Pontifica Universidad Catlica de ChileDepartamento de ecosistemas y medio ambienteSeminario de titulo

Limitaciones de distintas aproximaciones para la modelacin de nicho ecolgico en escenarios de cambio climticos e invasiones biolgicas

Alumno: Pedro lvarezProfesor gua: Francisco Meza

AbstractThe ecological niche modeling searches potential habitats of a species in a geographical space, correlated climatic, ecological and geographical distribution of the species variables. The aim of this review is to identify the conceptual limitations of ecological niche modeling, contrast algorithm methods like Maximum Entropy (MaxEnt), Genetic Algorithm for Rule Set Prediction (GARP), Generalized Additive Models (GAM) and Linear Models Generalized (GLM), in addition to the particular constraints of cases in modeling biological invasions and climate change scenarios. The fundamental limitations imposed by the niche is check if the equilibrium assumption is true and the feasibility of approaching the fundamental niche. Instead, models are limited by the availability of data and the object of study, highlighting the Maxent and GAM algorithm as the best options for modeling scenarios of climate change and biological invasions. Yet it is important to note that the scenarios of climate change and biological invasions are the two modeling scenarios with greater uncertainty and that one must be cautious and improve methods of validation.ResumenLa modelacin de nicho ecolgico busca los potenciales hbitats de una especie en un espacio geogrfico, correlacionando variables climatolgicas, ecolgicas y geogrficas con la distribucin de la especie. El objetivo de esta revisin es identificar las limitaciones conceptuales de la modelacin de nicho ecolgico, comparar los mtodos algoritmo de Mxima Entropa (MaxEnt), Algoritmo Gentico para la Prediccin del conjunto de Reglas (GARP), Modelos Aditivos Generalizados (GAM) y Modelos Lineares Generalizados (GLM), adems de las limitaciones particulares de los casos de modelacin en invasiones biolgicas y en escenarios de cambio climtico. Las limitaciones fundamentales que impone el nicho es el verificar si el supuesto de equilibrio se cumple, como la factibilidad de aproximarse al nicho fundamental. En cambio, los modelos se ven limitados por la disponibilidad de datos y el objeto de estudio, destacndose el algoritmo MaxEnt y los GAM como las mejores opciones para modelar en escenarios de cambio climtico e invasiones biolgicas. Aun as, es importante destacar que los escenarios de cambio climtico e invasiones biolgicas, son los dos escenarios de modelacin con mayor incertidumbre y que se debe ser cauto y mejorar los mtodos de validacin.

1. IntroduccinEl nicho ecolgico puede ser definido como las condiciones ambientales que una especie requiere para poder sobrevivir en el largo plazo (Grinnell 1917). Por lo cual la modelacin de nicho ecolgico, busca a travs de estadstica y supuestos tericos, identificar los potenciales hbitats de una especie en un espacio geogrfico, correlacionando variables climatolgicas, ecolgicas y geogrficas con la distribucin de la especie (Guisan & Zimmermann 2000). A partir de esto, se generan mapas de hbitats adecuados para la especie, que representan la distribucin potencial de la misma, en funcin de un nmero de variables y restricciones (Anderson et al. 2003). Esta tcnica ha sido ampliamente aplicada en conservacin biolgica (Ltolf et al. 2006); reconstruccin de distribuciones potenciales de especies en tiempo geolgico (Pearman et al. 2008); para predecir el desarrollo de invasiones biolgicas (Batalden et al. 2007) y determinar impactos del cambio climtico sobre la distribucin de las especies (Bambach et al. 2013). La importancia del manejo de especies invasoras radica en poder prever perdidas en la agricultura y perjuicios en los ecosistemas nativos (Peterson 2003; Guisan & Thuiller 2005). Por otro lado, en cambio climtico permite estimar el riesgo de extincin de una especie, lo cual conforma una herramienta muy til para la conservacin y manejo de la biodiversidad (Arajo & Rahbek 2006).La teora sobre la modelacin de nicho ecolgico es muy bien comprendida y descrita, se han desarrollado mltiples algoritmos y programas que permiten modelar los hbitats potenciales para las especies (Phillips et al. 2006). An as existe una gran brecha entre el modelo y la realidad, debido en parte a la complejidad de introducir variables ecolgicas como competencia o facilitacin (Guisan & Thuiller 2005). Esta restriccin puede ser omitida o sorteada en los modelos en los cuales solo se desea determinar la distribucin, por ejemplo cuando se desea identificar las zonas ms idneas para establecer un rea de conservacin. Por lo contrario, cuando se desea modelar bajo escenarios de cambio climtico o de invasiones biolgicas, donde se modificar las variables climatolgicas o se extrapolar fuera del rango nativo de la especie, la incertidumbre que se genera al no poder modelar las relaciones que se establecen entre organismos, es un factor determinante en la prediccin de la distribucin de las especies (Peterson 2003).Esta revisin busca identificar las limitaciones de los modelos de nicho ecolgico. En primer lugar, las limitaciones conceptuales de la modelacin, en segundo las posibilidades y limitaciones de cuatro algoritmos, y por ultimo las restricciones y dificultades que se presentan al modelar bajo escenarios de cambio climtico e invasiones biolgicas. 2. El proceso de modelacinGuisan & Zimmermann 2000 describe el proceso de modelacin a travs de varias etapas. La primera consiste en la modelacin conceptual, la cual plantea las limitaciones y fortalezas en relacin al objeto de estudio y la teora ecolgica. En esta etapa se plantean las interrogantes bsicas en relacin al nicho, los supuestos, las variables, la escala y la resolucin, alimentndose fundamentalmente de la literatura disponible. La siguiente etapa busca (i) encontrar un algoritmo adecuado en relacin a la variable respuesta y (ii) encontrar una aproximacin estadstica ptima en relacin al contexto de modelacin. Los algoritmos varan en relacin a la distribucin de probabilidades a la cual est asociada la variable respuesta y en virtud de esto se escogen (Guisan & Zimmermann 2000; Franklin 2010). Por ejemplo, hay algoritmos que entregan una respuesta continua y otros que entregan una respuesta discreta, as mismo existen algoritmos que se pueden ajustar a distribuciones Gamma y otros que solo son capaces de ajustarse a distribuciones normales (Phillips et al. 2006). El contexto de modelacin hace referencia a la disponibilidad de datos adecuados y a resolucin con la cual se modela, a partir de esto se determina el algoritmo adecuado (Guisan & Zimmermann 2000). Por lo general, el mtodo o algoritmo se encuentra restringido por la existencia de datos de presencias y ausencia o solo presencias. Las presencias corresponden a la localizacin de una especie en una coordenada geogrfica y las ausencias a la inexistencia de una especie en una coordenada geogrfica, por lo general existen datos solo de presencias por lo que se deben utilizar algoritmos como Maximum Entropy Algoritm (MaxEnt) o Genetic Algoritm Rule set Prediction (GARP) (Anderson et al. 2003; Phillips et al. 2006). En el caso de encontrarse datos de presencias y ausencias se pueden utilizar mtodos como Generalized Linear Model (GLM) o Generalized Aditive Model (GAM) que comunmente son llamados regresiones logsticas (Guisan & Zimmermann 2000; Phillips et al. 2006; Franklin 2010).Fig. 1. Esquema para la modelacin de nicho ecolgico.

La calibracin y ajuste del modelo, busca que las constantes y parmetros que lo describen generen una salida acorde al grupo de datos que se entregan como entrada (Rykiel 1996). Por lo cual, tambin se considera la cantidad y tipo de variables propuestas en la modelacin conceptual, dejando solo las variables que contribuyen al modelo (Guisan & Zimmermann 2000). En el caso de los GLM, una salida acorde con los datos de entrada, se logra disminuyendo la desviacin del modelo a travs de la siguiente frmula propuesta por Weisberg, 1980: (1)Donde n es el nmero de observaciones, p el nmero de variables, a la desviacin nula del modelo y b la desviacin residual.La evaluacin, validacin o veracidad del modelo, consiste en la ltima etapa que retroalimentar las decisiones que se han tomado en etapas anteriores. Esta etapa busca contrastar las predicciones generadas por el modelo, con las observaciones de campo y junto con la calibracin son las etapas que mayores posibilidades ofrecen para comparar dos modelos. Para validar un modelo existen dos aproximaciones generales; (i) cuando existe un solo grupo de datos y por lo tanto la calibracin del modelo como la validacin se realiza sobre el mismo grupo y (ii) cuando existen al menos dos grupos independientes uno para calibrar y otro para evaluar (Guisan & Zimmermann 2000). La primera tcnica se utiliza cuando el grupo de datos es pequeo o se desean utilizar todos los datos disponibles en la calibracin, esta tcnica est asociada a mtodos como Cross Validation, Jack-knife y Bootstrap (Franklin 2010). La segunda se utiliza cuando existe una gran disponibilidad de datos, en este caso es deseable que los dos grupos de datos provengan de tcnicas de muestreo diferentes para asegurar la independencia (Phillips et al. 2006). En esta situacin el mtodo ms adecuado es utilizar las curvas ROC ya que estas entregan una sola medida de desempeo del modelo a travs del rea bajo la curva (AUC) (Phillips et al. 2006). Para entender la formulacin de las curvas ROC es necesario conocer los tipos de error que se pueden generar en los modelos predictivos de distribucin de especies, usualmente descritos a travs de una matriz de confusin (Tabla 1) (Anderson 2003). La matriz de confusin refleja los dos tipos de error posibles para un problema de modelacin, errores de omisin u sensibilidad y los falsos positivos o errores de comisin (Anderson 2003; Philips). Los errores de omisin es la tasa de presencias clasificadas como ausencias (Tabla 1), al contrario los falsos positivos se conocen como la tasa de ausencias clasificadas como presencias (Tabla1).Tabla 1

Elementos de la matriz de confusin

Observado

Presencia Ausencia

PrediccinPresenciaxz

Ausenciawd

X corresponde a las reas de distribucin correctamente predichas, d a las ausencias correctamente predichas, w el error de omisin y z el error de comisin.

Las curvas se construyen a partir de la interseccin de puntos en un sistema cartesiano donde en el eje vertical se encuentra la sensibilidad y en el eje horizontal los valores positivos de la resta 1-error de comisin o bien conocido como especificad (Phillips et al. 2006). El objetivo final de la modelacin es generar un modelo que sea confiable y aplicable, para esto el modelo debe haber sido ampliamente testeado y usado. Por lo cual, todo el proceso de modelacin debe ser sometido a reevaluacin desde los supuestos fundamentales hasta los mtodos cuantitativos de calibracin y validacin.3. Restricciones impuestas por el nicho ecolgicoExisten dos lneas primarias de razonamiento respecto a que es lo que se entiende por nicho ecolgico, la primera vertiente desarrollada por Charles Elton en 1927 es una visin funcional del nicho en relacin a los impactos que tienen las especies sobre el medio ambiente. En cambio, las visiones desarrolladas por Grinell 1917 y Hutchinson 1957, entienden nicho como la serie de variables que determinan las condiciones que requiere un especie para poder desarrollarse (Leibold 1995) y por lo general, este es el enfoque que se ha asumido en modelacin de nicho ecolgico.Por lo cual, desde una visin Hutchiana las n variables que componen el nicho ecolgico pueden ser agrupadas emergiendo nuevos conjuntos que facilitan la conceptualizacin y anlisis del problema. El grupo de condiciones ambientales que necesita la especie para sobrevivir en el largo plazo se conoce como nicho fundamental o nicho Grenilliano, el cual al intersectarse con las variables biticas (ej: competencia, predacin, mutualismo) produce el nicho realizado (Hutchinson 1957; Guisan and Zimmermann 2000). Sin embargo, el desarrollo de la ecologa de metapoblaciones como la creciente evidencia de que las especies estn limitadas por barreras geogrficas (Cain et al. 1998) ha demandado complejizar el concepto de nicho. Una buena propuesta la realiza Pulliam 2000 el cual integra al nicho realizado de Hutchinson dos nuevas dimensiones de anlisis: el nicho fuente-sumidero el cual corresponde a un nicho el cual no es capaz de solventarse sin una fuente que proporcione nuevos individuos, y el caso en el cual la dispersin o colonizacin de una especie es limitada por barreras geogrficas.Fig. 2. Relacin entra las variables biticas, barreas geogrficas, nicho fundamental y nicho realizado

El objeto de la modelacin es poder aproximarse lo ms posible al nicho fundamental, lo cual solo es posible si el nicho realizado ms las restricciones por barreras geogrficas es igual al nicho fundamental (Guisan and Thuiller 2005). Sin embargo, solo es posible obtener puntos de muestreo a partir del nicho realizado, lo cual genera un sesgo entre el modelo del nicho fundamental y la efectiva distribucin potencial de la especie (Peterson 2003). Aun as, el sesgo producto de la diferencia entre el nicho realizado y el nicho fundamental puede ser mitigado en reas de estudio extensas donde la estructura de las comunidades biolgicas no es homognea, lo que genera ms puntos potenciales de muestro para una especie, aumentando la probabilidad de capturar una mayor parte del nicho fundamental (Peterson 2001). Por otro lado, el muestreo de los puntos est subscrito a un instante en el desarrollo evolutivo de las especies que conforman el nicho (Guisan and Thuiller 2005) y por lo general se asume que el nicho se encuentra en un estado estable en la composicin de especies, funciones y posicin en el espacio, en relacin a las variables ambientales que lo describen (Guisan and Zimmermann 2000). Este supuesto genera dos preguntas para las cuales an no existen respuestas concretas, Qu tan cerca est un sistema de su punto de equilibrio? y de no estarlo, Cunto tiempo tardara en estarlo? (Guisan and Thuiller 2005). El supuesto de equilibrio es particularmente importante cuando el modelo debe ser proyectado en el tiempo porque de encontrarse el nicho en un proceso de contraccin la distribucin potencial de este se estara sobre-estimando, por lo contrario si el nicho esta contrado la distribucin potencial se est sub-estimando (Guisan and Thuiller 2005). En sntesis, la primera limitacin de los modelos de nicho ecolgico consiste en no poder superar la ineludible barrera entre el nicho realizado como fuente muestral y el nicho fundamental como objeto de estudio, y en segundo lugar se encuentra la incertidumbre asociada a la estabilidad del nicho como supuesto fundamental para la modelacin.4. Mtodos y algoritmos 4.1 Algoritmo Gentico para la Prediccin del conjunto de Reglas (GARP)GARP es un mtodo iterativo de inteligencia artificial basado en la aproximacin, el cual selecciona reglas de decisin en un proceso de evaluacin, rechazo, prueba e incorporacin (Stockwell and Peters 1999). GARP comienza seleccionando una posible herramienta inferencial de un grupo (ej.: regresiones logsticas, reglas bioclimticas, etc.), la cual la aplica a una serie de presencias en el espacio las cuales sirven como datos para calibrar el modelo. Cuando la herramienta inferencial produce un aumento en la probabilidad de predecir una ocurrencia en el espacio se genera una regla (Peterson 2003). El aumento de probabilidad se mide comparando si al adicionar una regla al modelo la probabilidad de ocurrencia aumenta o disminuye, de aumentar la capacidad predictiva del modelo la regla se incorpora (Peterson 2003).4.2 Algoritmo de Mxima Entropa (MaxEnt)MaxEnt es un mtodo algortmico de inteligencia artificial, suscrito a la estadstica Bayesiana, que permite estimar distribuciones de probabilidades basndose en el principio de mxima entropa (Bambach et al. 2013). El principio de mxima entropa es un concepto derivado de la teora de la informacin, el cual plantea que la incertidumbre o entropa de un distribucin de probabilidades es mxima cuando la distribucin es uniforme (Phillips et al. 2006). El objetivo de MaxEnt es encontrar la funcin de probabilidades que maximiza la entropa de la distribucin para una funcin de probabilidades sujeta a restricciones y descrita por una serie de variables ambientales (Phillips et al. 2006)..4.3 Modelos lineales generalizados (GLM)Los modelos lineales generalizados son una extensin de las regresiones lineales con la ventaja que son capaces de trabajar con variables respuestas que poseen distribuciones Gaussianas, Poisson, binomiales, binomiales negativas y gamma (Franklin 2010). El mecanismo por el cual operan es a travs de transformar la variable respuesta y luego utilizar una regresin lineal (2) (Guisan and Zimmermann 2000). En la modelacin de nicho ecolgico la variable respuesta es binaria (presencia o ausencia), para este caso la transformacin ms comn es a travs del donde u es la probabilidad de una presencia. La parte derecha de la ecuacin se denomina predictor lineal donde Xj es la variable ambiental y son coeficientes estimados a travs del mtodo de mxima verosimilitud (2). Producto de esto se puede estimar la probabilidad de una presencia para un determinado pixel descrito por una serie de variables ambientales (Franklin 2010). (2) 4.4 Modelos aditivos generalizados (GAM)Los modelos aditivos generalizados al igual que en los modelos lineares generalizados la variable respuesta puede asumir las distribuciones Gaussianas, Poisson, binomiales, binomiales negativas y gamma (Franklin 2010). As mismo, la variable respuesta debe ser transformada (ej: para una variable binomial), sin embargo en el modelo aditivo generalizado la variable predictiva es remplazada por una funcin que permite la incorporacin de relaciones no lineales dentro del modelo (3) (Franklin 2010). (3)La ventaja de incorporar variables no lineales dentro de las variables predictivas consiste en que el modelo logra un mejor ajuste. Sin embargo, se debe ser cuidadoso ya que una aproximacin intuitiva en la incorporacin de variables no lineales sera la inclusin de polinomios (X2, X3, Xn), los cuales pueden restringir su utilidad al rango de valores dentro de los cuales las variables ambientales fueron formuladas (Franklin 2010). Esto se debe a que el comportamiento de los polinomios fuera de este rango es incierto por lo cual se recomienda restringir al polinomio dentro de un rango de valores (Franklin 2010).5. Comparaciones de los modelosLa comparacin de modelos es un ejercicio complejo, debido a la cantidad de factores que influyen en la respuesta del modelo (Hijmans & Graham 2006). Dentro de los factores ms importantes a considerar se encuentra el tipo de dato, la resolucin y el objeto de estudio. A esto, se suma el hecho de que no existe una metodologa estandarizada para evaluar el desempeo de los modelos.Phillips et al. 2006 realiza una buena comparacin entre el algoritmo GARP versus MaxEnt a travs de contrastar los modelos generados para Bradypus variegatus y Microryzomys minutus. Bradypus variegatus es un mamfero arbreo ampliamente distribuido desde Honduras hasta el noreste de Argentina. En cambio, Microryzomys minutus es un roedor de 10 a 20 kg que encuentra distribuido desde Venezuela a Bolivia, asociado a la cordillera de los Andes en alturas medias-altas (Phillips et al. 2006).Las especies fueron elegidas porque existan revisiones taxonmicas recientes (Phillips et al. 2006) y su amplia distribucin est claramente asociada a variables ecolgico-ambientales. Las variables utilizadas fueron climticas (cobertura de nubes anual, temperatura diurna anual, frecuencia de heladas anuales, presin de vapor anual, precipitacin anual, mnimos y mximos de temperaturas anuales), topogrficas (elevacin) y una variable que describe la vegetacin en grandes tipos de hbitats para el Caribe y Latino Amrica (Phillips et al. 2006).Los modelos se construyeron apartando el 30% de las observaciones totales para cada especie, estas fueron utilizadas en la etapa de calibracin. Con las observaciones restantes se generaron 10 particiones para cada especie, de manera de realizar pruebas estadsticas sobre el rendimiento promedio de los algoritmos. Sin embargo, tambin se realiz una simulacin con todos los datos disponibles con el fin de estimar de mejor manera la distribucin potencial.Las simulaciones se realizaron en dos partes, primero solo se simul con las variables climticas y de elevacin, y en una segunda se agreg las variable de vegetacin. Esto se realiz debido a que los tipos de hbitats son clasificaciones subjetivas, en relacin a las variables climticas y topogrficas que son cuantitativas, adems de ser una variable categrica por lo cual sera factible esperar una respuesta diferente.El desempeo de los modelos fue evaluado a travs de las tasas de omisin y comisin como del rea bajo la curva. Ambos modelos presentaron un desempeo significativamente superior que al azar. Sin embargo, se observa que MaxEnt presenta un mejor desempeo que GARP mostrando bajas tasa de omisin. En relacin al anlisis de las curvas ROC MaxEnt tambin mostr un comportamiento superior para todas las particiones de cada especie. En parte este resultado se explica por el tipo de variable respuesta que genera cada modelo, GARP genera valores discretos entre 1 a 10, en cambio MaxEnt provee valores continuos entre 1 y 100. Esta diferencia implica que se genera una prediccin ms precisa que en el caso de GARP.Fig. 3. Curvas ROC para Bradypus variegatus (A) y Microryzomys minutus (B). Fuente: Phillips et al. 2006

Otra aproximacin interesante al problema de la comparacin, es propuesta por Tognelli et al. 2009 quien compara MaxEnt, GARP, GLM y GAM para el problema de la modelacin de insectos en la Patagonia. Para ello agrega dos nuevos ndices el mximo valor Kappa y TSS, la estadstica Kappa mide la proporcin de sitios predichos correctamente despus de que la probabilidad de acuerdo ha sido removida (Moisen & Frescino 2002). En cambio, el TSS compara el nmero de predicciones correctamente clasificada de un grupo hipottico de predicciones perfectas. Los valores del TSS varan desde -1 a +1, donde -1 indica que no existe un ajuste mejor que si este fuese aleatorio y +1 indica un ajuste perfecto (Allouche et al. 2006).Los resultados del anlisis indican que GARP predijo mejor que GAM y GLM, obteniendo un buen ajuste en tres de las cinco pruebas. Sin embargo, MaxEnt fue el que tuvo el mejor desempeo en cuatro de las cinco pruebas, obteniendo diferencias significativas entre los modelos (Tabla, 2). Tabla 2

Fuente: Tognelli et al. 2009

Por ltimo, la aproximacin Hijmans & Graham 2006 quienes comparan el desempeo de cuatro algoritmos en funcin de un modelo mecanicista. El estudio es interesante, porque el modelo mecanisista se desarrolla bajo condiciones climticas pasadas, actuales y futuras, y funcin de esto se evala la respuesta de los algoritmos. Los resultados indicaron que si bien MaxEnt posee levemente una cantidad de pixeles estimada superior a la que realizo GAM, este aumento se ve correlacionado simplemente con un aumento en el rango de prediccin, por lo tanto con una disminucin en la precisin de la estimacin. En funcin de esto, se recomienda la utilizacin GAM para estimar distribuciones de especies en escenarios de cambio climtico.En sntesis, es complejo indicar un algoritmo como superior al resto ya que son altamente dependientes del objetivo de estudio y el contexto de modelacin (Guisan and Zimmermann 2000; Franklin 2010). Aun as, una forma preliminar para discriminar entre algoritmos, es si existen datos de solo-presencias y si tambin existen datos de presencias y ausencias. En el caso, de existir datos de solo presencias es recomendable utilizar el algoritmo MaxEnt que presenta un mejor desempeo en relacin a los diferentes indicadores propuestos, adems de presentar una menor variabilidad que GARP (Anderson et al. 2003). Por el contrario, si existen datos de presencias y ausencias se deben utilizar algoritmos como GLM o GAM. Sin embargo, en el caso de especies invasoras como de cambio climtico los modelos aditivos presentaron un desempeo superior a los modelos lineales. 6. Limitaciones de la modelacin del nicho ecolgico para especies invasorasUna especie invasora es una planta, animal u otro organismo, que ha logrado establecerse y formar poblaciones reproductivas fuera de su distribucin natural las cuales son potencialmente dainas para los ecosistemas nativos (Colautti & Maclsaac 2010). El objetivo de modelar la distribucin potencial de especies invasoras es evitar o controlar la invasin de manera que no se alteren las comunidades de organismos dentro del rango de distribucin nativo, evitando posibles prdidas econmicas (Franklin 2010). Existen dos aproximaciones bsicas para modelar la distribucin de especies invasoras, la primera es extraer los puntos de muestreo desde el rango de distribucin extico y luego extrapolarlos a la zona potencialmente invadible, y la segunda cuando la especie ya ha comenzado la invasin muestrear en el rango de distribucin nativo y extrapolarlo al territorio (Peterson 2003; Franklin 2010). Si bien ambas aproximaciones han sido utilizadas, la segunda aproximacin viola el supuesto de equilibrio ya que no ha trascurrido suficiente tiempo como para que el invasor ocupe todos los potenciales nichos del territorio encontrndose en equilibrio con las variables ambientales y ecolgicas (Peterson 2003). Para evitar este problema Guisan & Tullier, 2005 sugieren modelar desde el rango de distribucin nativo del invasor ya que en teora el nicho debiese encontrarse en un estado de equilibrio.Una pregunta relevante al momento de modelar el comportamiento de especies invasoras es como el invasor interacta con otras especies, en particular las relaciones de competencia. La competencia es un factor importante porque las especies pareciesen distribuirse en contra de un gradiente de estrs abitico en la medida en que reducen el estrs producido a partir de las la relaciones biticas, la relacin bitica que ms estrs genera es la competencia por lo cual se identifica como un factor importante en la distribucin de las especies (Brown et al, 1996, Guisan 2005). Si bien no existe una forma precisa para enfrentar como introducir relaciones biticas dentro del modelo, una propuesta interesante es elaborada por Leathwick & Austin 2001 quienes introducen dentro del modelo variables binarias de presencia y ausencia de competidores aumentando significativamente la capacidad de prediccin del modelo. Sin embargo, esta propuesta solo puede ser utilizada cuando las relaciones entre el invasor y husped se han desarrollado en el tiempo y se ha llegado a un estado de equilibrio dentro del nicho, caso que en muy raras ocasiones sucede para especies invasoras donde las relaciones entre invasor y husped son de temprana data.Otra propuesta interesante es hecha por Franklin 2010 quien propone modelar y luego introducir factores como la migracin y dispersin de las semillas. La propuesta es interesante ya que plantea una segunda forma de incorporar las relaciones ecolgicas de las especies, en contraposicin a modelos como el de Leathwick & Austin 2001 que incorporan dentro del mapa de hbitat adecuado la relacin ecolgica. A pesar de estas propuestas que ejemplifican dos enfoques el tema de las relaciones biticas no es un tema resuelto dentro de la modelacin de nicho ecolgico menos para especies invasoras, sin embargo se han logrado avances que han permitido mejorar las predicciones (Guisan & Thuiller 2005).7. Modelacin bajo escenarios de cambio climticoLa modelacin bajo escenarios de cambio climtico se encuentra dentro de los desafos ms complejos en la modelacin de nicho ecolgico (Thuiller 2004; Hijmans & Graham 2006). Esto se debe a la evidente incertidumbre que se encuentra asociada tanto a las predicciones de cambio climtico como a la incapacidad de evaluar los modelos en relacin a los observaciones de campo (Hijmans & Graham 2006).Si bien no existe consenso en relacin a como validar los modelos ni que mtodos u algoritmos son los adecuados, la propuesta de Hijmans & Graham 2006 ha tenido eco dentro de la comunidad cientfica. Hijmans & Graham 2006, proponen validar los algoritmos a travs de modelos mecanicistas, los cuales responden a condiciones eco-fisiolgicas de las plantas y establecen relaciones de causa-consecuencia, en contraste con los modelos de nicho ecolgico que solo son capaces de establecer relaciones estadsticas. La ventaja de asumir esta perspectiva de investigacin es que una aproximacin consistente para determinar que modelos son capaces de generar buenas predicciones a pesar de no poseer observaciones de campo para validar el modelo.Al igual que para la modelacin de especies invasoras introducir relaciones biticas es complejo en escenarios de cambio climtico. Sin embargo, es particularmente necesario al momento de predecir los fenmenos de migracin y establecimiento de las especies (Franklin 2010). Por lo cual, es recomendable y factible acoplar modelos de diferente origen para simular migraciones o relaciones biticas (Franklin 2010). 8. ConclusionesLa modelacin de nicho ecolgico est fuertemente restringida por el hecho de que no se puede modelar el nicho fundamental, es decir existe una incertidumbre base que no se puede zanjar. A s mismo, el supuesto de equilibrio es desconocido en la mayora de los casos y en estricto rigor, est siendo violado debido a que no nos encontramos en un escenario climtico estable. Por lo tanto, ambas restricciones aportan un grado de incertidumbre alto, que no es cuantificado y por lo tanto se desconoce cmo afecta la prediccin del modelo.Por otro lado, los algoritmos requiere ms investigacin en su comportamiento a los objetos de estudio, una buena propuesta sera clasificar los objetos de estudio y a partir desde este punto realizar comparaciones estandarizadas. Eventualmente la modelacin a travs de datos artificiales puede dar buenos resultados. A s mismo, es necesario incorporar a los modelos relaciones biticas de competencia, dispersin y facilitacin. Estas son limitantes importantes tanto para las invasiones biolgicas como la modelacin en escenarios de cambio climtico.Por ltimo, la modelacin de nicho ecolgico en s misma es solo una aproximacin a la realidad. Para que esta pueda ser aplicada en la toma de decisiones ya sea en conservacin, control de invasiones biolgicas y trminos generales en polticas pblicas. An es necesario determinar mejores metodologas de validacin. Buenas aproximaciones a estos son las realizadas por Hijmans & Graham, 2006 como las sugerencias de Guisan & Thuiller, 2005 para la modelacin de invasiones biolgicas.

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