libro ecología aplicada

8/14/2019 LIBRO Ecología Aplicada

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cología plicadaDISEÑO Y NÁLISIS EST DÍSTICO

LBERTO R MÍREZ GONZÁLEZ

ColecciónECOLOGÍAUniversidad de Bogotá

JORGE TADEO LOZANOwww.utadeo.edu.co



Contenido

Prólogo

CAPÍTULO 1 Dinámica de Poblaciones 11.1 Introducción 11.2 Crecimiento Poblacional 21.3 Interacción entre Especies 15

Aplicaciones 24

CAPÍTULO 2 Distribución Espacio-Temporal de las Poblaciones 392.1 Introducción 392.2 Gradientes 402.3 Distribución Espacial 472.4 Distribución Temporal 52

Aplicaciones 59

CAPÍTULO 3 Planificación y Diseño 693.1 Introducción 693.2 Objetivos 693.3 Tipos de Estudios 693.4 Evaluación Preliminar 763.5 E lección de Comunidades, Taxa y Especies 773.6 E lección de Variables Ambientales 793.7 Diseño de Muestreo 793.8 Resultados y Análisis 86

CAPÍTULO 4 Tipos de Muestreo y Número de Muestras 954.1 Introducción 954.2 Perspectiva Estadística 974.3 Perspectiva Ecológica 105

Aplicaciones 114



VI

CAPÍTULO 5 Diversidad 1295.1 Introducción 1295.2 Mediciones de la Diversidad 1325.3 Diversidad y Estabilidad 1435.4 Diversidad y Contaminación 145

Aplicaciones 151

CAPÍTULO 6 Clasificación 167 6.1 Introducción 1676.2 Índices 1706.3 Representación Gráfica 175

Aplicaciones 177

CAPÍTULO 7 Ordenación 1937.1 Introducción 1937.2 Análisis de Componentes Principales (ACP),

Coordenadas Principales y Factores 1957.3 Análisis de Correspondencia y

Promedio Recíproco 1997.4 Ordenación Polar 2007.5 Escalamiento Multidimensional

no Métrico (NMDS) 202Aplicaciones 204

CAPÍTULO 8 Especies Potencialmente Indicadoras 217 8.1 Introducción 2178.2 Estrategias de Búsqueda 219

Aplicaciones 229

CAPÍTULO 9 Pruebas de Toxicidad 2399.1 Introducción 2399.2 Toxicidad Aguda 242

9.3 Toxicidad Crónica 2499.4 Diseño 255Aplicaciones 259

Anexo A. Análisis de Regresión Lineal Univariado 273 B. Análisis de Regresión Lineal Multivariado 285C. Tablas Estadísticas 291

Referencias Bibliográficas 301 Índice Alfabético 317

Índice de Autores 321

ECOLOGÍA APLICADA / CONTENIDO



1

1.1 INTRODUCCIÓN

E l tema de estudio de la dinámica de poblaciones son las variaciones expe-

rimentadas por las poblaciones a través del tiempo, además de evaluar suestructura social, clases de edad y distribución por sexos. Desde un puntode vista práctico, el conjunto de ecuaciones matemáticas de la dinámica depoblaciones no ha alcanzado el ajuste requerido para predecir o simular losecosistemas naturales dada la alta incidencia estocástica que juegan en elmundo real tanto las variables ambientales como bióticas.

L as variaciones del clima por ejemplo, se realizan tácitamente en formade probabilidades, por lo que un modelo para su estudio debe incluircondiciones de alta incertidumbre; la respuesta biótica hacia el medio

ambiente, así como las interrelaciones con otras especies, también seejecutan en forma aleatoria, e incluso parámetros más elementales, comotasa de natalidad, mortalidad, captura de nutrientes, fotosíntesis, etc., notienen un comportamiento determinístico, aún bajo condiciones delaboratorio. Si bien estos modelos pueden ser concebidos con entradasaleatorias, la dificultad de su empleo estriba en la estimación de lasprobabilidades que califican a cada una de las variables utilizadas.

Adicionalmente, las funciones matemáticas utilizadas deben ser cons-truidas bajo numerosos supuestos, que en general resultan simplistas junto

a los sistemas naturales, y, por ello, no permiten su correcta predicción. Apesar de que en la ecología se usan sistemas con instrumentos formales de lateoría matemática, la naturaleza parece negarse a aceptar estasformulaciones, frecuentemente carentes de realismo, precisión y generalidad.

A manera de ejemplo, si se parte de condiciones de laboratorio dondesólo intervienen tres especies autótrofas, es posible construir un modelomatemático que describa las variaciones poblacionales de ellas; sin embargo,¿hasta donde serán extrapolables sus resultados cuando cambien lascondiciones ambientales, se agoten los nutrientes o simplemente se realice

el experimento con cepas diferentes aun de las mismas especies?

CAPÍTULO 1

Dinámica dePoblaciones



2

ECOLOGÍA APLICADA / D INÁMICA DE POBLACIONES

En resumen, la dinámica de poblaciones confiere conceptos de granimportancia en la ecología, a la vez que aporta las bases de la existencia y lapermanencia de los organismos vivos y de sus relaciones intra e interespe-

cíficas; además, resulta de inmensa utilidad para estimar el crecimientopoblacional de una única especie. Se recomienda a los lectores que deseenampliar sus conocimientos de dinámica poblacional, los libros de Gold (1977),Pielou (1977), Hall y Day (1977), Hutchinson (1981), Vandermeer (1981),Busenberg y Cooke (1981) y N isbet y Gurney (1982), entre otros.

1.2 CRECIMIENTO POBLACIONAL

E l crecimiento de una población puede estimarse bajo diferentes supuestos,

situación que determina ecuaciones matemáticas disímiles, conducentesunas y otras de modelos que se dan en la naturaleza incluso en una mismaespecie y población, acorde con las condiciones prevalecientes en losrecursos que la sustentan. Este tema de estudio se aborda en los siguientesparágrafos.

1.2.1 Crecimiento Exponencial

Este modelo de crecimiento poblacional resulta muy conveniente para

visualizar el desempeño del individuo bajo situaciones de no interacción conotras especies, a la vez que permite introducir formulaciones de mayorcomplejidad, donde las condiciones impuestas se asemejan cada vez más ala realidad. Para este propósito, se toma como punto de partida un individuocon reproducción asexual, capaz de autoduplicarse en cada unidad de tiempo,que no experimenta mortalidad y que cuenta con recursos ilimitados que norestringen su propagación (véase figura 1.1a):

Tiempo Individuos

0 11 22 43 84 16

E l número de individuos o moléculas para organismos unicelulares porunidad de tiempo, se puede calcular con la expresiónN

t = 2t , dondeN

t es el

número de individuos a un tiempo dado y 2 es una constante que indica

duplicación por unidad de tiempo.



3

D INÁMICA DE POBLACIONES / ECOLOGÍA APLICADA

Figura 1.1 Crecimiento exponencial. a), b) Sin mortalidad; c) Con mortalidad; d) Endos especies o razas.

Tiempo Individuos

1

2

3

4

1

2

4

8

0

16

1

2

3

1

3 - 1=2

6 - 2=4

12 - 4=8

0

1

2

3

4

1

2

4

0

8

0

1

3

9

27

1

A B

t

Nt

a)

b)

c )

d)

Tiempo

Tiempo

Individuos

Individuos



24

ECOLOGÍA APLICADA / D INÁMICA DE POBLACIONES

1.1 CRECIMIENTO EXPONENCIAL

Se quiere estimar la ecuación de crecimiento de la población humana con

base en algunos registros dados por Ehrlich y Ehrlich (1993); ellos son:

Año Población

1500 400’000.0001650 500’000.0001750 750’000.0001800 1.000’000.0001850 1.250’000.000

1930 2.000’000.0001990 5.300’000.000

Como los incrementos poblacionales están en aumento, se asume unmodelo de tipo exponencial. Aplicando análisis de regresión por mínimoscuadrados al modelo lineal (logaritmo natural de la población contra el añoo, ln N t= ln No + rt, véase el Anexo) se obtienen los siguientes coeficientes:ß o = 12,0870,ß

1 = 0,0049, r 2 = 0,8696. L a prueba de significación del modelo

elegido es la siguiente:

Ho :β1 = 0HA :β1 ≠ 0

Fuente de Grados de Suma de Media de F variación libertad cuadrados cuadrados

Regresión 1 4,0405 4,0405 33,33Residuos 5 0,6062 0,1212

Total 6 4,6467

CAPÍTULO 1

Aplicaciones



39

CAPÍTULO 2

Distribución Espacio-Temporalde las Poblaciones

2.1 INTRODUCCIÓN

E l proceso diseminativo de las especies se origina en la naturaleza como

consecuencia de la competencia entre individuos de igual o diferente grupotaxonómico, donde unos y otros se ven empujados hacia la conquista ycolonización de las áreas periféricas del ambiente que los alberga,produciéndose así la denominadar adiación adaptativa. En la medida en queeste espaciado se realiza, las especies encuentran nuevas condicionesambientales, lo cual las obliga a modificar sus características genéticas através de procesos de selección natural. L as razas ecotípicas en primertérmino, el polimorfismo y finalmente la especiación, se presentan comouna respuesta a los cambios ambientales encontrados durante la conquistade nuevas áreas.

L a tasa de colonización de los nuevos sustratos, está influenciada por lamovilidad y tolerancias fisiológicas de las distintas especies y de susdiásporas, su tasa evolutiva, la heterogeneidad espacial que deban enfrentary la incidencia de parámetros como vientos y corrientes, que pueden alterarprofundamente dicho proceso. De este modo, c l i nas o gradientes decaracteres se pueden describir gracias a esta propagación, en la cual cabeadicionar el importante efecto de las interrelaciones bióticas, ya que lapresencia de predadores, competidores, mutuales u otros, presiona el

favorecimiento o perjuicio de su posible establecimiento.L a rama de la ecología encargada de estudiar la distribución espacial

de las especies se conoce como bi ogeogr afía . Cuando las especies tienencaracterísticas eur i típi cas , es decir cuando son capaces de tolerar rangosambientales amplios, generalmente presentan una gran distribucióngeográfica, lo que las hace cosmopolitas. Por el contrario, aquellas otrascuya presencia se limita a áreas estrechas se les conoce como especiesendémicas, y sus principales características adaptativas están demarcadaspor una angosta franja de tolerancias de gradiente, por lo cual se calificancomo estenotípi cas, estenócoras o estenoi cas.



42

ECOLOGÍA APLICADA / D ISTRIBUCIÓN ESPACIO -TEMPORAL DE LAS POBLACIONES

Figura 2.1 Coenoclinas. a) Para una. b) Para diferentes especies o razas ecotípicas.

Gradiente

Abundancia

bundancia

Gradiente

Tolerancia Resistencia Estrés EstrésResistencia

a)

b)



59

D ISTRIBUCIÓN ESPACIO -TEMPORAL DE LAS POBLACIONES / ECOLOGÍA APLICADA

CAPÍTULO 2

Aplicaciones(con base en Ramírez 1988)

2.1 DISTRIBUCIÓN BINOMIAL, DE POISSON Y NORMAL

En una especie distribuida aleatoriamente, se observan 400 individuos sobre

un área donde tienen cabida 1.600 (véase figura 2.6). Si el tamaño delmuestreador A permite colectar un solo individuo, se quiere determinar:

i. L a probabilidadp de extraer una muestra que contenga un individuo:

p = 400 / 1.600 = 0,25

ii. L a probabilidad q de extraer una muestra que no contenga algúnindividuo:

q = (1 - p) = 0,75

iii. La probabilidad de obtener dos, uno o cero individuos si se toman dosmuestras:

A partir de (p + q )n, conn igual a dos se tiene (p + q )2 =p 2 + 2pq +q 2

L os términos de esta ecuación se interpretan así: la probabilidad deobtener dos individuos está dada por p 2 = (0,25)2 = 0,0625; la probabili-dad de obtener un individuo por 2pq = 2 (0,25) (0,75) = 0,3750, y laprobabilidad de obtener cero individuos por q 2 = (0,75)2= 0,5625.

iv. L a probabilidad de obtener cinco, cuatro, tres, dos, uno o cero individuossi se toman cinco muestras. Como en el caso anterior, usamos (

p +

q )n,

para n igual a cinco; por tanto (p +q )5 =p 5 + 5 p 4q + 10 p 3q 2 + 10 p 2q 3

+ 5 pq4 + q5

Número de individuos Probabilidad

5 0,00097..4 0,01464..3 0,08789..2 0,26367..1 0,39550..

0 0,23730..



69

CAPÍTULO 3

Planificación y Diseño

3.1 INTRODUCCIÓN

En este capítulo se presentan algunas de las premisas más importantes

que deben considerar los investigadores en estudios ecológicos o deevaluación ambiental, con el propósito de potenciar sus resultados, al mismotiempo que se minimizan los esfuerzos requeridos para tal propósito.

Estas consideraciones no son una camisa de fuerza para el científico, sinomás bien una guía que le facilite el desarrollo de la investigación, desde elmomento mismo de su inicio hasta su culminación. Por tal motivo, se hanincluido aspectos como el tipo de estudio y los objetivos que se pretenden enlos mismos, las variables bióticas y ambientales que deben seleccionarse yaspectos relativos a su muestreo y análisis (con base en George et al . 1991).

3.2 OBJETIVOS

Los objetivos generales de los estudios ecológicos y ambientales deben estarencaminados tal como lo consideran la IUCN (I ntern at ional U ni on for

Conser vation of N atur e and N atur al Resour ces ) y la UNU (Uni ted N ations

Universi ty ) (1982) a:

i. Mantener los procesos ecológicos y los sistemas vitales

ii. Preservar la diversidad genéticaiii. Asegurar el aprovechamiento sostenido de las especies y de los

ecosistemas

3.3 TIPOS DE ESTUDIOS

3.3.1 Línea Base

Los estudios denominados de línea base son aquéllos en los cuales se evalúan

los ecosistemas en su contexto global, con el propósito de identificar las



71

PLANIFICACIÓN Y DISEÑO / ECOLOGÍA APLICADA

Figura 3.1 Diseño de muestreo para diferentes tipos de estudios, en un ecosistema lénticocon problemas potenciales de contaminación.

Línea base

X

X X X X X

X X

X

X

Monitoreo

X

X

X

X

X X X

X

X

X

Evaluación

X X

X

X

X X

X

X

X

X

Área afectada



95

CAPÍTULO 4

Tipos de Muestreoy Número de Muestras

4.1 INTRODUCCIÓN

E s importante señalar, en primer término, que las formulaciones

estadísticas están concebidas fundamentalmente para la evaluación de unavariable en la cual se quiere estimar por ejemplo su promedio y su varianza.No así los estudios ecológicos que generalmente se diseñan con base enmúltiples variables fisicoquímicas y biológicas de las cuales se quiereconocer su distribución espacial y temporal, así como la forma en que seinterrelacionan unas con otras.

Por tal razón, este capítulo está dividido en dos secciones, una puramenteestadística, referida tácitamente al estudio univariado, de utilidad en lafundamentación del ecólogo que debe diseñar estudios de esta índole, y otra

multivariada, soportada en los índices de diversidad y en las curvas derarefacción, por lo cual se recomienda al lector familiarizarse previamentecon dicha temática (véase capítulo cinco).

E l objetivo del estudio determina si se debe seguir o no una línea u otraen el diseño de muestreo y en el análisis de la información. Si el propósitoes medir la tasa de deforestación de un bosque o de mortalidad coralina deun arrecife, no se requiere la identificación de las especies, sino del grupotaxonómico general; por tal razón, constituye un problema de inferenciaestadística relativo al promedio y a la varianza de los individuos vivos y

muertos. Si, por otro lado, se desea conocer la dinámica poblacional de unacomunidad, no basta con identificar y cuantificar a los individuos de lasdiferentes especies, sino que adicionalmente se debe hacer distinción desexos y clases de edad.

En muchas investigaciones, el grupo taxonómico bajo estudio puedeincluir numerosas especies, por lo que se requiere un gran esfuerzo enconteo e identificación taxonómica. Históricamente, esto ha conducido aaplicar durante la fase de análisis una r edu cci ón de dat os medianteeliminación de especies, estaciones o ambas, perdiéndose gran parte del

esfuerzo realizado.



96

ECOLOGÍA APLICADA / TI POS DE MUESTREO Y NÚMERO DE MUESTRAS

L os muestreos se llevan a cabo básicamente por la incapacidad deestudiar toda una población o comunidad, y porque permiten ahorrar tiempoy costos. En el primer caso, es claro que resulta absolutamente imposible

estudiar todo el plancton o el bentos de una laguna, el total de insectos,mamíferos o vegetación de algún bosque, o el agua de toda una bahía. Dicharestricción no la ocasiona necesariamente la dimensión del área estudiada,ya que por ejemplo sería más fácil establecer el número de árboles en uncentenar de hectáreas, que el de lombrices en una sola de ellas.

En segundo término, se colectan muestras por la simplicidad que éstasrepresentan: menor tiempo, número de investigadores, materiales, costo eincluso en ocasiones mayor precisión, ya que numerosos equipos oinvestigadores pueden generar estimadores sesgados.

Ahora bien, un premuestreo consiste en realizar un muestreo preliminarde poca intensidad y precisión, pero a la vez conducente a obtener infor-mación válida para así ajustar el diseño de muestreo, por ejemplo, númerode estaciones y muestras, variables que se deban incluir, muestreadoresbajo diferentes ambientes o sustratos, y similares.

De este modo, la muestra corresponde a la unidad de evaluación que elinvestigador selecciona para estimar la abundancia de los organismos bajoestudio, la cual generalmente corresponde a un determinado espacio por éldefinido, por ejemplo, 10 cm, 1 m2, 5 m3. También puede aludir a caracte-rísticas bióticas como nidos por árbol, parásitos por individuo, presas porpredador, pólipos por colonia, entre otros.

En algunos casos, la unidad de referencia puede no ser espacial sinotemporal, por ejemplo, organismos contabilizados durante una hora deobservación. Caso similar ocurre con el estudio de comunidades ícticasdonde se determinan lascaptu r as por uni dad de esfu er zo , correspondientesal número de peces colectados por unidad de tiempo, área de barrido, númerode trampas, lances de atarraya, longitud del trasmallo, número de anzuelos,etc., o a través de métodos de marcación y recaptura.

En aquellas circunstancias en las cuales el conteo directo de individuoso colonias no resulta posible, o cuando éste puede ser inferido de forma mássencilla, deben emplearse procedimientos de muestreo alternos. E jemplode ello son la estimación de la cobertura de los bosques por fotografíasaéreas o imágenes de satélite y la cuantificación del fitoplancton portransparencia, absorción de luz, contenido de clorofila o biomasa.

No está por demás decir que el tamaño de muestreo constituye, sin lugara dudas, uno de los temas más arduamente investigados en desarrollo de la

ecología descriptiva.



114

ECOLOGÍA APLICADA / TI POS DE MUESTREO Y NÚMERO DE MUESTRAS

CAPÍTULO 4

Aplicaciones

4.1 MUESTREO ALEATORIO SIMPLE

En muestreos aleatorios en los cuales se desconoce el número de muestras

que se deben colectar, un procedimiento iterativo resulta de gran utilidadpara proporcionar al investigador el tamaño de la muestra en función de unnivel de probabilidad y de precisión establecidos por él. E l procedimientoconsiste en colectar una muestra no muy grande y a partir de ella estimarla varianza y el tamaño de muestreo requerido. Se continúa el muestreohasta dicho número de muestras y se repiten los cálculos en forma sucesiva,hasta que se estima un n que ya ha sido alcanzado.

Se toman por ejemplo diez muestras con los siguientes valores: 4, 4, 5,5, 5, 6, 6, 6, 7 y 7.

Su promedio es 5,5 y su varianza 1,17. Con un nivel de confiabilidad del95% y de precisión del 10% respecto al promedio, el número de muestrasque se debe tomar es

Con base en este resultado, se incrementa el tamaño de la muestra hastan = 20, y a partir de su promedio y varianza se recalcula el tamaño de

muestreo.Muestras 11 a 20: 5, 3, 5, 10, 7, 7, 9, 3, 3 y 5

Conjugadas las 20 muestras, el promedio es 5,6 y la varianza 3,52, por loque el nuevo tamaño de muestreo debe ser

2,493136,0

52,3093,22

=×

=n

Nuevamente se amplia la muestra hasta 49, y si el tamaño de muestreo

estimado es menor a éste, la muestra ya es representativa dentro de los



115

TI POS DE MUESTREO Y NÚMERO DE MUESTRAS / ECOLOGÍA APLICADA

niveles previamente definidos; de no ser así, se amplia nuevamente elmuestreo hasta el nuevo n , y se repiten sucesivamente los cálculos.

4.2 MUESTREO POR PROPORCIONES

E n un muestreo aleatorio se contabilizan 1.850 individuos de los cuales370 corresponden a una especie propia de ambientes contaminados.L uego de aplicar un proceso de descontaminación, se colecta una segundamuestra que arroja 1.200 individuos, 120 pertenecientes a la especieindicadora. Se desea verificar si existen o no mejoras significativas enla comunidad.

L a proporción inicial p de dicha especie y de las restantes q es p = 370 /1.850 = 0,2, q = 1 - 0,2 = 0,8.

Asumiendo un tamaño de muestreo pequeño en relación con el total dela comunidad, el intervalo de confianza de p al 95 % está dado por

1

1 2

pq p t

n n± +

−

850.12

1

1850.1

)8,0()2,0(

96,12,0 ×+−±

esto es: 0,2 ± 0,036

Es decir, la proporción de la especie indicadora antes del tratamientose encontraba entre 0,236 y 0,164. Dado que después de la descontaminacióndicha proporción es p = 120/1.200 = 0,1, se nota una reducción significativaen dicha especie, por lo que puede inferirse una mejor calidad en dichoecosistema.

4.3 SUBMUESTREO UNIVARIADO

Se quiere conocer la densidad de un insecto en una hectárea (10.000 m2) debosque, tomando diez muestras de un metro cuadrado. De cada muestra secontabilizan cinco submuestras de 0,1 m2, obteniéndose las siguientesabundancias:



129

CAPÍTULO 5

Diversidad

5.1 INTRODUCCIÓN

Durante las últimas décadas uno de los temas de mayor importancia en el

campo ecológico ha sido el estudio de la diversidad de los ecosistemasnaturales, como instrumento del científico para explorar las raíces dondese ocultan la historia, funcionamiento y características de toda biocenosis.

E l concepto de diversidad hace referencia a la variedad de especies quese presenta en una dimensión espacio-temporal definida, resultante deconjuntos de interacción entre especies que se integran en un proceso deselección, adaptación mutua y evolución, dentro de un marco histórico de va-riaciones medioambientales locales. E n dicho marco, estas especiesconstituyen una estructura compleja, en la que cada elemento expresa una

abundancia dependiente de los elementos restantes.Por ejemplo, los bosques tropicales y los arrecifes coralinos se

reconocen a nivel mundial como los ecosistemas terrestre y acuático demayor número de especies. Bourgeon (1983) atribuye la alta diversidad delos primeros, entre otros, a su estratificación vertical, pues posibilita, eldesarrollo de un gran conjunto de especies compitiendo en la parte superiorde la foresta, mientras que bajo el dosel ocurre el desarrollo de otra grancantidad de especies adaptadas a dichas condiciones. La diversidad deespecies ha llevado a maximizar la captación energética de los ecosistemas

a través de especializaciones principalmente tróficas, permitiendoincrementar el número de nichos, y de paso, haciendo una mejor utilizaciónde los recursos disponibles.

L a variabilidad de especies dentro del contexto evolutivo ha tenido susorígenes en procesos de especiación, donde factores como mutación, derivagenética y selección natural, han acelerado la diferenciación específica,principalmente en la denominada especiación alopátrica. E sta especiaciónes producto de aislamientos geográficos, los cuales imposibilitan elentrecruzamiento genético de poblaciones, generándose así un proceso

evolutivo divergente acorde con las características ambientales a que ha



130

ECOLOGÍA APLICADA / D IVERSIDAD

estado sometida cada una de ellas. Las adaptaciones cada vez mayores haciaesos ambientes diferentes, finalmente llegan a originar nuevas especies queya no pueden reproducirse con su población parental, dada las diferencias

cromosómicas acumuladas en el transcurso del tiempo. El estudio de estadiversificación, y su relación con la ocupación de nuevos espacios, hapermitido reconocer cl inas o gradientes de caracteres, donde se visualizanordenadamente los cambios experimentados por alguna especie durantemiles o millones de años.

L a diversidad debe abordarse inicialmente desde un punto de vistahistórico, ya que variables de dimensiones monumentales han permanente-mente moldeado y orientado su curso. Diversos científicos han estimadoque el 99,99 % de las especies existentes sobre la tierra han quedado

extintas, pero ha sido gracias a ese proceso de especiación que ese 0,01%ha podido seguir las variaciones medioambientales ocurridas a lo largo dela historia del planeta.

L a deriva continental, o desplazamiento de los continentes, indujocambios latitudinales y con ello climáticos, que condujeron a las especiesmás estenoicas a su extinción, migración o evolución; la separación de loscontinentes impuso barreras geográficas favoreciendo los procesos deespeciación de los organismos terrestres y dulceacuícolas que habitabanunos y otros continentes (véase figura 5.1). De igual modo, el levantamiento

de Centroamérica, comunicó a las Américas del Norte y del Sur, lo queposibilitó por un lado su intercambio de especies terrestres, pero al mismotiempo dividió en forma definitiva los Océanos Atlántico y Pacífico en laregión neotropical, y forzó a la especiación de las estirpes marinas.

L as alteraciones climáticas propias de las glaciaciones, como aquellasocurridas durante las épocas del Plioceno y Pleistoceno, condujeron a queel hielo del polo norte avanzara sobre los continentes boreales, presionandoel desplazamiento de las especies allí presentes hacia los trópicos. En laregión ecuatorial, por su parte, se manifestaron fluctuaciones drásticas en

el nivel del mar, las cuales condujeron a la inmersión de las áreas costerasy a la emersión de los lechos marinos. E s así como a lo largo de todo elCaribe se observan hoy día miles de kilómetros de plataformas coralinasemergidas bordeando su franja continental e insular; testimonio fiel dedichos cambios (Porta y Solé 1960, Burel y Vernette 1980). Dicho sea depaso, estos cambios debieron constituir catástrofes naturales de magnitudessin precedentes.

Hernández et a l . (1986) destacan tanto la formación de Centroaméricacomo el levantamiento de las cordilleras de los Andes, como las principales

fuentes de origen de la diversidad y conformación de provincias biogeo-



151

D IVERSIDAD / ECOLOGÍA APLICADA

CAPÍTULO 5

Aplicaciones

5.1 DISTRIBUCIÓN LOG-NORMAL

De acuerdo con la distribución lognormal, se quiere determinar la ecuación

que describe la relación entre especies y abundancia para un taxa con lossiguientes valores:

Número de Número de individuosespecies por especie

33 122 26 35 44 5

3 63 73 82 102 112 132 161 201 241 301 33

1 58

Siguiendo el procedimiento de Preston, se agrupan las especies en octavas,de tal manera que el rango correspondiente a la primera octava sea la mitadde la segunda, la segunda octava la mitad de la tercera, y así sucesivamente.L os valores que caen entre los límites de dos octavas, se reparten pormitades entre ellas:



167

CAPÍTULO 6

Clasificación

6.1 INTRODUCCIÓN

E l estudio ecológico de taxocenosis, comunidades o ecosistemas se realiza

mediante el inventario de estaciones o áreas biogeográficas donde seevidencia la distribución de unas y otras especies, a la vez que se descubrenlas interacciones con el medioambiente. L a significación de estasinvestigaciones se fundamenta en muestreos representativos, en los cualesmejor que una simple anotación de presencia-ausencia para cada especie,resulta la evaluación de su densidad, biomasa o cobertura, así comoregistros cuantitativos de las variables ambientales de mayor importancia.Otras anotaciones relativas al biotopo, época climática, incidencia antrópica,antecedentes del ecosistema, etc., también son relevantes.

Estos estudios aproximan al investigador al conocimiento de la estructuray funcionamiento de los ecosistemas, con lo cual se logra la percepción de larespuesta biológica al entorno, factor de gran importancia en las decisionesde manejo ambiental. L a caracterización espacial o temporal de lascomunidades, ha constituido uno de los principales objetivos de la ecología.

Una vez finalizado el trabajo de muestreo, resulta de gran interésdescubrir cuáles estaciones están conformadas biológicamente de manerasimilar, ya que la incidencia diferencial de una o muchas variablesambientales o tensores debe demarcar alteraciones en la estructura o

composición biocenótica. E l agrupamiento de estaciones similares permiteuna simplificación del conjunto de observaciones, al igual que proveeinformación acerca de los patrones de distribución, ya no de cada población,sino del taxa bajo estudio. La clasificación de biotas por sus especiespresentes y densidades respectivas aporta información de los recursosnaturales existentes en el sistema como un todo, sin la necesidad de tenerque recurrir a cientos de observaciones, donde se visualice la distribuciónde cada especie aisladamente.

L a aplicación de la clasificación en el tiempo resulta así mismo de gran

utilidad en ecología, ya que se pueden definir cambios ante tensores,



169

CLASIFICACIÓN / ECOLOGÍA APLICADA

L a estandarización consiste en expresar los valores absolutos demedición como densidades, coberturas, biomasas u otros, en forma de pro-porciones o porcentajes, con lo que se consigue no solamente una reducción

en el grado de incidencia de los valores más altos, sino que igualmente sehomologa el tamaño de muestreo de las diferentes estaciones, cuando éstees distinto.

No debe pasarse por alto el significado de este procedimiento, pues auncuando una especie pueda verse afectada en un determinado sentido a lolargo de un gradiente, su valor porcentual puede cambiar en un sentidoinverso. En el primero se reconoce la forma en que se afecta una especiepor un parámetro, y en el segundo su contribución a la comunidad. Así, porejemplo, una especie puede reducir sus densidades (100, 50, 10, 1), pero a la

vez su representación porcentual en la comunidad puede ser mayor (1, 10,50, 100 %).

L a incidencia de cada una de las transformaciones más comunes serepresenta en el siguiente ejemplo, donde se asumen quinientos individuos,en una muestra de mil organismos:

0 100 200 300 400 500

|---------|---------|---------|---------|---------|

Abundancia: 500 |---------------------------------------------------|Porcentaje: 50 |----|

Raíz cuadrada: 22,4 |-|

Raíz cuarta: 4,7 | |

L ogaritmo: 2,7 ||

Binario: 1 |

Es decir, las abundancias experimentan una compresión a medida quese aplican transformaciones como las expuestas, siendo el caso extremo elde presencia-ausencia, donde todas las especies encontradas, sin importarsu abundancia, quedan igualmente ponderadas con un valor de uno. En estaúltima existe pérdida importante de información, por cuanto no es lo mismouna comunidad compuesta por un 1% de la especie A, que un 50 ó un 90%.Digby y Kempton (1987) anotan que las afinidades binarias están altamentedeterminadas por el tamaño de la muestra, por lo cual deben emplearseúnicamente cuando las comunidades son ampliamente escrutadas. Al respecto,las transformaciones de logaritmos y raíz cuarta, sugeridas por diversos

ecólogos,suelen ser muypesadas y casi equivalentes a los atributos binarios.



177

CLASIFICACIÓN / ECOLOGÍA APLICADA

6.1 CLASIFICACIÓN NORMAL

Se estudian las abundancias de una comunidad en cuatro estaciones a lo

largo de un gradiente y se desea realizar un análisis de clasificación normal(entre estaciones) mediante el índice de afinidad de Morisita-Horn. L asabundancias por estación son:

Estaciones

Especies 1 2 3 4

A 60 50 55 70B 25 10 5 0C 7 3 3 1D 2 15 47 150

E 1 0 0 5F 0 5 24 8

Total 95 83 133 244

Aplicando el índice de afinidad de Morisita-Horn para las estaciones uno ydos se tiene:

C jk = 0,942

Repitiendo este procedimiento para todos los pares de estaciones, seobtiene:

Estaciones

1 2 3 4

1 *2 0,942 *3 0,700 0,883 *

4 0,416 0,650 0,855 *

CAPÍTULO 6

Aplicaciones

C

P P

P P jk

ij ik

i

S

ij ik

i

S

i

S =

+=

+ +=

==

∑

∑∑2 2

(60/95) (50/83) (0/91

2 2

11

55) (5/83)

(60/95) (0/95) (50/83) (5/83)2 2 2 2+ + + + +



193

CAPÍTULO 7

Ordenación

7.1 INTRODUCCIÓN

Al igual que la clasificación, la ordenación comprende un conjunto de técnicas

que tienen por objeto ubicar variables u observaciones provenientes de unespacio multidimensional, en unas pocas dimensiones manteniendo sinembargo una alta cantidad de información. L a mayor proximidad de unos uotros en un plano de coordenadas cartesianas, permite establecer los gruposafines entre sí.

L a ordenación hace referencia a diferentes estadísticas que incluyenanálisis de componentes principales, factores, coordenadas principales,correspondencia o promedio recíproco, correspondencia canónica, escalasmultidimensionales no métricas y ordenación polar o Bray-Curtis, entre

otras. Las ordenaciones de datos biológicos producen en mayor o menorgrado unefecto de her r adur a , que puede interpretarse como una distorsiónde las relaciones no lineales entre las variables biológicas y los gradientesambientales, o como funciones no lineales entre los índices de similaridadempleados y la separación de las muestras (Fasham 1977). Cuando lasespecies están relacionadas linealmente con un único gradiente, se esperaque el primer eje de ordenación contenga toda la varianza, pero lo cierto esque la coenoclina o relación que las caracteriza, produce dicha distorsiónque lleva a la expresión de un segundo o tercer eje (Swan 1970, Noy-Meir y

Austin 1970, Gauch y Whittaker 1972a).Gauch y Whittaker (1972b) comparan diferentes métodos de ordenación

y encuentran que los componentes principales producen mayor curvaturaque la ordenación polar, la cual se incrementa cuando se acrecienta ladiversidad beta o de gradiente; pocos efectos muestra la diversidad alfa ode una estación y la estandarización o no de los datos. Más adelante, Gauch(1973a, 1973b) halla que la ordenación polar produce efectos de herraduraque restringen también la aplicación de esta técnica a condiciones de bajadiversidad beta, en razón a que la relación entre la distancia entre estaciones

y el porcentaje de similaridad, no es lineal sino curvilineal decreciente. Gauch



197

ORDENACIÓN / ECOLOGÍA APLICADA

consideran mejor iniciar a partir de matrices de correlaciones, lo queimplícitamente significa la normalización de las abundancias.

E l hecho de que una observación sea positiva o negativa en cada uno de

los componentes no reviste importancia, ya que el signo en sí puede sermodificado para todos los coeficientes simultáneamente. Cuando el factor esbipolar o sea que hay coeficientes positivos y negativos, el interés se centraen aquellos de uno y otro signo, ya que actúan en forma contraria en elgradiente ambiental, por ejemplo, condiciones de contaminación presentaránel mismo signo, mientras que especies y estaciones de medios no perturbadostendrán el signo contrario. Esta cualidad permite utilizar dichos coeficientescomo índices de contaminación o bien caracterizar a dicho eje: componentede contaminación orgánica, química... etc. (Green 1979).

Son numerosos los estudios ecológicos que han aplicado ACP paraordenar datos biológicos, algunos de ellos estableciendo relaciones con lasvariables ambientales. Dichos trabajos entre otros, se han efectuado enpolen y foresta (Walker y Wehrhahn 1971, Birks 1976, Ritchie 1977, Schnellet al . 1977), asociación de plantas e insectos (Futuyama y Gould 1979),superposición de nicho en anfibios y reptiles (I nger y Colwell 1977), aves(Sabo 1980), comunidades bentónicas (L ie y Kelley 1970, Hugheset a l . 1981),distribución de virus en mamíferos (Carey et al . 1980) y corales (Ramírezet a l . 1994), entre otros. En la actualidad el ACP se emplea con pocafrecuencia en datos biológicos a causa del efecto de herradura.

En contraparte, el empleo del ACP con variables fisicoquímicas hacobrado notable importancia y constituye una de las técnicas estadísticasde mayor utilidad para caracterizar variables abióticas, cuando se estudianmúltiples estaciones y variables. Se inicia a partir de una matriz de correla-ciones con lo cual quedan homologadas tanto unidades como magnitudes, demodo que todas las variables ingresan al análisis con igual ponderación loque evita que aquellas de mayores magnitudes dominen los resultados.Margalef (1983) sugiere que se empleen previamente transformacioneslogarítmicas, ya que ello contribuye a linealizar las relaciones y aindependizar las varianzas, aunque con poca frecuencia se observa el empleode dicha transformación por otros investigadores (Ramírez y Viña 1998).

E l ACP se ha aplicado en arroyos (Boulton y L ake 1990), ríos (Simoneau1986), terrenos anegadizos (J ohnston et a l . 1990) y lagos (E l-Shaarawi et al . 1986, Matthews et al . 1991) y también puede ser empleado en estudiosde suelos o evaluaciones multivariadas de calidad del aire.

Margalef (1983) refiere múltiples aplicaciones en cuerpos de agua

continentales de España, haciendo notar que con regularidad existen dos



204

ECOLOGÍA APLICADA / ORDENACIÓN

CAPÍTULO 7

Aplicaciones

7.1 ANÁLISIS DE COMPONENTES PRINCIPALES

Se estudian en un río diez estaciones definidas a partir de un vertimiento y

se encuentran cuatro especies con las siguientes densidades:Estaciones

Especie 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

X1 25 10 12 6 5 4 1 1 0 0X2 15 20 24 15 13 14 8 5 3 6X3 2 4 5 10 8 12 6 5 5 6X4 1 2 3 5 5 6 14 16 10 8

Variableambiental 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

Estos resultados indican que la especie X1 se beneficia en el punto dedescarga del contaminante, más allá lo hace X2, después X3 y finalmenteX4. Unas y otras definen entonces coenoclinas parciales o totalesalrededor de dicho gradiente. Se inicia el ACP con la transformación delas abundancias (ln (X+1)) y posteriormente con el cálculo de la matriz decovarianzas (C ) ((Σ X1X2 – (Σ X1)(Σ X2)/n)/n):

X1 X2 X3 X4

X1 1,23648 0,58149 –0,13990 –0,67348C = X2 0,58149 0,34864 0,00287 –0,31139

X3 –0,13990 0,00287 0,17139 0,12200X4 –0,67348 –0,31139 0,12200 0,47175

Resolviendo el determinante (C – λ iI ), se obtiene la siguiente ecuaciónde cuarto orden:

λ 4– 2,22826λ 3+ 0,60826λ 2 – 0,04210λ + 0,00075 = 0

Cuyas soluciones o valores propios calculados mediante un procedimiento

iterativo son:



217

CAPÍTULO 8

Especies PotencialmenteIndicadoras

8.1 INTRODUCCIÓN

Cada especie en particular gracias a su conformación genética específica,

está en capacidad de sobrevivir únicamente dentro de determinados rangosambientales. Aquellas que pueden soportar grandes espectrosfisicoquímicos, reciben el nombre deeur i típi cas y por ello se presentan enun gran número de regiones geográficas o están ampliamente dispersasdentro de un mismo ecosistema.

Contrariamente, las especies estenotípi cas son aquellas cuyos rangosde tolerancia ambiental son estrechos y por ello son indicadoras de unacondición fisicoquímica concreta. De este modo, la presencia de una de estasespecies señala condiciones ambientales particulares, o lo que es igual, al

encontrarse una variable fisicoquímica en un rango definido, se sugiere supresencia o ausencia.

E stos taxa son precisamente los que manifiestan interés para elinvestigador que desea encontrar especies indicadoras, cuya importanciaha cobrado notable interés en el campo medioambiental, pues a través deellas se busca establecer en forma rápida y ágil, los niveles de contaminaciónde una región o ecosistema. Al respecto, Gray (1989a) refiere la importanciade identificar las especies sensibles a estados iniciales de contaminación yno aquellas indicadoras de fases de polución avanzada.

En muchos países desarrollados ya se han dado importantes pasos eneste campo gracias al copioso volumen de investigaciones que soportan subúsqueda. No ocurre igual en países pobres donde apenas tiene inicio estatarea. No hay que olvidar que las regiones tropicales que suelen caracterizara estos últimos, se componen de especies con propiedades fisiológicasdisímiles y generalmente más estrechas que aquéllas de zonas templadas,en razón de las menores variaciones ambientales históricas. Adicionalmente,la tasa metabólica y la biodegradación es mayor, así como la disolución ytoxicidad de los contaminantes (J ohannes y Betzer 1975), por lo que los

tensores son más deletéreos y las especies más sensitivas.



219

ESPECIES POTENCIALMENTE INDICADORAS / ECOLOGÍA APLICADA

representado en el número de géneros de Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera. Zúñigaet a l . (1994) encontraron también mayor sensibilidad ala contaminación orgánica en los Ordenes Plecoptera, Ephemeroptera y

Trichoptera, en las cuencas de los ríos Cali y Meléndez en Colombia.Bargoset al . (1990) quienes estudian 92 taxa bentónicos en 175 estaciones

de muestreo en ríos de España, reportaron que al haber trabajado nivelestaxonómicos altos como Chironomidos y Oligochaetos, se condujo a unapérdida substancial de información, por cuanto allí se conjugan especies quesoportan condiciones bajas, medias o altas de contaminación.

En Colombia los primeros estudios relativos a la búsqueda de especiesindicadoras de contaminación en estas comunidades, se remontan a Roldánet al . (1973). Dichas investigaciones continuaron con Pérez y Roldán (1978),

Roldán (1980a,b), Machado y Roldán (1981), Matthias y Moreno (1983),Arango y Roldán (1983), Alvarez y Roldán (1983), Escobar (1989) y Roldán(1989), entre otros.

8.2 ESTRATEGIAS DE BÚSQUEDA

Es importante sugerir precaución en estos estudios, por cuanto la presenciade variables ambientales y bióticas ajenas a la investigación, pueden

conducir a conclusiones erróneas. Entre las primeras están por un lado lasvariables ruidosas , es decir aquellas cuyos cambios pueden alterar lacondición de la especie evaluada y por el otro, las variables concatenadas

que se correlacionan con la variable bajo estudio y que podrían ser lascausantes directas de los efectos en la biota. E ntre las últimas, lacompetencia i n ter específi ca constituye la principal variable que incide enla ausencia de una especie, la cual puede erróneamente ser interpretadacomo un rango ambiental poco o no tolerado.

Cabe anotar que no existe una técnica propia y definida para identificar

especies indicadoras, por lo que la mejor estrategia la constituye el empleosimultáneo de diferentes análisis y la corroboración de los resultados conaquellos encontrados por otros investigadores, por pruebas de laboratorioo por ambos.

L a tarea resulta más fácil a medida que el área bajo estudio incluye unespectro amplio de variaciones ambientales, donde se presenten magnitudesmuy bajas y muy altas de las variables fisicoquímicas atinentes. No así, silas condiciones medioambientales son muy homogéneas muchas de lasdiferencias encontradas en la composición y densidad de las especies, pueden

originarse en el azar.



229

ESPECIES POTENCIALMENTE INDICADORAS / ECOLOGÍA APLICADA

CAPÍTULO 8

Aplicaciones

Mediante la cuantificación de la comunidad bentónica se estudian los efectosde un efluente en un río; para ello se toman muestras tanto en el punto delvertimiento como cada 100 metros aguas abajo, hasta una distancia de 500

metros. L as concentraciones fisicoquímicas y las densidades bióticasencontradas son las siguientes:

Estación

1 2 3 4 5 6

Distancia al vertimiento (m) 0 100 200 300 400 500

Concentración del tensor 30 18 10 5 0 0

E A 200 100 0 0 0 0s B 0 20 100 0 0 0p C 0 0 300 0 0 0

e D 0 0 0 0 100 150c E 50 100 70 60 30 70i F 0 0 50 0 30 50e G 0 0 0 0 2 0

8.1 EVALUACIÓN DIRECTA

Se observa en primer lugar que el contaminante disminuye su concentracióna medida que se aleja del punto de vertimiento. A lo largo de este gradienteo cambio gradual de reducción de la variable ambiental, se reconocen las

siguientes tolerancias para cada una de las especies (véase figura 8.3):Concentración del contaminante

Especies 0--------------------10--------------------20--------------------30

A |--------------------|B |-----------------|C |-|D |-|E |--------------------------------------------------------|F |-----------------|

G |-|



230

EC OLOG ÍA APLICADA / ESPECIES POTENCIALMENTE INDICADORAS

Se ordenan las especies de menor a mayor amplitud de tolerancia o loque es igual, de esteno a euritípicas, obteniéndose el siguiente resultado: C,D, G - B - F - A - E . Tentativamente se puede asumir además, que la condiciónecológica de cada especie es:

Especies Condición

A Estenotípica indicadora de concentraciones altasB Estenotípica indicadora de concentraciones mediasC Muy estenotípica indicadora de concentraciones bajasD Muy estenotípica indicadora de aguas libres del contaminanteE Muy euritípica, ampliamente toleranteF Estenotípica indicadora de concentraciones bajas; ausente

de la estación cuatro posiblemente por incidencia de otras variablesG De naturaleza rara; este tipo de especies no debe ser tenida en cuenta

8.2 PATRÓN DE DISTRIBUCIÓN. RELACIÓN VARIANZA - PROMEDIO

Con base en los datos de la primera aplicación se estima la varianza y

promedio de cada especie, así como la relación entre ellos:

Figura 8.3 Variaciones de las densidades de las especies y de la concentración deltensor a lo largo del área de estudio.

40

80

120

160

200

240

280

320

1 2 3 4 5 6

A

A

B

B

C

D

D

E

EF F

4

8

12

16

20

24

28

30

T e n

s o r

D e n s i d a d

C on c en t r a ci ó n

Estación



239

CAPÍTULO 9

Pruebas de Toxicidad

9.1 INTRODUCCIÓN

L a contaminación del medio natural ha tomado gran importancia durante

las últimas décadas, fundamentalmente por el auge industrial del hombre,que ha dado como resultado el vertimiento de desechos tanto accidental-mente durante su manejo, transporte o procesos de tratamiento, comotambién abiertamente en forma de efluentes residuales.

Los daños que se ocasionan en un ecosistema a causa de un tensor naturalo antrópico, dependen de las variables ambientales y bióticas allí presentes.En las primeras se destacan la acción específica del tensor, su magnitud,localización espacial, estabilidad molecular y posibles relaciones de sinergismoy antagonismo con las variables ambientales propias de la zona. Además,

características del ecosistema como si es abierto o semicerrado permitendisipar a mayor o menor velocidad la concentración del contaminante.

E n relación con las variables biológicas, inciden la capacidad detolerancia, la elasticidad o recuperación poblacional posterior al impacto,el estado de sucesión, la persistencia de la comunidad y las interrelacionesentre las especies. Cabe incluir también, la movilidad o capacidad de despla-zamiento de unas y otras especies, aunque ésta no garantiza la supervivenciade los individuos emigrantes, pues implica entrar a competir por un espacioy nicho ya ocupado.

E l bioensayo se define como una prueba en la cual un tejido viviente,organismo o grupo de organismos, son usados como reactivos para la deter-minación de la fuerza de alguna sustancia fisiológicamente activa (Bellan1981). Su aplicación se realiza bajo situaciones controladas e incluye elestudio de múltiples aspectos: medicamentos, nutrientes, alimentos,mortalidad, morbilidad, comportamientos, metabolismo, etc.

A través de los bioensayos es posible simular condiciones pasadas,presentes o futuras, en este último caso, el investigador está en capacidad

de adelantarse a los hechos evitando así graves consecuencias ambientales.



241

PRUEBAS DE TOXICIDAD / ECOLOGÍA APLICADA

pruebas han sido realizadas en países industrializados de zonas templadasy, con base en sus resultados se fundamenta generalmente la legislaciónsobre concentraciones permisibles. E stas últimas vienen siendo no obstante

extrapoladas a ecosistemas tropicales, sin contemplar que las toleranciasy la variabilidad genética de sus especies son mucho más estrechas. Así mismo, la mayor temperatura aumenta la toxicidad de los químicos y la tasade respiración de las especies, mientras que la disolución del oxígenodecrece, lo que significa de por sí un efecto de sinergismo. Para aquelloscontaminantes que además de su toxicidad generen alta demanda de oxígenobioquímico, el problema es aún más crítico (J ohannes y Betzer 1975).

Ya que la gran mayoría de pruebas han recaído en especies y estadiosde vida de alta disponibilidad al científico, los resultados involucran además

limitaciones conceptuales, pues la evaluación debería recaer en la toleranciade los estadios más susceptibles y en las especies más sensibles, para así reconocer efectos iniciales y no finales de una fase de contaminación (Gray1989a).

Algunas otras críticas hechas a las pruebas de toxicidad, recaen en queno reflejan realmente los múltiples procesos de interrelaciones bióticas yambientales del medio natural: degradación microbiana, adsorción de loscontaminantes en los sedimentos o respuestas diferentes incluso por uno uotro sexo (Cairns y Pratt 1989). Cairns y Smith (1989) cuestionan el empleo

de estas pruebas y proponen que se realicen en mesocosmos o ecosistemasartificiales, donde se reproduzcan con mayor exactitud las condicionesnaturales. Estos últimos han sido realizados por Gray (1987) y Bakkeet al .

(1988) entre otros, pero infortunadamente tampoco han dado los resultadosesperados (Grayet al . 1988), por lo que han dado paso a pruebas controladasen el medio natural.

Así, por ejemplo, Dutrieux et al . (1990) aplican crudo en áreas naturalesde manglares de Indonesia, observando mortalidad y posterior retraso en elcrecimiento de esta vegetación. Con base en los daños ocasionados, evalúan

métodos de mitigación del daño y recuperación del manglar. Berger (1990) yBonsdorff et al . (1990) por su parte, realizan estudios en el bentos deecosistemas naturales, colocando estructuras a las cuales les inyectan crudopara así observar los cambios que se producen en la comunidad. De igual modo,Brownet al . (1990) arrojan crudo y dispersante en lagos de Canadá y a partirde los efectos observados, definen estrategias de contingencia.

Los estudios ecológicos no compiten con las pruebas de toxicidad, por loque unas y otros representan un valioso complemento que habrá de permitiruna posición más certera, gracias a un mejor conocimiento de los hechos.

J ames y McCulloch (1990) señalan que aunque los primeros reconocen



259

PRUEBAS DE TOXICIDAD / ECOLOGÍA APLICADA

CAPÍTULO 9

Aplicaciones

9.1 CONCENTRACIÓN LETAL MEDIA LC50.TRANSFORMACIÓN ANGULAR

Se desea estimar la concentración letal media de un contaminante en unaespecie expuesta durante 96 horas (L C50-96) y cuyos resultados fueron:

Concentración Individuos Individuos Proporción de(X) expuestos muertos mortalidad (P)

0 20 0 030 20 5 0,25

41,4 20 4 0,2057,1 20 9 0,45

78,8 20 9 0,45108,8 20 11 0,55150,2 20 18 0,90

Dado que el número de individuos expuestos en cada concentración esconstante se aplicó análisis de regresión por mínimos cuadrados ordinarios,el cual arrojó la siguiente ecuación:

Y = Arcoseno (2P - 1) = Sen -1 (2P - 1) = - 0,97207 + 0,01178 X

Cabe destacar que la primera observación correspondiente a concen-tración 0, mortalidad 0 no se incluyó en el análisis. Así mismo, la funciónangular está expresada en radianes. Para probar la significación de estaecuación, se estiman los valores de Y correspondientes a cada concentracióny a partir de ellos los individuos muertos esperados:



273

Análisis de Regresión

Lineal Univariado

E l modelo lineal se define como:

Y X o

= +β β 1

dondeY es la variable dependiente, X la variable independiente,ß 0 el punto

de corte con el ejeY yß 1 la pendiente de la recta o el cambio que ocurre en

Y cuando X cambia en una unidad.

L a ecuación se estima por un procedimiento denominado mínimoscuadrados ordinarios, técnica que minimiza la diferencia de la suma decuadrados entre valores observados y estimados y, se describe así:

ˆ ˆ ˆY X

O= +β β

1

dado que (véase figura A.1):

ˆ ( )( ) / ; ˆβ β1 = =

−−

= = −b X Y X Y N

X NX b Y b X i i i i

i

o o1 2 2 1

Σ Σ ΣΣ

E l grado de dispersión o concentración de los valores observadosalrededor de la recta de regresión, determina la significación de losparámetros estimados. Los coeficientes de regresión b

0 y b

1 para la figura

A.2, presentan el mismo valor, no obstante, la significación disminuye cuandoaumenta la disgregación de los valores observados alrededor de la rectaestimada.

E l coeficiente de correlación r o R permite calcular esa dispersión,aunque en un sentido estricto, se emplea para relacionar dos variablesindependientes (Snedecor y Cochran 1964, Sokal y Rohlf 1979):

r X Y X Y N

X NX Y NY

i i i i

i i

= −

− −

Σ Σ Σ

Σ Σ

( ) ( ) /

( )( )2 2 2 2

ANEXO A



274

ECOLOGÍA APLICADA / ANEXOS

Su valor varía entre -1 y +1 y, su signo positivo o negativo se correspondecon el de la pendiente. Aunque de manera general valores der próximos a -1 ó +1, indican una buena asociación, debe verificarse la significación de lamisma mediante una prueba que demuestre que su valor es diferente decero (0). Dicha prueba es:

0:

0:0

≠ρ

=ρ

A H

H

21

2

r

N r t

−

−=

E l estadístico t calculado se confronta con el t de tablas al 95, 99 % uotro nivel de confiabilidad, conN - 2 grados de libertad; si es mayor el valorcalculado, se rechaza la hipótesis nula, es decir, la relación es significativa.

A medida que la correlación se estima con un mayor número de paresde datos, disminuye el valor crítico. Así, por ejemplo, un coeficiente decorrelación con diez grados de libertad debe ser mayor a 0,576 paraaceptarse a un nivel de confiabilidad del 95%; para sólo cinco grados delibertad debe ser mayor a 0,754. En las tablas anexas se presentan ya

calculados los valores der que definen su nivel significativo.

Figura A.1 Ecuación de regresión estimada por mínimos cuadrados ordinarios.

*

* *

* *

* *

*

*

**

*

* *

*

Variable X

Y = b + b X o 1

*: Valores observados

V a r i a b l e Y

*



291

ANEXO C

Tablas Estadísticas

Tabla C.1.Valor en el cual los coeficientes de correlación son significativos,

según el número de pares de coordenadas (n).

n 0,05% 0,01% n 0,05% 0,01% n 0,05% 0,01%

3 0,997 1 18 0,468 0,590 37 0,325 0,418

4 0,950 0,990 19 0,456 0,575 42 0,304 0,393

5 0,878 0,959 20 0,444 0,561 47 0,288 0,372

6 0,811 0,917 21 0,433 0,549 52 0,273 0,354

7 0,754 0,874 22 0,423 0,537 62 0,250 0,325

8 0,707 0,834 23 0,413 0,526 72 0,232 0,302

9 0,666 0,798 24 0,404 0,515 82 0,217 0,28310 0,632 0,765 25 0,396 0,505 92 0,205 0,267

11 0,602 0,735 26 0,388 0,496 102 0,195 0,254

12 0,576 0,708 27 0,381 0,487 127 0,174 0,228

13 0,553 0,684 28 0,374 0,478 152 0,159 0,208

14 0,532 0,661 29 0,367 0,470 202 0,138 0,181

15 0,514 0,641 30 0,361 0,463 302 0,113 0,148

16 0,497 0,623 31 0,355 0,456 402 0,098 0,128

17 0,482 0,606 32 0,349 0,449 502 0,088 0,115



ECOLOGÍA APLICADA / ANEXOS

Tabla C.2.Distribución de frecuencia normal acumulada(área bajo la curva normal estándar de 0 a Z).

Z 0,00 0,01 0,02 0,03 0,04 0,05 0,06 0,07 0,08 0,09

0,0 0,0000 0,0040 0,0080 0,0120 0,0160 0,0199 0,0239 0,0279 0,0319 0,03590,1 0,0398 0,0438 0,0478 0,0517 0,0557 0,0596 0,0636 0,0675 0,0714 0,07530,2 0,0793 0,0832 0,0871 0,0910 0,0948 0,0987 0,1026 0,1064 0,1103 0,11410,3 0,1179 0,1217 0,1255 0,1293 0,1331 0,1368 0,1406 0,1443 0,1480 0,15170,4 0,1554 0,1591 0,1628 0,1664 0,1700 0,1736 0,1772 0,1808 0,1844 0,18790,5 0,1915 0,1950 0,1985 0,2019 0,2054 0,2088 0,2123 0,2157 0,2190 0,22240,6 0,2257 0,2291 0,2324 0,2357 0,2389 0,2422 0,2454 0,2486 0,2517 0,25490,7 0,2580 0,2611 0,2642 0,2673 0,2703 0,2734 0,2764 0,2793 0,2823 0,28520,8 0,2881 0,2910 0,2939 0,2967 0,2995 0,3023 0,3051 0,3078 0,3106 0,3133

0,9 0,3159 0,3186 0,3212 0,3238 0,3264 0,3289 0,3315 0,3340 0,3365 0,33891,0 0,3413 0,3438 0,3461 0,3485 0,3508 0,3531 0,3554 0,3577 0,3599 0,36211,1 0,3643 0,3665 0,3686 0,3708 0,3729 0,3749 0,3770 0,3790 0,3810 0,38301,2 0,3849 0,3869 0,3888 0,3907 0,3925 0,3943 0,3962 0,3980 0,3997 0,40151,3 0,4032 0,4049 0,4066 0,4082 0,4099 0,4115 0,4131 0,4147 0,4162 0,41771,4 0,4192 0,4207 0,4222 0,4236 0,4251 0,4265 0,4279 0,4292 0,4306 0,43191,5 0,4332 0,4345 0,4357 0,4370 0,4382 0,4394 0,4406 0,4418 0,4429 0,44411,6 0,4452 0,4463 0,4474 0,4484 0,4495 0,4505 0,4515 0,4525 0,4535 0,45451,7 0,4554 0,4564 0,4573 0,4582 0,4591 0,4599 0,4608 0,4616 0,4625 0,46331,8 0,4641 0,4649 0,4656 0,4664 0,4671 0,4678 0,4686 0,4693 0,4699 0,47061,9 0,4713 0,4719 0,4726 0,4732 0,4738 0,4744 0,4750 0,4756 0,4761 0,4767

2,0 0,4772 0,4778 0,4783 0,4788 0,4793 0,4798 0,4803 0,4808 0,4812 0,48172,1 0,4821 0,4826 0,4830 0,4834 0,4838 0,4842 0,4846 0,4850 0,4854 0,48572,2 0,4861 0,4864 0,4868 0,4871 0,4875 0,4878 0,4881 0,4884 0,4887 0,48902,3 0,4893 0,4896 0,4898 0,4901 0,4904 0,4906 0,4909 0,4911 0,4913 0,49162,4 0,4918 0,4920 0,4922 0,4925 0,4927 0,4929 0,4931 0,4932 0,4934 0,49362,5 0,4938 0,4940 0,4941 0,4943 0,4945 0,4946 0,4948 0,4949 0,4951 0,49522,6 0,4953 0,4955 0,4956 0,4957 0,4959 0,4960 0,4961 0,4962 0,4963 0,49642,7 0,4965 0,4966 0,4967 0,4968 0,4969 0,4970 0,4971 0,4972 0,4973 0,49742,8 0,4974 0,4975 0,4976 0,4977 0,4977 0,4978 0,4979 0,4979 0,4980 0,49812,9 0,4981 0,4982 0,4982 0,4983 0,4984 0,4984 0,4985 0,4985 0,4986 0,49863,0 0,4987 0,4987 0,4987 0,4988 0,4988 0,4989 0,4989 0,4989 0,4990 0,4990

3,1 0,4990 0,4991 0,4991 0,4991 0,4992 0,4992 0,4992 0,4992 0,4993 0,49933,2 0,4993 0,4993 0,4994 0,4994 0,4994 0,4994 0,4994 0,4995 0,4995 0,49953,3 0,4995 0,4995 0,4995 0,4996 0,4996 0,4996 0,4996 0,4996 0,4996 0,49973,4 0,4997 0,4997 0,4997 0,4997 0,4997 0,4997 0,4997 0,4997 0,4997 0,49983,5 0,4998 0,4998 0,4998 0,4998 0,4998 0,4998 0,4998 0,4998 0,4998 0,49983,6 0,4998 0,4998 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999 0,4999

3,9 0,5000

Valores calculados por el método de mejor aproximación de Hasting, expuesto en: Program Library FX-

702P.Casio

libro ecología aplicada

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