras cinco especies analizadas podrían

ocupar solo parte de sus APP por lo que estarían alejadas del equilibrio, aunque P. empusa, P.

gundlachi y P. cataulaciceps tendrían un mayor porcentaje de áreas adecuadas ocupadas.

Otros factores que pueden contribuir a la falta de equilibrio en la distribución de estos sapos,

teniendo en cuenta el diagrama BAM son: 1) que M pudo haber cambiado en el tiempo, reduciendo

A hasta la distribución real, debido a las capacidades de dispersión; y, 2) que las interacciones

bióticas (B) hayan impedido que determinadas especies colonicen y se establezcan en ciertos

sectores. Alonso et al. (2012) basados en los resultados paleogeográficos de Iturralde-Vinent y

MacPhee (1999) e Iturralde-Vinent (2003), sugieren un ejemplo del primer tipo de contribución a la

ausencia de equilibrio. Un ejemplo de interacciones bióticas que podrían haber limitado la

distribución de P. peltocephala en la mayor parte de la región Occidental de Cuba, puede ser la

existencia de un taxón filogenéticamente cercano, que constituye su equivalente ecológico en esa

región, P. fustiger, que incluso fue considerado durante mucho tiempo una subespecie de la

primera (Schwartz, 1960; Schwartz y Henderson, 1991). Una mejor aproximación a la distribución

real estos bufónidos requeriría nuevos análisis que permitan discriminar las APP verdaderamente

ocupadas. Por ejemplo, para las especies que habitan únicamente lugares naturales deberían

excluirse todas las áreas que han sido deterioradas dentro de las APP (e.g. áreas urbanas y

plantaciones). Deducir como las especies ocupan las zonas actuales con condiciones climáticas

adecuadas, y como, y cuanto estas enfrentaron cambio climáticos pasados, es crítico para

entender y predecir sus posibles respuestas ante los cambios futuros esperados en el clima

(Munguía et al., 2012).

Como era de esperarse el patrón de distribución potencial (más amplio que el de la distribución

real) de las especies estudiadas no se corresponde totalmente con la estructura filogeográfica

detectada para algunas especies de bufónidos cubanos (Alonso et al., 2012; Rodríguez et al.,

2015). Existe cierta correspondencia en los casos de P. peltocephala y P. fustiger, ya que no existe


64

disyunción entre sus APP y estas no presentan estructura filogeográfica (Alonso et al., 2012).

Mientras que para P. taladai, P. longinasa y P. cataulaciceps, se observa tanto a nivel de APP

como de sus esperadas estructuras filogeográfica (Alonso, com. Pers), que existe un patrón

disyunto. Por el contrario para el caso de P. empusa no hay correspondencia, sus APP parecen

ser homogéneas, mientras se ha sugerido que esta especie presenta una marcada estructura

filogeográfica (Alonso et al., 2012; Rodríguez et al., 2015). Peltophryne gundlachi no ha sido

suficientemente estudiado desde el punto de vista filogeográfico, por lo que no es posible

identificar esta relación, pero quizás muestre un cuadro similar a la anterior. La distribución

potencial de las especies, no tiene en consideración los factores que limitan las APP ocupadas, es

por ello que probablemente no se aprecie esta relación con la estructura filogeográfica. Quizás al

tener en cuenta otras características de M y B (e.g. formaciones vegetales o la historia geológica

del archipiélago) para representar la distribución real de las especies, podría establecerse de

manera más apropiada esta relación.

Un aspecto que resalta es la amplia superposición geográfica entre algunas especies estudiadas

(e.g. P. empusa, P. gundlachi y P. peltocephala). Dada esta situación se podría considerar que sus

nichos ecológicos podrían estar superpuestos. Sin embargo, si se considera la gran variedad de

rasgos que pueden definir el nicho de una especie (Hutchinson, 1957), a una escala más

específica la superposición no debería existir. Las diferencias específicas entre estos clados son

muestra de que la evolución del nicho de cada especie limita la superposición entre estas, y a la

vez propicia la amplitud de nicho de cada una hacia regiones (no a nivel geográfico en este caso)

no ocupadas por las demás (Gómez-Rodríguez et al., 2015). Además, se ha probado que la

amplitud de nicho está asociada al potencial de diversificación en los clados de anfibios. Por ello,

un análisis a menor escala del nicho de las especies de aparente mayor amplitud ecológica y

poblaciones con estructura filogeográfica (e.g. P. empusa), podría mejorar el entendimiento de las

tendencias evolutivas futuras de estas.

Una de las utilidades de los MNE es la detección de sectores con características adecuadas para

las especies, donde se puedan dirigir esfuerzos para la búsqueda de nuevas poblaciones (e.g.

Moreno y Halffter, 2000; Guisan et al., 2005). Aunque este estudio no pretendía ese objetivo

directamente, con ciertas acotaciones, los modelos obtenidos (Figs. 4B - 10B) podrían utilizarse

para la exploración de posibles nuevas localidades de presencia para las especies de sapos

cubanos, en especial en las áreas de mayor adecuación de las especies menos comunes o raras

(Figs. 4A-10A).


65

5.3. Impacto del cambio climático sobre la distribución de los bufónidos cubanos

En general los escenarios más críticos para las especies estudiadas (mayor APP perdidas) son los

correspondientes al año 2070 (RCP 2.6 y RCP 8.5). Peltophryne empusa, P. gundlachi y P.

fustiger, sufrirían mayores afectaciones con las condiciones climáticas del escenario 2070 RCP

2.6. Mientras que P. peltocephala, P. taladai, P. longinasa y P. cataulaciceps, se verían más

afectadas en el escenario RCP 8.5. El análisis del cambio de las variables de cada escenario

climático utilizado demostró que el escenario RCP 2.6 es menos diferente al inicial que el RCP 8.5.

Esto es ratificado por las asunciones que se tuvieron en cuenta al confeccionar estas

proyecciones, para el RCP 2.6 los gases de efecto invernadero tendrán un pico máximo en 2040 y

para el RCP 8.5 estos gases seguirán aumentando hasta después de 2100 (IPCC, 2013). Aunque

se esperaría que las mayores afectaciones se presenten en el escenario de mayor cambio, los

resultados muestran que la mayor diferencia entre las variables no parece estar directamente

ligada a una mayor afectación en la distribución.

Los resultados sobre la posible pérdida de APP en el futuro, muestran que las especies más

afectadas (con pérdidas de entre 18 y 94 % de sus APP iniciales) serían P. longinasa, P. taladai y

P. fustiger, aunque para esta última solo se perdería el 4% de sus APP en el escenario RCP 8.5

para el 2050. Las especies más afectadas son aquellas cuyas distribuciones conocidas se

encuentran entre rangos altitudinales mayores (e.g. P. taladai, 0 a 850 m.s.n.m.). Un resultado

similar fue el obtenido por Broennimann et al. (2006), quienes detectaron que las especies más

vulnerables ante el cambio climático son aquellas cuyas distribuciones tienden a desplazarse a

regiones más elevadas. La excepción en este estudio, sería P. peltocephala, que aunque se

encuentra entre 0 y 800 m.s.n.m., es una de las especies menos afectadas, probablemente debido

a su gran plasticidad ecológica, que se evidencia no solo en el extenso rango altitudinal de sus

poblaciones, sino también en el amplio nicho climático representado por sus registros de presencia

durante el modelado.

Las especies menos afectadas como consecuencia del cambio climático serían P. empusa, P.

gundlachi, P. peltocephala y P. cataulaciceps, que a excepción de esta última especie en el

escenario RCP 8.5 para 2070, todas mantienen más del 90 % de sus APP iniciales en todos los

escenarios futuros analizados. Esto implica que las configuraciones climáticas adecuadas para

estos bufónidos se conservarán en los escenarios futuros analizados. Las APP nuevas

encontradas en las proyecciones para algunas especies (e.g. P. empusa y P. cataulaciceps)

indican que el cambio del clima podría incluso aumentar su rango de distribución potencial. No

obstante, la posibilidad de que estos bufónidos colonicen las nuevas áreas adecuadas dependería


66

tanto de la cercanía de las poblaciones existentes a estas, como de la capacidad de los

organismos para desplazarse.

Aunque se esperaría que cada especie responda individualmente al cambio del clima, aquellas

que compartan algunas características ecológicas, podrían reaccionar de manera similar (Thuiller

et al., 2005). Esto ha sido raramente probado en estudios que involucran los modelos de nicho

ecológico de especies para identificar el impacto del cambio climático (Broennimann et al., 2006).

Sin embargo, existen algunos ejemplos en los que se han tenido en cuenta estos principios (e.g.

Zank et al., 2014). Otros resultados obtenidos hasta ahora revelan dos tipos de respuestas

generales: la primera, en que la que se propone una relación inversa entre el área de distribución

actual de las especies y la proporción de afectación debido al cambio del clima (Thomas et al.,

2004; Broennimann et al., op. cit.); mientras la segunda, sugiere que no parece existir un patrón

claro en cuanto a las respuestas detectadas, ya que no se ha encontrado relación entre estos

factores (Peterson et al., 2004; Zank et al., op. cit.). Los resultados obtenidos en este trabajo

evidencian que para el caso de los bufonidos cubanos no es posible hacer generalizaciones

respecto al nivel de impacto del cambio del clima sobre su distribución. Esto es así, ya que no

existe una relación evidente entre el tamaño del área de distribución actual y la proporción de

áreas adecuadas (o aquí APP) que se perderían en el futuro (nivel de afectación).

Al parecer, los bufónidos estudiados que presentan distribuciones hacia lugares de mayor

elevación, estarán en mayor riesgo debido al calentamiento global. Aunque la relación entre el

grado de afectación y el tamaño de área de distribución no es clara en este estudio, en el

escenario de mayor cambio (2070 RCP 8.5, Fig. 16) parece observarse una tendencia hacia una

relación lineal negativa (Fig.14 - 15 B). Esto podría indicar que a medida que los cambios del clima

sean mayores, la amplitud del nicho ecológico de las especies cumpliría un rol determinante en la

estabilidad de su distribución. Por ejemplo, P. cataulaciceps (un especialista en el tipo de suelos

que utiliza) permanece levemente afectado en escenarios de cambios moderados, pero al

magnificarse estos, la especie se ve altamente afectada.

Una relación directa entre la amplitud del nicho ecológico y la conservación de las áreas de posible

distribución de las especies en el futuro ha sido sugerida por otros autores (Swihart et al., 2003;

Broennimann et al., 2006). No obstante, una mejor aproximación podría lograrse aumentando el

tamaño de muestra (número de especies incluidas en el análisis). También se ha probado que,

diferentes configuraciones del programa de modelado (Radosavljevic y Anderson, 2014), otras

herramientas de modelado y diferentes umbrales de división de presencia-ausencia (Nenzen y

Araújo, 2011), pueden resultar en variaciones en las predicciones geográficas del nicho ecológico


67

de las especies. Por ello, debería realizarse este análisis considerando estas alternativas en el

modelado, además de utilizarse otros grupos de escenarios climáticos futuros (i.e. provenientes de

otros modelos generales de circulación), como ha sido propuesto por Peterson et al. (2004). De

este modo podría dilucidarse mejor, si la tendencia encontrada se cumple para un mayor grupo de

organismos, con diferentes nichos ecológicos (climáticos por ende) y en otros conjuntos de

predicciones climáticas futuras.

Esta investigación parte de la asunción de que el desplazamiento hacia nuevas áreas de

distribución generadas en el futuro, es nulo o limitado. Evaluar esta relación teniendo en cuenta el

potencial de migración de las especies requeriría datos referentes a sus capacidades para

trasladarse a través de distintos ambientes o incluso para sobrepasar barreras (ver Engler et al.,

2012 para referencias de un posible procedimiento). Las capacidades de desplazamiento son

diferentes para cada especie. Las barreras que podrían impedir los movimientos migratorios

pueden ser de tipo geográfico, biótico y también cambios ambientales producidos por el hombre

(Anderson y Martínez-Meyer, 2004; Urban et al., 2013). A todas estas se les agregaría la presencia

de nuevas barreras climáticas derivadas de los cambios predichos para el futuro (Peterson et al.,

2004). Además, solo deberían considerarse en este análisis, las poblaciones más cercanas a las

APP nuevas de los escenarios futuros. Estas poblaciones necesitarían desplazarse menos para

encontrar refugio, y podrían ser aquellas que estén ubicadas en zonas montañosas (Moritz y

Agudo, 2013).

La aparición de nuevas barreras ambientales (climáticas) no sería solo un obstáculo para el

desplazamiento, sino que también podría alterar la actual interacción entre poblaciones. Por

ejemplo, las predicciones de la distribución potencial futura muestran que la mayor parte de las

poblaciones de P. fustiger podrían verse aisladas de aquellas ubicadas en el Occidente cubano

más cercano al centro de la isla (Fig. 8F). Así también, algunas poblaciones de P. taladai del

macizo montañoso de Guamuhaya (región Central) pudiera verse aisladas de otras debido a la

pérdida de condiciones climáticas adecuadas en las partes bajas de estos procesos montañosos

(Fig. 7F). Esto podría generar posibles eventos de vicarianza debido al aislamiento de las

poblaciones afectadas. Un resultado similar acerca de las posible afectaciones a nivel

filogeográfico, ha sido observado con anterioridad para lepidópteros de Canadá (Peterson et al.,

2004). Las especies de distribución disyunta (con poblaciones geográfica y ecológicamente

aisladas) serán las más afectadas si se considera que para el futuro las barreras climáticas entre

sus poblaciones podrían ser aún mayores. Esto es un indicador de que procesos de especiación

incipiente podrían esperarse a medida que avance el cambio del clima. Un ejemplo de esto es el

caso de P. taladai que presenta áreas de distribución disyuntas entre las regiones Centro,


68

Camagüey-Maniabón y Oriente, y los pronósticos indican que los cambio del clima harán más

notorio el aislamiento entre tales poblaciones.

Si bien en los resultados obtenidos la disponibilidad de condiciones ambientales para las especies

del género (siete de las ocho) no se vería afectada en cuanto a riqueza, el arreglo espacial si

podría cambiar en el futuro. Resultados similares han sido observados para distintos grupos de

especies en diferentes latitudes (Peterson et al., 2004; Araújo et al., 2006; Broennimann et al.,

2006; Lawler et al., 2010). La zona más afectada en este estudio sería la región Occidental (Fig.

12) sobre todo si se consideran las APP ocupadas por estos sapos (Fig. 13, con las debidas

asunciones del caso). Esto sugiere que el este de Cuba debería tener prioridad para la realización

de futuros estudios y para la aplicación de medidas de mitigación de los posibles impactos del

cambio climático. Este hallazgo podría ser una muestra de que en esta región se presentarán

modificaciones del clima de mayor magnitud. Las pérdidas más severas de áreas climáticamente

adecuadas se producen en sectores medianamente altos. Estos sitios podrían ser ocupados por

otras especies con poblaciones cercanas, o que se encuentren en estos sitios, siempre y cuando

se presenten las condiciones favorables en esas franjas altitudinales. Sin embargo, las

poblaciones de aquellas especies que con anterioridad estuvieron ubicadas en zonas de moderada

altitud, se verán más expuestas a una posible extinción a medida que suban más en la montaña

(Colwell et al., 2008).

Aunque la mayoría de los estudios evalúan los posibles impactos de una amenaza en particular, es

sabido que varios fenómenos pueden afectar de manera simultánea a los anfibios (Sala et al.,

2000; Darling et al., 2010). El cambio climático y la pérdida de hábitat constituyen un buen ejemplo

de afectaciones co-ocurrentes (Mantyka-Pringle et al., 2012). Se sabe también que los cambios del

clima pueden modificar las características de dispersión e infección por el hongo quítrido. Mientras

algunos autores plantean que el calentamiento global reduciría el riesgo de afectación por este

patógeno (Harvell et al., 2002; Rodder et al., 2010), otros han propuesto que los períodos más

calurosos agravaron la infección del hongo en lugares de gran altitud en años recientes (Pounds et

al., 2006). Por ello, se hace necesario esclarecer estas posibles interacciones. No obstante, son

pocos los estudios que abordan los posibles efectos aditivos y sinérgicos que pudieran presentarse

sobre los anfibios. Hof et al. (2011) realizaron una aproximación global de las áreas de mayor

riesgo de ocurrencia de estas tres amenazas, y descubrieron que las zonas tropicales son

especialmente sensibles ante la aditividad del cambio del clima y la pérdida de hábitat. Mantyka-

Pringle et al. (2012) por su parte, detectaron que la sinergia entre estas dos amenazas puede

hacer aún más graves los efectos individuales y locales. Por lo tanto, una mejor aproximación a los

riesgos futuros para la conservación de los bufónidos cubanos, debería incluir el análisis de otras


69

amenazas. De esta manera podría revelarse la real importancia que podría tener el tamaño del

área de distribución potencial actual de estas especies de anfibios con respecto a las amenazas

que se podrían esperar en el futuro.

En este trabajo se detectaron varios factores que complejizan la interpretación de la amenaza que

representa el cambio climático sobre la distribución de las especies. Entre estos cabe mencionar,

el desconocimiento de las áreas de distribución real, y por consiguiente la limitada comprensión del

estado de equilibrio de la distribución de estos sapos. Por otro lado, las diferencias encontradas en

las predicciones en dependencia de los escenarios, las cuales no permiten esclarecer un patrón

constante de la posible afectación del cambio del clima. También está la posibilidad de que al

incluir en el análisis otras amenazas, el resultado muestre otro tipo de relación. Esto es una

muestra de la complejidad que puede implicar, el uso de las técnicas de modelado de nicho

ecológico para identificar los efectos del cambio climático sobre la biodiversidad (Peterson et al.,

2004; Peterson et al., 2011). Por lo cual, mayores esfuerzos deberían realizarse para atender a

esta y otras amenazas que ponen en riesgo la conservación de los bufónidos y de otros anfibios de

Cuba.

5.4. Posibles implicaciones del cambio del clima en las APP que se perderían

Las técnicas de modelado basadas en el nicho predicen la adecuación del hábitat para una

especie en un escenario dado, pero no la presencia de esta (Broennimann et al., 2006). Por

ejemplo, una planta de larga vida puede subsistir incluso si las condiciones ya no son adecuadas.

No obstante, sin un hábitat adecuado la población no seguirá creciendo, convirtiéndose así en una

población en caída (en inglés, sink population; Pulliam, 2000). Por ello, las poblaciones de las

especies estudiadas que permanezcan en las áreas que se tornen inadecuadas, podrían persistir

durante un tiempo, pero sufrirían numerosas afectaciones.

De manera general, las tendencias de cambio de las variables bioclimáticas indican que las

temperaturas se incrementarán y las precipitaciones disminuirán. No obstante, estas alteraciones

no parecen ser drásticas. Por ejemplo, la temperatura media en Cuba es de alrededor de 25º C (±

0,95) y el incremento medio esperado para este parámetro en las APP que se perderían a futuro

es de 0,98 a 2,17º C. La precipitación anual media de Cuba, de 1327 mm (± 182 DS) podría

disminuir entre 64,94 y 247,33 mm en las APP en riesgo de perderse. Esto se corresponde con lo

planteado en trabajos anteriores, donde se manifiesta que los cambios del clima serán distintos por

regiones y precisamente la región tropical será donde menos modificaciones se observarían


70

(Stocker et al., 2013; IPCC, 2013). Sin embargo, también se ha demostrado que la tolerancia

térmica de los organismos es proporcional a la magnitud del cambio que estos experimenten

(Janzen, 1967; Addo-Bediako et al., 2000). Ya que las especies tropicales se ven expuestas a

menores variaciones estacionales de temperatura, también podrían ser más vulnerables ante

cambios mínimos de este parámetro. Esto ha sido ratificado por Deutsch et al. (2008), quienes

probaron que aunque los cambios en el trópico serán menos drásticos, tendrán consecuencias

más severas en los insectos de esa zona, debido a que estas especies están más cerca de su

temperatura óptima. Además, estos investigadores encontraron patrones similares para otros

vertebrados terrestres ectotermos, por lo que sugieren que los resultados pueden ser

generalizados para todos los ectotermos terrestres.

Las afectaciones debido al cambio de las condiciones del clima pueden ser de diversa índole

(Blaustein et al., 2010; Li et al., 2013). No obstante, las respuestas ante estos cambios dependerán

de la biología y ecología de cada especie. Se ha demostrado que un gran tamaño, área de

distribución reducida, menor amplitud ecológica y poca fecundidad pueden contribuir a aumentar la

susceptibilidad de los anfibios (La Marca et al., 2005; Sodhi et al., 2008). En el caso de las

especies cuyos pronósticos muestran APP perdidas en el futuro (e.g. P. longinasa y P. taladai), la

afectación sería distinta si se considera el tamaño del cuerpo en relación con la temperatura y la

precipitación. Stevenson (1985) planteó que las especies de ectotermos de menor masa corporal

son más eficientes al termorregular, y que aquellas con pesos entre 0,1 y 1 kg podrían mantener

más estable su temperatura corporal. Esto implica que las especies estudiadas de menor tamaño

(e.g. P. longinasa) podrían ser más susceptibles a los aumentos extremos de la temperatura. Por

otro lado, las especies estudiadas con pesos mayores de 100 g (e.g. P. peltocephala) podrían

mantener una temperatura del cuerpo más estable, a pesar de cambios grandes en la temperatura.

No obstante, se han encontrado evidencias de que los individuos de menor talla, dentro de la

misma especie, podrían ser más resistentes a las temperaturas críticas máximas (McManus y

Nellis, 1975). Esto revela la necesidad de continuar investigando las implicaciones específicas del

tamaño de estos anuros en la adaptación ante los cambios esperados.

Las precipitaciones serán menores y las temperaturas aumentarán en el futuro, por lo que el riesgo

de desecación también sería mayor. Debido a que la proporción superficie-volumen es mayor en

los cuerpos más pequeños, esto también implicaría mayor riesgo para las especies de menor talla

(Wells, 2007). Los cambios de clima también suponen menor disponibilidad de agua sobre todo

para aquellas especies que utilizan para su reproducción y cría, cuerpos de aguas intermitentes o

temporales. En este sentido P. empusa, P. gundlachi y P. cataulaciceps, podrían sufrir mayores

consecuencias debido a la disminución en número, tamaño y duración de dichos cuerpos de agua.


71

Se ha propuesto que las posibles afectaciones derivadas de este problema, estarían ligadas a la

salud y éxito reproductivo de las especies (Galloy y Denoël, 2010; Yang y Rudolf, 2010). Por

ejemplo, los aumentos de la temperatura en el agua podrían comprometer el número y volumen de

los huevos, y el normal desarrollo de los renacuajos (Blaustein et al., 2010).

El cambio general en las condiciones del clima podría alterar también las temperaturas durante el

ciclo diario y estacional (IPCC, 2013; Stocker et al., 2013). Existe evidencia de que la dinámica de

la temperatura a corto plazo puede influir sobre la ecología de los ectotermos (Rohr y Raffel, 2010;

Hamilton et al., 2012; Raffel et al., 2013). Previas investigaciones han develado que elementos

claves de la sensibilidad térmica, como la forma general de las normas de reacción termales,

dependen no solo de la temperatura media, sino también de la variación diaria de la misma

(Paaijmans et al., 2013). Como organismos ectotermos, los anfibios estudiados podrían modificar

sus períodos de actividad tanto diarios, como estacionales, para así ajustarse a sus parámetros

térmicos óptimos. Estos posibles cambios que puedan existir en los períodos de actividad deberían

ser estudiados cuidadosamente ya que otras interacciones ecológicas se verían comprometidas.

Por ejemplo, dada la menor cantidad de lluvias y mayor temperatura, las charcas temporales

(zonas inundadas) que usa P. cataulaciceps permanecerían durante menos tiempo, lo cual

implicaría un período reproductivo más corto, y por tanto una alteración de la tasa actual de

reposición poblacional.

Varias especies en el mundo se han adaptado a ambientes de temperatura elevada y escasez de

precipitaciones. Estas adaptaciones van desde aspectos etológicos (e.g. desarrollo de actividades

diarias bajo sombra o largos períodos de inactividad), hasta avances fisiológicos, como la

producción de sustancias impermeabilizantes para protegerse de la desecación por el viento, o la

eliminación de ácido úrico para evitar perder líquidos (McClanahan et al., 1994). Poco se conoce

sobre los mecanismos de las anfibios cubanos para afrontar los climas extremos. Por ahora se

sabe que algunas de estas se refugian en galería subterráneas (e.g. P. empusa, P. gundlachi) o en

el interior de cuevas u otros accidentes cársicos (e.g. P. peltocephala, P. fustiger) durante el día, o

incluso durante largos períodos de sequía (e.g. P. cataulaciceps) (Díaz y Cádiz, 2008; Henderson

y Powell, 2009). Sin embargo, podrían existir otros mecanismos no conocidos que pudieran

permitir a los bufónidos estudiados enfrentar los impactos del cambio en el clima futuro.

El cambio del clima no es el único riesgo que afrontan estos anfibios, otras amenazas tales como

la pérdida de hábitat, la Quitridiomicosis y la presencia de especies invasoras podrían presentarse

de manera aditiva o sinérgica. La enfermedad micótica mencionada fue detectada en la región

Central de Cuba en un individuo de la especie P. longinasa (Díaz et al., 2007). Dado que existen


72

evidencias contradictorias respecto a su relación con el cambio del clima, resulta difícil pronosticar

como se producirán tales interacciones. Pr ello, el monitoreo de las poblaciones de P. longinasa

dunni debería ser considerada una medida de conservación prioritaria en esa región del país.

La pérdida o fragmentación de hábitat como consecuencia del cambio en el uso del suelo, es la

principal razón del declive de los anfibios (Brum et al., 2013). Esta podría presentarse de manera

simultánea en las zonas más afectadas por el calentamiento global e incluso pudiera existir

sinergia entre sus efectos. Se ha propuesto que las poblaciones de hábitats fragmentados son más

vulnerables a los cambios del clima, que aquellas que habitan en ecosistemas conservados

(Travis, 2003; Opdam y Wascher, 2004). También se ha planteado que en hábitats degradados el

posible desplazamiento de las especies hacia refugios contra el cambio del clima, sería más difícil

(Breed et al., 2011). Por ello, las especies ligadas a hábitats específicos (e.g. P. cataulaciceps y P.

longinasa), podrían sufrir mayores efectos por el cambio del clima de lo que se esperaría. Esta

realidad, revela la importancia de realizar estudios de monitoreo de poblaciones a largo plazo, así

como experimentos que permitan evaluar la capacidad de respuesta de las especies y sus hábitats

ante los cambios que se avecinan.

Las especies invasoras pueden reducir la abundancia y riqueza de los organismos nativos, por

depredación, competencia, alteración de los hábitats o actuando como vectores de enfermedades

(Kraus, 2009). El cambio del clima afectaría las condiciones ambientales del hábitat y con ello la

fenología de las especies estudiadas y de los organismos invasivos (Li et al., 2013). Esto podría

favorecer a las especies invasoras, y causar la expansión de su distribución y de los impactos que

estos causan. Un ejemplo externo, es como la expansión esperada de la distribución de la rana

platanera (Osteopilus sepentrionalis), por el cambio del clima, podría incrementar la competencia

con otros anuros adultos y la depredación de renacuajos nativos en el sureste de Norteamérica

(Rodder y Weinsheimer, 2009). Blaustein et al. (2010) también sugirieron que el cambio del clima

pudiera potenciar el cambio de la estructura de algunos hábitats, debido a la proliferación de

especies vegetales invasoras. Según estos autores, esta situación podría comprometer el éxito de

la metamorfosis de las larvas de los anfibios, debido al aumento de las tasas de

evapotranspiración (Huxman et al., 2005). Por estas razones, el monitoreo y control de las

especies invasoras en las áreas de distribución conocidas de los bufónidos estudiados, no

deberían descartarse como acciones claves para su protección.

El incremento del nivel del mar, como amenaza paralela al cambio del clima, podría afectar a las

poblaciones de los bufónidos cubanos ubicadas en las zonas costeras. Hernández y Marzo (2011)

detectaron que para futuros escenarios, aumentara el área de la zona sumergida del archipiélago


73

cubano. En este trabajo se muestran los sectores más vulnerables ante esta amenaza. Dichas

proyecciones podrían ser utilizadas para definir estrategias de conservación, en función de mitigar

los impactos potenciales de la inundación y del cambio de las condiciones de salinidad en estos

sectores. Previos estudios han demostrado que el incremento del nivel del mar pude llevar al

declive de poblaciones de anfibios (Schriever et al., 2009) y al cambio de la composición y

estructura de los hábitats (Saha et al., 2011). Casi todos bufónidos cubanos poseen poblaciones

cercanas a las costas, que pudieran ser vulnerables a este tipo de impactos. Por lo que deberían

priorizarse acciones de conservación para las especies de menor número de poblaciones y de

mayor proximidad a los hábitats costeros (e.g. P. cataulaciceps).

En vista de los resultados y sus posibles implicaciones, se puede proponer que las especies de

Peltophryne más amenazadas como consecuencia del cambio climático, serían aquellas con áreas

de distribución potencial disyuntas en las regiones Occidental y Central, ubicadas en zonas de

mayor altitud (i.e. P. longinasa, P. taladai y probablemente P. fustiger). Dentro de estas podrían ser

más susceptibles las especies de menor tamaño. Por otra parte, no se puede descartar el alto

riesgo que podrían sufrir las especies que utilizan cuerpos de agua temporales para su

reproducción y cría (e.g. P. cataulaciceps o P. empusa). Dado el potencial efecto sinérgico de esta

amenaza con otras de diversa índole, debería tenerse en cuenta también, las áreas de mayor

afectación por otras afectaciones (e.g. P. longinasa y el supuesto declive de sus poblaciones en el

centro del país debido a la Quitridiomicosis).

En este trabajo se han descrito algunos posibles impactos asociados al cambio climático, sin

embargo, la probabilidad de que estos realmente ocurran es aún incierta. La razón principal de

esta incertidumbre radica en que todavía es escasa la información acerca de la historia natural,

comportamiento, densidad y otros rasgos demográficos, de estos bufónidos y en general de los

anfibios cubanos. En consideración a lo mencionado en los párrafos anteriores, en este trabajo se

sugiere de manera prioritaria: 1) Promover la investigación a distintos niveles para mejorar el

conocimiento de la biología, ecología, fisiología y etología de estas especies en función del clima;

2) Mantener labores de monitoreo a largo plazo de las poblaciones de estas especies, con énfasis

en las que se encuentran en mayor riesgo; 3) Estudiar la posible aditividad y/o sinergia entre el

cambio del clima y otras amenazas que se presentan en el territorio cubano; y, 4) Incorporar a los

planes de manejo de las Áreas Protegidas, donde se predicen mayores afectaciones debido al

cambio del clima y otros factores de riesgo, medidas preventivas y de mitigación para garantizar la

conservación de las especies más amenazadas.


74

6. CONCLUSIONES

1. Las áreas de distribución potencial de todas las especies del género Peltophryne en Cuba,

disminuirían en el futuro como consecuencia del cambio climático, pero el mayor nivel de

afectación no está asociado a un escenario climático específico.

2. El nivel de afectación producto del cambio del clima sobre la distribución de las especies

del género Peltophryne en Cuba no depende del tamaño de las áreas de distribución

potencial actual, no obstante las áreas de distribución potencial disyuntas localizadas en

zonas de mayor altitud y en las regiones occidental y central, serían más afectadas.

3. La temperatura y la precipitación en las áreas de presencia potencial que se perderían en

el futuro para las especies del género Peltophryne en Cuba, tienden a aumentar y disminuir

respectivamente, lo cual podría representar cambios de la ecología, fisiología, desarrollo y

comportamiento de las poblaciones que permanezcan en esas áreas.

4. Las especies del género Peltophryne en Cuba más amenazadas por el cambio climático y

sus posibles implicaciones serían aquellas que presenten una o más de las siguientes

características: menor tamaño, ciclos de reproducción con cría en cuerpos de agua

temporales, y susceptibilidad a otras amenazas para su conservación.


75

RECOMENDACIONES

1. Utilizar otras configuraciones del programa de modelado y más escenarios de cambio

climático (RCP 4,5 y 6,0), que provengan de diferentes centros de investigación del clima

(e.g. el Centro Canadiense para el Modelado y Análisis del Clima o el Centro Euro-

Mediterráneo para el Cambio del Clima), para realizar las proyecciones de los modelos de

nicho ecológico de las especies estudiadas.

2. Ampliar el número de especies al realizar estudios de los impactos del cambio climático

sobre la distribución de las especies en Cuba, para así detectar una mayor gama de

posibles respuestas ante los cambios esperados y develar la existencia o no de tendencias

generales.

3. Evaluar el estado de equilibrio de la distribución de las especies del género en Cuba, a

través de un análisis más exhaustivo de los factores que limitan la distribución de estos

anuros.

4. Utilizar los Modelos de Nicho Ecológico para explorar como estuvieron configuradas

espacialmente las distribuciones potenciales de las especies en relación con estudios

filogenéticos y filogeográficos previos.

5. Analizar la relación entre la proporción de áreas de distribución potencial que se perderían

debido al cambio climático y otras características como la altitud o la proximidad a la costa

de las áreas de presencia potencial actuales de los sapos cubanos.


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ANEXOS

Anexo 1. Parámetros considerados en el proceso de estimación de la distancia máxima al vecino más cercano, utilizada para el filtrado de

los registros de presencia de las especies del género Peltophryne en Cuba. Los nos nombres de las especies (Sp.) se representan por sus

iniciales seguidas de un punto.

Sp.

Heterogeneidad de las áreas de distribución

Aspectos conocidos de las especies Rasgos fenotípicos de las especies adaptado de Van Bocxlaer et al. (2010) Resultados

Complejidad de la

topografía

Uniformidad de la

cobertura del suelo

Existencia de

barreras

Tamaño del área de

distribución

Estructura filogeográfica

en base a Alonso et al.

(2012) y Rodríguez et

al. (2015)

Sin necesidad de

disponibilidad de cuerpos de

agua constantes

Presencia de

glándulas parótidas

Presencia de cuerpos

de grasa inguinales

Gran tamaño corporal

Ovoposición en diversos

tipos de cuerpos de

agua

Alimentación de la larva de tipo exotrófica

Gran tamaño

de la nidada

Valor indicador

de la distancia máxima al

vecino más

cercano

Distancia máxima al

vecino más

cercano (km)

P.e. 0 0 1 5 3 1 1 1 1 0 1 1 7 8 P.g. 0 0 1 5 3 1 1 1 0 0 1 1 6 7 P.p. 1 0 0 5 1 1 1 1 1 1 1 1 10 10 P.t. 1 0 1 4 3 0 1 1 1 1 1 1 5 7 P.f. 1 0 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 7 9 P.l. 1 0 1 2 2 0 1 1 0 1 1 1 3 2 P.c. 0 1 0 2 3 1 1 1 0 0 1 1 3 3

1. Mayor = mD 0. Menor = MD

5. Pancubana =

MD+++ 4. <90 >70 %

de isla = MD++

3. <70 >50 % de isla = MD 2. <50% de isla pero no local = DM 1. Local =

mD

3. Alta = MD 2. Media = DM 1. Baja = mD

1. Si = MD 0. No = mD

Suma de rasgos fenotípicos más el tamaño del área de distribución y se restaron los valores referentes a la heterogeneidad del hábitat y estructura filogeográfica

En esta selección se tomaron en cuenta los valores indicadores resultantes y se consideraron aspectos claves de los hábitos de vida de las especies (e.g. la posible dispersión y comunicación entre las poblaciones), las características de su hábitat y el tipo de endemismo que presentaban estas

MD Valor que requeriría la selección de una mayor distancia al vecino más cercano

DM Valor que requeriría la selección de una distancia media al vecino más cercano

mD Valor que requeriría la selección de una menor distancia al vecino más cercano


Anexo 2. Valores de correlación de las variables en las áreas de calibración de los modelos de las especies del género Peltophryne de

menor distribución. Los valores de r mayores que 0,8 se encuentran en rojo. Nombres de las variables igual que en la Tabla 2.

BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19 SUELOS

BIO1 1 0.22 -0 0.04 0.93 0.8 0.28 0.88 0.92 0.979 0.949 -0.6 -0.52 -0.43 0.269 -0.43 -0.47 -0.33 -0.34 -0.19

BIO2 0.22 1 0.67 0.01 0.52 -0.3 0.9 0.32 0.06 0.213 0.192 -0.11 -0.03 -0.57 0.618 0.106 -0.59 0.307 -0.59 -0.03

BIO3 -0 0.67 1 -0.7 0.11 -0.2 0.28 -0.1 0.07 -0.15 0.182 -0.19 -0.15 -0.2 0.134 -0.17 -0.25 -0.14 -0.23 -0.15

BIO4 0.04 0.01 -0.7 1 0.16 -0.2 0.41 0.39 -0.2 0.237 -0.26 0.306 0.343 -0.14 0.374 0.478 -0.08 0.616 -0.13 0.286

BIO5 0.93 0.52 0.11 0.16 1 0.55 0.6 0.9 0.77 0.937 0.841 -0.52 -0.42 -0.57 0.464 -0.28 -0.61 -0.13 -0.51 -0.15

BIO6 0.8 -0.3 -0.2 -0.2 0.55 1 -0.3 0.54 0.89 0.735 0.857 -0.58 -0.55 -0.03 -0.21 -0.58 -0.07 -0.65 0.059 -0.24

BIO7 0.28 0.9 0.28 0.41 0.6 -0.3 1 0.49 0.01 0.354 0.129 -0.02 0.052 -0.61 0.718 0.242 -0.62 0.479 -0.63 0.054

BIO8 0.88 0.32 -0.1 0.39 0.9 0.54 0.49 1 0.68 0.928 0.73 -0.48 -0.37 -0.57 0.494 -0.22 -0.58 0.005 -0.52 -0.03

BIO9 0.92 0.06 0.07 -0.2 0.77 0.89 0.01 0.68 1 0.847 0.965 -0.64 -0.59 -0.23 0.004 -0.55 -0.27 -0.55 -0.12 -0.25

BIO10 0.98 0.21 -0.2 0.24 0.94 0.73 0.35 0.93 0.85 1 0.873 -0.54 -0.45 -0.44 0.321 -0.33 -0.47 -0.22 -0.36 -0.14

BIO11 0.95 0.19 0.18 -0.3 0.84 0.86 0.13 0.73 0.96 0.873 1 -0.68 -0.61 -0.35 0.12 -0.56 -0.4 -0.52 -0.26 -0.26

BIO12 -0.6 -0.1 -0.2 0.31 -0.5 -0.6 -0 -0.5 -0.6 -0.54 -0.68 1 0.894 0.475 -0.1 0.895 0.542 0.709 0.487 0.283

BIO13 -0.5 -0 -0.2 0.34 -0.4 -0.5 0.05 -0.4 -0.6 -0.45 -0.61 0.894 1 0.231 0.16 0.924 0.309 0.734 0.266 0.327

BIO14 -0.4 -0.6 -0.2 -0.1 -0.6 -0 -0.6 -0.6 -0.2 -0.44 -0.35 0.475 0.231 1 -0.85 0.121 0.964 -0.15 0.943 0.035

BIO15 0.27 0.62 0.13 0.37 0.46 -0.2 0.72 0.49 0 0.321 0.12 -0.1 0.16 -0.85 1 0.302 -0.83 0.512 -0.82 0.099

BIO16 -0.4 0.11 -0.2 0.48 -0.3 -0.6 0.24 -0.2 -0.6 -0.33 -0.56 0.895 0.924 0.121 0.302 1 0.202 0.882 0.167 0.331

BIO17 -0.5 -0.6 -0.2 -0.1 -0.6 -0.1 -0.6 -0.6 -0.3 -0.47 -0.4 0.542 0.309 0.964 -0.83 0.202 1 -0.07 0.973 0.092

BIO18 -0.3 0.31 -0.1 0.62 -0.1 -0.7 0.48 0.01 -0.5 -0.22 -0.52 0.709 0.734 -0.15 0.512 0.882 -0.07 1 -0.15 0.38

BIO19 -0.3 -0.6 -0.2 -0.1 -0.5 0.06 -0.6 -0.5 -0.1 -0.36 -0.26 0.487 0.266 0.943 -0.82 0.167 0.973 -0.15 1 0.043

SUELOS -0.2 -0 -0.1 0.29 -0.2 -0.2 0.05 -0 -0.2 -0.14 -0.26 0.283 0.327 0.035 0.099 0.331 0.092 0.38 0.043 1


Anexo 3. Valores de correlación de las variables en las áreas de calibración de los modelos de las especies del género Peltophryne de

mayor distribución. Los valores de r mayores que 0,8 se encuentran en rojo. Nombres de las variables igual que en la Tabla 2.

BIO1 BIO2 BIO3 BIO4 BIO5 BIO6 BIO7 BIO8 BIO9 BIO10 BIO11 BIO12 BIO13 BIO14 BIO15 BIO16 BIO17 BIO18 BIO19

BIO1 1 -0.1 -0.1 0.03 0.94 0.93 -0.1 0.97 0.97 0.985 0.97 0.003 0.041 -0.08 0.16 0.066 -0.08 -0.25 0.201

BIO2 -0.1 1 -0.1 0.27 0.16 -0.4 0.82 -0.1 -0.2 -0.06 -0.17 -0.23 -0.12 -0.27 0.409 -0.12 -0.3 -0.14 -0.23

BIO3 -0.1 -0.1 1 -0.9 -0.3 0.16 -0.6 -0.2 0.02 -0.22 0.147 0.297 0.196 0.271 -0.25 0.211 0.3 0.104 0.294

BIO4 0.03 0.27 -0.9 1 0.25 -0.2 0.73 0.22 -0.1 0.202 -0.21 -0.29 -0.24 -0.14 0.124 -0.27 -0.17 0.017 -0.39

BIO5 0.94 0.16 -0.3 0.25 1 0.77 0.28 0.93 0.9 0.967 0.863 -0.08 0.006 -0.2 0.325 0.03 -0.21 -0.32 0.133

BIO6 0.93 -0.4 0.16 -0.2 0.77 1 -0.4 0.85 0.95 0.87 0.97 0.142 0.142 0.034 0.018 0.17 0.047 -0.2 0.359

BIO7 -0.1 0.82 -0.6 0.73 0.28 -0.4 1 0.07 -0.1 0.079 -0.22 -0.34 -0.2 -0.34 0.441 -0.21 -0.37 -0.15 -0.35

BIO8 0.97 -0.1 -0.2 0.22 0.93 0.85 0.07 1 0.9 0.984 0.895 -0.06 -0.03 -0.07 0.132 -0.02 -0.08 -0.18 0.059

BIO9 0.97 -0.2 0.02 -0.1 0.9 0.95 -0.1 0.9 1 0.939 0.972 0.091 0.13 -0.05 0.137 0.161 -0.04 -0.26 0.32

BIO10 0.98 -0.1 -0.2 0.2 0.97 0.87 0.08 0.98 0.94 1 0.916 -0.05 0.003 -0.11 0.193 0.024 -0.12 -0.25 0.141

BIO11 0.97 -0.2 0.15 -0.2 0.86 0.97 -0.2 0.9 0.97 0.916 1 0.071 0.1 -0.05 0.139 0.13 -0.05 -0.26 0.294

BIO12 0 -0.2 0.3 -0.3 -0.1 0.14 -0.3 -0.1 0.09 -0.05 0.071 1 0.918 0.725 -0.36 0.926 0.754 0.7 0.695

BIO13 0.04 -0.1 0.2 -0.2 0.01 0.14 -0.2 -0 0.13 0.003 0.1 0.918 1 0.47 -0.06 0.985 0.499 0.557 0.664

BIO14 -0.1 -0.3 0.27 -0.1 -0.2 0.03 -0.3 -0.1 -0 -0.11 -0.05 0.725 0.47 1 -0.69 0.472 0.99 0.73 0.371

BIO15 0.16 0.41 -0.2 0.12 0.32 0.02 0.44 0.13 0.14 0.193 0.139 -0.36 -0.06 -0.69 1 -0.06 -0.72 -0.49 -0.14

BIO16 0.07 -0.1 0.21 -0.3 0.03 0.17 -0.2 -0 0.16 0.024 0.13 0.926 0.985 0.472 -0.06 1 0.5 0.538 0.692

BIO17 -0.1 -0.3 0.3 -0.2 -0.2 0.05 -0.4 -0.1 -0 -0.12 -0.05 0.754 0.499 0.99 -0.72 0.5 1 0.733 0.413

BIO18 -0.2 -0.1 0.1 0.02 -0.3 -0.2 -0.2 -0.2 -0.3 -0.25 -0.26 0.7 0.557 0.73 -0.49 0.538 0.733 1 0.18

BIO19 0.2 -0.2 0.29 -0.4 0.13 0.36 -0.4 0.06 0.32 0.141 0.294 0.695 0.664 0.371 -0.14 0.692 0.413 0.18 1


Anexo 4. Cambio de las variables bioclimáticas en las APP que se perderían a futuro, en los cuatro escenarios climáticos a los cuales se

proyectó la distribución de las especies del género Peltophryne en Cuba. Para cada especie se muestra de la diferencia de la variable

correspondiente entre el escenario futuro y el inicial (°C para BIO1 - BIO11 y mm para BIO13 – BIO19), acompañada del indicador de

significancia estadística (*). Los valores positivos y negativos, denotan incrementos y decrementos respectivamente. Se indica también el

promedio de las diferencias encontradas para todas las especies y la desviación estándar (DE) de los datos.

Variable Diferencia de medias

Media (DE) Escenario P. empusa P. gundlachi P. peltocephala P. taladai P. fustiger P. longinasa P. cataulaciceps

BIO1

2050 (2.6) 1,01* 0,99* 0,99* 1,03* 1,02* 1,00* 1,03* 1,01 (0,02) 2050 (8.5) 1,48* 1,51* 1,51* 1,55* 1,53* 1,51* 1,51* 1,52 (0,02) 2070 (2.6) 0,99* 0,99* 0,98* 0,93* 1,00* 0,99* 1,01* 0,98 (0,03) 2070 (8.5) 2,21* 2,22* 1,90* 2,22* 2,23* 2,21* 2,17* 2,17 (0,12)

BIO2

2050 (2.6) 0,00 0,00 -0,01 -0,01 -0,01 -0,01 -0,01 -0,01 (0,00) 2050 (8.5) 0,00 -0,03 -0,02 -0,01 -0,02 -0,02 0,00 -0,01 (0,01) 2070 (2.6) -0,01 0,00 0,00 -0,02 -0,01 -0,01 0,00 -0,01 (0,01) 2070 (8.5) -0,04 -0,05 -0,15 -0,03 -0,01 -0,03 -0,02 -0,05 (0,05)

BIO3

2050 (2.6) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 (0,00) 2050 (8.5) 0,00 -0,01 -0,01 -0,01* -0,01* -0,01* -0,01 -0,01 (0,00) 2070 (2.6) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 (0,00) 2070 (8.5) -0,01 0,00 -0,02* -0,01* -0,02* -0,01* -0,02* -0,01 (0,01)

BIO4

2050 (2.6) 0,19 0,16 0,11 0,40* 0,47* 0,34* 0,31 0,28 (0,13) 2050 (8.5) 0,10 -0,03 0,19 0,44* 0,41* 0,30* 0,47 0,27 (0,19) 2070 (2.6) 0,01 -0,02 0,00 0,01 0,06 0,04 0,02 0,02 (0,03) 2070 (8.5) 0,24 0,16 0,83 1,19* 1,46* 0,71* 1,41* 0,86 (0,53)

BIO5

2050 (2.6) 1,09 1,10* 1,04* 1,10* 1,07* 1,07* 1,02* 1,07 (0,03) 2050 (8.5) 1,49 1,51* 1,56* 1,59* 1,52* 1,53* 1,51* 1,53 (0,03) 2070 (2.6) 0,97 0,94* 0,92* 0,84* 0,96* 0,97* 1,02* 0,95 (0,06) 2070 (8.5) 2,26 2,26* 1,84* 2,29* 2,29* 2,26* 2,25* 2,21 (0,16)


Anexo 4. Continuación



BIO6

2050 (2.6) 1,05* 1,03* 1,00* 1,04* 1,00* 0,99* 0,99* 1,01 (0,02) 2050 (8.5) 1,44* 1,42* 1,40* 1,39* 1,39* 1,39* 1,38* 1,40 (0,02) 2070 (2.6) 0,93* 0,92* 0,89* 0,85* 0,90* 0,91* 0,96* 0,91 (0,04) 2070 (8.5) 2,18* 2,23* 1,75* 1,96* 1,87* 2,05* 1,85* 1,98 (0,18)

BIO7

2050 (2.6) 0,04 0,07 0,03 0,06 0,07 0,07 0,02 0,05 (0,02) 2050 (8.5) 0,05 0,09 0,16 0,20* 0,12 0,15* 0,14 0,13 (0,05) 2070 (2.6) 0,04 0,02 0,03 -0,01 0,06 0,06 0,06 0,04 (0,02) 2070 (8.5) 0,08 0,03 0,09 0,34* 0,42* 0,21* 0,40* 0,22 (0,16)

BIO8

2050 (2.6) 0,94* 0,74* 0,67* 1,20* 1,29 1,10* 1,39* 1,05 (0,27) 2050 (8.5) 1,34* 1,56* 1,76* 1,62* 1,55 1,54* 1,47* 1,55 (0,13) 2070 (2.6) 0,98* 1,10* 1,44* 1,07* 1,12 1,11* 1,04* 1,12 (0,15) 2070 (8.5) 2,18* 2,17* 1,88* 2,22* 2,28 2,25* 2,14* 2,16 (0,13)

BIO9

2050 (2.6) 1,23* 1,21* 3,68* 0,97* 1,07* 1,13* 1,00* 1,47 (0,98) 2050 (8.5) 1,53* 1,51* 1,61* 1,50* 1,50* 1,47* 1,53* 1,52 (0,04) 2070 (2.6) 0,99* 1,02* 1,02* 1,04* 1,10* 1,05* 1,18* 1,06 (0,06) 2070 (8.5) 2,17* 2,31* 2,29* 2,49* 2,50* 2,34* 2,12* 2,32 (0,14)

BIO10

2050 (2.6) 1,06* 1,06* 1,01* 1,07* 1,07* 1,06* 1,08* 1,06 (0,02) 2050 (8.5) 1,51* 1,51* 1,54* 1,57* 1,55* 1,53* 1,53* 1,54 (0,02) 2070 (2.6) 0,97* 0,97* 0,98* 0,89* 0,97* 0,97* 0,99* 0,96 (0,03) 2070 (8.5) 2,23* 2,25* 1,93* 2,30* 2,31* 2,26* 2,27* 2,22 (0,13)

BIO11

2050 (2.6) 1,01* 1,00* 0,98* 0,99* 0,97* 0,98* 1,00* 0,99 (0,01) 2050 (8.5) 1,48* 1,51* 1,49* 1,46* 1,44* 1,45* 1,40* 1,46 (0,04) 2070 (2.6) 0,96* 0,98* 0,97* 0,91* 0,97* 0,97* 0,98* 0,96 (0,02) 2070 (8.5) 2,16* 2,17* 1,70* 1,99* 1,94* 2,06* 1,92* 1,99 (0,16)

BIO12

2050 (2.6) 8,17 -9,61 78,31 -125,36* -140,72* -98,03* -167,35* -64,94 (91,20) 2050 (8.5) -86,07* -98,32* -140,78 -54,43 -62,59* -93,32* -58,75 -84,90 (30,24) 2070 (2.6) -113,70* -107,56* -200,63* -136,10* -151,76* -149,38* -164,86* -146,28 (31,63) 2070 (8.5) -202,08* -178,61* -274,17* -236,40* -277,22* -256,88* -305,98* -247,33 (44,79)


Anexo 4. Continuación



BIO13

2050 (2.6) 44,18* 17,74* 57,22* -23,72* -23,77* -18,66* -19,20* 4,83 (34,69) 2050 (8.5) 4,65 14,90* -13,85 21,74* 10,86 9,62* 28,72* 10,95 (13,57) 2070 (2.6) 12,21* 21,30* -28,83* 4,85 -11,44 -2,69* -22,61* -3,89 (18,26) 2070 (8.5) -14,81* -8,71 -29,60* -24,71* -28,05* -19,30* -34,63* -22,83 (9,06)

BIO14

2050 (2.6) -8,56* -9,35* -17,50* -1,31* -0,61 -3,97 0,11 -5,88 (6,36) 2050 (8.5) -4,83* -6,18* -7,90 -1,89* 2,34* -2,63 3,40 -2,53 (4,22) 2070 (2.6) -6,83* -7,09* -20,34* -7,27* -7,04* -7,02* -2,12 -8,24 (5,65) 2070 (8.5) -1,36 -1,68 -6,58 -0,86* -0,48* -1,98 0,68 -1,75 (2,30)

BIO15

2050 (2.6) 6,48* 1,57 10,94* -5,85* -5,26* -4,26* -4,74* -0,16 (6,66) 2050 (8.5) 4,51* 4,96* 1,38 1,61 0,70 2,58 2,50 2,61 (1,60) 2070 (2.6) 8,73* 9,27* 1,90 3,62 1,42 4,25 1,89 4,44 (3,28) 2070 (8.5) 1,04 2,13 -3,06 -1,64* -3,02* -0,78* -2,81 -1,16 (2,08)

BIO16

2050 (2.6) 39,93* 20,56* 93,87* -52,32* -64,76* -45,34* -74,06* -11,73 (63,69) 2050 (8.5) -13,92 -18,87* -42,19 11,82* -19,58* -14,57 5,66 -13,09 (17,78) 2070 (2.6) -24,03 -16,34* -87,45* -27,05* -40,58* -34,34* -37,23 -38,15 (23,27) 2070 (8.5) -58,72* -48,12* -115,94* -102,63* -133,90* -99,35* -135,12* -99,11 (34,24)

BIO17

2050 (2.6) 16,52* 17,17 11,84 -3,51* -6,48* 2,23* -4,23 4,79 (10,20) 2050 (8.5) -17,85* -15,77 -8,76 -7,66* -6,63* -11,74 -5,45 -10,55 (4,74) 2070 (2.6) -21,48* -20,16* -33,88 -19,54* -18,61* -19,61* -9,92 -20,46 (7,04) 2070 (8.5) -2,56 -0,71 -23,55 -8,08* -9,36* -6,74* -5,98 -8,14 (7,44)

BIO18

2050 (2.6) -28,30 -36,58* -39,77 -32,64* -43,90* -43,86* -60,99* -40,86 (10,55) 2050 (8.5) -4,52 -46,48* -6,66 15,25* -33,03 -19,22* -71,57* -23,75 (29,13) 2070 (2.6) -52,23* -40,71* -18,59 -18,23* -43,38* -51,12* -70,34* -42,09 (18,74) 2070 (8.5) -67,20* -76,51* -107,94* -110,93* -139,35* -99,33* -147,29* -106,93 (29,61)

BIO19

2050 (2.6) 14,05 10,49 74,23* -3,95* -4,92* 5,10 -4,09 12,99 (28,05) 2050 (8.5) -17,56* -17,00 -28,66 -5,03 -3,58* -16,01 -1,41 -12,75 (9,81) 2070 (2.6) -20,70* -18,93* -47,46 -12,63* -9,86* -15,13* -6,11 -18,69 (13,65) 2070 (8.5) -2,53 0,27 11,10 0,26 -0,72 -1,65 -0,45 0,90 (4,61)

posibles implicaciones del cambio climático sobre la...

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