movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
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Diapositiva nordm 1
Tema 12 El agua en las plantas Absorcioacuten y transporte de elementos minerales
Prof Francisco J Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica
Dep Ecosistemas AgroforestalesEscuela Teacutecnica Superior del Medio Rural y Enologiacutea
Universidad Politeacutecnica de Valencia
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 2
IacuteNDICE La moleacutecula de agua El potencial hiacutedrico El agua en las ceacutelulas El agua en la atmoacutesfera El agua en el suelo El movimiento del agua en
las plantas El movimiento desde el
suelo al xilema radical El flujo hiacutedrico en el
xilema
Movimientos hiacutedricos en las hojas
La transpiracioacuten Los nutrientes minerales Los nutrientes en el suelo La absorcioacuten de nutrientes Los nutrientes en las
plantas Creacuteditos de las Figuras
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La moleacutecula de agua (1) Caracteriacutesticas quiacutemicas
La moleacutecula
Enlaces de hidroacutegeno
Estructura
Propiedades inusuales de la moleacutecula de agua (1) La disposicioacuten espacial de los tres aacutetomos que constituyen su
moleacutecula con la consiguiente polaridad de sus cargas eleacutectricas facilitan mucho la disolucioacuten en agua de otras sustancias
Es un medio excepcional de reaccioacuten en el que las moleacuteculas de otras sustancias pueden moverse chocar entre siacute y reaccionar quiacutemicamente
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La moleacutecula de agua (2) Propiedades inusuales de la moleacutecula de agua (2)
Su alto calor especiacutefico (energiacutea caloriacutefica requerida para elevar la temperatura de una sustancia en un valor determinado) Le confiere una considerable estabilidad teacutermica propiedad que
transmite a los sistemas complejos de los que forma parte tales como ceacutelulas y oacuterganos de los seres vivos contribuyendo a su regulacioacuten teacutermica Valor 1 calg (418 Jg 75 J molminus1)
Su elevado calor latente de vaporizacioacuten (energiacutea necesaria para separar moleacuteculas desde una fase liacutequida y moverlas hacia una fase gaseosa a temperatura constante) Buena parte de la energiacutea recibida por un sistema que contenga
agua se emplea en su evaporacioacuten y no se traduce en un aumento de la temperatura
Para el agua a 25ordmC este valor es el maacutes alto conocido para un liacutequido 540 calg (226 kJg 4065 kJ molminus1)
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La moleacutecula de agua (3) Propiedades inusuales del agua (y 3)
Elevada cohesioacuten y tensioacuten superficial La gran cohesioacuten existente entre las moleacuteculas de agua es
debida a la presencia de los puentes de hidroacutegeno
La interaccioacuten entre las moleacuteculas de agua y una superficie (pared celular por ejemplo) se denomina adhesioacuten
Se ponen de manifiesto en los fenoacutemenos de capilaridad e interaccioacuten con superficies soacutelidas
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El potencial hiacutedrico (1) El potencial quiacutemico (micro) del agua es una expresioacuten
cuantitativa de la energiacutea libre asociada con el agua En termodinaacutemica la energiacutea libre representa un potencial para realizar un trabajo
El potencial quiacutemico de una sustancia estaacute influido por cuatro factores concentracioacuten presioacuten gravedad y potencial eleacutectrico
En Biologiacutea cuando se considera al agua como componente de distintos sistemas tales como el suelo la planta la ceacutelula la atmoacutesfera etc la magnitud de uso maacutes difundido para expresar y medir el estado de energiacutea libre del agua es el llamado potencial hiacutedrico (ψ)
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El potencial hiacutedrico (2) El potencial hiacutedrico (ψ) viene definido por la ecuacioacuten
ψ = (micro-microo)Va
donde micro es el potencial quiacutemico del agua en el sistema del que forma parte microo es el potencial quiacutemico del agua pura libre y a la presioacuten atmosfeacuterica (= 00) y Va es el volumen molar del agua
El potencial hiacutedrico (ψ) se mide en unidades de presioacuten (atmoacutesferas atm bares bar pascales Pa o megapascales MPa)
1MPa = 987 atm
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El potencial hiacutedrico (3) El potencial hiacutedrico puede expresarse como
ψ = ψπ + ψp + ψm + (ψs + ψv ) donde ψπ potencial osmoacutetico
ψp potencial de presioacuten
ψm potencial matricial
ψs potencial gravitacional
ψv potencial referido a la humedad
ψ para los seres vivos es siempre 00 o negativo
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El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 2
IacuteNDICE La moleacutecula de agua El potencial hiacutedrico El agua en las ceacutelulas El agua en la atmoacutesfera El agua en el suelo El movimiento del agua en
las plantas El movimiento desde el
suelo al xilema radical El flujo hiacutedrico en el
xilema
Movimientos hiacutedricos en las hojas
La transpiracioacuten Los nutrientes minerales Los nutrientes en el suelo La absorcioacuten de nutrientes Los nutrientes en las
plantas Creacuteditos de las Figuras
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 3
La moleacutecula de agua (1) Caracteriacutesticas quiacutemicas
La moleacutecula
Enlaces de hidroacutegeno
Estructura
Propiedades inusuales de la moleacutecula de agua (1) La disposicioacuten espacial de los tres aacutetomos que constituyen su
moleacutecula con la consiguiente polaridad de sus cargas eleacutectricas facilitan mucho la disolucioacuten en agua de otras sustancias
Es un medio excepcional de reaccioacuten en el que las moleacuteculas de otras sustancias pueden moverse chocar entre siacute y reaccionar quiacutemicamente
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La moleacutecula de agua (2) Propiedades inusuales de la moleacutecula de agua (2)
Su alto calor especiacutefico (energiacutea caloriacutefica requerida para elevar la temperatura de una sustancia en un valor determinado) Le confiere una considerable estabilidad teacutermica propiedad que
transmite a los sistemas complejos de los que forma parte tales como ceacutelulas y oacuterganos de los seres vivos contribuyendo a su regulacioacuten teacutermica Valor 1 calg (418 Jg 75 J molminus1)
Su elevado calor latente de vaporizacioacuten (energiacutea necesaria para separar moleacuteculas desde una fase liacutequida y moverlas hacia una fase gaseosa a temperatura constante) Buena parte de la energiacutea recibida por un sistema que contenga
agua se emplea en su evaporacioacuten y no se traduce en un aumento de la temperatura
Para el agua a 25ordmC este valor es el maacutes alto conocido para un liacutequido 540 calg (226 kJg 4065 kJ molminus1)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 5
La moleacutecula de agua (3) Propiedades inusuales del agua (y 3)
Elevada cohesioacuten y tensioacuten superficial La gran cohesioacuten existente entre las moleacuteculas de agua es
debida a la presencia de los puentes de hidroacutegeno
La interaccioacuten entre las moleacuteculas de agua y una superficie (pared celular por ejemplo) se denomina adhesioacuten
Se ponen de manifiesto en los fenoacutemenos de capilaridad e interaccioacuten con superficies soacutelidas
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El potencial hiacutedrico (1) El potencial quiacutemico (micro) del agua es una expresioacuten
cuantitativa de la energiacutea libre asociada con el agua En termodinaacutemica la energiacutea libre representa un potencial para realizar un trabajo
El potencial quiacutemico de una sustancia estaacute influido por cuatro factores concentracioacuten presioacuten gravedad y potencial eleacutectrico
En Biologiacutea cuando se considera al agua como componente de distintos sistemas tales como el suelo la planta la ceacutelula la atmoacutesfera etc la magnitud de uso maacutes difundido para expresar y medir el estado de energiacutea libre del agua es el llamado potencial hiacutedrico (ψ)
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El potencial hiacutedrico (2) El potencial hiacutedrico (ψ) viene definido por la ecuacioacuten
ψ = (micro-microo)Va
donde micro es el potencial quiacutemico del agua en el sistema del que forma parte microo es el potencial quiacutemico del agua pura libre y a la presioacuten atmosfeacuterica (= 00) y Va es el volumen molar del agua
El potencial hiacutedrico (ψ) se mide en unidades de presioacuten (atmoacutesferas atm bares bar pascales Pa o megapascales MPa)
1MPa = 987 atm
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El potencial hiacutedrico (3) El potencial hiacutedrico puede expresarse como
ψ = ψπ + ψp + ψm + (ψs + ψv ) donde ψπ potencial osmoacutetico
ψp potencial de presioacuten
ψm potencial matricial
ψs potencial gravitacional
ψv potencial referido a la humedad
ψ para los seres vivos es siempre 00 o negativo
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El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 3
La moleacutecula de agua (1) Caracteriacutesticas quiacutemicas
La moleacutecula
Enlaces de hidroacutegeno
Estructura
Propiedades inusuales de la moleacutecula de agua (1) La disposicioacuten espacial de los tres aacutetomos que constituyen su
moleacutecula con la consiguiente polaridad de sus cargas eleacutectricas facilitan mucho la disolucioacuten en agua de otras sustancias
Es un medio excepcional de reaccioacuten en el que las moleacuteculas de otras sustancias pueden moverse chocar entre siacute y reaccionar quiacutemicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 4
La moleacutecula de agua (2) Propiedades inusuales de la moleacutecula de agua (2)
Su alto calor especiacutefico (energiacutea caloriacutefica requerida para elevar la temperatura de una sustancia en un valor determinado) Le confiere una considerable estabilidad teacutermica propiedad que
transmite a los sistemas complejos de los que forma parte tales como ceacutelulas y oacuterganos de los seres vivos contribuyendo a su regulacioacuten teacutermica Valor 1 calg (418 Jg 75 J molminus1)
Su elevado calor latente de vaporizacioacuten (energiacutea necesaria para separar moleacuteculas desde una fase liacutequida y moverlas hacia una fase gaseosa a temperatura constante) Buena parte de la energiacutea recibida por un sistema que contenga
agua se emplea en su evaporacioacuten y no se traduce en un aumento de la temperatura
Para el agua a 25ordmC este valor es el maacutes alto conocido para un liacutequido 540 calg (226 kJg 4065 kJ molminus1)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 5
La moleacutecula de agua (3) Propiedades inusuales del agua (y 3)
Elevada cohesioacuten y tensioacuten superficial La gran cohesioacuten existente entre las moleacuteculas de agua es
debida a la presencia de los puentes de hidroacutegeno
La interaccioacuten entre las moleacuteculas de agua y una superficie (pared celular por ejemplo) se denomina adhesioacuten
Se ponen de manifiesto en los fenoacutemenos de capilaridad e interaccioacuten con superficies soacutelidas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 6
El potencial hiacutedrico (1) El potencial quiacutemico (micro) del agua es una expresioacuten
cuantitativa de la energiacutea libre asociada con el agua En termodinaacutemica la energiacutea libre representa un potencial para realizar un trabajo
El potencial quiacutemico de una sustancia estaacute influido por cuatro factores concentracioacuten presioacuten gravedad y potencial eleacutectrico
En Biologiacutea cuando se considera al agua como componente de distintos sistemas tales como el suelo la planta la ceacutelula la atmoacutesfera etc la magnitud de uso maacutes difundido para expresar y medir el estado de energiacutea libre del agua es el llamado potencial hiacutedrico (ψ)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 7
El potencial hiacutedrico (2) El potencial hiacutedrico (ψ) viene definido por la ecuacioacuten
ψ = (micro-microo)Va
donde micro es el potencial quiacutemico del agua en el sistema del que forma parte microo es el potencial quiacutemico del agua pura libre y a la presioacuten atmosfeacuterica (= 00) y Va es el volumen molar del agua
El potencial hiacutedrico (ψ) se mide en unidades de presioacuten (atmoacutesferas atm bares bar pascales Pa o megapascales MPa)
1MPa = 987 atm
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 8
El potencial hiacutedrico (3) El potencial hiacutedrico puede expresarse como
ψ = ψπ + ψp + ψm + (ψs + ψv ) donde ψπ potencial osmoacutetico
ψp potencial de presioacuten
ψm potencial matricial
ψs potencial gravitacional
ψv potencial referido a la humedad
ψ para los seres vivos es siempre 00 o negativo
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El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 10
El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 31
La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 32
La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 33
La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 4
La moleacutecula de agua (2) Propiedades inusuales de la moleacutecula de agua (2)
Su alto calor especiacutefico (energiacutea caloriacutefica requerida para elevar la temperatura de una sustancia en un valor determinado) Le confiere una considerable estabilidad teacutermica propiedad que
transmite a los sistemas complejos de los que forma parte tales como ceacutelulas y oacuterganos de los seres vivos contribuyendo a su regulacioacuten teacutermica Valor 1 calg (418 Jg 75 J molminus1)
Su elevado calor latente de vaporizacioacuten (energiacutea necesaria para separar moleacuteculas desde una fase liacutequida y moverlas hacia una fase gaseosa a temperatura constante) Buena parte de la energiacutea recibida por un sistema que contenga
agua se emplea en su evaporacioacuten y no se traduce en un aumento de la temperatura
Para el agua a 25ordmC este valor es el maacutes alto conocido para un liacutequido 540 calg (226 kJg 4065 kJ molminus1)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 5
La moleacutecula de agua (3) Propiedades inusuales del agua (y 3)
Elevada cohesioacuten y tensioacuten superficial La gran cohesioacuten existente entre las moleacuteculas de agua es
debida a la presencia de los puentes de hidroacutegeno
La interaccioacuten entre las moleacuteculas de agua y una superficie (pared celular por ejemplo) se denomina adhesioacuten
Se ponen de manifiesto en los fenoacutemenos de capilaridad e interaccioacuten con superficies soacutelidas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 6
El potencial hiacutedrico (1) El potencial quiacutemico (micro) del agua es una expresioacuten
cuantitativa de la energiacutea libre asociada con el agua En termodinaacutemica la energiacutea libre representa un potencial para realizar un trabajo
El potencial quiacutemico de una sustancia estaacute influido por cuatro factores concentracioacuten presioacuten gravedad y potencial eleacutectrico
En Biologiacutea cuando se considera al agua como componente de distintos sistemas tales como el suelo la planta la ceacutelula la atmoacutesfera etc la magnitud de uso maacutes difundido para expresar y medir el estado de energiacutea libre del agua es el llamado potencial hiacutedrico (ψ)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 7
El potencial hiacutedrico (2) El potencial hiacutedrico (ψ) viene definido por la ecuacioacuten
ψ = (micro-microo)Va
donde micro es el potencial quiacutemico del agua en el sistema del que forma parte microo es el potencial quiacutemico del agua pura libre y a la presioacuten atmosfeacuterica (= 00) y Va es el volumen molar del agua
El potencial hiacutedrico (ψ) se mide en unidades de presioacuten (atmoacutesferas atm bares bar pascales Pa o megapascales MPa)
1MPa = 987 atm
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 8
El potencial hiacutedrico (3) El potencial hiacutedrico puede expresarse como
ψ = ψπ + ψp + ψm + (ψs + ψv ) donde ψπ potencial osmoacutetico
ψp potencial de presioacuten
ψm potencial matricial
ψs potencial gravitacional
ψv potencial referido a la humedad
ψ para los seres vivos es siempre 00 o negativo
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El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 10
El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 11
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 26
El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 27
Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 28
La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 5
La moleacutecula de agua (3) Propiedades inusuales del agua (y 3)
Elevada cohesioacuten y tensioacuten superficial La gran cohesioacuten existente entre las moleacuteculas de agua es
debida a la presencia de los puentes de hidroacutegeno
La interaccioacuten entre las moleacuteculas de agua y una superficie (pared celular por ejemplo) se denomina adhesioacuten
Se ponen de manifiesto en los fenoacutemenos de capilaridad e interaccioacuten con superficies soacutelidas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 6
El potencial hiacutedrico (1) El potencial quiacutemico (micro) del agua es una expresioacuten
cuantitativa de la energiacutea libre asociada con el agua En termodinaacutemica la energiacutea libre representa un potencial para realizar un trabajo
El potencial quiacutemico de una sustancia estaacute influido por cuatro factores concentracioacuten presioacuten gravedad y potencial eleacutectrico
En Biologiacutea cuando se considera al agua como componente de distintos sistemas tales como el suelo la planta la ceacutelula la atmoacutesfera etc la magnitud de uso maacutes difundido para expresar y medir el estado de energiacutea libre del agua es el llamado potencial hiacutedrico (ψ)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 7
El potencial hiacutedrico (2) El potencial hiacutedrico (ψ) viene definido por la ecuacioacuten
ψ = (micro-microo)Va
donde micro es el potencial quiacutemico del agua en el sistema del que forma parte microo es el potencial quiacutemico del agua pura libre y a la presioacuten atmosfeacuterica (= 00) y Va es el volumen molar del agua
El potencial hiacutedrico (ψ) se mide en unidades de presioacuten (atmoacutesferas atm bares bar pascales Pa o megapascales MPa)
1MPa = 987 atm
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 8
El potencial hiacutedrico (3) El potencial hiacutedrico puede expresarse como
ψ = ψπ + ψp + ψm + (ψs + ψv ) donde ψπ potencial osmoacutetico
ψp potencial de presioacuten
ψm potencial matricial
ψs potencial gravitacional
ψv potencial referido a la humedad
ψ para los seres vivos es siempre 00 o negativo
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El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 10
El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 6
El potencial hiacutedrico (1) El potencial quiacutemico (micro) del agua es una expresioacuten
cuantitativa de la energiacutea libre asociada con el agua En termodinaacutemica la energiacutea libre representa un potencial para realizar un trabajo
El potencial quiacutemico de una sustancia estaacute influido por cuatro factores concentracioacuten presioacuten gravedad y potencial eleacutectrico
En Biologiacutea cuando se considera al agua como componente de distintos sistemas tales como el suelo la planta la ceacutelula la atmoacutesfera etc la magnitud de uso maacutes difundido para expresar y medir el estado de energiacutea libre del agua es el llamado potencial hiacutedrico (ψ)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 7
El potencial hiacutedrico (2) El potencial hiacutedrico (ψ) viene definido por la ecuacioacuten
ψ = (micro-microo)Va
donde micro es el potencial quiacutemico del agua en el sistema del que forma parte microo es el potencial quiacutemico del agua pura libre y a la presioacuten atmosfeacuterica (= 00) y Va es el volumen molar del agua
El potencial hiacutedrico (ψ) se mide en unidades de presioacuten (atmoacutesferas atm bares bar pascales Pa o megapascales MPa)
1MPa = 987 atm
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 8
El potencial hiacutedrico (3) El potencial hiacutedrico puede expresarse como
ψ = ψπ + ψp + ψm + (ψs + ψv ) donde ψπ potencial osmoacutetico
ψp potencial de presioacuten
ψm potencial matricial
ψs potencial gravitacional
ψv potencial referido a la humedad
ψ para los seres vivos es siempre 00 o negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 9
El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 10
El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 11
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 7
El potencial hiacutedrico (2) El potencial hiacutedrico (ψ) viene definido por la ecuacioacuten
ψ = (micro-microo)Va
donde micro es el potencial quiacutemico del agua en el sistema del que forma parte microo es el potencial quiacutemico del agua pura libre y a la presioacuten atmosfeacuterica (= 00) y Va es el volumen molar del agua
El potencial hiacutedrico (ψ) se mide en unidades de presioacuten (atmoacutesferas atm bares bar pascales Pa o megapascales MPa)
1MPa = 987 atm
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 8
El potencial hiacutedrico (3) El potencial hiacutedrico puede expresarse como
ψ = ψπ + ψp + ψm + (ψs + ψv ) donde ψπ potencial osmoacutetico
ψp potencial de presioacuten
ψm potencial matricial
ψs potencial gravitacional
ψv potencial referido a la humedad
ψ para los seres vivos es siempre 00 o negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 9
El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 10
El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 11
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 8
El potencial hiacutedrico (3) El potencial hiacutedrico puede expresarse como
ψ = ψπ + ψp + ψm + (ψs + ψv ) donde ψπ potencial osmoacutetico
ψp potencial de presioacuten
ψm potencial matricial
ψs potencial gravitacional
ψv potencial referido a la humedad
ψ para los seres vivos es siempre 00 o negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 9
El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 10
El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 11
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 9
El potencial hiacutedrico (4) El potencial osmoacutetico (ψπ)
Es el efecto de los solutos sobre el potencial hiacutedrico Las moleacuteculas o iones disueltos disminuyen la concentracioacuten de agua en el sistema y reducen la energiacutea libre del disolvente Es 00 para el agua pura negativo para todas las
soluciones
Depende del nuacutemero de moleacuteculas de soluto y no de su tamantildeo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 10
El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 11
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 10
El potencial hiacutedrico (5) El potencial de presioacuten (ψp)
Es el efecto que tiene la presioacuten sobre el agua Puede ser 00 (a presioacuten atmosfeacuterica) positivo (si hay
sobrepresiones) o negativo (si hay condiciones de tensioacuten o vaciacuteo)
El potencial matricial (ψm) Es consecuencia de la adhesioacuten de moleacuteculas de agua a
superficies soacutelidas tales como paredes celulares partiacuteculas de suelo etc Es 00 o negativo Es insignificante excepto para
materiales muy secos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 11
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 27
Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 28
La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 11
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (6) El agua se mueve siempre que exista una diferencia de
potencial dentro de una masa de agua El potencial hiacutedrico estaacute influido por la concentracioacuten la
presioacuten y la gravedad En las plantas todos los protoplastos estaacuten interconectados y
la mayoriacutea de las paredes celulares estaacuten muy hidratadas por lo que puede considerarse el cuerpo de las plantas como una masa de agua el agua se desplazaraacute entre las regiones de la planta con diferentes ψ
Si los ψ de dos regiones del sistema son iguales las regiones estaacuten en equilibrio y no existe desplazamiento neto de agua Las moleacuteculas de agua se desplazaraacuten por igual en ambos sentidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 26
El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 27
Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 28
La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 30
La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 31
La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 32
La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 33
La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 12
El potencial hiacutedrico El movimiento del agua (7) Los ψ deben considerarse siempre en parejas o grupos puesto
que el agua siempre se desplaza entre regiones con ψ distintos Conociendo el ψ de una regioacuten podremos predecir el de otra
observando el movimiento del agua entre ellos
Los movimientos de agua se produciraacuten de manera espontaacutenea a favor de un gradiente de ψ
Si en el trayecto hay resistencias que se opongan al desplazamiento del agua este movimiento seraacute maacutes o menos lento o incluso nulo El agua siempre buscaraacute las viacuteas con menor resistencia
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 13
El agua en las ceacutelulas (1) En la ceacutelula vegetal el agua estaacute presente en la pared celular y
en el protoplasto (principalmente en la vacuola) Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto
dependeraacuten de la relacioacuten que exista entre su ψ y el ψ del medio externo Si ψinterno = ψexterno equilibrio dinaacutemico no hay flujo neto Si ψinterno gt ψexterno habraacute una salida neta de agua del
protoplasto pudieacutendose alcanzar el estado de plasmoacutelisis Si ψinterno lt ψexterno hay una entrada neta de agua y en
consecuencia un aumento de volumen del protoplasto alcanzaacutendose el estado de turgencia
Diagramas de Houmlffler
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 14
El agua en las ceacutelulas (2) La presioacuten de turgencia modificaraacute el ψ del protoplasto ya
que se origina un componente de presioacuten (ψp) que antes no existiacutea de signo positivo
Cuando el ψp alcance un valor tal que sumado algebraicamente a los otros componentes del ψ del protoplasto (especialmente ψπ) de como resultado un ψinterno igual al del medio externo el flujo neto de entrada de agua a la ceacutelula cesaraacute restablecieacutendose la situacioacuten de equilibrio
ψinterno = ψp + ψπ = ψexterno
Ejemplos de ψ en diferentes tipos de tejidos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 15
El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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El agua en atmoacutesfera La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacioacuten entre la
cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa de aire y la cantidad maacutexima de vapor que esa masa podriacutea admitir a una temperatura determinada (Vo)
HR = (V Vo) x 100
Representa la proporcioacuten en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se encuentra ocupada efectivamente por vapor de agua
El ψatmoacutesfera estaacute relacionado con la HR del aire El ψatm = [(RT)V]ln (HR100)
El ψp es 00 ya que la P es la atmosfeacuterica
Tabla
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El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 16
El agua en el suelo Agua gravitacional fraccioacuten del agua que ocupa los macroporos del
suelo saturaacutendolos o no Se infiltra por gravedad a las capas profundas Agua capilar fraccioacuten del agua que ocupa los microporos en el suelo Se
mantiene retenida por las partiacuteculas del suelo gracias a las fuerzas derivadas de la tensioacuten superficial del agua Es la que permanece disponible para ser absorbida por las raiacuteces aunque tambieacuten puede evaporarse Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccioacuten de agua
gravitacional pero conserva toda el agua capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) cantidad de agua capilar (expresada como ψsuelo ) que ya no puede ser absorbida por las raiacuteces Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al antildeadir agua al
suelo Para la mayoriacutea de las plantas este PMP tiene un ψsuelo de -16 MPa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 17
El movimiento del agua en las plantas (1) En una planta en crecimiento activo existe una fase de agua
liacutequida que se extiende desde la epidermis de la raiacutez a las paredes celulares del pareacutenquima foliar Sistema continuo suelo-planta-atmoacutesfera (CSPA)
El movimiento del agua desde el suelo al aire a traveacutes de toda la planta se explica por la existencia de gradientes de potencial hiacutedrico a lo largo de la viacutea
La transpiracioacuten es la fuerza motriz maacutes importante para el movimiento del agua a traveacutes de la planta La atmoacutesfera de los espacios intercelulares del pareacutenquima lagunar
del mesoacutefilo foliar estaacute saturada de vapor de agua mientras que el aire exterior rara vez lo estaacute por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hiacutedrico
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 27
Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 28
La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 30
La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 31
La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 32
La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 33
La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 18
El movimiento del agua en las plantas (y 2) Movimientos hiacutedricos que se producen
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical
Flujo hiacutedrico a traveacutes del xilema
Movimiento del agua en la hoja
La transpiracioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 19
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (1) Absorcioacuten de agua desplazamiento desde el suelo
hasta la raiacutez Primera etapa del CSPA Ocurre de forma espontaacutenea soacutelo si existe la apropiada
diferencia de potencial hiacutedrico es decir ψraiacutez lt ψsuelo
En suelos normales con suficiente agua capilar se cumple este requisito
Si les falta agua entonces ψm se hace muy negativo con lo que el ψsuelo puede alcanzar valores tan bajos o maacutes que los de la raiacutez En este caso la absorcioacuten no se lleva a cabo
El agua marina no es apta para el regadiacuteo ya que su ψ es de unos -2 MPa menor que el PMP y el ψ de muchas raiacuteces
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 20
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (2) Trayectoria del agua en la raiacutez (1)
La absorcioacuten del agua zona piliacutefera de la raiacutez donde abundan los pelos absorbentes (aunque eacutestos no son esenciales) Poseen una elevada relacioacuten superficievolumen Pueden introducirse en los poros del suelo
Una vez en la superficie de la raiacutez el agua sigue en direccioacuten centriacutepeta desde la periferia hasta los vasos xilemaacuteticos del cilindro vascular Suelo rarr Pelos radicales rarr Corteza rarr Endodermis rarr Periciclo rarr
Cilindro Vascular (Xilema)
El camino seguido por el agua seraacute el de menor resistencia Hay dos rutas alternativas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 21
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (3)
Trayectoria del agua en la raiacutez (2) Rutas alternativas
Simplasto Ofrece maacutes resistencia al paso del agua
Apoplasto Ofrece poca resistencia al paso del agua y es el camino
que en la raiacutez sigue habitualmente el agua
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 22
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (4)Trayectoria del agua en la raiacutez (3)
El papel de la endodermisSus ceacutelulas no dejan espacios intercelulares y
presentan la banda de Caspary (impermeable al paso del agua) El agua apoplaacutestica se ve forzada a entrar en el simplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas
Una vez superada la endodermis el agua vuelve a la viacutea apoplaacutestica hasta el xilema
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 23
Movimiento del agua desde el suelo al xilema radical (5) Trayectoria del agua en la raiacutez (y 4)
La presioacuten radical o radicular Es una presioacuten que se desarrolla como consecuencia de una
disminucioacuten en el valor del ψπ de la savia del xilema radical (agua + sales) Causas El agua se moveraacute en respuesta al gradiente de ψ creado y
produciraacute un incremento en el ψp del xilema que generaraacute una presioacuten hidrostaacutetica la presioacuten radical
Algunos autores la hicieron responsable del ascenso de la savia xilemaacutetica Una presioacuten de 01 MPa podriacutea subir el agua casi 10 m Inconvenientes no estaacute demostrada su existencia en todas
las especies Ademaacutes es perioacutedica Produce agua de gutacioacuten a traveacutes de los hidatodos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 26
El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 27
Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 28
La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 24
El flujo hiacutedrico en el xilema (1) El ascenso del agua por el xilema (1)
Movimiento del agua por la planta La supervivencia de las plantas terrestres depende de la transpiracioacuten La difusioacuten pasiva del agua ceacutelula-ceacutelula en funcioacuten de los
gradientes de ψ es demasiado lenta para ser la explicacioacuten de este movimiento
El agua asciende a traveacutes del xilema Estructura del xilema vasos y traqueidas
Los vasos (20 a 300 microm de diaacutemetro) tienen perforaciones que facilitan el flujo del agua
Las traqueidas (lt 30 microm) presentan punteaduras con membrana que hacen que el flujo sea maacutes lento
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El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 25
El flujo hiacutedrico en el xilema (2) El ascenso del agua por el xilema (2)
La teoriacutea de la cohesioacuten-adhesioacuten-tensioacuten (CAT) cuando el agua se halla confinada en tubos de diaacutemetro estrecho y paredes humedecibles(vasos y traqueidas) al aplicar un tiroacuten desde la parte superior la tensioacuten (presioacuten negativa) se transmitiraacute a traveacutes de la columna de agua sin que se pierda el contacto con la pared del tubo (fuerzas de adhesioacuten) La transpiracioacuten crea un gradiente de potencial hiacutedrico a traveacutes del
mesoacutefilo foliar que provoca que el agua desaparezca en los extremos de los nervios foliares
Esta peacuterdida de agua crea una tensioacuten en las columnas de xilema (debida a la cohesioacuten de las moleacuteculas de agua) cuya magnitud depende de la intensidad transpiratoria
Es imprescindible que la columna de agua se mantenga continua Velocidades
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El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 26
El flujo hiacutedrico en el xilema (y 3) El ascenso del agua por el xilema (3)
Cavitacioacuten y embolismo El agua del xilema se puede romper de forma natural y
aparecer burbujas (cavitar) Una vez iniciada la burbuja eacutesta se extiende raacutepidamente
formando una embolia en el interior del vaso o traqueidaque se detiene en las membranas de las punteaduras
El agua se mueve entonces lateralmente evitando asiacute el conducto bloqueado
Durante la noche la presioacuten radical puede recuperar la embolia
Causas Deacuteficit hiacutedrico asociado a altas tasas de transpiracioacuten y altas
tensiones xilemaacuteticas La congelacioacuten del xilema en invierno y su descongelacioacuten
posterior puede producir burbujas La accioacuten de patoacutegenos (Ceratocystis ulmi)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 27
Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 28
La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 30
La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 33
La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 27
Movimientos hiacutedricos en la hoja En el limbo los elementos xilemaacuteticos se ramifican y
algunos terminan como elementos abiertos en contacto con dos o tres ceacutelulas del mesoacutefilo La composicioacuten quiacutemica de las paredes celulares les confiere
un potencial matricial (ψm) muy negativo Las moleacuteculas de agua transpiradas se liberan primero en la
atmoacutesfera foliar (espacios intercelulares) por evaporacioacuten desde las paredes celulares lo que reduce el ψ de las mismas
Se establece un gradiente de ψ y el agua fluye hacia las paredes a partir de ceacutelulas adyacentes
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La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 28
La Transpiracioacuten (1) La evaporacioacuten del agua en las hojas proporciona la mayor
parte de la energiacutea para el movimiento del agua dado que establece un gradiente de ψ Una superficie mojada expuesta al aire cede tanto maacutes vapor
de agua por unidad de tiempo y aacuterea cuanto mayor sea el gradiente de presioacuten de vapor entre la superficie y el aire
Tipos de transpiracioacuten Transpiracioacuten cuticular es relativamente escasa
Transpiracioacuten estomaacutetica es la maacutes comuacuten Factores que influyen
La HR del aire (y por tanto la Temperatura ambiente) La velocidad del viento
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 30
La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 31
La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 32
La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 33
La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 30
La Transpiracioacuten (3) La apertura estomaacutetica (1)
El estoma consta de un poro rodeado de dos ceacutelulas oclusivas en forma de rintildeoacuten o en gramiacuteneas y ciperaacuteceas en forma de pesas de gimnasia
Los movimientos estomaacuteticos dependen de cambios en la presioacuten de turgencia en el interior de las ceacutelulas oclusivas Estos cambios de turgencia pueden resultar de una modificacioacuten en el potencial hiacutedrico de las ceacutelulas
oclusivas (mecanismo hidropasivo) o bien de cambios activos en el potencial osmoacutetico ψπ
(mecanismo hidroactivo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 31
La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 32
La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 31
La Transpiracioacuten (4) La apertura estomaacutetica (2)
Propiedades de las ceacutelulas oclusivas Pueden alterar raacutepida y reversiblemente su
turgencia
La forma de la ceacutelula oclusiva depende de las propiedades de la pared fundamentalmente de la orientacioacuten de las microfibrillas (radial) pero tambieacuten a que con frecuencia la pared interna se halla engrosada
No estaacuten comunicadas con las adyacentes por plasmodesmos y poseen cloroplastos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 32
La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 33
La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 32
La Transpiracioacuten (5) La apertura estomaacutetica (3)
Mecanismo de apertura (1) A partir del H2O se liberan H+ y tambieacuten OH- Los H+ son
bombeados al exterior mediante una H+-ATPasa ligada a membrana
Esta salida de H+ y la acumulacioacuten de OH- hace que el pH externo disminuya y que aumente el interno y que el potencial de membrana se haga maacutes negativo dentro de la ceacutelula Este gradiente electroquiacutemico permite la difusioacuten pasiva de K+ hacia el interior (transporte activo secundario) a traveacutes de canales selectivos para el K+ que se abren a medida que el potencial de membrana se hace maacutes negativo
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 33
La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 33
La Transpiracioacuten (6) La apertura estomaacutetica (4)
Mecanismo de apertura (2) A continuacioacuten comienza a entrar Cl- debido al gradiente
de pH (por antiporte con OH- o por simporte con protones
Finalmente se produce gran cantidad de malato a partir del aacutecido maacutelico producido por la PEP-carboxilasa Este aacutecido se ioniza al pH intracelular y da malato que equilibra el K+ que entra y H+ que se expulsan al exterior por la ATPasa
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 34
La Transpiracioacuten (y 7) La apertura estomaacutetica (y 5)
Mecanismo de cierre El estoma se cierra cuando la bomba de protones se
desconecta
Mientras que los canales especiacuteficos sigan abiertos el Cl-
y el K+ se moveraacuten pasivamente fuera de la ceacutelula a lo largo de gradientes electroquiacutemicos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 35
Los nutrientes minerales (1)
El peso seco sustancias inorgaacutenicas y orgaacutenicas contenidas en la planta
Elementos minerales 90-95 del peso seco es C H y O
Entran en la planta con el CO2 de la atmoacutesfera y el agua del suelo
5-10 restante nutrientes minerales
Entran en forma de iones inorgaacutenicos disueltos en el agua que se absorbe por las raiacuteces
Pueden ser macronutrientes (N P K Mg Ca y S) o micronutrientes (Fe Cu Zn Mo B y Cl)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 36
Los nutrientes minerales (y 2) Importancia de los nutrientes
Nutriente esencial aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta Su presencia resulta determinante para la
consecucioacuten de un ciclo bioloacutegico
No debe poder ser reemplazado por otro en su accioacuten
Accioacuten de los macro- y micronutrientes
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 37
Los nutrientes en el suelo (1) El suelo
Principal medio donde crecen las plantas Sistema complejo de varias fases que sufre continuas
transformaciones fiacutesicas quiacutemicas y bioloacutegicas Composicioacuten del suelo
Materia soacutelida productos descomposicioacuten de los minerales que integran las rocas (silicatos minerales de arcilla cal) y productos de alteracioacuten de la materia orgaacutenica (humus)
Espacio poroso solucioacuten acuosa y aire del suelo
Tipos de suelo seguacuten su textura Fuente de nutrientes para la planta
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por siacute sola la disponibilidad para la planta Influyen otros factores
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 38
Los nutrientes en el suelo (2) Factores (1)
El pH Neutro o poco aacutecido (5-7) favorece la disponibilidad de
los nutrientes Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y
movilizar el aluminio (Al3+) con frecuencia toacutexico Valores muy altos reducen la disponibilidad
Foacutesforo el PO43- se absorbe con maacutes dificultad que los
fosfatos aacutecidos (PO4H2- PO4H2-)
La baja solubilidad de algunos iones metaacutelicos se contrarresta si se forman quelatos con moleacuteculas orgaacutenicas solubles
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 39
Los nutrientes en el suelo (3) Factores (y 2)
Escasez o ausencia de O2 Predominan las formas quiacutemicas reducidas menos solubles y
por tanto menos absorbibles Los ambientes oxidantes favorecen la absorcioacuten de muchos
nutrientes Nitroacutegeno estaraacute como NO3- en lugar de coacutemo NH4
+
Partiacuteculas del suelo arcilla y humus Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas
fijas (negativas normalmente) capaces de adsorber ciertos cationes como K+ o Ca2+ Los cationes adsorbidos no son arrastrados por lixiviacioacuten y
pueden pasar a la solucioacuten del suelo o a la raiacutez mediante su intercambio por otro catioacuten o por protones procedentes del aacutecido carboacutenico adsorcioacuten de intercambio
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 40
La absorcioacuten de nutrientes (1) Absorcioacuten foliar
Fundamental en las plantas epifitas Permite que las plantas absorban diversas sustancias que
aplicadas en las partes aeacutereas de las mismas actuaraacuten como fertilizantes herbicidas etc
Absorcioacuten radical Depende de varios factores Factores endoacutegenos
Crecimiento de la raiacutez permite explorar nuevos voluacutemenes de suelo
Presencia de micorrizas asociacioacuten de tipo mutualista con diversas especies de hongos
Aporte de fotoasimilados para la produccioacuten de ATP (necesario para el transporte activo)
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 41
La absorcioacuten de nutrientes (y 2)Absorcioacuten radical (y 2)
Factores exoacutegenosTemperatura
pH
Aireacioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 42
Los nutrientes en las plantas (1) Viacuteas de Transporte a traveacutes de la planta y a traveacutes de las
membranas bioloacutegicas Transporte por Xilema y por Floema
Transporte a traveacutes de membranas
Movilidad en la planta Una vez en la planta el nutriente seraacute metabolizado e
incorporado a alguna moleacutecula bioloacutegica o bien permaneceraacute disuelto en el citosol
El comportamiento de los nutrientes variaraacute en cuanto a su movilidad (capacidad de ser extraiacutedo de ese destino metaboacutelico y ser transportado a otros oacuterganos) Moacuteviles N P K y Mg
Inmoacuteviles Ca S y Fe
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 43
Los nutrientes en las plantas (y 2) Suministro de nutrientes y crecimiento
Relacioacuten entre suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta
Teacutecnicas de cultivo hidropoacutenico con soluciones nutritivas Curvas de Respuesta al Crecimiento Cuatro zonas
Zona de deficiencia o carencia Siacutentomas de carencias clorosis (amarillamiento) necrosis (muerte
tisular) coloraciones rojizas u oscuras etc Fotos La localizacioacuten de los siacutentomas depende de la movilidad del
nutriente
Zona de concentracioacuten oacuteptima Zona en la que otros factores limitan el crecimiento Zona de toxicidad
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 44
El humus (1) Sustancia compuesta por productos orgaacutenicos de
naturaleza coloidal que proviene de la descomposicioacuten de los restos orgaacutenicos principalmente vegetales como resultado de la accioacuten de microorganismos (hongos y bacterias)
Se caracteriza por su color negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene
Se encuentra principalmente en las partes altas de los suelos con actividad orgaacutenica
Composicioacuten
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 45
El humus (y 2) Tipos de humus
Humus viejo Debido a un periodo largo de tiempo transcurrido estaacute muy descompuesto y tiene un tono morado El humus viejo solo influye fiacutesicamente en los suelos
Retiene el agua e impide la erosioacuten
Humus joven Es el que tiene las caracteriacutesticas del recieacuten formado El humus joven se interrelaciona con el suelo en tres
aspectos generales fiacutesica quiacutemica y bioloacutegicamente
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 46
Influencia fiacutesica del humus Da consistencia a los suelos ligeros y a los
compactos
Hace maacutes sencillo labrar la tierra
Evita la formacioacuten de costras
Ayuda a la retencioacuten de agua y al drenado de la misma
Incrementa la aireacioacuten de las raiacuteces
Tarda en crearse maacutes de 500 antildeos
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 47
Influencia quiacutemica del humus Regula la nutricioacuten vegetal
Mejora el intercambio de iones
Mejora la asimilacioacuten de abonos minerales
Ayuda con el proceso del potasio y el foacutesforo en el suelo
Produce gas carboacutenico que mejora la solubilidad de los minerales
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 48
Influencia bioloacutegica del humus Aporta microorganismos uacutetiles al suelo
Sirve a su vez de soporte y alimento de los microorganismos
No tiene semillas perjudiciales (pej malas hierbas) por la temperatura que alcanza durante la fermentacioacuten
Mejora la resistencia de las plantas
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 49
Composicioacuten Formado por humina aacutecidos huacutemicos aacutecidos
fuacutelvicos y aacutecidos uacutelmicos
Fraccionamiento
La huacutemina y los aacutecidos fuacutelvicos constan de macromoleacuteculas complicadas formadas por anillos benzoacutelicos con grupos hidroxilo fenoacutelicos y grupos carboxiacutelicos asiacute como por aacutecidos carboxiacutelicos alifaacuteticos todas ellas quiacutemicamente muy estables (hasta 1400 antildeos)
Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Diapositiva nordm 50
Esquemas y Figuras
H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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H
OH
δ+
δ+
δminus
δminus
Regioacuten electropositiva
Regioacutenelectronegativa
Aunque una moleacutecula de agua tieneuna carga total neutra (por poseer el mismo nuacutemero de electrones y protones) los electrones estaacuten distribuidos asimeacutetricamente lo cual hace que la moleacutecula sea polar
El nuacutecleo del oxiacutegeno desplaza parcialmente a los electrones de los nuacutecleos de hidroacutegeno dejando a estos nuacutecleos con una pequentildea carga neta positiva Existen regiones deacutebilmente negativas cerca del aacutetomo de oxiacutegeno en los dos veacutertices de un tetraedro imaginario
La moleacutecula de Agua
δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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δ+
δ+
2δminus δ+
δ+
2δminus
Puente de hidroacutegeno
Puesto que estaacuten polarizadas 2 moleacuteculas adyacentes de agua pueden formar un enlace conocido como enlace de hidroacutegeno Los enlaces (o puentes) de hidroacutegeno tienen una fuerza de aproximadamente 120 la de un enlace covalente
Los enlaces de hidroacutegeno son maacutes fuertes cuandolos 3 aacutetomos se encuentran en liacutenea recta
La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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La presencia de los puentes dehidroacutegeno entre las moleacuteculasde agua es responsable de la naturaleza cohesiva de la mismay de muchas de sus propiedades inusuales como su alta tensioacuten superficial su elevado calor especiacutefico y su alto calor de vaporizacioacuten
Las moleacuteculas de agua se unentransitoriamente fomando una reda traveacutes de enlaces de hidroacutegenoIncluso a 37ordmC un 15 de las moleacuteculas de agua estaacuten unidas aotras 4 en un ensamblaje de vidacorta conocido como ldquoagrupacioacutenoscilanterdquo
Estructura del Agua-1
(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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(A) Los puentes de hidroacutegeno que se forman entre las moleacuteculas de agua producen agregaciones locales (agrupaciones oscilantes)(B) Debido a la continua agitacioacuten teacutermica de las moleacuteculas de agua estas agregaciones son de vida muy corta las uniones se rompen para formar configuraciones mucho maacutes aleatorias
(A) (B)
Estructura del Agua-2
Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Los tres factores que normalmente determinan el potencial hiacutedrico son (A) la gravedad (B) la presioacuten y (C) la concentracioacuten de solutos en una disolucioacuten El agua se mueve desde la regioacuten con mayor potencial hiacutedrico a la regioacuten con menor potencial hiacutedrico sea cual sea la causa de esta diferencia de potencial
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Al presionar hacemos que salgan gotas de agua
Potencial hiacutedrico alto
Potencial hiacutedrico bajo
Agua puraSal
Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Ψ = - 02 MPaΨ = - 01 MPa
(A) (A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Movimientos del agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
(A)
(B)(B) Si el potencial de las dos soluciones es el mismo estaacuten en equilibrio y no existe un movimiento neto del agua En cada momen-to se mueven en ambos sentidos el mismo nuacutemero de moleacuteculas de agua
Movimientos del agua(A) Si un vaso conteniendo una solucioacuten cuyo Ψ es -01 MPa se conecta a un vaso con una solucioacuten cuyo Ψ es -02 MPa el agua tenderaacute a moverse de la solucioacuten que tiene el Ψ maacutes positivo a la que lo tiene maacutes negativo Ambos vasos tienen solutos disueltos en ellos (de otro modo Ψ= 00 MPa) y la solucioacuten de Ψ = -02 MPa tiene el doble de concentracioacuten lo que restringe maacutes el movimiento de las moleacuteculas de agua
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 02 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 01 MPa
Ψ = - 10 MPa
(A)
(B) (C)
Ψ = - 11 MPa
(C) Una solucioacuten con un Ψ de -10 MPa (muy negativo) tenderaacute a absorber agua Para que el agua se desplazase hacia el vaso de la derecha este deberiacutea tener una solucioacuten con un potencial hiacutedrico maacutes negativo por ejemplo de -11 MPa
Movimientos del agua
Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Ψcel = - 01 MPaΨπ = Ψp = Ψcel = Ψπ + Ψp- 01 MPa = +
Ψsol = - 01 MPa
Ψcel = - 01 MPaΨsol = - 01 MPaΨcel = Ψsol
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel = - 03 MPaΨsol = - 03 MPaΨcel = ΨsolΨπ = Ψp =
Ψsol = - 03 MPa
Ψcel darr = Ψπ darr + Ψp darr
(A) Ceacutelula cuyo Ψ = -01 MPa pero de la que desconocemos su Ψ π y su Ψ p
(A)
(B)
(B) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψ= -01 MPa la ceacutelula estaacute en equilibrio con la solucioacuten y no existe un movimiento neto del agua
(C) Si la ceacutelula se coloca en una solucioacuten con un Ψde -03 MPa la ceacutelula iraacute cediendo agua a la solucioacuten hasta que su Ψ sea tambieacuten de -03 MPaiquestPor queacute
(D) Esta peacuterdida de agua si es elevada puede matar a la ceacutelula El hecho de que el Ψ de la ceacutelula se haga maacutes negativo significa que el potencial osmoacutetico (Ψπ ) o el potencial de presioacuten (Ψ p) o ambos se hacen maacutes negativos
(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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(A)
Citoplasma
VacuolaSolutos
Pared celular
(B)
Membrana plasmaacutetica
(C)
(A) Una ceacutelula vegetal empieza a marchitarse cuando se coloca en una disolucioacuten isotoacutenica y el agua ya no presiona para entrar en la vacuola (Ψinterno = Ψexterno) (B) Ceacutelula vegetal turgente La vacuola central es hipertoacutenica en relacioacuten al fluido que le rodea y por lo tanto entra agua (Ψinterno lt Ψexterno) La expansioacuten de la ceacutelula depende del trabajo que hace la pared contrarrestando la tendencia al ensanchamiento (C) La ceacutelula en una disolucioacuten hipertoacutenica pierde agua hacia el medio externo y por lo tanto se colapsa separaacutendose la membrana plasmaacutetica de la pared celular (Ψinterno gt Ψexterno) En ese momento se dice que ocurre la plasmoacutelisis
Nuacutecleo
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
0
04
08
12
16
100 95 90 85 80TURGENCIA PLENA
PLASMOacuteLISIS INCIPIENTE
POTE
NC
IAL
HIacuteD
RIC
O (M
Pa)
VOLUMEN RELATIVO ()
Ψc
Ψp = 12Ψs =-12
minusΨc
Ψp
minusΨs
Ψp
minusΨc
Diagrama de Houmlfler
Muestra las interacciones entre volumen celular potencial osmoacutetico potencial hiacutedrico y potencial de presioacuten
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
(A)
(A) Cuando colocamos una ceacutelula en una solucioacuten con un ψmuy negativo la ceacutelula pierde agua raacutepidamente y comienza a reducir su tamantildeo ψp se hace menos positivo y el ψceacutelula se hace maacutes negativo el ψπ cambia soacutelo ligeramente
Condiciones inicialesψceacutelula = 00 MPaψπ = ψp = 00 = ψπ + ψp
Ψsolucioacuten = -20 MPa
ψ darr = ψπ darr + ψp darr
(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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(B) Plasmoacutelisis incipiente es el punto en el cual el protoplasto ha comenzado a disminuir de tamantildeo lo justo para comenzar a separarse de la pared celular En este momento ψp es 00 y el ψceacutelula = ψπ
Plasmoacutelisis incipienteψceacutelula = ψπ = ψp = 00ψceacutelula = ψπ + 00ψceacutelula darr = ψπ darr + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
El protoplasto comienzaa separarse de la pared
(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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(C) Si la ceacutelula no alcanza el equilibrio en el punto de plasmoacutelisis incipiente continua perdiendo agua con lo que el ψceacutelula continua hacieacutendose maacutes negativo hasta alcanzar el valor del ψ del medio exterior Como el ψp no se hace negativo el cambio que sufre el ψceacutelula es debido soacutelo a una disminucioacuten del ψπ Durante la plasmoacutelisis las ceacutelulas pierden bastante agua suficiente para modificar sustancialmente su ψπ
Equilibrio Ceacutelula plasmolizadaψceacutelula = ψsolucioacuten = -20 MPa ψp = 00 MPaψceacutelula = ψπ + 00-20 MPa = ψπ + 00
Ψsolucioacuten = -20 MPa
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Hojas totalmente turgentes 00Solucioacuten nutritiva -005La mayoriacutea de las raiacuteces en suelos secos -02Hojas de plantas enraizadas en suelos huacutemedos -05Hojas de plantas enraizadas en suelos secos -10Agua de mar -25Solucioacuten de sacarosa 1 M -27Hojas de plantas enraizadas en suelos muy
secos crecimiento parado o plantas muertas -30Hojas de plantas deseacuterticas -60Semillas viables -200
Potenciales hiacutedricos de varios tejidos bajo ciertas condiciones (en MPa)
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
-933500-691950
-687600-550960
-481700-410970
-301800-341975
-141900-272980
-126910-203985
-112920-135990
-979930-067995
-8329400100
- Π (MPa)Humedad atm relativa ()- Π (MPa)Humedad atm
relativa ()
Humedades atmosfeacutericas relativas
Concentracioacuten relativa del vapor de agua en el aire ( de humedad relativa) que se encuentra en equilibrio con una solucioacuten de potencial osmoacutetico determinado (-Π en MPa) a 20 ordmC en un sistema cerrado
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Agua
Peliacutecula de Agua
Aire
Agua gravitacional
Esquema del suelo y el agua que contiene
Ag
ua c
ap
ilar
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Raiacutez
AguaAire
Pelo absorbente
Partiacuteculas del sueloEpidermisCorteza
ψraiacutez lt ψsueloψraiacutez = ψsuelo
Absorcioacutendel agua
Los pelos radicales estaacuten en iacutentimo contacto con las partiacuteculas del suelo y amplifican la superficie disponible por la raiacutez para la absorcioacuten de agua El agua penetraraacute en la raiacutez mientras que el ψsuelosea maacutes positivo que el de la raiacutez el de la raiacutez A medida que se absorbe agua el ψ del suelo se hace maacutes negativo debido a que disminuye el ψm Cuando ambos ψ se hacen iguales el agua deja de entrar pasivamente
Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Epidermis
Corteza
Endodermis
Periciclo
Vasos delxilema
Pelo absorbente Banda de CasparyEspacios intercelulares(APOPLASTO)
Protoplastos(SIMPLASTO)
Paredes celulares(APOPLASTO)
Agua
Agua Plasmodesmos
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Endodermis
Corteza
Banda deCaspary
Periciclo
La banda de Caspary-1
En la endodermis el apoplasto estaacute bloqueado por la banda de Caspary (formada fundamentalmente de suberina y lignina) Toda el agua que penetra por la raiacutez se ve forzada a entrar en la viacutea simplaacutestica a nivel de la endodermis
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Banda de Caspary
Endodermis
Interior dela raiacutez
Paredtransversal
Agua
1
2
3
Banda de Caspary
La banda de Caspary-2
Al llegar a la endodermis el agua y los materiales que vienen por viacutea apoplaacutestica (1) no pueden seguir debido a la presencia de la banda de Caspary Son obligados a penetrar en el protoplasto de las ceacutelulas endodeacutermicas y seguir la viacutea simplaacutestica hasta atravesar esta capa (2) El agua y los materiales que vienen por viacutea simplasto no ven alterado su camino (3)
Exterior dela raiacutez
(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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(A)
Demostracioacuten de la presioacuten radical en unaraiacutez cortada conectada a un tubo conteniendo agua y mercurio (A) Aspecto al iniciar la experiencia
La presioacuten radical
Agua
Mercurio
Raiacutez
(B)
al iniciar la experiencia (B) Tras un periacuteodo de tiempo el agua absorbida por la raiacutez empuja la columna de mercurio hacia arriba
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Imaacutegenes donde podemos ver el agua liacutequida que se libera en forma de gotas a traveacutes de los hidaacutetodos como consecuencia de la presioacuten radicular
La gutacioacuten
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Perforacioacuten Elemento del vaso
Punteaduras
(A) Vaso xilemaacutetico de Castanea sp Se observan las liacuteneas de separacioacuten entre cada elemento en el lugar donde se encuentran las perforaciones Tambieacuten se pueden ver las punteaduras laterales que permiten la comunicacioacuten con vasos adyacentes
(A)
(B) Seccioacuten transversal de una porcioacuten de xilema de Ulmus sp Se observan las traqueas seccionadas en cuyas paredes se aprecian las punteaduras
Lumen de loselementosde los vasos
Punteaduras
(B)
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
(A) (B)
Perforacioacuten
Esquema del flujo del agua en las traqueidas y en las traqueas o elementos de los vasos (A) En las traqueidas el agua circula soacutelo a traveacutes de los pares de punteaduras (B) En los vasos el agua circula fundamentalmente a traveacutes de las perforaciones que conectan a unos elementos de los vasos con otros aunque para pasar a otros vasos adyacentes debe hacerlo a traveacutes de pares de punteaduras En verde se indica la pared primaria en marroacuten la pared secundaria
Perforacioacuten
Pares depunteaduras
Traqueida
Elementodel vaso
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Epidermissuperior
Pareacutenquimaempalizada
Vainadel haz
Traqueida
Tubocriboso
Pareacutenquimalagunar
ApoplastoEpidermisinferior
Aire
12
3
4
5
1 ψtraqueida gt ψvaina
2 ψvaina gt ψapoplasto
3 ψapoplasto gt ψpar
4 ψpar gt ψapoplasto
5 ψapoplasto gt ψaire
ψaire= -50 MPa
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Agua +sales minerales Epidermis y
pelo absorbente
Vasosconductores
Transpiracioacuten
Elementosconductores
Perforacioacutenque separa doselementos delmismo vaso
Vaso
Punteadura
Elemento conductor estomas
Nervio
Epidermissuperior
Pareacutenquima lagunar
Espacios subestomaacuteticos
Hoja Localizacioacuten ψ(MPa)
Aire -951
Hojas -08
Xilema tallo -08
Xilema raiacutez -06
Suelo (raiacutez) -05
Suelo -03
Para cada 10 m de ascenso es necesario
queΨhojasndash Ψraiacutezgt02 MPa
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Aire seco
Aire huacutemedo
Suelo seco
Suelo huacutemedo
Nivel freaacutetico
-100
-10
-25
-0020
Pote
ncial hiacutedr
ico
(MPa
)
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Transpiracioacuten estomaacutetica y transcuticular(Velocidades en mg H2Odm2h)
Estomaacutetica Transcuticular
Coronilla varia (arveja coronada)Stachys recta (hierba apopleacutetica)Oxytropis pilosa
Betula pendula (abedul)Rhododendron ferrugineumPinus sylvestris (pino)Picea abies (abeto)Fagus sylvatica (haya)
Plantas herbaacuteceas
1810 190
1620 180
1600 100
685 95
540 60
527 13
465 15
330 90
Plantas lentildeosas
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
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de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Velocidades del flujo xilemaacutetico(Velocidades maacuteximas en cmh)
Coniacuteferas siempreverdes
Plantas escleroacutefilas
Aacuterboles de anillo difuso
Aacuterboles de anillo poroso
Plantas herbaacuteceas
Vides
120
150
600
4400
6000
15000
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
(A) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma abierto encontrado en epidermis de hoja de Cucumis sativus Se aprecia muy bien el orificio estomaacutetico u ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
(A)
(B) Micrografiacutea electroacutenica de un estoma Estoma cerrado encontrado en epidermis de hoja de Apium petroselinum Se aprecia como el ostiolo se encuentra cerrado
Estomas
(B)
Ostiolo
Ceacutelulasoclusivas
Cutiacutecula
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
(A)
(B)Micrografiacuteas electroacutenicas de barrido de estomas de epidermis de cebolla (A) Aspecto exterior del estoma donde se aprecian las ceacutelulas oclusivas y el ostiolo asiacute como la cutiacutecula que protege al tejido epideacutermico En (B) vemos un aspecto interno del estoma desde la caacutemara subestomaacutetica donde se aprecia el ostiolo y las ceacutelulas oclusivas
Estomas
Ceacutelulas oclusivas
Ostiolo
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Disposicioacuten radial de las microfibrillas de celulosa en ceacutelulas oclusivas de estomas en forma de rintildeoacuten (A) y de tipo gramiacutenea (B)
(A)
(B)
Ceacutelulas epideacutermicas
Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas oclusivas
Ceacutelulas epideacutermicas Microfibrillas decelulosa
Ceacutelulas acompantildeantes
Ceacutelulasoclusivas
Estomas
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
ATP
ADP + Pi
H+ H+
H2O
OH-Malato2-
K+
K+
pH apoplaacutestico Desciende
pH celular 52 56
K+
K+
H+
H+
ATP
ADP + Pi
Cl-Cl-OH- OH-
H+ H+
CO2OAA
Almidoacuten
Aacutecidomaacutelico
Malato2-
K+
K+
Cl- Cl-
Malato2- Malato2-
H+H+
56 56 52
Permanece bajo Sube
Primera etapade la aperturaestomaacutetica
Segunda etapade la aperturaestomaacutetica
Cierreestomaacutetico
Apertura y cierre estomaacutetico
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
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care
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as
Siacuten
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de
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as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
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as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Composicioacuten elemental aproximadade un tejido vegetal
ElementoPorcentaje del peso secoSiacutembolo
Carbono (C) 450Oxiacutegeno (O) 450Hidroacutegeno (H) 60Nitroacutegeno (N) 15Potasio (K) 10Calcio (Ca) 05Magnesio (Mg) 02Foacutesforo (P) 02Azufre (S) 01Cloro (Cl) 001Hierro (Fe) 001Manganeso (Mn) 0005Zinc (Zn) 0002Boro (B) 0002Cobre (Cu) 00006Molibdeno (Mo) 000001
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
MacronutrientesNitroacutegenoPotasioCalcioFoacutesforoMagnesioAzufre
MicronutrientesHierroCloroManganesoBoroZincCobreMolibdeno
Macro y micronutrientes
Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
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Siacuten
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de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
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Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
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as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
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de
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Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Planta ensolucioacutennutritiva completa
Solucioacutennutritiva
sin uno de loscomponentes(nutriente ldquoArdquo)
Si no crece o lohace de forma
anormal el nutriente ldquoArdquo es esencial
Si crece normalmente el nutriente ldquoArdquono es esencial
Nutrientes esenciales
Transplante a
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
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care
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Siacuten
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de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
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as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
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care
nci
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Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Hidroacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos
Oxiacutegeno Constituyente del agua celular materiales celulares orgaacutenicos como O2 aceptor de electrones en la respiracioacuten de los aerobios
Carbono Constituyente de materiales celulares orgaacutenicosNitroacutegeno Constituyente de proteiacutenas aacutecidos nucleicos
coenzimas clorofilasAzufre Constituyentes de proteiacutenas (como aminoaacutecidos
cisteiacutena y metionina) de algunos coenzimas (porejemplo CoA cocarboxilasa)
Foacutesforo Constituyente de aacutecidos nucleicos fosfoliacutepidoscoenzimas
Potasio Uno de los principales cationes inorgaacutenicos de las ceacutelulas cofactor de algunos enzimas apertura y cierre de los estomas
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
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de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Magnesio Importante catioacuten celular cofactor inorgaacutenico enmuchas reacciones enzimaacuteticas incluyendo aquellas que requieren ATP funciona uniendolos enzimas a los substratos constituyente de las clorofilas
Manganeso Cofactor inorgaacutenico de varios enzimas a vecesreemplazando al Mg
Calcio Importante catioacuten celular cofactor de algunas enzimas (por ejemplo proteinasas)
Hierro Constituyente de citocromos y otras hemo o nohemoproteiacutenas cofactor de cierto nuacutemero de enzimas
Cobalto Constituyente de la vitamina B12 y de sus coenzimas derivados
Cu Zn Ni Mo Constituyentes inorgaacutenicos de enzimasespeciales
Funciones fisioloacutegicas generales delos principales elementos
Elemento Funciones fisioloacutegicas
Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
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Siacuten
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de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
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Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
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care
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as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
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Macro- y micronutrientes (formas naturales)
ElementoForma usual del nutriente encontrada en el ambiente
Carbono (C) CO2 compuestos orgaacutenicosHidroacutegeno (H) H2O compuestos orgaacutenicosOxiacutegeno (O) H2O O2 compuestos orgaacutenicosNitroacutegeno (N) NH3 NO3
- N2 compuestos orgaacutenicos de NFoacutesforo (P) PO4
3-
Azufre (S) H2S SO42- compuestos orgaacutenicos de S
sulfuros de metales (FeS CuS ZnS NiS hellip)Potasio (K) K+ en solucioacuten o en forma de sales de KMagnesio (Mg) Mg2+ en solucioacuten o en forma de sales de MgSodio (Na) Na+ en solucioacuten o en forma de sales de NaCalcio (Ca) Ca2+ en solucioacuten o en forma de CaSO4 u otras
sales de CaHierro (Fe) Fe2+ o Fe3+ en solucioacuten o como FeS Fe(OH)3
o en forma de otras sales de Fe
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
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Siacuten
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de
care
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as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
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Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
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de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
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de
care
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as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
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Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
Propiedades Fiacutesicas y Quiacutemicas del Suelo afectadas por su TexturaTextura del
suelo
Diaacutemetro dela partiacutecula
(microm)
Infiltracioacutendel agua
Capacidadde retencioacuten
del agua
Intercambioioacutenico Aireacioacuten Laboreo Penetracioacuten
radical
Arena 20-2000 Buena Pobre Pobre Buena Bueno BuenaLimo 2-20 Media Media Medio Media Medio MediaArcilla lt 2 Pobre Buena Bueno Pobre Pobre PobreMarga () variable Media Media Medio Media Medio Media() Los suelos margosos o francos contienen arena limo y arcilla en unas proporciones ideales para la agricultura
Tipos de suelos por su textura
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
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de
care
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Siacuten
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nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
pHFuertementeaacutecido
Fuertementebaacutesico
Azufre (S)
Magnesio (Mg)
Potasio (K)
Nitroacutegeno (N)
Boro (B)
Foacutesforo (P)
Hierro (Fe)
Molibdeno (Mo)
Calcio (Ca)
Cobre (Cu)
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales La anchura de cada banda nos indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las raiacuteces
En la estructura del suelo aparecen ademaacutes de las partiacuteculas de materiales inorgaacutenicos procedentes de la degradacioacuten de rocas y minerales materiales de origen orgaacutenico agua y aire
Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
K+
K+
K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as
Siacuten
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as
de
care
nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
Siacuten
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de
care
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as
Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
tom
as
de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
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care
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Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
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Humus
Cubeta con Humus
Solucioacuten alcalina
Fraccioacuten insoluble en medio alcalino HUMINA
Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
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K+
K+
Pelos radicales
CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
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CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
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Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
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carencia de Foacutesforo
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Fraccioacuten soluble en medio alcalino
A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
Las partiacuteculas del suelo
K+ K+
K+
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CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
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Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
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CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
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En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
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Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
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A medida que las rocas sedeshacen los componentes cargados negativamente son maacutes resistentes por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficieDebido a esto los cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atraiacutedos por las deacutebiles cargas eleacutectricas
Partiacuteculas de suelo
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K+ K+
K+
K+
K+
K+ K+ K+ K+
K+
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CO2
CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
El papel del aacutecido carboacutenico
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Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
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CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
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Manchas necroacuteticasblanquecinas
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Clorosis
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Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
Iconos Diapositiva siguiente Diapositiva anterior Volver a la uacuteltima dispositiva mostrada Ir a la uacuteltima dispositiva del tema actual Ir a la primera diapositiva del tema actual Ir al iacutendice general de temas de la Parte I y II Ir al iacutendice general del tema actual Informacioacuten Activar video Hacer click con el ratoacuten para continuar Hacer click sobre el icono para ver aumentado Ver fotografiacutea
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CO2
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El papel del aacutecido carboacutenico
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Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
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CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
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En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
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a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
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Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
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Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
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Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
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Siacuten
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as
de
care
nci
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Hojas de rosa con carencia de Hierro
Clorosis
Siacuten
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de
care
nci
as Hojas de vid con
carencia de Foacutesforo
Siacuten
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as
Hojas de patata con carencia de Manganeso
Copyright Francisco Joseacute Garciacutea BreijoUnidad Docente de Botaacutenica ETSMRE UPV
Biologiacutea y Botaacutenica Tema 12Diapositiva nordm 110
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El papel del aacutecido carboacutenico
Agua
Aacutecidos huacutemicos
Aire
Partiacutecula arcilla
Raiacutez (pelos)
CO2CO2
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
CO2 + H2O H2CO3H2CO3 CO32- + +H+ H+
(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
Clororis intervenal tallos cortos y delgados las yemas permanecen vivas afecta primero a las hojas joacutevenes
Hierro (Fe)
Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
Boro (B)
Clorosis intervenal aparece primero en las hojas maacutes viejas necrosis comunes desorganizacioacuten de las membranas tilacoidales
Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
Clorosis o enrollamiento de hojas joacutevenes
Manganeso (Mn)
Zinc (Zn)
Cobre (Cu)
Molibdeno (Mo)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (microelementos)
Plantas de tomate carencia de Magnesio
Siacuten
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as
de
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Siacuten
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nci
as Hoja con carencia
de Zinc
Manchas necroacuteticasblanquecinas
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(A) La reaccioacuten del agua con el dioacutexido de carbono produce aacutecido carboacutenico (H2CO3) la mayor parte del cual se disocia en el anioacuten bicarbonato y un protoacuten Alguno de estos aniones se disocia posteriormente liberando otro protoacuten y el anioacuten carbonato
(A) CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3- H+ + H+ + CO3
2-
(B) Los protones liberados a partir del aacutecido carboacutenico pueden difundir cerca de los cationes atraiacutedos por las micelas y desestabilizar esta atraccioacuten lo que produce la liberacioacuten del catioacuten
(B)(B)
Pelo radicalCO2
H2CO3 H+ + H+ + CO32-
(C) A medida que los cationes quedan libres pueden ser absorbidos por la raiacutez (flecha roja) o pueden quedar libres en el medio (flecha azul)
(C)
Pelo radical
El papel del aacutecido carboacutenico
En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
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ient
o
Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
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Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
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Hierro (Fe)
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Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
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En la maceta de la izquierda el suelo ha sido tratado adecuadamente para destruir los hongos presentes La planta sufre la carencia de foacutesforo y eso repercute en su desarrollo En las macetas centrales y de la derecha los hongos estaacuten presentes en forma de micorrizas asociados a las raiacuteces de las mismas
Las micorrizas
Cre
cim
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Concentracioacuten del nutrientea b c d
a zona de deficiencia b zona de concentracioacuten oacuteptima
c zona de influencia de otros factores d zona de toxicidad
Clorosis general enanismo coloracioacuten puacuterpura debido a la acumulacioacuten de anto-cianos Es el elemento que maacutes suele escasear
Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
Potasio (K)
Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
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Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
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Nitroacutegeno (N)
Clorosis y necrosis debilitamiento de tallos y raiacuteces las raiacuteces se hacen maacutes sus-ceptibles a coger enfermedades las hojas adultas son maacutes afectadas
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Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
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Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
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Muerte de los aacutepices caulinares y radicales las hojas joacutevenes y los tallos son maacutesafectados
Clorosis y enrojecimiento de las hojas los aacutepices de las hojas se retuercen lashojas adultas son maacutes afectadas
Enanismo pigmentacioacuten verde oscura acumulacioacuten de pigmentos antociaacutenicos madurez retrasada afecta a la planta completa Despueacutes del N es el elemento que maacutes suele escasear
Clorosis intervenal sin necrosis afecta a las hojas joacutevenes Raramente deficiente
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
Foacutesforo (P)
Azufre (S)
Siacutentomas producidos por la carencia de algunos elementos esenciales (macroelementos)
Hojas marchitadas clorosis necrosis enanismo raiacuteces engrosadas Cloro (Cl)
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Muerte de los meristemos apicales hojas enrolladas y paacutelidas en su base aacutepicesradicales decolorados e hinchados las hojas joacutevenes las maacutes afectadas
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Clorosis hojas pequentildeas entrenudos reducidos maacutergenes de las hojas muydistorsionados las hojas adultas son las maacutes afectadas
Las hojas joacutevenes se vuelven oscuras enrolladas y marchitas los aacutepices de lostallos y de las raiacuteces permaneces vivos raramente deficiente
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