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SECCIÓN IIIFISIOLOGÍA MUSCULAR

Capítulo 9Estructura y función del

músculo esquelético

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SECCIÓN III. FISIOLOGÍA MUSCULAR

Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético

FIGURA 9.1 a) Corte aumentado de un sarcómero dentro de un músculo esquelético, que muestra el patrón de estriaciones debido a la orientación de los fi lamentos de actina y miosina. b) Dibujo de los componentes de los sarcómeros de una banda Z a otra, que muestra la proteína estructural titina, los filamentos gruesos (miosina) y los filamentos delgados (actina, tropomiosina y troponina). (Reproducida con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology,11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

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tropomiosina cuando la concentración de calcio en el citosol es baja. Con la unión de calcio a troponina, la tropomiosina es alejada, y el sitio de unión para actina está disponible. La energía para el deslizamiento del fi lamento de actina a través del fi lamento de miosina es proporcionada por el ATP hidrolizado por la miosina ATPasa que se ubica en la cabezade miosina. (Reproducida con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

FIGURA 9.2 a) Dibujo del filamento grueso con las cabezas de miosina o puentes extendiéndose desde el filamento grueso. También se muestra la estructura torcida de los filamentos delgados. b) Aumento de la miosina y actina que muestra los tres componentes del filamento delgado—actina, tropomiosina y troponina— y las cadenas pesada y ligera de la miosina. Note los sitios de unión a actina y a ATP en la miosina. Los sitios de unión a actina son bloqueados por la

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FIGURA 9.3 La unión neuromuscular es la parte especializada de la célula muscular —placa terminal motora— en la cual la neurona motora libera el neurotransmisor acetilcolina para activar la célula o fibra muscular. Los eventos en la unión se listan en orden cronológico. Note que cada fibra muscular recibe impulsos a partir de sólo una neurona motora, y que todas las fibras que reciben aferencias provenientes de esa neurona motora constituyen la unidad motora y se contraerán en sincronía. (Reproducida con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology,11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

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FIGURA 9.4 La conexión entre los túbulos T del sarcolema (SL) y las cisternas del retículo sarcoplasmático (SR) es el mecanismo para el acoplamiento del potencial de acción que viaja a lo largo del SL a la liberación de calcio desde el SR. El potencial de acción altera la conexión entre los canales de calcio (receptores de dihidropiridina) en el SL y los receptores de rianodina en el SR, lo que permite abertura de los canales de calcio del SR y liberación de calcio haciael citosol.

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FIGURA 9.5 Preparación de músculo aislado para estudiar contracciones musculares isométricas. No se permite que el músculo se acorte. La tensión pasiva sobre el músculo como una función de la longitud del músculo en reposo se mide con un transductor de fuerza, y a continuación el músculo es estimulado para que se contraiga.

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FIGURA 9.6 Preparación de músculo aislado para estudiar contracciones isotónicas. La tensión pasiva es establecida por la precarga, y se mide la longitud del músculo. Se coloca una barra bajo el músculo de modo que cuando se añade la poscarga, el músculo no se alarga (no detecta la poscarga). En el momento de la estimulación, se quita la barra y el músculo desarrolla tensión para sólo igualar la poscarga. Durante el resto de la contracción, la tensión permanece constante y el músculo se acorta. Se miden la longitud del músculo y la tasa de acortamiento.

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rojo, hay aún menos tensión desarrollada, y puede ocurrir aún más acortamiento, de modo que hay una mayor velocidad de acortamiento. El punto verde representa una poscarga aún más ligera y, por ende, una velocidad de acortamiento aún mayor. La curva es extrapolada hasta la intersección del eje y que da la velocidad de acortamiento máxima (V máx). Este es un punto teórico porque el músculo no puede estudiarse en condiciones de carga cero.

FIGURA 9.8 La curva de fuerza-velocidad es generada a partir del estudio de músculo aislado durante contracciones isotónicas. Para generar una forma típica, la precarga sobre el músculo se mantiene constante, es decir, la longitud en reposo es la misma para cada tensión (contracción) estudiada, pero la poscarga varía. En la intersección del eje x, la mayor poscarga, no hay acortamiento —esto representa una tensión (contracción) isométrica máxima (Po)—. A medida que la carga disminuye —el punto rojo—, debe desarrollarse menos tensión para igualar la poscarga y, por ende, puede ocurrir algo de acortamiento. Con más acortamiento hay mayor velocidad inicial de acortamiento que se grafica en el eje y. Con un decremento adicionalde la poscarga hasta el punto

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FIGURA 9.7 Un modelo de músculo esquelético consta del elemento contráctil (CE) constituido por los filamentos grueso y delgado, y el componente elástico en serie (SE) que consiste de los componentes no contráctiles del músculo. La fase A es el músculo en reposo. Usando el modelo para representar una contracción isotónica, después de estimulación, el músculo desarrolla tensión (fase B) y estira el componente elástico en serie, es decir, se desarrolla tensión (para igualar la carga), pero el músculo entero no se acorta. Note que el elemento contráctil se acorta, es decir, los puentes pasan por ciclos y se tiran

del filamento de actina sobre la miosina, pero el músculo entero no se está acortando. En el punto C, la tensión desarrollada por el elemento contráctil que estira el componente elástico en serie justo excede la poscarga, y durante el resto de la contracción el paso por ciclos de puentes en realidad acorta todo el músculo. La carga sobre el músculo determina qué tanta tensión tendrá que desarrollar el músculo para acortarse y levantar la carga. (Reproducida con autorización, de Sonnenblick EH: The Myocardial Cell: Structure, Function and Modification. Briller SA, Conn HL (editors). University of Pennsylvania Press, 1966.)

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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético

FIGURA 9.9 Relación entre la longitud del músculo (establecida por la precarga sobre el músculo aislado) y la tensión que puedemedirse. La tensión activa o desarrollada es la diferencia entre la tensión total y la tensión pasiva. Es la tensión que el músculo producedurante la contracción. A la Po el músculo está en la longitud óptima para dar la mayor tensión —la tensión isométricamáxima.

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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético

FIGURA 9.10-1 Tensión muscular desarrollada durante contracciones efectuadas bajo diferentes patrones de estimulación. (A) Con un estímulo único, ocurre un tirón. (B) Con dos estímulos con 300 ms de separación, ocurren dos tirones idénticos. (C) Cuando el segundo estímulo ocurre antes de la relajación completa desde el primer tirón, la segunda contracción muestra más desarrollo de tensión. (continuación)

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Capítulo 9. Estructura y función del músculo esquelético

FIGURA 9.10-2 (continuación) (D) Cuando los dos estímulos están separados alrededor de 40 a 50 ms, parece haber sólo una contracción, pero la tensión es 2 a 3 veces mayor que la que se produce con un estímulo . Cuando el músculo es estimulado con una sucesión rápida de estímulos (60 estímulos/s), ocurre tétanos —se desarrolla la mayor cantidad de tensión, y no hay relajación. Durante este patrón de estimulación, la liberación de calcio con cada estímulo sobrepasa los mecanismos de captación de calcio, de modo que el calcio citosólico permanece alto y no ocurre relajación. Dependiendo del tipo de músculo, la tensión permanecerá alta hasta que la estimulación termine, o hasta que se desarrolle fatiga y el músculo ya no pueda mantener la tensión. (E) Cuando los dos estímulos están separados alrededor de 1 ms, la contracción tiene aspecto idéntico a la contracción dada después de un estímulo —el músculo no puede responder al segundo estímulo porque está en el periodo refractario— la membrana de la célula muscular carece de capacidad de respuesta a un estímulo normal.