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RESUMEN

Una nueva especie del grupo ruibali esreportada y descrita en las áreas andinasde la Cuarta Región Administrativa deChile. La nueva lagartija fue previamenteconfundida con la especie argentinaLiolaemus vallecurensis. Liolaemusrobertoi sp. nov. puede distinguirse decualquier otra especie del grupo ruibaliporque presenta una combinación dife-rencial de caracteres única, con 85-94escamas alrededor del medio del cuerpo,con pequeñas escamas sobresalientes delmargen anterior del meato auditivo, y unpatrón de coloración peculiar. Un análisiszoogeográfico hipotético permite relacio-nar a L. robertoi sp. nov. con la lagartijacisandina Liolaemus rosenmanni.

Palabras clave: Liolaemus robertoi,Tropiduridae, Liolaeminae, gruporuibali, Chile.

LIOLAEMUS ROBERTOI, UNA NUEVA ESPECIE DE LOSANDES DEL NORTE DE CHILE PERTENECIENTE AL

GRUPO RUIBALI (IGUANIA: TROPIDURIDAE:LIOLAEMINAE)

LIOLAEMUS ROBERTOI, A NEW SPECIES FROM THE ANDEAN RANGE OFNORTHERN CHILE BELONGING TO THE RUIBALI GROUP (IGUANIA:

TROPIDURIDAE: LIOLAEMINAE)

DANIEL PINCHEIRA-DONOSO1 Y HERMAN NÚÑEZ2

Sección Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Casilla 787, Santiago de Chile.E-mail: 1 dpinchei@udec.cl; 2 hnunez@mnhn.cl

SUMMARY

A new species of the ruibali group is re-ported and described, from the Andeanmountains of Fourth Administrative Re-gion, Chile. The new lizard was previouslyconfused with the Argentinean speciesLiolaemus vallecurensis. Liolaemusrobertoi sp. nov. can be distinguishedfrom any other species of the ruibaligroup because of its different charactercombinations, with 85-94 scales aroundmidbody, anterior margin of auditorymeatus with slightly enlarged scales, andtotally different coloration. A hypotheti-cal zoogeographic analysis allows to re-late L. robertoi sp. nov. with the cis-Andean lizard Liolaemus rosenmanni.

Key words: Liolaemus robertoi,Tropiduridae, Liolaeminae, ruibaligroup, Chile.

ISSN 0327-9375

2 D. Pincheira Donoso y H. Núñez

INTRODUCCIÓN

Las modificaciones topográficas genera-das por las orogénesis andinas enSudamérica han determinado el estable-cimiento de múltiples ecosistemas en lasvertientes adyacentes al murallón andinoy en sus áreas de mayor altitud; un impor-tante conjunto de flora y fauna con altonivel de endemismo ecológico está cons-tituido por la biota altiplánica, donde hanespeciado peculiares grupos de lagartosde distribución común a Argentina, Boli-via, Chile y Perú (Cei, 1993; Donoso-Barros, 1966, 1970a y b; Pincheira-Do-noso, 2002a). Uno de estos conjuntos deespecies corresponde al grupo ruibali, delagartos del polimorfo género Liolaemus,diversificado en más de 160 formas(Etheridge y Espinoza, 2000).

El grupo ruibali fue establecido paraespecies de distribución exclusivamenteandino-oriental por Cei (1986), quien in-cluyó en éste a L. duellmani, L. eleodori,L. famatinae y la forma nominal L. ruibali,luego de proponer una diagnosis diferen-cial de carácter morfológico, biogeográficoy ecológico, todos aspectos con alto valorsistemático y evolutivo.

Formalmente reconocida la propuestade Cei (1986), tres nuevas especies fue-ron posteriormente incluidas en el gruporuibali, por presentar la combinación decaracteres dados para este grupo natural;éstas corresponden a Liolaemus vallecurensis,topográficamente restringida al Valle delCura, en San Juan, Argentina (Pereyra,1992) y, L. rosenmanni (Núñez y Nava-rro, 1992) y L. patriciaiturrae (Navarro yNúñez, 1993), de los ecosistemas andinosde la Tercera Región Administrativa deChile. Núñez y Torres-Mura (1992) do-

cumentaron para Baños del Toro, CuartaRegión de Chile el hallazgo de una poblaciónque llamaron Liolaemus cf. vallecurensis,asumiendo sus afinidades con la especieargentina, pero manteniendo un acento deduda; más tarde Cortés et al. (1995)reevaluaron el estatus de la poblaciónestudiada por Núñez y Torres-Mura(1992) reconociéndola formalmente comoLiolaemus vallecurensis.

En una reciente revisión del gruporuibali Pincheira-Donoso (2002b) extra-jo de este conjunto a L. famatinae eincorporó a L. foxi de la Cuesta BarrosArana, Segunda Región de Chile (Núñezet al., 2000) y al cis-trans-cordillerano L.nigriceps; en el mismo trabajo, este autorestudió la identidad sistemática de la pobla-ción chilena atribuida a L. vallecurensis;luego de comparar la serie tipo de estaespecie con el material examinado porNúñez y Torres-Mura (1992), concluyóque no se trataría de L. vallecurensis y quemás bien se trataba de una forma más próxi-ma al andino-occidental L. rosenmanni,con el cual compartiría ancestro común,mientras que L. vallecurensis estaríafiléticamente ligado a L. eleodori, de SanGuillermo, San Juan (Cei et al., 1983); deesta manera Pincheira-Donoso (2002b)consideró a L. cf. vallecurensis como unaespecie hasta ahora no descripta formal-mente. Según este autor, el grupo ruibalise constituye de nueve especies (incluidoL. cf. vallecurensis) distribuidas enecosistemas andinos de Chile y Argenti-na, entre los 22°S y los 36°S y ausentes delas áreas altiplánicas de Bolivia (cfr.Pincheira-Donoso, 2002a).

El objetivo del presente trabajo esdescribir la forma de Los Andes de la

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Cuarta Región de Chile (Núñez y Torres-Mura, 1992), como una nueva especie delgrupo ruibali, bajo la designación deLiolaemus robertoi sp. nov.

MATERIAL Y MÉTODO

El material estudiado se encuentra depo-sitado en la Colección Herpetológica delMuseo Nacional de Historia Natural deChile (MNHNS), fijado en formalina al10% y conservado en alcohol de 70º. Losespecímenes fueron medidos siguiendolos criterios de Donoso-Barros (1966) yEtheridge (1993). Las medidas se obtu-vieron con un nonio (0,1 mm de preci-sión). La nomenclatura de las escamassigue a Cei (1993), Donoso-Barros (1966),Etheridge (2000), Núñez et al. (2000) yPincheira-Donoso (2002b); los patronesde coloración han sido descritos de acuer-do a la nomenclatura propuesta por Dono-so-Barros (1966) y Fuhn y Vancea (1961).

El material utilizado para análisis com-parativo consta de más de 900 ejemplares,depositados en el Museo Nacional de His-toria Natural de Chile (MNHNS), Depar-tamento de Biología Celular y Genética dela Universidad de Chile (DBCGUCH),Instituto Argentino de Investigaciones delas Zonas Áridas, CRICYT, Mendoza(IADIZA-CH), Instituto de Biología Ani-mal de la Facultad de Ciencias Agrarias,Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza,Argentina (IBAUNC-CH), Museo de Zoo-logía, Facultad de Ciencias Naturales yOceanográficas de la Universidad de Con-cepción (MZUC), Museo de Historia Na-tural de Concepción (MHNC), José Mi-guel Cei-Diagnostic Collection (JMC-DC)y en la Colección Herpetológica del pri-mer autor, D. Pincheira-Donoso (CHDPD).

Liolaemus robertoi sp. nov.

Figura 1. Holotipo (derecha) y Alotipo (izquierda) deLiolaemus robertoi sp. nov. en vista dorsal

Figure 1. Holotype (right) and alotype (left) ofLiolaemus robertoi sp. nov. in dorsal view

Figura 2. Holotipo (derecha) y Alotipo (izquierda)de Liolaemus robertoi sp. nov. en vista ventral

Figure 2. Holotype (right) and alotype (left) ofLiolaemus robertoi sp. nov. in ventral view

4 D. Pincheira Donoso y H. Núñez

1992 Liolaemus cf. vallecurensisNúñez y Torres-Mura. Noticiario Men-sual del Museo Nacional de HistoriaNatural, Chile, 322: 6.

1995 Liolaemus vallecurensis Cor-tés, Torres-Mura, Contreras y Pino. Fau-na de Vertebrados de Los Andes deCoquimbo. Cordillera de Doña Ana, Ed.Universidad de La Serena: 20.

2002 Liolaemus sp. Pincheira-Do-noso. Unidad de Invest. Universidad deConcepción: 99.

Holotipo. (MNHNS) 2422, macho,recolectado en Estero Tambo, PiedraColgada, El Indio, 3.700 m., Cuarta Re-gión Administrativa de Chile (29º48’S;69º58’W); 20 de enero de 1993; H. Núñezy J. C. Torres-Mura, recols.

Alotipo. (MNHNS) 2416, hembra,recolectada en río Toro Muerto, El In-dio, 2.400 m., Cuarta Región Adminis-trativa de Chile (29º13’S; 70º33’W);25 de enero 1993; H, Núñez y P.Meserve, recols.

Paratipos. (MNHNS) 2344, macho,2339, 2341, 2342, 2343, hembras, reco-lectados en Baños del Toro, Sector Alto,Cuarta Región Administrativa de Chile,18-22 de diciembre de 1992, H. Núñez,J. C. Torres-Mura y B. Milstead, recols.;(MNHNS) 2202, infantil, sexo indeter-minado, recolectados en Baños del Toro,Cuarta Región Administrativa de Chile,21-22 de febrero de 1991, H. Núñez,recol.; (MNHNS) 2421, hembra, 2417,2418, 2419, 2420, infantiles, sexo inde-terminado, recolectados en río ToroMuerto, El Indio, Cuarta Región Admi-nistrativa de Chile, 25 de enero de 1992,

H. Núñez y R. Meserve, recols.;(MNHNS) 2423, 2424, 2425, 2426, 2427,2428, hembras, 2429, 2430, 2431, 2432,2433, infantiles, sexo indeterminado, re-colectadas en Estero Tambo, Piedra Col-gada, El Indio, Cuarta Región Adminis-trativa de Chile, 20 de enero de 1993, H.Núñez y J. C. Torres-Mura, recols.;(MNHNS) 2434, hembra, 2435, 2436,2437, 2438, 2439, infantiles, sexo inde-terminado, recolectados en Valle de laMina Las Hediondas, Cuarta Región Ad-ministrativa de Chile, 21 de enero de1993, G. Arancio, recol.

DIAGNOSIS

Liolaemus robertoi exhibe la combina-ción de caracteres dados por Laurent(1983, 1985, 1992) para el subgéneroEulaemus (grupo argentino) del géneroLiolaemus. Liolaemus robertoi se dife-rencia de L. famatinae por el diseño yporque esta especie presenta escamasdorsales provistas de una quilla eviden-te; además en su lepidosis cefálica puedeobservarse o no, contacto entre la nasal yla rostral y ocasionalmente la quintasupralabial encorvada hacia arriba; igual-mente en los machos existe un abulta-miento de escamas agrandadas detrásdel muslo, mientras que L. robertoi care-ce de todos estos caracteres. Se diferen-cia de L. duellmani, L. foxi, L. nigriceps,L. patriciaiturrae, L. rosenmanni, L.ruibali y L. vallecurensis, por su diseñode coloración, y porque todas estas espe-cies carecen por completo de escamastimpánicas diferenciadas en el bordeanterior del meato auditivo y de escamaauricular en el margen superior de éste,

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mientras que en Liolaemus robertoi pue-den advertirse pequeñas escamastimpánicas y auriculares. En L. eleodoriexisten poros precloacales en machos yhembras, mientras que L. robertoi exhi-be este carácter únicamente en los ma-chos (tabla II). Liolaemus robertoi igual-mente puede ser diferenciado de lasdemás especies del grupo ruibali porqueen sus escamas dorsales presenta órga-nos sensoriales lentiformes. Su distribu-ción es también peculiar, habitando LosAndes de la Cuarta Región de Chile.

DESCRIPCIÓN DEL HOLOTIPO

Lagartija de tamaño mediano (tabla I) yaspecto poco robusto. Cabeza isoscélica,más larga que ancha. Regiones tempo-rales muy prominentes. Cuello lateral-mente tan ancho como la cabeza, porcausa de un pliegue laterocervicalmarcadamente diferenciado, pero pocoabultado; se abre en una V muy irregu-lar en el margen posterior del meatoauditivo, extendiéndose hacia atrás has-ta alcanzar un pliegue antehumeral queconforma un bolsillo profundo. Dichopliegue presenta numerosas prolonga-ciones verticales que se extienden ha-cia el dorso del cuello, sin conformarun pliegue nucal completo; hacia elvientre collar se extiende sin confor-mar un pliegue gular completo. El plie-gue antehumeral se muestra continuopor encima del nacimiento de la extre-midad anterior, para desaparecer luegopor detrás de la axila. Extremidadesproporcionadas en longitud y grosor; laanterior extendida hacia delante sobre-pasa levemente el escudo rostral con

los extremos digitales tercero y cuarto,extendida hacia atrás sobrepasa porpoco el punto medio de la distanciaaxila-ingle. La extremidad posteriorproyectada hacia delante sobrepasa le-vemente la axila, sin alcanzar el hom-bro con el extremo digital del cuartodedo. Cola regenerada, cilindro-cóni-ca, levemente más larga que la distan-cia hocico-cloaca.

Escudos cefálicos perfectamente di-ferenciados, muy regulares, poco con-vexos y de superficie lisa. Escudo rostraltres veces más ancho que alto, poligonal.Está rodeado por seis escudos y es leve-mente más estrecho que la sinfisial. Escu-do nasal de forma y supeficie idéntica a lade interparietal, siendo abultado en sumitad posterior y más agudo en la ante-rior. No se encuentra en contacto directocon rostral. Narina de forma irregular,aunque algo ovalada, se orienta en senti-do supra-posterior. El escudo nasal dere-cho está rodeado por 6 escudos y el iz-quierdo por 7. Sobre el dorso del hocicoexisten 2 azygos poligonales, el anteriormayor que el posterior, dispuestos en unaserie sagital, rodeada por una roseta de 6escudos frontonasales dispuestos en trespares. El segundo par es equivalente a 1½

veces el anterior, está compuesto de escu-dos poligonales más anchos que largos; eltercer par es el de mayor tamaño, siendosus escudos algo mayores que losprefrontales. Región frontal dividida trans-versal y sagitalmente, conformando cin-co subunidades frontales pequeñas. Pordelante de frontal contactan dos escudosprefrontales trapezoidales, levemente máslargos que anchos, en contacto directocon el par posterior de frontonasales. Por

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detrás de frontal aparece una serie trans-versal de tres postfrontales pentagonales,tan largos como anchos, siendo el medialmás pequeño que los dos laterales. Escu-do interparietal heptagonal, en contactocon siete escudos. Dos escudos parietales1 ½ veces mayores que interparietal. Se-micírculos supraorbitarios regulares, con-vexos y de forma almendrada. Escudossupraoculares de forma hexagonal, másanchos que largos; hay cinco de ellos en elsemicírculo derecho y cuatro en el iz-quierdo. Circum orbital compuesto deescamas pequeñas, poligonales, semejan-tes de tamaño entre sí, muestran pocatendencia a fusionarse con los escudossupraoculares; hay 12 en el lado derechoy 11 en el izquierdo. Escudos superciliaresalargados y dispuestos imbricadamente.Escudo subocular único, alargado, de lon-gitud semejante a aquella distancia com-prendida entre las comisuras palpebrales.Márgenes palpebrales revestidos de escu-dos ciliares muy diferenciados, de formacuadrangular y poco sobresalientes, sinconformar un peine; el párpado superiorpresenta 12-12 ciliares y el inferior 13-13de ellos. Canthus rostralis muy abruptoen su región más próxima a la órbitaocular, se compone de dos escudos gran-des e irregulares, siendo el posterior ma-yor. Zona loreal profunda, compuesta dedos escudos poligonales, el anterior deellos 5-6 veces mayor que el posterior.Escudos supralabiales más largos que al-tos a partir del tercero, siendo los dosprimeros tan largos como altos. 8-8 deellos, ninguno de los cuales se encuentraencorvado hacia arriba. Entre subocular ysupralabiales existe una hilera única de

escudos lorilabiales, menores que lossupralabiales, y muy irregulares entre sí.Regiones dorsal del hocico, supraocular,loreal, lorilabial, temporal, supratemporal,infralabial y sublabial, provistas de nu-merosos órganos sensoriales lentiformes,más conglomerados en la zona antero-dorsal de la cabeza. Región temporal conescamas polimórficas, con tendencia a lahexagonalidad, de superficie lisa y dis-puestas en forma yuxtapuesta. Meato au-ditivo de forma oval, dispuesto vertical-mente; algo invadido por el plieguelaterocervical, que cubre parte de la aber-tura auditiva. En el margen anterior delmeato las escamas son pequeñas, redon-deadas y de superficie lisa, habiendo dosescamas timpánicas algo diferenciadasde las demás. Una escama auricular deescaso desarrollo.

Escudo sinfisial subtriangular, 1 ½

veces más ancho que largo, está rodeadopor 4 escudos; cinco pares de escudospostsinfisiales, ordenados en dos hilerasdivergentes y decrecientes hacia atrás. 6-6 escudos infralabiales levemente máslargos que anchos, decrecientes haciaatrás. Entre infralabiales y postsinfisialesaparece una hilera única de escamassublabiales, que se hace doble a la alturadel segundo infralabial, y triple a la alturadel tercer infralabial por el costado dere-cho y del cuarto por el izquierdo. Lepidosisde la zona gular compuesta por escamasredondeadas, provistas en su margen distalde una pequeña escotadura que aloja unpequeño órgano sensorial, lentiforme uovalado; presentan superficie lisa y sedisponen imbricadamente, muy levanta-das, dejando entrever la existencia de

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numerosos heteronotos. Lepidosis de lasregiones laterales del cuello, de la zonasuperior del nacimiento de la extremidadanterior, axilar y en la cara posterior delos muslos, compuesta de escamasgranulares, yuxtapuestas y acompañadasde abundantes y pequeños heteronotos.

Lepidosis dorsal compuesta por esca-mas pequeñas, redondeadas, de superfi-cie lisa y dispuestas en forma yuxtapues-ta, están acompañadas de numerososheteronotos muy pequeños. Las escamasde los flancos son más pequeñas que lasdorsales, redondeadas, de superficie lisay dispuestas en forma yuxtapuesta, aun-que más separadas unas de otras que lasdorsales; acompañadas de heteronotos,los que aparecen en forma muy conglo-merada. Algunas de las escamas del dorsoy de los flancos presentan en su bordedistal un órgano sensorial lentiforme biendiferenciado. La lepidosis ventral presen-ta escamas aproximadamente dos vecesmás extendidas que las del dorso; sonredondeadas, de superficie lisa y se dis-ponen en forma subimbricada, conheteronotos. 90 escamas alrededor delmedio del cuerpo.

Extremidades anteriores dorsalmentecon escamas redondeadas, lisas ysubimbricadas, algo más pequeñas y yux-tapuestas hacia el antebrazo; con algunosheteronotos. En el dorso de la mano sonredondeadas, lisas e imbricadas, sinheteronotos. Brazo ventralmente con es-camas pequeñas, granulares, convexas yyuxtapuestas, acompañadas de numero-sos heteronotos; esta lepidosis hacia elantebrazo ventral se compone paulatina-mente de escamas mayores, redondeadas

y más aplanadas, de superficie lisa y yux-tapuestas. Extremidades posteriores conescamas redondeadas, lisas y yuxtapues-tas-subimbricadas, acompañadas deheteronotos, estando más yuxtapuestas ydistantes entre sí las escamas que recubrenel dorso tibial. Las escamas del dorso delpie son redondeadas, lisas e imbricadas.Por su cara ventral la extremidad estácompuesta de escamas redondeadas, lisasy subimbricadas, con acompañamientode algunos heteronotos. La cara posteriordel muslo carece por completo de parchefemoral de escamas agrandadas. Esca-mas de las palmas redondeadas asubtriangulares, de superficie rugosa, porpresencia de algunas quillas poco desa-rrolladas, otras presentan una quilla úni-ca, igualmente de poco desarrollo. El bor-de distal está muy levemente dentado; sedisponen imbricadamente. Las escamasde las plantas son redondeadas asubtriangulares, de superficie y borde li-sos, habiendo excepcionalmente algunasescamas con el borde muy poco dentado,en forma casi imperceptible; se disponensubimbricadamente. Lamelas subdigitalescon 3-4 quillas, terminadas cada una enun mucrón pequeño; las quillas ymucrones son más evidentes en las lamelasde las manos. Hay 27 de ellas bajo elcuarto dedo de la extremidad posteriorderecha. Escamas del dorso de la colaredondeadas, lisas y subimbricadas, ha-cia la base caudal, haciéndose máspoligonales, quilladas y subimbricadashacia los dos tercios posteriores.Ventralmente la base de la cola presentaescamas redondeadas, lisas e imbricadas,las que se hacen más poligonales y alarga-das hacia los dos tercios terminales, sin

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evidenciar una quilla. Seis porosprecloacales bien diferenciados, dispues-tos en una hilera única. Tibia provista deun proceso supra-maleolar a modo dehoja de cuchillo. Músculo puboischiotibialishipertrofiado.

COLORACIÓN DEL HOLOTIPO

Cabeza de tonalidad más oscura que la deldorso, provista de tres líneas postocularesfinas que se extienden hasta alcanzar laabertura auditiva. Presenta un diseño dor-sal muy definido; tono general del dorsogrisáceo apizarrado; acompañado de 14series de bandas transversales negras, quese originan en los flancos, mostrando enesta zona un aspecto reticulado que tiendea confundirse con las manchas ventrales,igualmente reticuladas; estas barras seextienden sobre el dorso hasta alcanzar lazona vertebral, donde no llegan a fusio-narse, dejando percibir una difusa bandaoccipital; no se muestran alternadas; pre-sentan bordes irregulares y están algoorientadas hacia atrás en su extremo ver-tebral; no se muestran entrecortadas. Cadauna de estas barras está acompañada pos-teriormente de manchas alargadastransversalmente, de color blanquecino-anaranjado, muy pálido. En los flancosexisten numerosos parches redondos, decolor blanco, muy definidos. Sobre lacola se disponen anillos grisáceos, algodifusos e irregulares, que se contactansobre la línea vertebral, sin alternar. Lasextremidades dorsalmente presentanreticulaciones de color grisáceo difuso,acompañadas de manchas blancas esfu-madas. Ventralmente, el tono general esgrisáceo, acompañado en sus regiones

abdominal y pectoral de intensas man-chas negras dispuestas a modo dereticulaciones, que se hacen más marca-das en la zona medio ventral; le confierenal vientre un aspecto melánico. La gar-ganta está moteada de manchonesnegruzcos y de reticulaciones del mismotono. Las extremidades ventralmentemuestran un diseño difuso de matices grisá-ceo blanquecinos. Cola ventralmente man-chada de parches regulares de color gris.

VARIABILIDAD

2-3 azygos sobre el dorso del hocico;frontal dividida por planos de seccióntransversal, o transversal y sagital;postfrontales varían entre 2-3; parietalesinvariablemente mayores que interparietal.4-6 supraoculares; circum orbital se com-pone de 12-19 escudos; 12-16 ciliares enel párpado superior y 11-14 en el inferior;2-7 escudos loreales; 7-9 supralabialesrectos; una hilera de lorilabiales; modera-do desarrollo de escamas timpánicas yauriculares; 4-5 postsinfisiales; siemprehay 6 infralabiales; 85-94 escamas alre-dedor del medio del cuerpo; las escamasdel dorso de la extremidad posterior pue-den disponerse subimbricadas o yuxta-puestas; 25-26 lamelas bajo el cuarto dedode la extremidad posterior; 5-6 porosprecloacales restringidos a los machos.

Existe dicromatismo sexual evidente,presentando las hembras una coloracióngeneral del dorso grisácea de fondo. Ca-beza de color semejante al resto del cuer-po; 1-3 líneas negras suboculares verticales.El diseño dorsal es borroso, caracterizadopor tenues manchas transversales negruzcas,a veces gris oscuras, que pueden ser muy

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poco perceptibles; se disponen en formatransversal, originándose en los flancos,sin juntarse jamás en la zona vertebral,pueden ser continuas o entrecortadas,siempre irregulares; están acompañadasposteriormente de manchas anaranjadaspálidas. Sobre la cola hay anillos grisáceooscuros que tienden a alternarse. En lasextremidades hay difusas manchasgrisáceas, irregulares. Ventralmentepresenta los costados, cerca de los flan-cos, de color amarillento sulfúreo, ha-biendo muy tenues nebulaciones grisáceooscuras que se disponen en el vientre y lagarganta, sobre una coloración de fondogrisáceo blanquecina. El macho presentala cabeza más oscura que el dorso, condiseño dorsal muy definido, tono generalgrisáceo pizarra, con 12-14 series de ban-das transversales negras, que se originanen los flancos, en forma de reticulacionesque se confunden con las manchasventrales, extendiéndose sobre el dorsohasta alcanzar la zona vertebral, dondepueden o no juntarse; son irregulares,algo orientadas hacia atrás, pudiendo es-tar entrecortadas; cada una de las barrastransversales está acompañada posterior-mente de manchas de color blanquecino,amarillento o anaranjado pálido. En losflancos existen muchos manchones re-dondos blancos, muy definidos. Sobre lacola se disponen anillos grisáceos, algodifusos. Las extremidades dorsalmentepresentan reticulaciones grisáceas, difu-sas, acompañadas de manchas blancasesfumadas. Ventralmente los machos songrisáceos, con las regiones abdominal ypectoral con reticulación intensa de colornegruzco, pudiendo determinar vientremuy melánico; garganta moteada de

manchones negruzcos, a veces dereticulaciones.

Los juveniles son grisáceos y mues-tran un tenue diseño de barras transversa-les muy difusas, acompañadas de maticesblanquecinos; vientre pálido.

Distribución Geográfica

Liolaemus robertoi se distribuye en laCordillera de los Andes de la Cuarta Re-gión Administrativa de Chile; hasta ahoraha sido recolectado en las localidades deEstero Tambo, Piedra Colgada; en el ríoToro Muerto, El Indio; en el río del Me-dio; en Baños del Toro y en el Valle de laMina Las Hediondas. Se distribuye en unrango altitudinal que va de los 2.400m.s.n.m. hasta los 3.700 m.s.n.m. Susimpatría con L. vallecurensis parece pocoprobable (véase discusión).

Historia NaturalLiolaemus robertoi es una lagartija devida más bien solitaria, adaptada a condi-ciones de altura; habita en ambientes ca-racterizados por roquedales pequeños, depoca pendiente, donde se observanbiocenosis de vegetación escasa, repre-sentada por Coirón (Stipa chrysophylla)y Varilla brava (Adesmia aegiceras).

Cortés et al. (1995: 20) se ha referidoa la historia natural de Liolaemus robertoi(llamándola Liolaemus vallecurensis).Estos autores señalan que la especie pre-senta un patrón de actividad diaria deltipo unimodal, alcanzando su máximaactividad en las horas del mediodía, cuan-do su temperatura corporal preferencialalcanza un promedio estival de 27,1 ºC.Señalan también que en período

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reproductivo es posible encontrar alas hembras junto con sus crías, ocul-tas bajo pequeñas piedras. La hembratiene una reproducción ovovivípara,dando a luz cuatro hijuelos muy vi-vaces. Sus hábitos alimentarios soninsectívoros.

Etimología

La designación específica se hace enhomenaje a la memoria de Roberto Do-noso-Barros por su magnífica contribu-ción al conocimiento de la sistemática yevolución de los reptiles neotropicales.Elnombre vernáculo propuesto es “Lagar-tija de Roberto”.

DISCUSIÓN

Las especies del grupo ruibali están dis-tribuidas en ecosistemas andinos, de ma-nera que sus mecanismos de especiaciónhan sufrido la influencia de eventosgeológicos y climáticos recientes, funda-mentalmente aquellos ocurridos duranteel pleistoceno, cuando los glaciares avan-zaron por las cumbres andinas del sur deSudamérica, creando condiciones ambien-tales altamente inhóspitas para la vida delos reptiles, generándose alteracionesimportantes, contrastantes con las condi-ciones de estabilidad climática imperantesdurante el Terciario americano-meridio-nal (Cei, 1982a; 1986). De esta manera,pueden ser analizados los mecanismos deespeciación de las especies del gruporuibali con un modelo semejante al refe-rido por Cei (1982b), Fuentes y Jaksic

(1979), Hellmich (1951) y Núñez et al.(2000), el que ha sido recientemente deta-llado para este grupo por Pincheira-Do-noso (2002b), quien señala que las pobla-ciones correspondientes a los ancestrosde las actuales especies del grupo ruibalipudieron descender desde las zonas dealta montaña, a valles de menor altitud,donde habrían encontrado refugio en sec-tores aislados por los cordones montaño-sos congelados; una vez que lo hielosre t rocedieron, hacia f inales delpleistoceno, las especies, ya en avan-zada especiación y diferenciación, enalgunos casos habrían recolonizadolas cumbres y áreas antes dominadaspor campos de hielo, reforzando deesta manera los mecanismos de diver-sificación vicaria, pudiendo dar ori-gen así a las especies actuales delgrupo ruibali.

Pereyra (1992) señaló que el Valledel Cura (San Juan, Argentina), locali-dad tipo de L. vallecurensis estaríaaislada por el este, el oeste y el sur;Núñez y Torres-Mura (1992) al regis-trar para Chile a L. cf. vallecurensis plan-tean como una situación biogeográfica deimportancia, la condición de aislamien-to existente entre ambas poblaciones,la argentina (L. vallecurensis) y la re-cientemente documentada de Chile (L.cf. vallecurensis = L. robertoi ).Pincheira-Donoso (2002b) discutiósobre las posibles relaciones entre L.eleodori y L. vallecurensis, que pare-cen ser especies muy afines, por com-

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partir múltiples variables exosomáticas,osteológicas y distribucionales, habi-tando en la misma cuenca de un glaciarpleistocénico, y estando aparentemen-te aisladas por un gradiente altitudinal(E. Pereyra, com. pers.).

Pincheira-Donoso (2002b) basándo-se en antecedentes morfo-anatómicos ybiogeográficos, sugiere que las pobla-ciones actuales de L. robertoi y L.vallecurensis pudieron especiar indepen-dientemente, y que pese a sus distribu-ciones latitudinalmente semejantes(30ºS), ambas poblaciones se encuen-tran aisladas por importantes cordonesandinos, L. robertoi en las vertientesoccidentales, y L. vallecurensis en lasorientales. Esta distribución podría te-ner su origen en el avance simultáneo dedos linajes diversificados a partir de unorigen común, que habrían avanzado pa-ralelamente de norte a sur, uno por lavertiente andina de Chile, originando aL. robertoi y el otro por la vertienteargentina, por el interior de la cuenca deun glaciar pleistocénico, originando a L.vallecurensis. Ambos linajes tendríanabolengo común en un grupo ancestraloriginado entre el Mioceno tardío y elPlioceno, en las zonas cordilleranas de laTercera Región de Chile y el norte de laProvincia de San Juan, en Argentina, elque sometido más tarde a las barrerasambientales pleistocénicas, y a sus re-sultantes distribuciones disjuntas post-glaciales, se habría diversificado en for-ma vicaria.

Esta reconstrucción hipotética de unavance simultáneo y paralelo trans-andino hacia el sur por parte de los lina-jes ancestrales de L. robertoi y L.vallecurensis, apoyan el hecho de queresulta poco probable que ambas formasse traten de la misma especie, lo que seve confirmado por importantes dife-rencias morfológicas entre ambos taxa(véase Frost y Hillis, 1990). Sin em-bargo, con la futura aplicación demetodologías filogenéticas adecuadaspodría profundizarse en el conocimien-to de las vías de especiación que dieronorigen a las nueve especies conocidasdel grupo ruibali.

De esta manera, los antecedentesentregados en este trabajo parecen su-ficientes como para sustentar el statustaxonómico de esta nueva especie,Liolaemus robertoi.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Fernando Videlay Enrique Pereyra por poner a nuestradisposición el material argentino de suscolecciones; el primer autor agradece enforma especial al Dr. José M. Cei, por susvaliosas críticas sobre la estructura teóri-ca de este manuscrito, y por permitir larevisión de su colección personal. JuanCarlos Torres-Mura discutió importantesaspectos geográficos y Arturo Cortés apor-tó valioso material bibliográfico.

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Tabla I. Medidas morfométricas, excluida la cabeza, de las especies del grupo ruibali. Expresadas enmilímetros. LS = Longitud standard; LAI = Longitud axila-ingle; LEA = Longitud extremidadanterior; LEP = Longitud extremidad posterior; LC = Longitud cola. Ld = Liolaemus. duellmani;Le = L. eleodori; Lf = L. foxi; Ln = L. nigriceps; Lp = L. patriciaiturrae; Lro = L. rosenmanni; Lru= L. ruibali; Lv = L. vallecurensis; Lrob = L. robertoi. Los valores de los caracteres están expre-sados en la siguiente relación: valor mínimo observado (media aritmética de los valores) / valormáximo observado. Cuando se indica con (-) significa que no se ha obtenido el valor del carácter.Para L. duellmani se entregan valores únicos, dado el examen de un ejemplar único.

Table 1. Morphometric records, head excluded, of ruibali groups species. Expressed in milimiters. LS=standard length, LAI= axilla-groin length, LEA= foreleg length, LEP= hindleg length, LC=tail length. Ld = Liolaemus. duellmani; Le = L. eleodori; Lf = L. foxi; Ln = L. nigriceps; Lp =L. patriciaiturrae; Lro = L. rosenmanni; Lru = L. ruibali; Lv = L. vallecurensis; Lrob = L.robertoi. Character values are expressed as: minimum observed value (asimmetric records ofvalues) / maximum observed value. (-) means no value obtained. For L. duellmani one value isgiven (only one specimen was observed).

Tabla 2. Resumen comparativo de caracteres merísticos de las especies del grupo ruibali. (Ld) Liolaemusduellmani, (Le) L. eleodori, (Lf) L. foxi, (Ln) L. nigriceps, (Lp) L. patriciaiturrae, (Lro) L.rosenmanni, (Lru) L. ruibali, (Lv) L. vallecurensis y (Lrob) Liolaemus robertoi. (azygos) seriede azygos sobre el dorso de hocico, (div.fron) planos de división del frontal; (t) es transversaly (s) sagital, (pfron) número de escudos postfrontales, (tam.par) tamaño del parietal respectode la interparietal, donde (p) parietal e (int) interparietal, (suproc) número de supraocularespor cada semicírculo supraorbitario, (circ.orb) números de escudos componentes de cada circumorbital, (L.suboc) longitud del subocular respecto de la distancia entre las comisuras palpebrales,donde (s) es subocular y (cp) distancia entre las comisuras palpebrales, (cil.sup) número deciliares superiores por párpado, (cil.inf) número de ciliares inferiores por párpado, (loreal)número de loreales por cada lado, (suplab) número de supralabiales por cada lado, (lor/suplab)tamaño de las lorilabiales respecto de las supralabiales, donde (l) es lorilabiales y (sl)supralabiales, (es.timp) escama timpánica, (es.auri) escama auricular, para ambos caracteres(aus) es ausente, (peq) pequeño y (var) variable en desarrollo, (postsin) número de pares depostsinfisiales, (infralab) número de infralabiales por cada lado, (sublab.dob) número deinfralabial a la que la hilera de sublabiales se hace doble, (sublab.trip) número de infralabial ala que la hilera de sublabiales se hace triple, (es.med.cue) número de escamas alrededor delmedio del cuerpo, (lam.cua.de) número de lamelas bajo el cuarto dedo del pie, (poros prec)número de poros precloacales.

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Table 2. Comparative summary of meristic characters of ruibali gruups species. (Ld) Liolaemusduellmani, (Le) L. eleodori, (Lf) L. foxi, (Ln) L. nigriceps, (Lp) L. patriciaiturrae, (Lro) L.rosenmanni, (Lru) L. ruibali, (Lv) L. vallecurensis y (Lrob) Liolaemus robertoi. (azygos) azygosserie on dorsal snout; (div. fron) frontal division plans; (ts) transversal and (s) sagital; (pfron)postfrontal scale number; (tam.par) parietal size major than interparietal; (p) parietal and((int) interparietal; (suproc) supra ocular numbre in every supra orbital semicircle; (circ.orb)scale numbers in every orbital circles, (L. suboc) subocular lenght versuseyelid commissure;(cil.sup) eyelid upper ciliary number; (cil. inf) eyelid lower ciliary number; (loreal) bilateralloreal number; (suplab) bilateral supralabial number; (lor/suplab) lorilabial size versussupralabial size; (l) lorilabials and (sl) supralabials; (esc.timp) tympanic scale; (es.auri) auri-cular scale, for both characters: (aus) absent, (peq) small, (var) variable; (postsin) pairedpost-symphysial number; (infralab) bilateral infralabial number; (sublab.dob) infralabial numberto which a double sublabial row agrees; (sublab.trip) infralabial number to which a triplesublabial row agrees; (es.med.cue) scale number at midbody; (lam.cua.de) lamellas at thefourth toe; (poros prec) precloacal pore number.

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Recibido: 09/2003Aceptado: 12/2003