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DOS NUEVAS ESPECIES DEL GÉNERO LIOLAEMUS (IGUANIA:LIOLAEMIDAE) Y REDESCRIPCIÓN DE LIOLAEMUSBOULENGERI (KOSLOWSKY, 1898)

CRISTIAN SIMÓN ABDALAInstituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo, CONICET y Cátedra de la REHM, Facultad de CienciasNaturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán, Argentina.p o p p e r @ t u c b b s . c o m . a r

3Cuad. herpetol., 19 (1): 3�33, 2005

R E S U M E N. � Se describen dos nuevas especies de lagartijas del género Liolaemuspertenecientes al grupo de L. boulengeri, que anteriormente eran identificadas como Liolaemusboulengeri; una habita en el sur de Mendoza y la otra en el suroeste de Chubut, en la región dela Patagonia Argentina. Las diferencias más significativas entre estas especies y Liolaemusboulengeri son principalmente el patrón de coloración y algunos caracteres de escamación. Aunquevarias especies de Liolaemus de la Patagonia Argentina referidas previamente a Liolaemusboulengeri han sido descritas en los últimos años, quedan otras varias poblaciones de ésta especiede estatus dudoso que deberán ser revisadas. También se redescribe a Liolaemus boulengeri, sedesigna un lectotipo, se considera su probable procedencia y se aportan datos de su biología ydistribución.

Palabras clave: Liolaemidae, Liolaemus boulengeri, Liolaemus sp. nov., Chubut, Mendoza,Argentina.

A B S T R A C T. � Two new species of Liolaemus, members of the L. boulengeri group aredescribed. Those species were previously misidentify as Liolaemus boulengeri. One species ofthem live in southern of Mendoza Province and the other are from southwest of ChubutProvince, both in the Patagonian region of Argentine. The most important differences betweenthese new species and Liolaemus boulengeri are in color pattern and some characters ofscutellation. Although several species of Liolaemus from the Patagonian region of Argentine,formerly referred to L. boulengeri, were described in the last years, there are various populationswith doubtful status, that must be checked. Liolaemus boulengeri is also redescribed, a lectotypeis designated, its likely provenience is discussed and its distribution and natural history are given.

Keywords: Liolaemidae, Liolaemus boulengeri, Liolaemus sp. nov., Chubut, Mendoza,Argentina.

INTRODUCCIÓN

Varias especies de Liolaemus de laPatagonia Argentina se han descrito enlos últimos años (Cei y Scolaro, 1999;Abdala, 2002, 2003; Etheridge, 2001;Etheridge y Christie, 2003), refiriéndosealgunos de estos casi exclusivamente aespecies que anteriormente estaban con-fundidas con Liolaemus boulengeri (Ab-dala, 2003).

Durante varios años hubieron disími-les criterios por parte de los herpetólogosen la determinación de L. boulengeri alincluir diferentes especies dentro delrango de ésta. El problema se inicia enla descripción original de L. boulengeri,realizada por Koslowsky (1898) en el cualdesigna como localidad tipo una distribu-ción muy amplia, «Territorios del Neu-

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quén y Chubut», incluyendo material co-leccionado en las expediciones del Museode La Plata realizadas en 1896 por lasprovincias patagónicas. Koslowsky inclu-ye en la serie tipo ejemplares colectadospor él mismo en la provincia de Chubut yejemplares colectados por Santiago Rothen la provincia de Neuquén. Si bien Ga-llardo (1971) y Cei (1973, 1986) hacen re-ferencia a las variaciones de las poblacio-nes de L. boulengeri del centro y sur dela Argentina, mencionando los diferentespatrones de coloración y diferencias mor-fométricas, concluyen que estas poblacio-nes de L. boulengeri presentan caracte-rísticas que no permiten separarlas enespecies diferentes. Además determinanuna distribución aún más amplia que ladada por Koslowsky (1898) refiriendo queL. boulengeri, habita desde el sur deMendoza hasta el centro de Santa Cruz.Durante los últimos 5 años se realiza-

ron 10 viajes a lo largo de la PatagoniaArgentina coleccionando en distintas lo-calidades, permitiendo recopilar informa-ción acerca de más de 50 poblaciones di-ferentes relacionadas a L. boulengeri.Las colectas se realizaron analizando endetalle las poblaciones estudiadas por Cei(1973) y las posibles rutas y lugares don-de pudo haber coleccionado Julio Koslo-wsky en las campañas realizadas en1896, teniendo en cuenta el contexto his-tórico y cultural de la época (Moreno,1897). Esta información nos permitió te-ner un detalle más exacto del posible ori-gen del material colectado por Koslows-ky y poder describir nuevas especies (Ab-dala, 2003), además de la que aquí sedescriben, que estaban bajo el rango deL. boulengeri. Esta información tambiénnos permite realizar una redescripciónformal de L. boulengeri, designando unlectotipo, aportando datos de su distribu-ción, y biología. Las dos especies queaquí se describen pertenecen al grupo deL. boulengeri (Etheridge, 1995) por pre-sentar un parche de escamas agrandadasen la parte posterior del fémur, mien-tras que los caracteres de escamación,patrón de coloración y morfometría lo

diferencian claramente de L. boulengerisensu stricto y del resto de las especiesque componen dicho grupo. En los análi-sis filogenéticos realizados para el grupode L. boulengeri (Abdala, 2005), los re-sultados avalan claramente que se tratade especies válidas, independientes de L.boulengeri. Una de las especies que aquíse describe habita en el sur de Mendoza,en la parte más septentrional de la Pa-tagonia Argentina y la otra en la regióncentro y suroeste de la provincia de Chu-but, en localidades pertenecientes a laPatagonia central.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se tomaron caracteres corrientemen-te estudiados en Liolaemus, descriptos ocitados principalmente por Laurent(1985); Etheridge (1993, 1995, 2000), Cei(1986), Lobo (2001), y Abdala (2002,2003, 2005). La terminología referida alos pliegues del cuello sigue a Frost(1992). Los acrónimos de los caracteresestán explicados en Tabla 1. La descrip-ción de los colores en vida fue realiza-da en el campo y sobre la base de foto-grafías tomadas al capturar los indivi-duos. La terminología referida al patrónde coloración del cuerpo sigue a Lobo yEspinoza (1999). Las observaciones deescamación y medidas corporales fuerontomadas utilizando lupa binocular (10�40x) y calibre de precisión de 0,02 mm.Los ejemplares fueron colectados con

lazo, con la autorización de la DirecciónProvincial de Recursos Faunísticos yÁreas Naturales Protegidas por la Pro-vincia de Neuquén, (resolución 2914/00-0412/02), Dirección de Fauna de la pro-vincia de Río Negro (exp. 14/02/01), Di-rección de Recursos Naturales Renova-bles de Mendoza (resolución 090), Secre-taria de Recursos Naturales de Chubut(autorización 05/01, 03/02 y 01/04) y Di-rección de Fauna, Consejo Agrario deSanta Cruz (autorización 20/02/01).El material fue fijado en formaldehí-

do al 10% y conservado en alcohol 70%,

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y depositado en la FML: Colección Her-petológica de la Fundación Miguel Lillo.Los ejemplares examinados también co-rresponden al préstamo de ejemplaresde varias colecciones herpetológicas,MACN, Museo Bernandino Rivadavia,Bs. As, MLP.S, Museo de La Plata,MCN, Museo de Ciencias Naturales deSalta, colección herpetológica del IBA,Mendoza y colección herpetológica delCRYCIT, Mendoza. El material adicionalexaminado para las comparaciones selista en el Apéndice I.

RESULTADOS

Liolaemus boulengeriKoslowsky, 1898(Fig. 1A-D)

Serie Tipo.� MLP.S 005; 95-96; 799;842-43; 1047-48; 2172-83; 2187. Territo-rios del Neuquén y del Chubut. Col.Julio Koslowsky y Santiago Roth.

Elección de Lectotipo.� En los lotesde Liolaemus boulengeri coleccionadospor Julio Koslowsky en Chubut, quefueran depositados en el Museo de LaPlata y que él supuestamente usarapara realizar la descripción de esta espe-cie, encontramos un total de 20 ejem-plares compuesto por adultos (cuatromachos y cinco hembras), juveniles (dosmachos y cuatro hembras) y ejemplaresintermedios entre juveniles y adultos,probablemente de edad no reproductiva(dos machos y tres hembras). En el tra-bajo original Koslowsky (1898) realizauna descripción sin designar serie tipo,holotipo, ni detallando en base a queejemplares realizó la descripción de L.boulengeri, pero como dato importanteincluye en la lámina III del trabajo,tres excelentes fotos de ejemplaresadultos de L. boulengeri. Analizando ycomparando las fotografías con los ejem-plares colectados por Koslowsky se pue-de afirmar con alto grado de exactitudque las fotos corresponden a dos ejem-

plares hembras de L. boulengeri. Lafoto central que muestra un ejemplaren vista ventral y la del lado izquierdode la lámina que lo exhibe en vista dor-sal correspondería a la hembra adultaMLP.S 1047 y la foto que muestra unejemplar en vista dorsal en el lado de-recho de la lámina correspondería alejemplar hembra MLP.S 843. En el tex-to de la descripción de L. boulengeri,Koslowsky menciona caracteres genera-les de la especie con caracteres toma-dos en particular de un ejemplar machoque evidentemente no se correspondencon los ejemplares de la lámina III.Koslowsky menciona «macho con ochoporos anales», y aclara al final de ladescripción «Las medidas han sido toma-das de un ejemplar adulto con cola en-tera; tengo a la vista ejemplares algomás grandes, pero todos con cola repro-ducida». Teniendo en cuenta estos dospuntos, sólo los ejemplares MLP.S 842y MLP.S 2187 presentan ocho porosprecloacales. El ejemplar MLP.S 842con cola regenerada y el ejemplarMLP.S 2187 sin cola. Lamentablemente,las hembras de L. boulengeri conserva-das en alcohol presentan un patrón decoloración muy parecido al de las hem-bras de otras especies, como L. inacaya-li, L. tehuelche y las especies que sedescriben en este trabajo. Si tenemosen cuenta que Koslowsky incluye comoL. boulengeri material coleccionado porSantiago Roth de Neuquén, sería unerror designar como lectotipo un ejem-plar hembra. Por este motivo y tenien-do en cuenta los caracteres brindadospor Koslowsky, el ejemplar que mejorrepresenta la especie y que se eligecomo lectotipo es el macho adultoMLP.S 842.

Localidad Tipo.� Francisco PascasioMoreno encabezó en 1896, como directordel Museo de La Plata, una expediciónpor el oeste patagónico argentino juntoa topógrafos, geólogos y naturalistas,con el objetivo de relevar de formaexacta la geografía, geología, flora y fau-


na de la Patagonia, permitiendo futurosasentamientos humanos y posibles bene-ficios económicos para la Argentina ensu explotación. Esta expedición estabadividida en cuatro grupos, cada uno delos cuáles debía cumplir un objetivo pre-ciso designado por Moreno. Dentro deuno de estos grupos se encontraba elnaturista Julio Koslowsky, integrantedel personal del Museo de La Plata,quién junto al ingeniero topógrafo Teo-doro Arneberg tenían como misión ex-plorar los lagos Fontana y La Plata, laregión entre el río Senguer y LagoBuenos Aires además de la región mon-tañosa al norte del río Senguer, misiónque cumplieron con éxito según explicael propio Moreno (1897). Koslowsky enla descripción de L. boulengeri designacomo localidad tipo «territorios del Chu-but y Neuquén» en base a material co-leccionado por él, en Chubut y materialcoleccionado por Santiago Roth (inte-grante de otro grupo expedicionario delMuseo de La Plata) en Neuquén. En di-cha descripción Koslowsky señala uncarácter definitorio para poder determi-nar con precisión donde colectó losejemplares, este es el «color anaranjadoventral». Este carácter lo encontramosen ejemplares que habitan en la regióncomprendida entre Esquel, antiguo Valle16 de Octubre, Tecka, Gobernador Cos-ta y General San Martín. Sin embargono encontramos ejemplares con este ca-rácter en la parte suroeste de la provin-cia de Chubut, región donde realizó lamisión establecida por Moreno. Tenien-do en cuenta que la expedición había fi-jado su base en el Valle 16 de Octubre,Chubut, actual Esquel y Trevelin, y queahí y en Tecka se aprovisionaban a losexpedicionarios para seguir con sus la-bores (Moreno, 1897), Koslowsky debiórecorrer indefectiblemente el área com-prendida entre Esquel y Tecka variasveces, y es muy probable que en esascircunstancias haya coleccionado losejemplares de L. boulengeri. En base ala distribución de las poblaciones encon-tradas a lo largo de Chubut y teniendo

en cuenta que el material colectado porRoth en Neuquén no correspondería ala misma especie que colectó Koslowskyen Chubut, se restringe aquí la localidadtipo de Liolaemus boulengeri al áreaentre Esquel, Trevelín, Tecka y Gober-nador Costa.

Diagnosis.� Liolaemus boulengeri per-tenece al grupo de L. boulengeri (Ethe-ridge, 1995) por la presencia del parchefemoral de escamas agrandadas en lacara posterior del fémur. Dentro deeste grupo se diferencia de L. wiegman-nii, L. arambarensis, L. azarai, L. lut-zae, L. multimaculatus, L. occipitalis, L.rabinoi, L. riojanus, L. salinicola y L.scapularis por poseer una hilera de es-camas loreolabiales entre la escama su-bocular y supralabiales, y cuatro esca-mas rodeando la mental. L. boulengerise diferencia de L. abaucan, L calcha-qui, L. chacoensis, L. darwinii, L. gros-seorum, L. koslowskyi, L. laurenti, L.olongasta, L. ornatus, L. quilmes y L.uspallatensis por presentar dientes pos-teriores con coronas fuertemente cuspi-dadas y márgenes expandidos. L.boulengeri se diferencia de L. albiceps yL. irregularis, por presentar dientesposteriores con coronas fuertementecuspidadas y márgenes expandidos, portener menor largo hocico-cloaca (máxi-mo SVL 62,8 mm vs. 82,5 y 86,2 mmrespectivamente), y por presentar unpatrón de coloración uniforme y no conmanchas esparcidas en forma irregularen el cuerpo. L. boulengeri se diferenciade L. canqueli, L. fitzingerii, L. mela-nops, L. morenoi, L. rothi, L. sagei, yL. xanthoviridis por presentar menorlargo hocico-cloaca (máximo SVL 62,8mm vs. 89-106 mm), presentar dicroma-tismo sexual evidente, y presentar ma-chos con manchas escapulares evidentes.También se diferencia de L. canqueli yL. melanops, por carecer del melanismocefálico típico en estas especies, de L.rothi y L. sagei por presentar melanis-mo gular evidente ausente en estas es-pecies y de L. xanthoviridis y L. fitzin-

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Figura 1. A: Lectotipo de Liolaemus boulengeri (MLP.S 842), en vista dorsal y ventral. Su buenestado de conservación permite observar la mancha preescapular evidente y el melanismo gular.B: Macho adulto de L. boulengeri del este de Esquel, provincia de Chubut, en vista dorsal, en lacual se distinguen las bandas dorsolaterales, la mancha preescapular oscura y el lateral del cuerporojizo. C: Macho adulto de L. boulengeri en vista ventral, capturado a 6 Km al sur de Tecka,provincia de Chubut, en la cual se destaca el melanismo gular y el color naranjado intenso delvientre, cloaca y cola. D: Hembra adulta de L. boulengeri en vista dorsal, capturada a 11 Km aleste de Pocitos de Quichaura, provincia de Chubut.

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gerii por carecer del collar melánicoantehumeral y gular característico deestas especies. L. boulengeri se diferen-cia de L. mapuche y L. cuyanus, portener menor largo hocico-cloaca (máxi-mo SVL 62,8 mm vs. 83 y 102 mm res-pectivamente) y cuatro escamas en con-tacto con la mental, mientras que L.cuyanus presenta seis escamas y L.mapuche cuatro-seis escamas en contac-to con la mental. L. boulengeri se dife-rencia de L. donosobarrosi por poseermenor número de escamas alrededordel cuerpo (63-76; x = 69,3 vs. 79-95; x= 85,4). Se diferencia de L. tehuelchepor tener menor largo hocico-cloaca(máximo SVL 62,8 mm vs. 74,2 mm), ypor que los machos presentan bandasdorsolaterales más marcadas y manchasescapulares más pequeñas. Se diferenciade L. inacayali por que los machos pre-sentan un patrón de coloración dorsalcon manchas paravertebrales y bandasdorsolaterales más evidentes, con colordorsal de fondo pardo-rojizo y no amari-llo verdoso opaco. L. inacayali carece delas manchas escapulares presentes en L.boulengeri y también se diferencian porpresentar menor relación entre longituddesde miembros anteriores a posterio-res y ancho del cuerpo (RAT 1,7 vs.2,1), menor relación entre longitud hoci-co-cloaca y ancho del cuerpo (RAL 4,0vs. 4,7) y mayor número de escamas trí-fidas infracarpales. L. boulengeri se dife-rencia de L. loboi por presentar man-chas paravertebrales cuadrangulares dis-puestas en cuatro series longitudinalesy no manchas en forma de barra, trans-versales al eje longitudinal del cuerpodispuestas en cuatro a seis series longi-tudinales, presentar un melanismo gularevidente, parte posterior ventral de lacola de color menos intenso que vientrey cloaca, mayor número de escamasdorsales desde occipucio hasta nivel dela cara anterior del muslo (70-83; x =77,7 vs. 63-73; x = 67,1) y mayor rela-ción entre largo hocico-cloaca y largo dela cola (RLC 1,5 vs. 1,2). Se diferenciade L. martorii por carecer de manchas

paravertebrales en forma de línea oraya de color oscuro, con un borde pos-terior ondulado de color blanco, presen-tar machos con melanismo gular eviden-te y vientre rojo o naranja fuerte y ca-recer de las dos manchas negras en for-ma de banda o línea a cada lado en laregión gular. También se diferencianpor presentar dicromatismo sexual evi-dente y carecer de escamas trífidas in-fratarsales. Se diferencia de L. telsenpor tener menor número de escamasalrededor del cuerpo (63-76; x = 69,3 vs.73-84; x = 77,9), menor número de esca-mas dorsales desde occipucio hasta nivelde la cara anterior del muslo (70-83; x= 77,7 vs. 83-92; x = 88,75), carecer losmachos de marcadas manchas posterio-res a las postescapulares, por presentarmelanismo gular más intenso y colorventral rojizo o naranja intenso y noamarillo.

Descripción del Lectotipo MLP.S842 (Fig. 1A).� La longitud hocico-cloa-ca es 61,2 mm. La longitud del torso es22,9 mm, la cola ha sido regenerada ymide 74,2 mm. La cabeza es 1,4 vecesmás larga (13,9 mm) que ancha (10,2mm). La altura de la cabeza 8,4 mm.El diámetro del ojo es 3,3 mm. La lon-gitud oído-ojo es de 4,7 mm, el alto deloído es 2,2 mm y el ancho 0,8 mm. Ladistancia del ojo al labio superior es 1,7mm y la distancia entre las narinas 2,0mm. La subocular mide 4,1 mm. Lalongitud del muslo es 10,9 mm.Superficie dorsal de la cabeza poco

rugosa, con catorce escamas dorsales.Rostral más ancha que alta, bordeadapor seis escamas. Mental de menor ta-maño que la rostral, de forma trapezoi-dal, rodeada por cuatro escamas. Sincontacto entre la nasal y rostral. Cuatrointernasales. Con seis escamas rodeandola nasal que está separada de la esca-ma canthal por dos escamas. Hay seisescamas entre la rostral y superciliares,seis entre la rostral y frontal. Frontaldividida en dos. Con cuatro postrostra-les. Interparietal de igual tamaño que


las parietales y en contacto con ochoescamas. Preocular separada de las lo-reolabiales por una escama. Borde ante-rior del oído con dos escamas auricula-res y borde superior con tres. Con ochotemporales horizontales y nueve tempo-rales verticales, que carecen de quillas.Subocular en contacto con cuatro loreo-labiales y no hace contacto con la cuar-ta supralabial. Ocho supraoculares. Sie-te supralabiales, la cuarta de mayor ta-maño y curvada hacia arriba en el cen-tro, carece de osículos sensoriales. Sieteloreolabiales. Con seis infralabiales, lasegunda en contacto con dos escamasventralmente. Cinco escamas escudos.Segundas escamas escudos están separa-das por dos escamas.Con 79 escamas alrededor del cuerpo.

Con 74 escamas dorsales desde el occi-pucio hasta el miembro posterior, conel extremo posterior en punta, imbrica-das, quilladas. Con 32 hileras de esca-mas en el dorso. Escamas ventrales másgrandes que las dorsales, imbricadas,laminares. Con 25 escamas gulares, im-bricadas, sin quillas. Ocho poros pre-cloacales. Escamas antehumerales sub-triangulares, agrandadas, bien diferen-ciadas del resto. Pliegue postauricular,rictal, antehumeral y longitudinal mar-cados. Escamas del pliegue longitudinallisas, sin quilla. Cuarto dedo de la manocon 21 escamas y del pie con 26. Esca-mas de los flancos con muescas. Parchefemoral formado por 34 escamas en for-ma de cono y que terminan en punta.Infracarpales laminares, imbricadas, conunas pocas escamas trífidas. Infratarsa-les laminares, imbricadas con los extre-mos redondeados. Dientes en forma decorona, con tres cúspides expandidas yprofundas.

Coloración en alcohol.� Cabeza dor-salmente color gris con manchas oscu-ras detrás de los ojos, en la región fron-tal y nasal. La cabeza es más clara queel resto del cuerpo.Tronco con dos manchas pre-escapu-

lares bien marcadas y una postescapular

difusa. Con dos series de 12 manchasparavertebrales de color negro, rectan-gulares, con algunas escamas más cla-ras en el extremo posterior. El colordorsal es gris oscuro. Carece de líneavertebral. Desde la parte posterior delos ojos hasta los miembros anterioresse observan las bandas dorsolaterales,posteriormente se desvanecen. Detrásde las manchas escapulares se observanpequeñas y difusas manchas laterales decolor negro. Los laterales son de ungris más claro sin escamas iridiscentes.Los miembros anteriores y posterioresson de color gris con manchas claras yoscuras distribuidas irregularmente. Lacola continua con el patrón de colora-ción dorsal, fundiéndose en una sola lasmanchas paravertebrales a la altura dela cloaca, luego se pierde el patrón yaque la cola está regenerada.Ventralmente, la garganta hasta los

miembros anteriores es de color castañooscuro pero variegado con blanco en laparte anterior de la garganta, escamasmentales, infralabiales y escudos. Elresto del vientre es claro uniforme conescamas castaño oscuro en el abdomen.La cola, cloaca, miembros anteriores, yposteriores son también claros.

Variaciones en L. boulengeri.� Esca-mación: (ver Tabla 1) Cabeza más larga(9,5-13,8 mm; x = 11,5 mm) que ancha(7,5-10,7 mm; x = 9,0 mm). Cuello másangosto que cabeza y tronco. Cuerpo 1,7veces mayor la longitud del tronco conrelación al ancho del cuerpo y 4,0 vecesmayor la longitud hocico-cloaca con re-lación al ancho del cuerpo. Longitud ho-cico-cloaca en machos y hembras enconjunto: 44,3-62,8 mm (x = 55,6 mm).Longitud de la cola 67,9-91,6 mm, x =77,5 mm y es 1,5 veces el largo hocico-cloaca. Superficie dorsal de la cabezamedianamente rugosa, con 13-19 esca-mas. Una hilera de loreolabiales de ta-maño similar a las supralabiales. 5-8 lo-reolabiales. 7-9 escamas supralabiales.7-9 supraorbitales. Frontal no dividida oformada por 2, 3, y 4 escamas.

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Interparietal igual o de menor tama-ño que parietales y está rodeada de 5-9escamas. Nasal rodeada de 6-7 escamas.5�7 infralabiales. Cuatro escamas encontacto con la mental. Se observanhasta cuatro escamas auriculares en elmargen anterior del oído. Los plieguesdel cuello están desarrollados. El plie-gue horizontal tiene forma de «Y» entreel hombro y el oído. Escamas alrededordel cuerpo (ambos sexos en conjunto)63-76 (x = 69,3). Escamas dorsales entreoccipucio y muslo entre 70-83 (x =77,7). Machos con 7-12 (x = 8,4) porosprecloacales. El 29% de las hembras con1-7 poros precloacales. Escamas gularesentre 22-29 (x = 25,7). Número de filasde escamas dorsales en la mitad deltronco de 27-39 (x = 31,7). Escamas deldorso laminares, imbricadas, con quillas.Escamas ventrales más grandes que lasdorsales. Hay 15-28 escamas infradigita-les del 4º dedo del pie. El parche femo-ral no es muy grande y está formadopor 18-35 escamas que terminan enpunta varias de las cuales son bífidas.Presenta escamas antehumerales lami-nares agrandadas. Infracarpales lamina-res, imbricadas, bífidas y trífidas. Infra-tarsales laminares, sin quilla, los extre-mos son redondeadas y algunas termi-nan en punta.

Coloración en vida (Fig. 1B-D).� Ca-beza gris o castaño claro, en algunosindividuos con varias escamas negras yblancas esparcidas irregularmente, sobretodo en los laterales de la cabeza. En laparte latero superior de la cabeza, pos-teriores a los ojos, se observa una línealongitudinal blanca delimitada por unasuperior negra, estas se unen en el tor-so a las bandas dorsolaterales que secontinúan a lo largo del cuerpo. Sinarco negro u oscuro contrastante sobrepliegue antehumeral ni pigmentaciónoscura sobre el cuello. Manchas pre- ypost-escapulares pequeñas, generalmen-te preescapular más grande o del mis-mo tamaño, en la mayoría bien marca-das, pero en algunos ejemplares son te-

nues. Algunos individuos presentan unapequeña mancha anterior a la preesca-pular y otros algunas manchas posterio-res a las postescapulares. Dorso en losmachos siempre castaño con variaciónen la intensidad del color según la épo-ca del año, tendiendo a ser más intensoo tornándose pardo rojizo en la épocareproductiva. Dos series de 9-14 man-chas paravertebrales cuadrangulares, lasanteriores de color negro intenso, sinbordes anteriores ni posteriores y lassiguientes de color castaño más oscuroque el color del dorso, con un borde in-terno negro y uno externo o pequeñamancha posterior de color blanca. Estasmanchas se unen en la base de la colay son limitadas por bordes blancos ypor las bandas dorsolaterales que se tor-nan de color castaño claro, fusionándosepara rodear las manchas. Bandas dorso-laterales presentes, de color blanco ocastaño claro. Flancos de color pardorojizo, castaño o naranja intenso, va-riando según la época del año. Con es-camas amarillas, y blancas esparcidaspor los flancos. Escamas infralabiales,mental y escudos de color blanco y gar-ganta melánica intenso. Vientre, cloaca,cola y parche femoral de color rojo onaranja intenso, con algunas escamasnegras en la parte anterior del pecho yabdomen.Las hembras adultas presentan cua-

tro series de manchas longitudinales, decolor negro o castaño oscuro, rodeadasde un borde blanco y en algunos ejem-plares se observa un borde interno ne-gro. Entre estas manchas paravertebra-les se ubican pequeñas manchas de co-lor naranja claro, con forma cuadrangu-lar. El color de fondo puede ser gris ocastaño claro. Con bandas dorsolateralesde color blanco o castaño claro. Ven-tralmente pueden ser de color blancocon pocas escamas negras en la gargan-ta de forma reticulada, nunca melánicascomo en machos. Abdomen de algunosindividuos con pocas escamas negras es-parcidas irregularmente. La cola pre-senta un patrón característico y llamati-


vo, conformado por las manchas para-vertebrales que se unen, alargándosehacia el final de la cola y están rodea-das por las bandas dorsolaterales queintensifican el color con respecto altronco. Las manchas latero dorsales deltronco se continúan hasta el final de lacola, muchas veces separándose o for-mando varias manchas pequeñas. Envarios ejemplares se observa una líneacentral blanca entre las manchas dorsa-les de la cola. Los juveniles presentanun patrón característico tanto en ma-chos como en hembras conformado porbandas dorsolaterales de color blanco,bien marcadas, cuatro series de man-chas paravertebrales y color dorsal defondo gris claro.

Variación de coloración en diferen-tes poblaciones.� En la provincia deChubut se estudiaron varias poblacionesde L. boulengeri. En estas se observóuna variación en el patrón de coloracióndorsal y ventral. La distribución de L.boulengeri queda circunscripta al centrooeste de la provincia de Chubut, en laslocalidades de Esquel, Tecka, Goberna-dor Costa, José de San Martín, Oestede Pocitos de Quichaura; estas poblacio-nes presentan machos con manchas es-capulares y vientre rojo o naranja in-tenso. Sin embargo queda en duda elestatus de las poblaciones del norte deChubut, Estancia Leleque, Sur del Mai-tén y Sureste de Epuyén, ya que losmachos presentan manchas escapularesaún más evidentes y el vientre de coloramarillo intenso, al igual que las pobla-ciones al este de Pampa de Agnia yPaso de Indios, donde los machos care-cen de manchas escapulares o son te-nues y presentan vientre de color grisoscuro. Esta variación deberá ser anali-zada profundamente y constatar si sonvariaciones poblacionales dentro de L.boulengeri o son taxas diferentes.

Distribución (Fig. 2).� El problemacentral en la identificación de Liolaemusboulengeri fue la designación original de

la localidad tipo por parte de Koslowsky,refiriéndose a ésta como «Territorios delNeuquén y del Chubut». En base a losresultados obtenidos en este estudio, yen contraposición a lo observado por Cei(1973, 1986) la distribución de L. boulen-geri queda restringida al centro oeste dela provincia de Chubut. Específicamentese encuentran poblaciones de L. boulen-geri en los alrededores de Esquel, ArroyoPescado, Nieto, Tecka, Foyel, La Carlo-ta, Putrachoique, Gobernador Costa yGeneral San Martín. Las poblaciones delsur de Mendoza corresponden a dos espe-cies, una de las cuales se describe eneste trabajo, la otra aún no está publica-da (Abdala et al. Datos no publicados)Las poblaciones del sur de Chubut co-rresponden a la otra especie que aquí sedescribe. Las poblaciones del centro surde Neuquén corresponden a por lo me-nos dos especies no descriptas (R. Ethe-ridge com. pers., Abdala datos no publi-cados), las del centro oeste de Neuquéna L. loboi (Abdala, 2003), las de Río Ne-gro a L. inacayali (Abdala, 2003), L. te-huelche (Abdala, 2003) y las del norte deSanta Cruz a una especie en descripción(Ávila et al., datos no publicados). Laspoblaciones de Pampa de Agnia, EstanciaLeleque, El Maitén, Epuyén, y las deleste de la provincia de Chubut deberánser revisadas más profundamente y de-terminar su posición taxonómica con res-pecto a L. boulengeri.

Historia Natural.� Liolaemus boulen-geri es psamófilo y habita un área desuelo arenoso con arbustos grandes yespinosos predominando los géneros Se-necio, Berberis, Mulinum y Adesmia. Elambiente que habita L. boulengeri esmuy hostil y según el Servicio Meteoro-lógico Nacional Argentino, en inviernola temperatura llega hasta �25ºC cu-briéndose el terreno con hasta 2 m. denieve, mientras que en verano las tem-peraturas superan los 36ºC. El períodode actividad registrado en los meses deenero y febrero de L. boulengeri fue de11:00-19:30 hs, la actividad de los adul-

Cuad. herpetol., 19 (1): 3�33, 2005 13

tos se intensifica entre 15:30-18:00 hs ydisminuye notablemente entre las13:30-15:00 hs. posiblemente debido alas altas temperaturas que toma la are-na. La mayoría de los machos adultosse encuentran bajo grandes arbustos ta-les como el «neneo» (Mulinum spino-sum), dificultando mucho su visualiza-ción y captura debido a la gran cantidadde espinas que presentan estos arbus-tos. Los adultos salen a asolearse gene-ralmente a partir de las 16:30 hs. L.boulengeri es ovíparo e insectívoro yaque se observó algunos ejemplares co-miendo larvas y hormigas bajo la som-bra del «neneo» (Mulinum spinosum).L. boulengeri tiene la capacidad de su-mergirse profundamente bajo la arena,generalmente siguiendo las raíces delos arbustos. L. boulengeri es simpátridacon Liolaemus bibroni y Liolaemus kin-

gii y en las poblaciones al este de Poci-tos de Quichaura es también simpátridacon L. canqueli.

Liolaemus senguer sp. nov.Fig. 3A-C

1973, Liolaemus boulengeri, Cei, JoséM. Physis, 32: 459-469

1986, Liolaemus boulengeri, Cei, JoséM. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino Mo-nogr. 4: 220.

2004, Liolaemus boulengeri, Morando,Ávila, Baker y Sites. Evolution. 58(4): 842-861.

Holotipo.� FML 15548. Macho. 26 Kmal norte de Alto Río Senguer, sobreruta nacional 40, departamento de RíoSenguer, Chubut, Argentina. Enero de

Figura 2. Mapa de la Provincia de Chubut, que muestra la distribución de Liolaemus boulengeri(círculos negros) y de Liolaemus senguer (triángulos blancos). La flecha indica la localidad tipo deL. senguer.


2002. Col. C. S. Abdala, E. Malovini y J.S. Abdala.

Paratipos.� FML 15549-50. 2 ej. Unmacho y una hembra. Mismos datosque holotipo.IBA 657. 5 ej. Dos machos y tres

hembras. Los Tamariscos, 600 m, depar-tamento de Río Senguer, Chubut, Ar-gentina. 11 de enero de 1970. Col J. M.Cei y L. Cei.IBA 628. 6 ej. Dos machos, dos hem-

bras y dos juveniles. Nueva Lubecka,departamento de Tehuelches, Chubut,Argentina. 11 de enero de 1970. Col J.M. Cei y L. Cei.IBA 526. 2 ej. Dos machos. 20 Km al

norte de Nueva Lubecka, departamentode Tehuelches, Chubut, Argentina. 04de enero de 1969. Col. J. M. Cei.MLP S 1461-62. 2 ej. Territorios del

Chubut, Argentina. Col. J. Koslowsky.

Etimología.� En referencia al nombredel río que atraviesa la zona donde sedistribuye esta nueva especie. Sengueres una palabra de origen Tehuelche queproviene del vocablo «senguell», que sig-nifica «Paso del indio».

Diagnosis.� Liolaemus senguer perte-nece al grupo de L. boulengeri por lapresencia de un parche femoral de esca-mas agrandadas en la cara posterior delfémur (Etheridge, 1995). Dentro de estegrupo se diferencia de L. wiegmannii,L. arambarensis, L. azarai, L. lutzae, L.multimaculatus, L. occipitalis, L. rabi-noi, L. riojanus, L. salinicola y L. sca-pularis por poseer una hilera de esca-mas loreolabiales entre la escama subo-cular y supralabiales, y cuatro escamasrodeando la mental. L. senguer se dife-rencia de L. abaucan, L calchaqui, L.chacoensis, L. darwinii, L. grosseorum,L. koslowskyi, L. laurenti, L. olongasta,L. ornatus, L. quilmes, y L. uspallaten-sis por presentar dientes posteriores concoronas fuertemente cuspidadas y már-genes expandidos. L. senguer se dife-rencia de L. albiceps y L. irregularis,

por presentar dientes posteriores concoronas fuertemente cuspidadas y már-genes expandidos, por tener menor lar-go hocico-cloaca (máximo SVL 62,3 mmvs. 82,5 y 86,2 mm respectivamente) ypor presentar un patrón de coloraciónuniforme y no con manchas esparcidasen forma irregular en el cuerpo.Liolaemus senguer se diferencia de L.

canqueli, L. cuyanus, L. fitzingerii, L.melanops, L. morenoi, L. rothi, L. sagei,y L. xanthoviridis por presentar menorlargo hocico-cloaca (máximo SVL 62,3mm vs. 89-106 mm) y dicromatismosexual evidente. También se diferenciade L. canqueli y L. melanops, por care-cer del melanismo cefálico típico en es-tas especies, de L. loboi, L. rothi y L.sagei por presentar melanismo gular evi-dente, ausente en estas especies, y de L.xanthoviridis y L. fitzingerii por carecerdel collar melánico antehumeral y gular,característica de estas últimas. L. sen-guer se diferencia de L. mapuche y L.cuyanus por tener menor largo hocico-cloaca (máximo SVL 62,3 mm vs. 83 mmy 102 mm respectivamente), por presen-tar cuatro escamas en contacto con lamental y presentar un patrón de colora-ción diferente sin manchas escapulares.L. senguer se diferencia de L. donosoba-rrosi por poseer menor número de esca-mas alrededor del cuerpo (62-76; x = 69,1vs. 79-95; x = 85,4) y distinto patrón decoloración dorsal y ventral. L. senguer sediferencia de L. loboi, L. martorii y L.tehuelche por carecer de manchas esca-pulares y machos con distinto color en elvientre (azul vs. amarillo, blanco y rojoo amarillo respectivamente). L. senguerse diferencia de L. inacayali por presen-tar los machos un patrón de coloracióndorsal más marcado y distinto color ven-tral (azul vs. amarillo). L. senguer se di-ferencia de L. boulengeri y L. telsen, porcarecer en los machos, manchas pre- ypostescapulares, marcadas bandas dorso-laterales y distinto color ventral (azul vs.rojo o naranja y amarillo respectivamen-te). También se diferencia de L. telsenpor presentar menor número de escamas

Cuad. herpetol., 19 (1): 3�33, 2005 15

alrededor del cuerpo, (62-76; x = 69,1 vs.73-84; x = 77,9), menor número de esca-mas dorsales desde occipucio hasta nivelde la cara anterior del muslo (69-82; x =75,7 vs. 83-92; x = 88,75).

Descripción del Holotipo.� Fig. 3A.Macho. Longitud hocico-cloaca es 57,4mm. Longitud del torso 24,5 mm, ycola 85,2 mm. Cabeza 1,4 veces más lar-ga (12,6 mm) que ancha (9,3 mm). Al-tura de la cabeza 7,1 mm. Diámetro delojo 2,9 mm. Longitud oído-ojo 3,4 mm,alto del oído 1,7 mm y ancho 1,3 mm.Distancia del ojo al labio superior es 1,7mm y distancia entre las narinas 2,4mm. Largo del muslo 9,98 mm.Superficie dorsal de la cabeza rugosa,

con 16 escamas dorsales. Rostral másancha que alta, bordeada por seis esca-mas. Mental trapezoidal de menor ta-maño que rostral, rodeada por cuatroescamas. Sin contacto entre la nasal yrostral. Nasal rodeada por siete esca-mas y separada de la canthal por dosescamas. Cuatro internasales. Bordeanterior del oído con una escama auri-cular. Hay cinco escamas entre rostraly superciliares, y ocho entre rostral yfrontal. Frontal dividida en cuatro. Concuatro postrostrales. Interparietal mu-cho menor que parietales y en contactocon cinco escamas adyacentes. Con sie-te temporales longitudinales y ocho es-camas temporales transversales, quecarecen de quillas. Subocular en contac-to con tres escamas loreolabiales y nohace contacto con la cuarta supralabial.Preocular separada de loreolabiales poruna escama. Siete supraoculares y ochosupralabiales. Cuarta supralabial demayor tamaño, sin curvar hacia arribay sin osículos sensoriales. Seis loreola-biales. Seis infralabiales. Segunda infra-labial en contacto con dos escamas ven-tralmente. Seis escamas escudos. Se-gundas escudo separadas por dos esca-mas en la parte posterior.Con 66 escamas alrededor del cuerpo.

Con 73 escamas dorsales desde el occi-pucio hasta el miembro posterior, re-

dondeadas en su extremo posterior, im-bricadas y quilladas. Con 33 hilerastransversales de escamas en el dorso.Escamas ventrales más grandes que lasdorsales, imbricadas, laminares. Con 25escamas gulares, imbricadas y sin qui-llas. Nueve poros precloacales. Escamasantehumerales subtriangulares, agranda-das, bien diferenciadas del resto. Plie-gue postauricular, rictal, antehumeral, ylongitudinal bien marcados. Escamasdel pliegue longitudinal lisas y sin qui-lla. Cuarto dedo de la mano con 17 es-camas y 23 en el pie. Escamas de losflancos con muescas. Parche femoralformado con 24 escamas en forma decono que terminan en punta. Escamasinfracarpales laminares, imbricadas conpocas escamas trífidas e infratarsaleslaminares, imbricadas, sin escamas trífi-das. Con dientes posteriores en formade corona, con tres cúspides expandidasy profundas.

Coloración en vida.� Cabeza dorsal-mente color gris uniforme con escamasoscuras y cinco líneas negras formandodos triángulos entre la zona nasal, ros-tral y frontal. Lateralmente con dos lí-neas paralelas negras, una en la regióntemporal desde el ojo hasta la parte su-perior del oído y la inferior desde la es-cama subocular hasta la parte inferiordel oído. Subocular color blanco conmanchas oscuras.Tronco con dos series de 12 man-

chas paravertebrales de forma rectangu-lar y dos series de 10 manchas latera-les, color negro o castaño oscuro y conun borde posterior blanco. El color deltorso y laterales es castaño oscuro opardo rojizo, con escamas blancas salpi-cadas de manera no uniforme a lo largode la zona de las bandas dorsolaterales.Carece de línea vertebral y bandas dor-solaterales. Laterales con algunas esca-mas blancas. Los miembros anteriores yposteriores son de color gris con esca-mas blancas y manchas oscuras en for-ma atigrada, las manchas de los miem-bros posteriores más grandes y defini-


das. La cola tiene el color del tronco yse continúan las manchas paravertebra-les uniéndose en una sola mancha a laaltura de la cloaca y rodeándose deblanco. Estas manchas se van alargandohacia el final de la cola. Las manchaslaterales también se continúan a lo lar-go de la cola pero carecen de bordesblancos y son más indefinidas que lasdorsales.Ventralmente garganta, pecho, vien-

tre, cola, cloaca, miembros anteriores, yposteriores de color azul, el parche fe-moral de los miembros posteriores decolor blanco. La garganta presenta unazul más intenso que el resto con algu-nas escamas negras.

Variación en paratiposEscamación.� Se tomaron datos deveintidós individuos adultos, once ma-chos, y once hembras (Tabla 1): Cabezamás larga (9,8-13,7 mm; x = 11,9 mm)que ancha (6,9-10,6 mm; x = 9,4 mm).Cuello más angosto que cabeza y tronco.Forma general del cuerpo achaparrado,1,4 veces mayor la longitud del troncocon relación al ancho del cuerpo y 3,3veces mayor la longitud hocico-cloacacon relación al ancho del cuerpo. Longi-tud hocico-cloaca en machos y hembrasen conjunto: 44,8-62,3 mm (x = 55,4mm). Longitud de la cola 69,6-88,6 mm(x = 77,1 mm, n =7) y es 1,5 veces el lar-go hocico-cloaca. Superficie dorsal de lacabeza medianamente rugosa, con 13-18escamas. Una hilera de loreolabiales detamaño similar a las supralabiales. 6-8loreolabiales. 7-9 supralabiales. 6-9 su-praorbitales. Frontal puede estar enterao dividida en 2, 3, 4 y 6 escamas.Interparietal igual o de menor tama-

ño que parietales y está rodeada de 4-9escamas. Nasal rodeada de 6-9 escamas.5�7 infralabiales. 4 escamas en contactocon la mental. 1-3 escamas auricularesen el margen anterior del oído y 0-2 enel margen superior. Los pliegues delcuello están desarrollados. El plieguehorizontal tiene forma de «Y» entre elhombro y el oído. Escamas alrededor

del cuerpo (ambos sexos en conjunto)63-74, x = 68,4. Escamas dorsales entreoccipucio y muslo entre 69-82; x = 75,7.Machos con 7-10; x = 8,4 poros precloa-cales y solo el 10% de las hembras con1-2 poros precloacales. Escamas gularesentre 22-29; x = 25,6. Número de filasde escamas dorsales en la mitad deltronco de 31-38; x = 34,7. Escamas deldorso laminares, imbricadas, con quillas.Escamas ventrales más grandes que lasdorsales. Hay 14-19 escamas infradigita-les del 4º dedo de la mano y 21-26 en el4º dedo del pie. El parche femoral noes muy grande y está formado por 19-26escamas que terminan en punta. Pre-senta escamas antehumerales laminaresagrandadas. Escamas infracarpales lami-nares, imbricadas y trífidas e infratarsa-les laminares, imbricadas no trífidas.

Coloración.� Fig. 3 A-C. Machos concabeza gris o castaño oscuro, general-mente con líneas de color negro queforman uno o dos triángulos entre laregión nasal, rostral y frontal. Tambiénse observan dos líneas oscuras, parale-las en la región temporal que van desdela parte posterior de los ojos hasta laparte anterior del oído. Varios ejempla-res con escamas negras y blancas es-parcidas irregularmente en el dorso ylaterales de la cabeza. Sin arco negro uoscuro contrastante sobre pliegue ante-humeral ni pigmentación oscura sobreel cuello. Sin marcadas manchas pre- ypost- escapulares. Torso castaño. Condos series de 9-12 manchas paraverte-brales de forma rectangular y color ne-gro o castaño oscuro, con un borde pos-terior blanco. En algunos ejemplares seobservaron las manchas paravertebralesmuy tenues. Con escamas blancas espar-cidas irregularmente a lo largo de lasmanchas paravertebrales. Las manchasparavertebrales se unen en la base dela cola y se rodean de blanco dándoleun aspecto singular al diseño dorsal dela cola. Miembros anteriores, posterio-res y flancos del mismo color que el tor-so, con grandes manchas negras y esca-

Cuad. herpetol., 19 (1): 3�33, 2005 17

Figura 3. A: Holotipo de Liolaemus senguer sp. nov. en vista dorsal. B: Macho adulto de L. sen-guer sp. nov., en vista ventral, capturado en la localidad tipo, en la cual se destaca el melanismogular y el color azulado anterior a la garganta y en el vientre. C: Hembra adulta de L. senguersp. nov., en vista dorsal, capturado en los Tamariscos, provincia de Chubut.

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mas blancas distribuidas en forma irre-gular. Flancos con una serie de 8-10manchas rectangulares del mismo colorque las paravertebrales. En algunosejemplares las manchas laterales se en-cuentran divididas en dos o presentanforma de medialuna. Garganta general-mente melánica, variando según la edaddel individuo, a mayor tamaño mayorcantidad de escamas negras en la gar-ganta. Parte anterior de la garganta,vientre, cola, cloaca de color azul opaco.Parche femoral de color blanco o grisclaro. Juveniles con marcadas bandasdorsolaterales de color blanco y gargan-ta azul sin melanismo evidente.Hembras adultas con cuatro series

longitudinales de manchas de color ne-gro o castaño oscuro, con un borde pos-terior de color blanco. Con algunas es-camas de color castaño claro entre lasmanchas paravertebrales. Sin línea ver-tebral. El color de la cabeza, tronco ymiembros puede ser gris o castaño cla-ro. Tronco con tenues o sin bandas dor-solaterales color blanco. Ventralmentetotalmente inmaculadas de color blanco.

Distribución (Fig. 2).� Liolaemus sen-guer fue encontrado en el suroeste de laprovincia de Chubut, Argentina, en laslocalidades de Alto Río Senguer, LosTamariscos, Nueva Lubecka, Facundo yRío Mayo, todas localidades del departa-mento de Río Senguer y en el noroestede la provincia de Santa Cruz, en lascercanías del río Fénix, departamentode Lago Buenos Aires.

Historia Natural.� Liolaemus sengueres un lagarto que habita en un lugarárido y ventoso de la estepa arbustivaárida de la región fitogeográfica Patagó-nica, en donde se producen grandes am-plitudes diarias y estacionales, llegandoa 50ºC las diferencias de temperatura,superando en invierno los �25ºC y enverano los 30ºC según datos del ServicioMeteorológico Argentino. La temperatu-ra media anual es de 7,5ºC, y la preci-pitación media anual inferior a los 200

mm, la mayoría se realiza en forma denevada. La vegetación es la típica de laestepa arbustiva árida, que por lo gene-ral tienen en común su baja estatura,sobresaliendo de suelo en ocasionesunos pocos centímetros, entre los queencontramos los géneros Senecio, Berbe-ris, Mulinum y Adesmia. El suelo delárea es pedregoso, en general somero,que sufre los procesos eólicos en mantoque llevan a la producción de pavimen-tos de erosión y a la acumulación dearena fina en las matas de los arbustos.El suelo se congela luego de las lluviasinvernales actuando activamente en laerosión del mismo. L. senguer tieneuna actividad diaria en verano que vadesde las 11:00-18:00 hs., con menoractividad de 14:00-15:00 hs., debido a lasaltas temperaturas que toma la arena ytierra del lugar. El área de Los Tama-riscos y Nueva Lubecka está bastantedeteriorada debido al sobrepastoreo delganado vacuno y ovino, no encontrándo-se en el área grandes arbustos. A L.senguer se lo observó comiendo hormi-gas y larvas. L. senguer es simpátridacon L. bibronii, y L. kingii y según Cei(1986) en el área de Los Tamariscoscon L. fitzingerii, dato que no pudo serconfirmado debido al detrimento del lu-gar por el sobrepastoreo, no encontrán-dose arbustos grandes los que general-mente están asociados a L. fitzingerii.

Liolaemus josei sp. nov.Fig. 4 A-C

1973, Liolaemus boulengeri, Cei, JoséM. Physis, 32: 459-469

1975, Liolaemus boulengeri, Cei, JoséM. L´Universo. 6: 1121-1146.

1986, Liolaemus boulengeri, Cei, JoséM. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino Mo-nogr. 4: 220.

Holotipo.� FML 15544. Macho. Puen-te El Zampal, sobre ruta nacional 40,médanos a orilla del río Grande, depar-tamento de Malargüe, provincia de Men-


doza, Argentina. Enero 2002. Col. C. S.Abdala, E. Malovini y J. S. Abdala.

Paratipos.� FML 15545-47. 3 ej. Unmacho y dos hembras. Mismos datosque Holotipo.FML 7219-23. 5 ej. Un macho, una

hembra y tres juveniles. Ruta Nac. 40.35º 45� 04� S � 69º 34� 49� O, 2064 m.departamento de Malargüe, provincia deMendoza. Argentina. Enero 1997. Col.F. Lobo, C. S. Abdala y F. Parisi.IBA 813. 9 ej. Dos machos y siete

hembras. Salinillas, 1200 m, departa-mento de Malargüe, provincia de Mendo-za, Argentina. Diciembre 1972. Col J.M. Cei, L. Castro y T. Ferreira.IBA 814. 1 ej. Macho. Agua del Toro,

departamento de Malargüe, provincia deMendoza. Diciembre 1972. Col. J. M.Cei, L. Castro y T. Ferreira.IBA 815. 1 ej. Macho. 15 Km al nor-

te de Matancilla, 1200 m, departamentode Malargüe, provincia de Mendoza. Di-ciembre 1972. Col. J. M. Cei, L. Castroy T. Ferreira.MCN 1437-39. 3 ej. Dos hembras y

un macho. Puente el Zampal, sobreruta nacional 40, médanos a orilla delrío Grande, departamento de Malargüe,provincia de Mendoza, Argentina. Col.C. S. Abdala, F. Lobo, I. M. Oliver y S.Quinteros.

Etimología.� Nombre dedicado a mipadre, José Simón Abdala, odontólogode profesión, pero que durante tres ve-ranos seguidos, sin obligación alguna, sededicó a aprender y coleccionar Liolae-mus en la Patagonia, dejando de ladosus compromisos y vacaciones tan me-recidas, para ayudarme a completar mistrabajos.

Diagnosis.� Liolaemus josei perteneceal grupo de L. boulengeri por la presen-cia de un parche femoral de escamasagrandadas en la cara posterior del fé-mur (Etheridge, 1995). Dentro de estegrupo se diferencia de L. wiegmannii, L.arambarensis, L. azarai, L. lutzae, L.

multimaculatus, L. occipitalis, L. rabinoi,L. riojanus, L. salinicola y L. scapularispor poseer una hilera de escamas loreo-labiales entre la escama subocular y su-pralabiales, y cuatro a seis escamas ro-deando la mental. L. josei se diferenciade L. abaucan, L calchaqui, L. chacoen-sis, L. darwinii, L. grosseorum, L. koslo-wskyi, L. laurenti, L. olongasta, L. orna-tus, L. quilmes y L. uspallatensis porpresentar dientes posteriores con coro-nas fuertemente cuspidadas y márgenesexpandidos, por tener mayor largo hoci-co-cloaca (máximo SVL 73,1 mm vs. 46-65 mm) y cuatro a seis escamas rodean-do la mental. L. josei se diferencia de L.albiceps y L. irregularis, por presentardientes posteriores con coronas fuerte-mente cuspidadas y márgenes expandi-dos, por tener menor largo hocico-cloaca(máximo SVL 73,1 mm vs. 82,5 y 86,2mm respectivamente), cuatro a seis es-camas rodeando la mental vs. cuatro ypor presentar un patrón de coloraciónuniforme y no con manchas esparcidasen forma irregular en el cuerpo.Liolaemus josei se diferencia de L.

boulengeri, L. canqueli, L. donosobarro-si, L. fitzingerii, L. inacayali, L. loboi, L.martorii, L. melanops, L. morenoi, L.rothi, L. sagei, L. tehuelche, L telsen yL. xanthoviridis por presentar cuatro aseis escamas en contacto con la mentalcontra cuatro en las especies menciona-das. L. josei se diferencia de L. canqueli,L. cuyanus, L. fitzingerii, L. melanops,L. morenoi, L. rothi, L. sagei, y L. xan-thoviridis por presentar menor largo ho-cico-cloaca (máximo SVL 73,1 mm vs. 89-106 mm), y dicromatismo sexual eviden-te. También se diferencia de L. canqueliy L. melanops, por carecer del melanis-mo cefálico típico en estas especies, deL. loboi, L. rothi y L. sagei por presen-tar melanismo gular evidente ausente enestas especies, y de L. xanthoviridis y L.fitzingerii por carecer del collar melánicoantehumeral y gular característico deestas especies. L. josei se diferencia deL. mapuche por tener menor largo hoci-co-cloaca (máximo SVL 73,1 mm vs. 83

Cuad. herpetol., 19 (1): 3�33, 2005 21

Figura 4. A: Macho adulto de Liolaemus josei sp. nov., en vista dorsal, del puente El Zampal, pro-vincia de Mendoza. B: Macho adulto de L. josei sp. nov., en vista ventral, del puente El Zampal,provincia de Mendoza. Se destaca el melanismo gular y el vientre blanco. C: Hembra adulta de L.josei sp. nov., en vista dorsal, de 2 Km al sur de Matancilla, provincia de Mendoza. D: Payunia, de-partamento de Malargüe, provincia de Mendoza, ambiente típico donde habita L. josei.

Cuad. herpetol., 19 (1): 3�33, 2005 23

mm) y presentar un patrón de coloracióndiferente sin manchas escapulares y ma-chos con distinto color dorsal de fondo(castaño o gris vs. azul). L. josei se dife-rencia de L. donosobarrosi por tenermayor largo hocico-cloaca (máximo SVL73,1 mm vs. 60,8 mm), poseer menornúmero de escamas alrededor del cuerpo(62-76; x = 69,1 vs. 79-95; x = 85,4). L.josei se diferencia de L. loboi, L. tehuel-che y L. telsen, por carecer de manchasescapulares y machos con distinto coloren el vientre (blanco vs. amarillo, naran-ja o amarillo respectivamente). L. joseise diferencia de L. inacayali por presen-tar los machos un patrón de coloracióndorsal con manchas paravertebrales másmarcadas y evidentes y distinto colorventral (blanco vs. amarillo). L. josei sediferencia de L. boulengeri por tener ma-yor largo hocico-cloaca (máximo SVL 73,1mm vs. 62,8 mm), carecer en los ma-chos, de manchas pre- y postescapulares,marcadas bandas dorsolaterales, distintocolor ventral (blanco vs. rojo-naranja) ypor presentar escamas celestes en loslaterales del cuerpo y cola ausentes enL. boulengeri. L. josei se diferencia de L.senguer por tener mayor largo hocico-cloaca (máximo SVL 73,1 mm vs. 62,3mm), distinto color de vientre (blanco vs.azul), presentar escamas celestes en labase de la cola y por tener las hembrasmayor número de poros precloacales.

Descripción del holotipo.� Macho,Longitud hocico-cloaca es 68,9 mm. Lon-gitud del torso 28,5 mm, y cola 98,5mm. Cabeza 1,15 veces más larga (14,8mm) que ancha (12,9 mm). Altura de lacabeza 8,0 mm. Diámetro del ojo 3,2mm. Longitud oído-ojo 4,6 mm, alto deloído, 2,0 mm y ancho 1,7 mm. Distan-cia del ojo al labio superior es 2,0 mmy distancia entre las narinas 2,1 mm.Largo del muslo 12,1 mm.Superficie dorsal de la cabeza rugosa,

con 18 escamas dorsales. Rostral másancha que alta, bordeada por seis esca-mas. Mental trapezoidal de menor ta-maño que rostral, rodeada por cuatro

escamas. Sin contacto entre la nasal yrostral. Nasal rodeada por ocho escamasy separada de la canthal por dos esca-mas. Cuatro internasales. Hay cinco es-camas entre rostral y superciliares, ysiete entre rostral y frontal. Frontal di-vidida en dos. Con cuatro postrostrales.Interparietal poco menor que parietalesy en contacto con siete escamas adya-centes. Con siete temporales longitudi-nales y siete escamas temporales trans-versales, que carecen de quillas. Subocu-lar en contacto con cuatro escamas lo-reolabiales y no hace contacto con lacuarta supralabial. Preocular separadade loreolabiales por una escama. Seissupraoculares y nueve supralabiales.Cuarta supralabial de mayor tamaño,sin curvar hacia arriba y sin osículossensoriales. Siete loreolabiales. Cinco in-fralabiales. Segunda infralabial en con-tacto con dos escamas ventralmente.Seis escamas escudos. Segundas escudoestán en contacto en la parte anterior yseparadas por una escama en la parteposterior. Borde anterior del oído conuna escama auricular.Con 71 escamas alrededor del cuerpo.

Con 69 escamas dorsales desde el occi-pucio hasta el miembro posterior, re-dondeadas en su extremo posterior, im-bricadas y quilladas. Con 36 hileras deescamas en el dorso. Escamas ventralesmás grandes que las dorsales, imbrica-das, laminares. Con 27 escamas gulares,imbricadas y sin quillas. Siete porosprecloacales. Escamas antehumeralessubtriangulares, agrandadas, bien dife-renciadas del resto. Pliegue postauricu-lar, rictal, antehumeral, y longitudinalbien marcados. Escamas del pliegue lon-gitudinal lisas y sin quilla. Cuarto dedode la mano con 18 escamas y el pie 25.Escamas de los flancos con muescas.Parche femoral formado con 21 escamasen forma de cono que terminan en pun-ta. Escamas infracarpales e infratarsaleslaminares, imbricadas, bífidas y trífidas.Con dientes posteriores en forma de co-rona, con tres cúspides expandidas yprofundas.


Coloración en vida.� Cabeza dorsal-mente color castaño uniforme con algu-nas escamas oscuras. Subocular gris cla-ro con los extremos, centro y borde su-perior oscuros. Cabeza es más oscuraque el resto del cuerpo.Tronco con dos series de 11 man-

chas paravertebrales de color negro, conbordes posteriores blancos, de formarectangular. El color del torso es casta-ño claro, con escamas blancas salpicadasde manera no uniforme entre las man-chas paravertebrales y escamas celestesagrupadas en los laterales del cuerpo yen la base lateral de la cola. Carece delínea vertebral. Presenta laterales delmismo color que el tronco con difusasmanchas cuadrangulares de color negro.Los miembros anteriores y posterioresson de color gris claro con manchasmás oscuras en forma atigrada. La colatiene el color del tronco con las man-chas paravertebrales que se unen enuna sola mancha, salpicados con esca-mas blancas y celestes.Ventralmente desde la parte anterior

de la garganta hasta los miembros ante-riores negro intenso, variegado conblanco en la parte de las escamas men-tales, infralabiales y escudos. Resto delvientre blanco uniforme con escamasnegras en el centro del abdomen, cloacay cola pero de manera no uniforme ypoco intensas. Cola, cloaca, miembrosanteriores, y posteriores son tambiénblancos, pero el parche femoral de losmiembros posteriores presentan un ama-rillo claro. El sector latero ventral an-terior presenta un color castaño rojizoque sobresale del blanco vientre.

Variación en ParatiposEscamación.� Se tomaron datos decincuenta y cinco individuos adultos,treinta machos, y veinticinco hembras(Tabla 1): Cabeza más larga (10,0-16,0mm; x = 13,1 mm) que ancha (8,2-13,0mm; x = 10,6 mm). Cuello más angostoque cabeza y tronco. Forma general delcuerpo esbelta, 1,8 veces mayor la lon-gitud del tronco con relación al ancho

del cuerpo y 4,2 veces mayor la longi-tud hocico-cloaca con relación al anchodel cuerpo. Longitud hocico-cloaca enmachos y hembras en conjunto: 48,2-73,1 mm (x = 61,2 mm). Longitud de lacola 65,5-104,3 mm (x = 84,0 mm; n=20) y es 1,4 veces el largo hocico-cloa-ca. Superficie dorsal de la cabeza media-namente rugosa, con 12-20 escamas.Una hilera de loreolabiales de tamañosimilar a las supralabiales. 6-9 loreola-biales. 7-10 escamas supralabiales. 6-9supraorbitales. Frontal puede estar en-tera o dividida en 2, 3, y 4 escamas.Interparietal igual o de menor tama-

ño que parietales y está rodeada de 5-8escamas. Nasal rodeada de 6-8 escamas.5-7 infralabiales. 4-6 escamas en contac-to con la mental. 1-3 escamas auricula-res en el margen anterior del oído y 0-2 en el margen superior. El pliegue ho-rizontal tiene forma de «Y» entre elhombro y el oído. Escamas alrededordel cuerpo (ambos sexos en conjunto)62-76 (x = 69,1). Escamas dorsales entreoccipucio y muslo entre 67-81 (x =73,1). Machos con 4-10 (x = 7,5) porosprecloacales y solo el 35% de las hem-bras con 1-6 poros precloacales. Esca-mas gulares entre 23-36 (x = 27,2). Nú-mero de filas de escamas dorsales en lamitad del tronco de 30-39, x = 34,2. Es-camas del dorso laminares, imbricadas,con quillas. Escamas ventrales másgrandes que las dorsales. Hay 14-23 es-camas infradigitales del 4º dedo de lamano y 21-27 en el 4º dedo del pie. Elparche femoral no es muy grande yestá formado por 20-27 escamas queterminan en punta. Presenta escamasantehumerales laminares agrandadas.Los pliegues del cuello están desarrolla-dos. Escamas infracarpales e infratarsa-les laminares, imbricadas, bífidas y trífi-das, pero siempre mayor número de trí-fidas en la región infracarpal.

Coloración.� Machos con cabeza gris ocastaño oscuro, en algunos individuoscon varias escamas de color negro yblanco esparcidas irregularmente. Sin

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arco negro u oscuro contrastante sobrepliegue antehumeral ni pigmentación os-cura sobre el cuello. Sin manchas pre- ypost- escapulares. Torso castaño claro ogris claro. Con dos series de 9-12 man-chas paravertebrales bien marcadas deforma cuadrangular y color negro o cas-taño oscuro, con un borde externo blan-co, y algunas manchas con borde anteriorblanco. Con escamas blancas esparcidasirregularmente entre las manchas para-vertebrales. Miembros anteriores, poste-riores y flancos del mismo color que eltorso, con manchas negras y escamasblancas distribuidas en forma irregular.Flancos con una serie de 6-8 manchascuadrangulares de color más tenue quelas paravertebrales y con varias escamascelestes y blancas. En algunos individuosse observa en los flancos un color pardorojizo detrás de los miembros anteriores.Región latero anterior de la cola congran cantidad de escamas celestes for-mando en algunos ejemplares densasmanchas celestes. Región de las esca-mas mental, escudos e infralabiales va-riegado con blanco y negro. Garganta ge-neralmente melánica, variando según laedad del individuo, a mayor tamaño ma-yor cantidad de escamas negras en lagarganta y parte anterior del pecho. Ven-tralmente miembros posteriores en ma-chos adultos de color amarillo tenue.Vientre, cola, cloaca y parche femoral decolor blanco con escamas de color negroesparcidas por el pecho y abdomen. Ju-veniles con marcadas bandas dorsolate-rales de color pardo rojizo al igual quelos flancos del cuerpo.Hembras adultas con cuatro series

de manchas longitudinales, de color ne-gro o castaño oscuro, con un borde pos-terior de color blanco. El color de la ca-beza, tronco y miembros puede ser griso castaño claro. Tronco con bandas dor-solaterales color castaño claro o naran-ja tenue bien marcadas que se conti-núan a lo largo de la cola uniéndose enla base de ésta. Ventralmente puedenser de color blanco, algunos ejemplarescon pocas escamas negras en la gargan-

ta de forma reticulada, nunca melánicascomo en machos.

Distribución (Fig. 5).� Liolaemus jo-sei se distribuye al sur de la provinciade Mendoza, Argentina, en los departa-mentos de San Rafael y Malargüe. Enel departamento de San Rafael se loencontró al sur del embalse El Nihuil yen el Cerro Los Buitres, al suroeste deSan Rafael. La mayoría de los registrosde L. josei, se encuentran en el depar-tamento de Malargüe, en áreas areno-sas y rocosas de la Payunia, sobre losmedanales al este del río Grande, encercanías del extremo sur y este de laLaguna de Llancanelo y al norte de lassierras de Palauco, ocupando gran partedel mencionado departamento.

Historia Natural.� Fig. 4 D. Liolae-mus josei ocupa zonas relativamente di-ferentes en el sur de Mendoza entre los900 y 2500 m, por un lado se lo encuen-tra en la Payunia, uno de los camposvolcánicos más profusos del planeta concasi 800 conos volcánicos perfectamentepreservados, con un clima, flora y fau-na marcadamente característico. Porotro lado Liolaemus josei se encuentraen las zonas de transición entre las re-giones fitogeográficas del monte y Pata-gónica al norte y este de la Payunia.La altiplanicie del Payún es una zonaarenosa esparcida de rocas basálticasproducto de la actividad volcánica dellugar, con una vegetación típica forma-da por los géneros Grindelia, Cassia,Ephedra, Junellia, Mulinum, Cortaderia,Maihuenia, Pterocactus, Acaena, Tricho-cline, Stipa, Senecio. En esta región L.josei es simpátrida con L. austromendo-cinus, L. donosobarrosi, L. darwinii yHomonota darwinii. Las poblaciones alnorte y este de la Payunia están aso-ciados a una vegetación más xerófila ypsamófila perteneciente en su mayoríaa la región fitogeográfica del monte,predominando principalmente la jarilla(Larrea), algarroba (Prosopis) y la lla-mada «Leña amarilla» (Berberis grevi-


lleana). En esta zona L. josei es simpá-trida con Liolaemus darwinii, L. graci-lis, Leiosaurus belli, Homonota horriday Cnemidophorus longicaudus. Al oestela altiplanicie del Payún está surcadapor el río Grande, que se abre paso en-tre grandes rocas basálticas y grandesmédanos donde habita L. josei. En estesector se desarrollan arbustos grandes,predominando Suaeda divaricata «vidrie-ra», Prosopis ruizleali «Algarroba» yAtriplex lampa «Zampa». El río Grande

se une al sur con el río Barrancas paraformar el gran río Colorado, demarcan-do el limite septentrional de L. josei.El área que habita L. josei está marca-da por un acentuado efecto continental,con grandes amplitudes térmicas diariasy estacionales. En la Payunia según elServicio Meteorológico Nacional Argenti-no la precipitación media anual es de230 mm, la temperatura media anual esde 12,4ºC, la temperatura máxima abso-luta puede superar los 40ºC y la mínima

Figura 5. Mapa del sur de la provincia de Mendoza, que muestra la distribución conocida de Lio-laemus josei (rombos negros). La flecha indica la localidad tipo de L. josei.

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absoluta los �20ºC. Liolaemus josei esun lagarto psamófilo, enterrándose enla arena de los médanos preferentemen-te siguiendo las raíces de los grandesarbustos para pasar la noche o parahuir de los depredadores. No se cono-cen más datos de su biología.

DISCUSIÓN

La identificación de Liolaemusboulengeri ha sido confusa desde su des-cripción debido a la amplia distribución

propuesta por Koslowsky (1898) al deter-minarla como «Territorios del Neuquény Chubut». Lamentablemente no se hanencontrado notas de campo o diario deviaje escritas por Koslowsky (J. Willia-ms com. pers.) que nos den evidenciamás exacta de donde pudo haber colec-tado los ejemplares de L. boulengeri.Los únicos escritos, sobre las misionescumplidas en la región corresponden aMoreno (1897). Sin embargo Koslowsky(1898) en la descripción también men-ciona «Esta especie que coleccioné cercade las cordilleras de los Andes, en el te-

Tabla 1. Caracteres de lepidosis de Liolaemus senguer, L. josei y L. boulengeri. N: Número detotal individuos, machos y hembras. SL: Número de escamas supralabiales. LL: Número de esca-mas loreolabiales. IL: Número de escamas infralabiales. EC: Número de escamas alrededor delcuerpo. ED: Número de hileras de escamas en el dorso. D: Número de escamas dorsales entreel occipucio y nivel de la cara anterior del muslo. G: Número de escamas gulares. PPM: Númerode poros precloacales en machos. PPH: Número de poros precloacales en hembras. SVL: Longitudhocico � cloaca (mm). RAL: Relación entre longitud hocico � cloaca y ancho del cuerpo. RAT: Re-lación entre longitud del torso y ancho del cuerpo. RLC: Relación entre longitud hocico-cloaca ycola. IT: Tipo de escamas infratarsales. IC: Tipo de escamas infracarpales.


rritorio del Chubut, la consiguió tam-bién el señor Roth en el territorio delNeuquén». Este párrafo nos da una ideamás cercana de dónde pudo haber colec-tado los ejemplares, al indicar la cordi-llera de los Andes de Chubut. Si a estedato le agregamos que la descripciónrealizada por Koslowsky (1898) es bas-tante detallada a pesar de los estánda-res de la época (menciona por primeravez el carácter de la presencia del par-che femoral) y señala claramente quelos ejemplares colectados presentabancolor ventral blanco o anaranjado y gar-ganta negro o con manchas, podemosinferir que el color blanco ventral ygarganta manchada corresponde a lashembras y machos juveniles y el coloranaranjado con garganta negra a losmachos adultos. Con estos datos es másfácil restringir la región donde pudo ha-ber colectado los ejemplares de L.boulengeri en el oeste de Chubut. Sinembargo la confusión de Koslowsky(1898) está en incluir en el rango dedistribución de L. boulengeri la provin-cia de Neuquén. Analizando los ejempla-res coleccionados por Roth, solo encon-tramos hembras adultas, y como variasespecies del grupo de L. boulengeri tie-nen hembras con patrón de coloraciónmuy semejante, algo desconocido en1898, esto llevó a Koslowsky a determi-nar que los ejemplares coleccionadospor Roth pertenecían a L. boulengeri.Luego la confusión sobre la verdadera

identidad de Liolaemus boulengeri se in-crementa, ya que varios autores citan aL. boulengeri en forma errónea, am-pliando el rango de distribución dado porKoslowsky. Liebermann (1939) cita la es-pecie para San Juan, Neuquén y Chubut,Gallardo (1971) para Neuquén, Río Negroy Chubut y luego Cei (1973) establece unrango de distribución desde Mendoza aSanta Cruz. Sin embargo estamos encondiciones de afirmar que dentro delrango mencionado por Cei (1973) por lomenos hay cuatro especies más sin des-cribir a las ya cinco especies descriptas,dos en este trabajo y tres en Abdala

(2003). Una de las especies que se des-cribe en este trabajo, Liolaemus josei,fue también estudiada por Cei (1973). Endicho trabajo se proporcionan datos eco-lógicos y morfológicos sobre las diferen-tes poblaciones que el autor suponíaeran de L. boulengeri, incluida una po-blación del puente Zampal, en el sur deMendoza, a los que morfológicamente lesatribuye diferencias significativas conrespecto a las demás poblaciones, sinembargo las pruebas inmunológicas rea-lizadas por el autor para medir dichasdiferencias, le indican que se trata de lamisma especie. Ejemplares vivos de estapoblación en cuestión, más los colecta-dos por Cei, fueron analizadas en detalle,obteniendo información contundente quenos permite separar en dos taxa comple-tamente diferentes a L. josei y L.boulengeri. Sin embargo el Dr. Cei pudocoleccionar a orillas del Puente Zampal,sobre el río Grande, ejemplares de grantamaño, también con variación en el nú-mero de escamas rodeando la mental, aligual que L. josei y L. mapuche (Abdala,2003), pero con un patrón totalmente di-fuso, casi liso dorsalmente, sin manchas,patrón diferente al de L. boulengeri, L.josei y L. mapuche. Lamentablementeen las colectas realizadas sobre el Puen-te Zampal y zonas aledañas, no se en-contraron ejemplares con similares ca-racterísticas, pero es muy probable setrate de un taxón aún no descrito y noejemplares de gran tamaño de L. josei.La otra especie descripta en este trabajo,L. senguer, también es incluida por Cei(1973) en su análisis, pero no mencionalas diferencias en el patrón de coloraciónentre las poblaciones del Chubut, algoque si hace en Cei (1986), señalando den-tro de las características de coloración deL. boulengeri los diferentes matices ven-trales dentro de la especie variando des-de el blanco-amarillo al rojo o al azul,particularmente en la garganta. Sin lu-gar a dudas que el autor no encontró im-portancia en este carácter, proponiéndo-lo como variación poblacional. Pero elcontenido de este trabajo aporta eviden-

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cia de las demás diferencias en el patrónde coloración dorsal y ventral, que nospermiten describir un taxa diferente.Las relaciones filogenéticas dentro

del grupo de L. boulengeri son aún ma-teria de estudio, y la posición de L.boulengeri en los trabajos de Schulte etal. (2000), Etheridge (2000), y Halloy etal. (1998) encuentra distintas ubicacio-nes. El análisis basado en secuencias deADN realizado por Schulte et al. (2000),incluye material del Sur del embalse elNihuil, departamento de San Rafael,provincia de Mendoza, bajo el rango deL. boulengeri, algo erróneo ya que per-tenece a una especie en descripción (Ab-dala et al. Datos no publicados). Eneste análisis este taxón aparece ligadodirectamente al complejo darwinii. Enotra hipótesis cladista realizada desde elpunto de vista morfológico por Etherid-ge (2000) L. boulengeri aparece dentrodel complejo fitzingerii. En el trabajorealizado por Halloy et al. (1998) basán-dose en el estudio comparativo de patro-nes de inmersión en la arena (compor-tamiento que exhiben todas las especiesdel grupo de L. boulengeri) L. boulenge-ri aparece relacionado al grupo de L.wiegmannii y al complejo fitzingerii,pero se incluyó material coleccionadoen el centro de Chubut, sur y centrode Mendoza. Sin embargo en estos es-tudios no se han contemplado la totali-dad de las especies del grupo de L.boulengeri, o se han incluido bajo elrango de L. boulengeri otros taxa, porlo tanto los resultados deben analizarsecon cautela para no incurrir en falsashipótesis. En el trabajo de Tesis Docto-ral (Abdala, 2005) realiza la filogeniacompleta del grupo de L. boulengeri enbase a caracteres morfológicos, molecu-lares y de evidencia total. En el análisisde evidencia total, L. josei formaría ungrupo natural con L. cuyanus, L. dono-sobarrosi y L. goetschi, apartándose deL. boulengeri, mientras que esta espe-cie, aparece formando otro grupo juntoa L. senguer, L. loboi, L. inacayali, L.tehuelche, L. telsen, L. rothi, L. sagei y

algunas especies no descritas. Este últi-mo clado también es recuperado deigual manera en el trabajo de Tesis doc-toral de Morando (2004), en el cual rea-liza la filogenia para el grupo de L.boulengeri con base en la filogeografía.

AGRADECIMIENTOS

A S. Kretzschmar, G. Scrocchi y O.A. Bringas por la lectura crítica delmanuscrito. A F. Lobo, R. Etheridge, J.Williams, D. Ferraro, C. Carrizo, P.Schliserman, S. Quinteros y J. M. DíazGómez por su colaboración en distintasetapas de este proyecto. A J. Williams,E. Lavilla, S. Kretzschmar, E. Pereira yG. Carrizo por el préstamo de materialherpetológico. A R. Espinoza, J. Wiens,J. Abdala y E. Malovini por ayudarmeen los trabajos de campo. A la Funda-ción Miguel Lillo, Facultad de CienciasNaturales de la Universidad Nacionalde Tucumán (Subsidio CIUNT), al CO-NICET y a la National Geographic So-ciety (por medio de subsidios de R. Es-pinosa y J. Wiens 6923-00) por brindar-me lugar de trabajo y financiar mis pro-yectos. A los correspondientes organis-mos provinciales de Neuquén, Río Ne-gro, Mendoza, Chubut y Santa Cruz porotorgarme los respectivos permisos decolecta.

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— APÉNDICE —

MATERIAL ESTUDIADO

Los acrónimos se detallan en mate-rial y métodos.Liolaemus boulengeri: Neuquén y

Chubut: MLP.S S 842-843, S 1047-1048(Serie tipo), 4 ej. «Territorios del Neu-quén y del Chubut». MLP.S 95-96, S2172, 2177-2180, 2182-2183, 2187, 799,11 ej. Iguales datos de colecta. Provin-cia de Chubut: FML 15733-738, 6 ej. 6km al este de bifurcación entre RutaNacional 40 y Ruta Provincial 12, porRuta Provincial 12, Departamento deFutaleufu. FML 15712-713, 2 ej. 75 kmal sur de Esquel, a 200 m de arroyoCanquel, sobre Ruta Nacional 40, De-partamento de Languiñeo. FML 15714-718, 5 ej. 6 km al al sur de Tecka so-bre Ruta Nacional 40, Departamento deLanguiñeo. FML 15722-724, 3 ej. 1 kmde bifurcación de Ruta Nacional 40 yRuta Provincial 17, sobre Ruta Provin-cial 17, camino a Corcovado, Departa-mento de Languiñeo. FML 15740-746, 7ej. 100 m de bifurcación de Ruta Nacio-nal 40 y Ruta Provincial 17, sobre RutaProvincial 17, camino a Corcovado, De-partamento de Languiñeo. FML 15711,1 ej. Pocitos de Quichaura, Departa-mento de Languiñeo. FML 15747-749, 3ej. 11 km al al este de Pocitos de Qui-chaura, Departamento de Languiñeo.FML 15707-710, 4 ej. 4 km al SE de in-

tersección entre Ruta Nacional 40 yRuta Provincial 62 sobre Ruta Provin-cial 62, Departamento de Languiñeo.FML 15725-732, 8 ej. 6 km al norte deGobernador Costa, por Ruta Nacional40, Departamento Tehuelches. FML15719-721, 3 ej. 72 km al norte de Es-quel, sobre Ruta Nacional 40, Departa-mento de Cushamen. MACN 26194. ElMaitén, Departamento de Cushamen.MACN 23347-52, Arroyo Perdido, Depar-tamento de Cushamen. MACN 26093-95,El Bolson, Departamento de Bariloche,Provincia de Río Negro. MACN 15308.El Maitén, Departamento de Cushamen.Liolaemus canqueli: Chubut: FML

2874, 8 ej. Ruta Provincial 53-20 km alSE de Paso de Indios, DepartamentoPaso de Indios. FML 2915, 1 ej. Igual lo-calidad. FML 2786, 3 ej. Igual localidad.Liolaemus cuyanus: Catamarca:

FML 1622, 12 ej. 4 km río La Puerta y31 Km de Tinogasta, Departamento deTinogasta. FML 1719, 21 ej. Ruta Nacio-nal 60 a 4 km de río La Puerta, Departa-mento de Tinogasta. La Pampa: FML9146, 1 ej. 7 km al NE de Casa de Pie-dra, 327 m, Departamento Puelen. SanJuan: FML 3439, 1 ej. 4 km al Oeste deBermejo, sobre Ruta Nacional 20, 690 m,Departamento de Caucete.Liolaemus darwinii: Chubut: FML

11457-11461, 5 ej. 1 km al oeste de Tel-sen, Ruta Provincial 4, Departamentode Telsen. La Pampa: FML 8373-74, 2ej. 9 km al este de Puelches, Departa-mento de Curacó. FML 8306, 2 ej. 40km al norte de Casa de Piedra, RutaProvincial 23, Departamento de Curacó.La Rioja: FML 2637, 4 ej. 110,7 km alsur de Villa Unión, Ruta Provincial 26,Departamento Independencia. Mendo-za: FML 2733, 2 ej. 27 km al oeste deMendoza, Ruta Nacional 7, Departamen-to de Las Heras. Neuquén: FML 8316,1 ej. Entre Zapala y Bosque Petrificado,Departamento Zapala. FML 8579, 1 ej.Cerro Lotena, Departamento Zapala.Río Negro: FML 8313, 1 ej. 20 km alnorte de Cervantes, Departamento Ge-neral Roca. FML 8386, 1 ej. El Cuy,


Departamento El Cuy. FML 8284, 1 ej.Chelforo, Departamento Avellaneda.Liolaemus donosobarrosi: Mendoza:

FML 2770, 3 ej. Matancilla, Departa-mento Malargüe. FML 2687, 2 ej. Iguallocalidad. FML 2871, 6 ej. Igual locali-dad. Neuquén: FML 8321, 1 ej. Cercade La Amarga, Departamento Zapala.Liolaemus fitzingerii: Chubut: FML

2130, 4 ej. Islote Galfrascoli, frente aPuerto Melo, a 35 km al SO de Cama-rones, Departamento Florentino Ameg-hino. FML 2870, 4 ej. Ruta Provincial32 casi intersección con Ruta Provincial1, Departamento de Rawson. FML 2783,3 ej. Igual localidad. FML 2705, 3 ej.Igual localidad.Liolaemus inacayali: Río Negro:

FML 13221. A 2,3 km al sur de la in-tersección de Ruta Provincial 76 y 23,por Ruta Provincial 76, a 3,4 km al surde Ingeniero Jacobacci, Departamento25 de Mayo. (41º 20� 022� S; 69º 28�233� O, elevación 898 m). FML 13222-36, 15 ej. Mismos datos de colecta. FML13237, A 9,1 km al este de Maquinchao,en el km 330 de la Ruta Provincial 23,Departamento 25 de Mayo, (41º 12� 776�S; 68º 35� 844� O, elevación 904 m).FML 8328-29, Ingeniero Jacobacci, De-partamento 25 de Mayo. FML 13258-61,4 ej. Ingeniero Jacobacci, Departamento25 de Mayo. MCN 1226-1228, 3 ej. 19km al este de Ingeniero Jacobacci, porRuta Provincial 23, Departamento 25 deMayo.Liolaemus josei: Mendoza: FML

15544-47, 4 ej. Puente el Zampal, méda-nos a orilla del río Grande, Departa-mento de Malargüe. FML 1105, 2 ej.Próximo al Payún, Departamento deMalargüe. FML 7214, 1 ej. Ruta Nacio-nal 40, entre arroyo Leones y CuestaChihuido. 35º 47� 30,6� S � 69º 40� 00,6�O, elevación 1.716 m, Departamento deMalargüe. FML 7215, 1 ej. Camino late-ral (hacia el este) de la Ruta Nacional40, 35º 44� 19,4� S � 69º 32� 00,76� O,elevación 1.593 m, Departamento deMalargüe. FML 7219-23, 5 ej. Ruta Na-cional 40. 35º 45� 04� S � 69º 34� 49� O,

elevación 2.064 m. Departamento deMalargüe. FML 1604, 1 ej. Malargüe,Departamento de Malargüe. FML 2725,1 ej. 4 km al norte de Matancilla, De-partamento de Malargüe. FML 2866, 1ej. 7 km al oeste de Cortadera, RutaProvincial 186, Departamento de Malar-güe. FML 2880, 1 ej. 18 km al norestede la Cueva del Tigre (suroeste deLlancanelo), Departamento de Malargüe.MCN 1437-39, 3 ej. Puente el Zampal,médanos a orilla del río Grande, Depar-tamento de Malargüe. MCN 1730, 1 ej.47 km al sureste de la entrada a Lagu-na de Llancanelo, Ruta Provincial 186,Departamento de Malargüe. MCN 1731,1 ej. 2 km al sur de Matancilla porRuta Provincial 186, Departamento deMalargüe. IBA 142, 1 ej. Cerro Los Bui-tres, 1.720 m, Departamento de SanRafael. IBA 144, 2 ej. Puente el Zam-pal, 1.700 m, Departamento de Malar-güe. IBA 722, 1 ej. 30 km antes de Ran-quil Co, Payunia, Departamento de Ma-largüe. IBA 729, 2 ej. Base noroeste delPayún, Departamento de Malargüe. IBA773, 7 ej. Payún, 1.800-2.000 m, Depar-tamento de Malargüe. IBA 813, 9 ej.Salinillas, 1.200 m, Departamento deMalargüe. IBA 814, 1 ej. Agua del Toro,Departamento de Malargüe. IBA 815, 1ej. 15 km al norte de Matancilla, 1.200m, Departamento de Malargüe. IBA817-1, 1 ej. 15 km al sur de El Nihuil,Departamento de San Rafael. IBA 820,2 ej. 12 km del Ciénago, Departamentode Malargüe. IBA 856, 2 ej. Puente ElZampal, Departamento de Malargüe.IBA 888, 2 ej. Desde desvío Mina Ethelhasta La Batra, 1.300 m, Departamentode Malargüe. IBA 899, 2 ej. Arroyo laBatra, Payunia, Departamento de Malar-güe. IBA 977-1 y 4, 2 ej. 10 a 60 km alsur de El Nihuil, 1.400 a 1.800 m, De-partamento de San Rafael.Liolaemus loboi: Neuquén: FML

14802, 1 ej. Intersección de rutas nacio-nales 237 y 231, Departamento Los La-gos. FML 7770, 7780-82, 7789, 5 ej. In-tersección de rutas nacionales 237 y231, Departamento Los Lagos. FML

Cuad. herpetol., 19 (1): 3�33, 2005 33

13253-56, 4 ej. Mismos datos de colecta.FML 14796-801, 6 ej. Mismos datos decolecta.Liolaemus mapuche: Neuquén: FML

11462 (holotipo), 15 km al sur de Pasode Indios sobre Ruta Provincial 10, De-partamento Zapala FML 11463-11472(paratipos), 10 ej. Igual localidad. FML11473-11481 (paratipos), 9 ej. 3 km SOde Ramón Castro sobre Ruta Nacional22, Departamento Zapala. FML 11482-11487 (paratipos), 6 ej. 33 km SE deZapala sobre Ruta Nacional 40, Depar-tamento Zapala.Liolaemus martorii: Río Negro:

FML 13238, 1 ej. Médanos a orillas delmar, Las Grutas Departamento de SanAntonio Oeste. FML 13239-47, 8 ej. Mis-mos datos de colecta. FML 13248-51, 5ej. Médanos a orillas del mar Las Gru-tas, Departamento de San Antonio Oes-te. FML 13252, 1 ej. La Lobería, 30 kmal sur Viedma Departamento Adolfo Al-sina. FML 2968, 4 ej. Caleta de LosLoros, Departamento Adolfo Alsina.MCN 1229-1231, 3ej. Médanos a orillasdel mar, Las Grutas, Departamento deSan Antonio Oeste. MACN 34454-34464,11 ej. Entre Las Grutas y Piedras Colo-radas, Departamento de San AntonioOeste.Liolaemus melanops: Chubut: MCN

1297-306, Sierra Colorada, a 70 km alNorte del cruce de Rutas Provinciales 8y 4. MCN 1312-14. 2 km al Este de LasPlumas, departamento de Martires.MCN 1332-33, a 40 km al Norte deTrelew, por Ruta Nacional 3, Departa-mento de Viedma. IBA 1138, Sierra Co-lorada, Departamento de Telsen. IBA1324, Las Plumas, Río Chubut, Departa-mento de Martires. IBA 943, Sierra Co-lorada, Quele Curá, 40 km al NE de

Telsen, Departamento de Telsen. FML2867, 13 ej. Caleta Valdés, Ruta Provin-cial 47, Departamento Viedma. FML2771, 3 ej. Igual localidad.Liolaemus rothi: Río Negro: FML

1037, 1 ej. Meseta de Somuncurá, cercade laguna Miñuelo, 1.400 m. CRYCIT2182, 2 ej. Meseta de Somuncurá. CRY-CIT 252, 1 ej. Igual localidad.Liolaemus senguer: Chubut: FML

15548, 1 ej. 26 km al norte de Alto RíoSenguer, Departamento de Río Senguer.FML 15549-50, 2 ej. Mismos datos queanterior. FML 1603, 1 ej. Nueva Lubec-ka, Departamento de Tehuelches. IBA657, 5 ej. Los Tamariscos, 600 m, De-partamento de Río Senguer. IBA 628, 6ej. Nueva Lubecka, Departamento deTehuelches. IBA 526, 2 ej. 20 km alnorte de Nueva Lubecka, Departamentode Tehuelches. MCN 1339-40, 2 ej. LosTamariscos, Departamento de Río Sen-guer. FML 15739, 1 ej. 72 km al nortede Río Mayo, Departamento de Río Sen-guer. Santa Cruz: MACN 30844-49, 2ej. Río Fénix, Lago Buenos Aires, De-partamento Lago Buenos Aires.Liolaemus tehuelche: Río Negro:

FML 13205, 1 ej. Cerro Alto, sobreRuta Nacional 40, a 54 km al noroestede Pilcaniyeu, Departamento Pilcani-yeu, (40º 44� 074� S; 70º 34� 696� O, ele-vación 1.014 m). FML 13206-16, 11 ej.Mismos datos de colecta. FML 13217-20,4 ej. Mismos datos de colecta.Liolaemus telsen: Chubut: FML

16266-67, 80 km al oeste de Telsen,Departamento de Telsen.Liolaemus xanthoviridis: Chubut:

FML 2875, 9 ej. Establecimiento de La-guna de los Indios, Ruta Provincial 1,Departamento de de Florentino Ameghi-no. FML 2772, 3 ej. Igual localidad.

R e c i b i d o : 0 8 / 1 1 / 0 4 — A c e p t a d o : 2 5 / 0 8 / 0 5

E d . a s o c . : M . C a b r e r a

dos nuevas especies del gÉnero liolaemus (iguania

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