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LA PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA, PROVINCIA DE MENDOZA, ARGENTINA. PETRIELLALES, CYCADALES, GINKGOALES, VOLTZIALES, CONIFERALES, GNETALES Y GIMNOSPERMAS INCERTAE SEDIS

1División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata, Argentina. [email protected], [email protected], [email protected], [email protected]ón de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC)3Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)

AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540 ISSN 0002-7014

EDUARDO M. MOREL1, 2, ANALÍA E. ARTABE1, 3, DANIEL G. GANUZA1 y ADOLFO ZÚÑIGA1

AMGHB2-0002-7014/11$00.00+.50

Resumen. En el Cerro Cacheuta (noroeste de la provincia de Mendoza, Argentina) se relevaron cuatro perfiles de detalle, y en las localidades de Puesto Míguez y Agua de las Avispas se reconocieron siete estratos con plantas fósiles. En este aporte se presenta el estudio sistemático de las plantas fósiles encontradas y se analizan los taxones correspondientes a las Gymnospermopsida: Petriellales, Cycadales, Ginkgoales, Voltziales, Coniferales, Gnetales y Gymnospermophyta incertae sedis. El estudio sistemático incluye 25 taxones identificados como Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov., Nilssonia taeniopteroides Halle, Kurtziana brandmayri Frenguelli, K. cacheutensis (Kurtz) Frenguelli, Pseudoctenis fal-coneriana (Morris) Bonetti, P. spectabilis Harris, Baiera cuyana Frenguelli, B. rollerii Frenguelli, Ginkgoidium bifidum Frenguelli, Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli, Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, Telemachus elongatus Anderson, T. lignosus Retallack, Rissikia me-dia (Tenison-Woods) Townrow, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi, Y. mareyesiaca (Geinitz) Ôishi, Y. spathulata Ôishi, Y. wielandi Ôishi, Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson, F. major Wieland, F. minor Wieland, Linguifolium lilleanum Arber, L. steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli. Palabras clave. Paleobotánica. Sistemática. Triásico. Cacheuta. Mendoza. Argentina.

Abstract. THE TRIASSIC PALEOFLORA OF CERRO CACHEUTA, MENDOZA PROVINCE, ARGENTINA. PETRIELLALES, CYCADALES, GINKGOALES, VOLTZIALES, CONIFERALES, GNETALES INCERTAE SEDIS GYMNOSPERMS. Four stratigraphic logs were measured in detail at the Cacheuta hill (northwestern Mendoza Province, Argentina), and seven plantiferous levels were deter-mined at Puesto Míguez and Agua de las Avispas. The main purpose of this paper is the systematic study of the paleoflora found in these secctions; the analized taxa belong to the Gymnospermopsida: Petriellales, Cycadales, Ginkgoales, Voltziales, Coniferales, Gnetales and Gym-nospermophyta incertae sedis. The systematic study includes the following 25 identified taxa: Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov., Nilssonia taeniopteroides Halle, Kurtziana brandmayri Frenguelli, K. cacheutensis (Kurtz) Frenguelli, Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bone-tti, P. spectabilis Harris, Baiera cuyana Frenguelli, B. rollerii Frenguelli, Ginkgoidium bifidum Frenguelli, Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli, Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, Telemachus elongatus Anderson, T. lignosus Retallack, Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi, Y. mareyesiaca (Geinitz) Ôishi, Y. spathulata Ôishi, Y. wielandi Ôishi, Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson, F. major Wieland, F. minor Wieland, Linguifolium lilleanum Arber, L. steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli.

Key words. Paleobotany. Systematics. Triassic. Cacheuta. Mendoza Province. Argentina.

Este trabajo constituye un aporte al conocimiento de la rica paleoflora exhumada de las sedimentitas del Triásico del nor-te de la provincia de Mendoza. Se aborda el estudio sistemá-tico de los fósiles vegetales preservados en las sedimentitas triásicas aflorantes en el Cerro Cacheuta, Sierra de Uspallata, sector meridional de la Precordillera Mendocina (Fig. 1). Las unidades involucradas corresponden a las formaciones Potre-rillos (Truempy y Lhez, 1937), Cacheuta (Truempy y Lhez, 1937) y Río Blanco (Fossa Mancini, 1937).

Las plantas fósiles del Triásico del Cerro Cacheuta aquí descriptas corresponden a la Tesis inédita de uno de los au-tores (Morel, 1991). En 1994, este autor publicó sólo una lista de las plantas fósiles estudiadas. En un trabajo reciente (Morel et al., 2010) se abordó el estudio sistemático de par-te de la megaflora referida a las clases Bryopsida, Lycopsida, Sphenopsida, Filicopsida (= Polypodiopsida) y Gymnos-permopsida (Corystospermales y Peltaspermales). En esta contribución se continúa con el estudio sistemático de las

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Figura 1. Mapa geológico del sector meridional de la Precordillera, provincia de Mendoza, oeste de Argentina, con ubicación del Cerro Cacheuta y de los perfiles relevados (modificado de Morel et al., 2010)/ geologic map of the southern Precordillera, Mendoza Province, western Argentina, with the location of Cerro Cacheuta and the measured sections (modified from Morel et al.., 2010).

MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA

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plantas fósiles analizadas por Morel (1991), las que están distribuidas en siete estratos plantíferos (EP) ubicados en dos perfiles, relevados en Agua de las Avispas (33°04′33″S– 69°07′40″O) y Puesto Míguez (33°05′04″S –69°06′34″O) (Fig. 1). En la Formación Potrerillos se reconocieron los EP I, EP II y EP III; en la Formación Cacheuta, los EP IV y EP V; finalmente, en la Formación Río Blanco, los EP VI y EP VII (cf. Morel, 1994; Morel et al., 2010). En la Tabla 1 se muestra la distribución de las especies vegetales halladas en los respectivos estratos fosilíferos estudiados en esta contri-bución y en Morel et al. (2010).

MARCO GEOLÓGICOLa sedimentitas triásicas que afloran en el flanco sur del

Cerro Cacheuta corresponden a la sección superior del Gru-po Uspallata (Groeber, 1947) que se apoya de manera dis-cordante sobre las vulcanitas del Grupo Choiyoi (Groeber, 1946). Las secciones relevadas corresponden al tercio cuspi-dal de la Formación Potrerillos y a las formaciones Cacheuta y Río Blanco. Las características litológicas y los atributos de las facies sedimentarias y asociaciones de facies fueron tra-tados en detalle por Morel (1994) y Morel et al. (2010); a modo de síntesis, podemos decir que la sección expuesta de la Formación Potrerillos se caracteriza por presentar un neto dominio de psamitas, con pelitas subordinadas y una escasa participación de las fracciones psefíticas, las que, de acuer-do a la geometría de los cuerpos, estructuras sedimentarias y arreglo secuencial, corresponden a facies generadas en am-bientes fluviales con cursos distributarios, amplias planicies de inundación interdistributaria y recurrentes episodios de desborde de canales. La Formación Cacheuta corresponde a una sección estratigráfica eminentemente pelítica que indica una depositación de suspensiones subácueas en un ambien-te lacustre meromíctico. Finalmente, en la Formación Río Blanco predominan las fracciones de psamitas, de tonalida-des rosadas y rojizas, tobáceas y correspondientes a la insta-lación de un nuevo ciclo fluvial, que prograda sobre pelitas lacustres infrayacentes (cf. Morel, 1991, 1994; Artabe et al., 2007a; Morel et al., 2010).

Desde el punto de vista de la correlación bioestratigrá-fica, y teniendo en cuenta información inédita producida por Morel (1991), se reconocieron, en el área sur del Ce-rro Cacheuta, tres biozonas de asociación en continuidad estratigráfica, a saber: Biozona de Yabeiella brackebuschiana, Scytophyllum neuburgianum, Rhexoxylon piatnitzkyi (BNP) en la Formación Potrerillos; por encima, la Biozona de Di-croidium odontopteroides y D. lancifolium (OL) para la For-

mación Cacheuta; y finalmente la Biozona de Dictyophyllum tenuiserratum, Linguifolium arctum y Protocircoporoxylon ma-rianaensis (DLM) en la Formación Río Blanco (cf. Spalletti et al., 1999, 2003; Morel et al., 2003). También se utilizó parte de la información inédita producida por Morel (1991), para abordar aspectos paleoecológicos y paleofitogeográficos del Triásico del Sudoeste de Gondwana publicados por Artabe et al. (2001a, 2003).

ANTECEDENTES PALEOBOTÁNICOS Con esta contribución, se continúa con el estudio siste-

mático de la paleoflora del Cerro Cacheuta, ya que se aborda el análisis de los órdenes Petriellales, Cycadales, Ginkgoales, Voltziales, Coniferales, Gnetales, y géneros incertae sedis de Gymnospermas. Solamente quedan por estudiar algunas es-tructuras reproductivas, actualmente en revisión. La relevan-cia del aporte se desprende no solamente por la importancia taxonómica de las plantas fósiles analizadas, sino también por ser ésta una localidad clásica del Triásico gondwánico, conocida desde los trabajos de Zuber (1889), Kurtz (1921), Frenguelli (1948) y Jain y Delevoryas (1967), entre los apor-tes pioneros. En contribuciones más recientes se actualiza y sintetiza el conocimiento geológico y paleontológico del Triásico del Cerro Cacheuta, entre los que corresponde des-tacar a Stipanicic (1983), Morel y Artabe (1993), Stipanicic et al. (1996), Kokogián et al. (2000), Artabe et al. (2001b) y Stipanicic y Marsicano (2002).

Desde el punto de vista de la correlación bioestratigráfi-ca, el avance en el conocimiento sistemático y actualización de la flora del Cerro Cacheuta producida en este aporte, en conjunción con la generada recientemente por Morel et al. (2010), permitirá, en futuras contribuciones, establecer co-rrelaciones bioestratigráficas, con otras localidades triásicas del sudoeste del Gondwana y en particular con la sección tipo del Triásico del Norte de Mendoza, como las definidas en los cerros Bayo y Cocodrilo (cf. Spalletti et al., 2005; Arta-be et al., 2007b). Estos autores determinaron para las clásicas secuencias triásicas aflorantes en los cerros Bayo y Cocodrilo, dos biozonas de asociación en continuidad estratigráfica; la de Yabeiella mareyesiaca, Scytophyllum bonettiae y Protophy-llocladoxylon cortaderitaensis (MBC) y la de Yabeiella brac-kebuschiana, Scytophyllum neuburgianum, Rhexoxylon piat-nitzkyi (BNP). Es importante resaltar que la Biozona MBC está acotada en su piso y techo con dataciones radimétricas (sobre circones), con valores de 239,7 ± 2,2 Ma y 230,3 ± 2,3 Ma (Spalletti et al., 2008), por lo que la asignan al Triásico Medio (cf. Morel et al., 2010).

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Formaciones Potrerillos Cacheuta Río Blanco

Taxones / Estratos fosilíferos I II III IV V VI VII

Muscites guescelini Townrow x x

Pleuromeia sp. x x

Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli x x

Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle x x x x

Nododendron suberosum Artabe y Zamuner x

Asterotheca truempyi Frenguelli x

Cladophlebis copiosa Frenguelli x

Cladophlebis grahami Frenguelli x

Cladophlebis kurtzi Frenguelli x x

Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli x x x

Cladophlebis mesozoica (Kurtz) Frenguelli x

Coniopteris harringtoni Frenguelli x

Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger y Herbst x x

Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan x

Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan x x x x

Dicroidium pinnis‑distantibus (Kurtz) Frenguelli x

Zuberia feistmanteli (Johnston) Frenguelli emend. Artabe x x x

Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom x x x x

Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli x x x x

Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli x x x

Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli x x

Scytophyllum argentinum (Frenguelli) Morel et al. comb. nov. emend. x

Pachydermophyllum dubium (Burges) Retallack x

Pachydermophyllum pinnatum (Walkom) Retallack x

Pachydermophyllum praecordillerae (Frenguelli) Retallack x x x

Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov. x

Nilssonia taeniopteroides Halle x

Kurtziana brandmayri Frenguelli x

Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli x

Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti x

Pseudoctenis spectabilis Harris x

Baiera cuyana Frenguelli x x

Baiera rollerii Frenguelli x

Ginkgoidium bifidum Frenguelli x

Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli x x

Tabla 1 - Contenido paleoflorístico por nivel fosilífero de las formaciones Potrerillos, Cacheuta y Río Blanco en el Cerro Cacheuta/palaeofloristic record for each fossiliferous level of the Potrerillos, Cacheuta and Río Blanco formations at Cerro Cacheuta.


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Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack x x x x

Telemachus elongatus Anderson x

Telemachus lignosus Retallack x

Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow x

Cordaicarpus sp. x x x

Gontriglossa sp. x

Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi x x x

Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi x

Yabeiella spathulata Ôishi x

Yabeiella wielandi Ôishi x x x

Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson x x

Fraxinopsis major Wieland x

Fraxinopsis minor Wieland x x

Linguifolium lilleanum Arber x

Linguifolium steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli x

Formaciones Potrerillos Cacheuta Río Blanco

Taxones / Estratos fosilíferos I II III IV V VI VII

Finalmente, otro aspecto relevante de esta contribución es la revisión de los taxones estudiados por Frenguelli (en nume-rosas contribuciones), sintetizadas en Frenguelli (1948), que corresponden a ejemplares provenientes del Cerro Cacheuta, depositados en la Colección Paleobotánica del Museo de La Plata (LPPB). En este sentido es importante subrayar que, entre los materiales revisados, previamente estudiados por Frenguelli, algunos corresponden a ejemplares tipo. De esta manera, los mismos son aquí incorporados a un contexto geo-gráfico, geológico y sedimentológico actualizado.

MATERIALES Y MÉTODOSLa paleoflora estudiada corresponde a improntas, aunque

también se colectaron momificaciones y petrificaciones –no analizados en esta contribución–. Las muestras estudiadas están depositadas en la Colección Paleobotánica del Museo de La Plata, bajo las siglas LPPB, y en el Museo Municipal de Historia Natural de San Rafael, provincia de Mendoza, bajo la sigla MHNSR-Pb. Se utilizó para la observación de los taxones un microscopio estereoscópico Wild M5; los ejemplares fueron fotografiados con sistema Leica DC 150 y cámara digital Canon Powershot S40. En la clasificación de las plantas vasculares, los nombres científicos por encima del rango genérico han sido tomados en parte del sitio web de James Reveal, Universidad de Maryland (http://www.life.umd.edu/emeritus/reveal/PBIO/fam/hightaxaindex.html), de Hoogland y Reveal (2005).

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA División Tracheophyta Sinnott ex Cavalier-Smith 1998

Subdivisión Euphyllophytina Kenrick y Crane 1997Clase Gymnospermopsida sensu Stewart y Rothwell 1993

Orden Petriellales Taylor, Del Fueyo y Taylor 1994Familia Kannaskoppiaceae Anderson y Anderson 2003

Género Rochipteris Herbst, Troncoso y Gnaedinger 2001Especie tipo. Rochipteris lacerata (Arber) Herbst, Troncoso y Gnae-dinger 2001.

Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov.Figura 2.1

Basónimo. Ginkgoites truncata Frenguelli (1946, p. 121, lám. 1, figs. 1B, 2; lám. 4, fig. 4; lám. 6, fig. 2; lám. 7, figs. 1-2). Enmended diagnosis. Apetiolate triangular leaf, of 3–4.5 cm long x 1–1.8 cm wide at apical margin, with very narrow base (only a few milimeters wide at the base), leaf basal angle bet-ween 25° to 30°, lateral margins straight and curved or straight apex. Veins dichotomizing and frecuently anastomosing on the whole lamina, forming narrow and long areoles on the lower half of the lamina and shorter ones on the upper half. Venation density is about 20 veins/cm at the basal parts and up to 30–34 veins/cm at apical areas. Diagnosis enmendada. Hojas apecioladas, triangulares, de 3 a 4,5 cm de largo por 1,2 a 1,8 cm de ancho total en el ápice, con base atenuada, de pocos milímetros, ángulo basal de la


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hoja de 25° a 30°, márgenes laterales rectos y ápice curvado o recto. Venas dicotomizadas y frecuentemente anastomosadas en toda la lámina, formando areolas angostas, romboidales y fusiformes, generalmente alargadas en la mitad basal de la hoja y más cortas en la mitad apical. La densidad de venación es del orden de 20 venas por centímetro hacia la base y de 30–34 hacia la zona apical. Material tipo. Lectotipo. Aquí designado para la Formación Potrerillos EP II LPPB 11004 (determinado como Ginkgoi-tes truncata por Frenguelli (1946, lám. 7, fig. 1). Paratipos EP II LPPB 20770, 20771 determinado como Ginkgoites truncata por Frenguelli (1946, LPPB 20770 lám.1, fig. 1B,

LPPB 20771 lám.1, fig.2). Material adicional. LPPB 11005, 11006, 11007, 11008, 11009 (determinado como Ginkgoites truncata por Frengue-lli, 1946) provienen de la Formación Potrerillos expuesta en la localidad de El Challao, provincia de Mendoza; Forma-ción Potrerillos: EPII: LPPB 11755, 11761, 11776, 11778, 11784, 11793, 11794, 11795, 11796, 11797, 11798, 11799, 11802, 11803, 11804, 11805, 11811, 11878, 11880 (determinado como Ginkgoites truncata por Morel, 1991).Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez. Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EP II.

Figura 2. 1, Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov., LPPB 11004, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Nilssonia taeniopteroides Halle 1913, LPPB 11872, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 3, Kurtziana brandmayri Frenguelli 1944a, LPPB 10644, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Baiera cuy-ana Frenguelli 1942b, LPPB 11880, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 5, Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a, LPPB 4869, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 6, Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti 1968, LPPB 515, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 7, Baiera rollerii Frenguelli 1946, LPPB 20770. Escala gráfica/ scale bar= 1 cm.

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Descripción. Hojas enteras, triangulares, apecioladas, que varían entre 2 y 4,5 cm de largo y un ancho máximo en la parte distal de 1 a 1,8 cm, márgenes laterales rectos y ápice recto o levemente arqueado en las hojas de mayor tamaño. La base de las hojas está preservada en pocos ejemplares; ésta se angosta marcadamente en la zona proximal de la misma, pero no forma un verdadero pecíolo. Las venas en número de cuatro divergen desde la base y se dividen va-rias veces con ángulos agudos; frecuentemente presentan anastomosis en diferentes partes de la lámina, formando aréolas angostas, alargadas y fusiformes. La densidad de ve-nas en el sector distal de la lámina es de 25 a 30 venas por centímetro. Comentarios. Los ejemplares tipo de Ginkgoites truncata (LPPB 11004, 20770, 20771) descriptos por Frenguelli (1946, lám. 1, fig. 1B, lám. 1, fig. 2 y lám. 7, fig. 1) coin-ciden en todos sus caracteres diagnósticos con los hallados y descriptos en la presente contribución (EP II, Formación Potrerillos, Cerro Cacheuta), por lo que se puede ratificar que corresponden al mismo taxón. La especie más afín a R. truncata es Rochipteris chilensis Gnaedinger. Estos dos taxones presentan la misma forma general de la hoja, así como una densidad de venas superior a las restantes es-pecies del género. Rochipteris chilensis se diferencia de R. truncata porque las hojas son de mayor tamaño, algo más anchas y poseen un ángulo basal mayor. Hasta el momen-to se reconocen siete especies de este género en Gondwa-na: R. cuneata (Carruthers) Herbst, Troncoso y Gnaedin-ger, R. copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, Troncoso y Gnaedinger, R. chilensis Gnaedinger, R. lacerata (Arber)Herbst, Troncoso y Gnaedinger, R. alexandriana Herbst, Troncoso y Gnaedinger, R. etheridgei (Arber) Barone-Nu-gent, McLoughlin y Drinnan, R. ginkgoides Barone-Nu-gent, McLoughlin y Drinnan. En Argentina (formaciones Barreal, Cañadón Largo y Laguna Colorada), en Chile (Formación La Ternera y Formación Huimpil - Llafquen-tué) y Australia (Herbst et al., 2001; Barone-Nugent et al., 2003; Troncoso et al., 2004). Otros ejemplares referidos a Rochipteris sp. fueron descriptos e ilustrados para Argentina por Artabe et al. (2007b) (Formación Potrerillos, expuesta en el Cerro Bayo). Se debe resaltar que formas comparables a Rochipteris fueron encontradas en conexión orgánica con estructuras reproductivas femeninas (Kannaskoppia/ Kan-naskoppifolia) y masculinas (Kannaskoppianthus/ Kannasko-ppifolia), por lo que fueron asignadas al Orden Petriellales y a la Familia Kannaskoppiaceae por Anderson y Anderson (2003) y Anderson et al. (2007).

Orden Cycadales Dumortier 1829Familia Zamiaceae Reichenbach 1837Género Nilssonia Brongniart 1825

Especie tipo. Nilssonia brevis Brongniart 1825.

Nilssonia taeniopteroides Halle 1913Figura 2.2

Material estudiado. LPPB 11872,11873.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las Avispas.Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPV.Descripción. Se trata de fragmentos de hojas, el mayor de los cuales tiene 5 cm de largo, que corresponde a la porción basal de una hoja entera. La sección inferior mide 0,7 cm de ancho y el sector superior, 2 cm, por lo que se infiere que la hoja se ensancha rápidamente hacia la parte central de la misma. El raquis es robusto y mide 0,5 cm de ancho; la lámina que es entera se dispone sobre el raquis. Las venas nacen casi perpendiculares al raquis y se mantienen paralelas, son generalmente simples, algunas bifurcadas, y se observa una densidad de alrededor de 25 venas por centímetro. Comentarios. Los ejemplares estudiados guardan simili-tud con las partes basales de Nilssonia taeniopteroides ilus-tradas por Halle (1913) y revisadas por Gee (1989). En este taxón, la hoja es simple, tiene lámina entera de forma oblanceolada, con ápice obtuso y raquis robusto. Halle (1913) y Gee (1989) asignaron el material al género Nils-sonia porque las hojas presentan una lámina que se inserta sobre la superficie adaxial de la hoja y la venación es ge-neralmente simple, ocasionalmente bifurcada, con venas delgadas casi perpendiculares al raquis. Con otra postura taxonómica, Rees y Cleal (2004) determinaron este ma-terial como Taeniopteris taeniopteroides por la ausencia de cutículas en el material. Otros registros triásicos de N. taeniopteroides corresponden a los referidos por Frenguelli (1944a) quien los ubicó en la sección inferior expuesta en el Cerro de Los Baños (Formación Cerro de Las Cabras), provincia de Mendoza, y por Ganuza et al. (1995) para el Triásico de Paso Flores. Anderson et al. (2007) ubicaron a los géneros que tradicionalmente se asignan a la Familia Nilssoniaceae dentro de las Stangeriaceae, mientras que en este trabajo se las asigna a las Zamiaceae, ya que en los cladogramas elaborados por Brenner et al. (2003) y Hermsen et al. (2006) aparecen relacionadas con el clado de géneros que se asignan a las Zamiaceae.


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Género Kurtziana Frenguelli emend.Petriella y Arrondo 1982

Especie tipo. Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a emend. Petriella y Arrondo 1982.

Kurtziana brandmayri Frenguelli 1944aFigura 2.3

Material revisado. LPPB 10644 corresponde al Paratipo (pág. 281) designado por Frenguelli (1944a, lám. 4, fig. 2).Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez. Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI.Descripción. El ejemplar LPPB 10644 corresponde a un fragmento de fronde monopinnada de 5,6 cm de largo, el raquis principal mide 0,4, cm; en el que se ubican pinnas opuestas, dispuestas sobre el mismo de forma elíptica-oblon-ga; todas están incompletas y tienen unos 3 cm de largo por 2,5 cm de ancho cerca de la base pinular; los márgenes son enteros y el ápice subredondeado; la base se ensancha leve-mente, principalmente en el margen basiscópico, esbozando una pequeña aurícula, las pinnas tienen una vena media recta y numerosas venas laterales subparalelas, saliendo de la vena media con ángulos agudos. Las venas laterales se bifurcan una vez cerca de su base, las que pueden volver a bifurcarse en ramas de tercer orden.Comentarios. Junto con la diagnosis original de Kurtziana brandmayri realizada por Frenguelli (1944a), este autor de-signó como material tipo de la especie a un ejemplar (LPPB 10267; lám. 4, fig.1) que proviene de la Formación Cerro de Las Cabras, expuesta en el Cerro de Los Baños, provincia de Mendoza. La presencia de este taxón en la Formación Cerro de Las Cabras también es reconocido en trabajos posteriores del autor (Frenguelli, 1948, pág. 234). Frenguelli (1944a, pág. 281) también designó como Paratipo de esta especie al ejemplar LPPB 10644 (lám. 4, fig. 2), proveniente de los “Estratos de Potrerillos”. Cabe resaltar que la presencia de este taxón en la Formación Potrerillos pasó desapercibi-da debido a que no figura en la lista florística de la unidad presentada posteriormente por el autor (cf. Frenguelli, 1948, pág. 235). Revisado el ejemplar y la información adicional respecto de su procedencia, se pudo constatar que proviene del “Zanjón Cacheuta”, del Cerro Cacheuta, considerados correspondientes a la Formación Potrerillos, EPI del perfil Puesto Míguez (Morel, 1991, 1994; Morel et al., 2010). Por último, las referencias a los ejemplares LPPB 10262 y 10263, no corresponden al taxón, y deben tratarse como errores ti-pográficos. Una discusión pormenorizada sobre la delimita-

ción del género Kurtziana se presentó en el trabajo de Artabe et al. (2007b). En los cladogramas elaborados por Brenner et al. (2003) y Hermsen et al. (2006), Kurtziana se vincula con el clado de géneros que se asignan a las Zamiaceae. Kurtziana brandmayri fue citada para la Argentina en la Formación Ca-ñadón Largo (Herbst y Gnaedinger, 2002), y en Chile, en la Formación La Ternera (Herbst y Gnaedinger, 2002)

Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942aFigura 2.5

Material estudiado. LPPB 3938.Material revisado. LPPB 4869 corresponde al único ejem-plar descripto por Frenguelli (1942a lám 1, fig. 1).Lectotipo. Aquí designado el LPPB 4869; Frenguelli (1942a, lám. 1, fig. 1).Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez. Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV.Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b) y para la Formación Cacheuta expuesta en el Cerro Cacheuta (Frenguelli, 1942a).Comentarios. Otros registros en la Argentina corresponden a los de las formaciones Cortaderita (Stipanicic, 1979) y Paso Flores (Morel et al., 2000). Esta especie también se ha citado para Chile, Formación Cajón Troncoso (Troncoso y Herbst, 2000).

Familia Stangeriaceae Johnson 1959Género Pseudoctenis Seward 1911

Especie tipo. Pseudoctenis eathiensis (Richards) Seward 1911.

Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti 1968Figura 2.6

Material estudiado. LPPB 510, 512, 513, 515, 516.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez.Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV.Descripción. Fragmentos de hojas foliadas, las que presentan un raquis que tiene 0,15 cm de ancho promedio, en el que se observan estrías longitudinales. Los folíolos se insertan a los lados del raquis en forma subopuesta, confluentes entre sí, con un ángulo de inserción de 50 ° a 55 ° aproximadamente. Su forma es irregular, subcuadrangular, con su ancho máximo en el sector basal, 0,5 a 0,7 cm por 1,4 cm de largo, los seg-mentos se angostan gradualmente y de manera simétrica, el


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ápice es redondeado. La venación es paralela a los márgenes y en la zona próxima al raquis pueden presentar dicotomías. El número de venas por folíolo es alrededor de 15.Comentarios. Si consideramos la clave propuesta por Artabe (1986) para diferenciar las especies del género Pseudoctenis, los ejemplares aquí determinados como P. falconeriana pue-den compararse con Pseudoctenis balli (Feistmantel) Seward, 1917 y Pseudoctenis carteriana (Oldham) du Toit, 1927. Estas especies tienen en común la presencia de segmentos cortos, de ancho no uniforme, menores a 1,5 cm y base ensancha-da. P. falconeriana se diferencia de P. balli porque esta última presenta segmentos en general confluentes, formando un ala sobre el raquis. En P. falconeriana, los folíolos se angostan gradualmente hasta llegar a conformar un ápice redondeado, más o menos agudo, mientras que en P. carteriana los folíolos son cuneiformes. Se debe aclarar que Anderson y Anderson (1989) incluyeron a P. falconeriana en la lista sinonímica de P. fissa du Toit, 1927. En esta contribución se mantienen como taxones separados debido a que esta última especie se diferen-cia claramente por presentar folíolos divididos, con incisiones de diferentes magnitudes. En Argentina, Pseudoctenis falcone-riana fue citada para la Formación Barreal (Bonetti, 1968) y para la Formación Paso Flores (Morel et al., 2000).

Pseudoctenis spectabilis Harris 1932Material estudiado. MHNSR-Pb 475.Material revisado. MHNSR-Pb 476, 477 y 478b.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPII.Comentarios. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Cacheuta por Morel y Povilauskas (2002) y para la Forma-ción Vera (Artabe, 1986).

Orden Ginkgoales Engler 1897 Género Baiera Braun emend. Florin 1936

Especie tipo. Baiera muensteriana (Presl) Florin 1936.

Baiera cuyana Frenguelli 1942bFigura 2.4

Material estudiado. EPI: LPPB 548, EPII: LPPB 11754, 11755, 11756, 11761, 11771, 11772, 11774, 11793, 11796, 11802, 11804, 11817, 11880, 11881. Material revisado. PII: LPPB 20770–20771 (Frenguelli, 1946, lám. 1, fig. 1–2).

Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez. Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, EPII.Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo por Artabe et al. (2007b).Comentarios. Esta especie también está presente en las for-maciones Barreal, El Alcázar y Río Blanco (cf. Artabe et al., 2007b).

Baiera rollerii Frenguelli 1946Figura 2.7

Material revisado. LPPB 20770 único ejemplar, descripto por Frenguelli (1946, lám. 1, fig. 1). Lectotipo: Aquí desig-nado el LPPB 20770; Frenguelli (1946 lám. 1, fig. 1).Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPII. Descripción. Corresponde a la realizada por Frenguelli (1946: 103).Comentarios. El material descripto como Baiera rollerii por Azcuy y Baldoni (1990) para El Tranquilo fue sinonimizado a Baiera africana Baldoni por Gnaedinger y Herbst (1999), por lo que el único registro de esta especie corresponde al material citado por Frenguelli (1946) para la Formación Po-trerillos.

Género Ginkgoidium Yokoyama 1889

Especie tipo. Ginkgoidium nathorsti Yokoyama 1889.

Ginkgoidium bifidum Frenguelli 1946Figura 3.1

Material revisado. LPPB 10177 único ejemplar, descripto por Frenguelli (1946, fig. 2; lám. 7, figs. 3–4).Lectotipo: Aquí designado el LPPB 10177; Frenguelli (1946; lám. 7, figs. 3 y 4).Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos EPII.Descripción. Corresponde a la descripción realizada por Frenguelli (1946).Comentarios. Se debe aclarar que Anderson y Anderson (1989) incluyeron a este taxón en la lista sinonímica de Sphe-nobaiera argentinae. En este sentido y de acuerdo al criterio


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propuesto por Harris y Millington (1974) y Gnaedinger y Herbst (1999), el género Sphenobaiera se caracteriza por presentar hojas apecioladas, mientras que Ginkgoidium se distingue por su corto pecíolo. Gnaedinger y Herbst (1999) caracterizaron al género Ginkgoidium como: hojas enteras o bilobuladas, obovadas angostas, con una o dos incisiones leves en el ápice, pecíolo corto con una única vena que se dicotomiza repetidas veces hasta la mitad de la lámina, án-gulo basal menor que 90°. Aunque Ginkgoidium bifidum es muy semejante a Ginkgoidium nathorsti Yokoyama (1889), se diferencia por presentar dos venas colectoras marginales, que nacen en el pecíolo y atraviesan toda la lámina hasta el ápice. Troncoso y Herbst (1999) propusieron una nueva combinación, Sphenobaiera bifida (Frenguelli, 1946) Tron-coso y Herbst 1999. A nuestro entender y de acuerdo con el criterio de Harris y Millington (1974), es claro que Ginkgoi-dium bifidum no es una hoja apeciolada, por lo que no puede combinarse al género Sphenobaiera.

Género Sphenobaiera (Florin) Harris y Millington 1974

Especie tipo. Sphenobaiera spectabilis (Nathorst) Florin 1936.

Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli 1946

Figura 3.4

Material estudiado. EPI: LPPB 640, 10162, 10180; EPIV: LPPB 4420, 4708.Material revisado. Corresponden a ejemplares determina-dos como Sphenobaiera argentinae por Frenguelli (1946); EPI: LPPB 10170 (lám. 3, fig. 8), 10171, 10172 (lám. 3, fig. 7), 10231 (lám. 3, fig. 5),10233 (lám. 3, fig. 2), 10270 (lám. 4, fig. 2), EPIV: LPPB 4757, 4840 (lám. 3, fig. 6), 4841 (lam. 3, fig. 3), 4842 (lám. 2, fig. 4), 4843 (lám. 3, fig. 4), 4844 (lám. 4, Fig. 1), 4848 (lám. 3, fig.1).Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, Formación Cacheuta, EPIV.Descripción. Ejemplares de S. argentinae fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo por Artabe et al. (2007b).Comentarios. En la Argentina esta especie fue citada para las formaciones Cañadón Largo, Vera, El Alcázar, Barreal, Cortaderita y Carrizal (Artabe et al., 2007b) y en Chile en las formaciones La Ternera y El Puquén (Troncoso y Herbst, 1999).

Orden Voltziales sensu Stewart y Rothwell 1993

Familia Voltziaceae Arnold 1947 Género Heidiphyllum Retallack 1981

Especie tipo. Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981.

Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981Figura 3.2

Material estudiado. EPI: LPPB 584, 585, 588, 591, 611, 613, 627, 662, 10115, 10163, 10165, 10192, 10232, EPII: LPPB 10086, 10128, 10131, 10338, 11754, 11755, 11756, 11761, 11766, 11768, 11769, 11770, 11773, 11774, 11775, 11776, 11778, 11779, 11792, 11791, 11795, 11796, 11802, 11803, 11804, 11805, 11808, 11809, 11811, 11817, 11818, 11837, 11853, 11878, 11880, EPIII: LPPB 11854, EPIV: LPPB 555, 4401, 4451, 4672, 4742, 4749, 4753, 4766, 11865.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfiles Puesto Míguez y Agua de las Avispas.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, EPII y EPIII, Formación Cacheuta EPIV.Descripción. El ejemplar más completo corresponde al LPPB 555, se trata de un fragmento medio inferior de una hoja en-tera lineal lanceolada de 9 cm de largo, 0,4 cm de ancho en la base y 0,9 cm de ancho máximo en su sector medio, la ve-nación es paralela, en la base presenta cuatro venas que, por dicotomías, llegan a 12 venas en la región central de la lámina.Comentarios. Este tipo de hojas de forma lineal lanceola-das, con venación paralela y sin pecíolo, fueron referidas por autores como Anderson (1978) y Artabe (1982) al género Podozamites (Brongniart) Braun (1843). Posteriormente, Retallack (1981) creó el género Heidiphyllum para incluir formas anteriormente asignadas al género Podozamites Braun (1843), pero que se diferenciaban de este último por su dis-tribución exclusivamente gondwánica y la ausencia de un verdadero pecíolo. Según Retallack (1981), H. elongatum se caracteriza por presentar hojas de forma linear elíptica a oblonga, lanceoladas, de 5,8 a 17 cm de largo por 0,7 a 1,6 cm de ancho, ápice obtuso, venación paralela, con sólo 2 a 4 venas en la base de la hoja, bifurcadas en la zona proxi-mal, con 8 a 12 venas en la zona media de la hoja, y ve-nas convergentes en el ápice. En la Argentina se lo registra en las formaciones Río Blanco, Chihuido, Llantenes, Vera, Cañadón Largo, Laguna Colorada, Ischichuca, Los Rastros, Ischigualasto, Cortaderita, El Alcázar y Carrizal (Spalletti et al., 1999; Zamuner et al., 2001), tambien en el Liásico de la Formación Nestares (Artabe, 1982). En Chile, en las


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Figura 3. 1, Ginkgoidium bifidum, LPPB 10177, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Heidiphyllum elongatum, LPPB 555, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 3, Telemachus lignosus, LPPB 11785, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Sphenobaiera argentinae, LPPB 4420, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 5, Telemachus lignosus Retallack 1981, LPPB 11808, escala gráfica/ scale bar= 1 cm.

formaciones La Ternera, San Félix y Las Breas (Troncoso et al., 2000), Formación Panguipulli (Herbst et al., 2005) y Formación Huimpil – Llafquentué (Troncoso et al., 2004).

Género Telemachus Anderson 1978Especie tipo. Telemachus elongatus Anderson 1978.

Telemachus elongatus Anderson 1978Figura 4.1

Material estudiado. LPPB 11844.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las AvispasProcedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPIII.Descripción. El único ejemplar reconocido corresponde a un cono con forma oval, de 5 cm de largo; tiene un eje leño-so de 0,4 cm de ancho, los complejos bráctea/escama ovulí-fera se distribuyen en forma helicoidal sobre el eje y tienen un aspecto leñoso. Las brácteas estériles son lanceoladas con márgenes enteros y lisos, y miden 2,5 cm de largo por 0,15 cm de ancho en la zona proximal, adelgazándose hacia el ápi-ce. No se ha podido verificar si la bráctea está fusionada a la escama ovulífera. Ésta mide 1 cm de largo y 0,10 a 0,15 cm de ancho, presenta una base algo expandida y un sector distal con 4 o 5 lóbulos de forma triangular y ápice agudo. No se observan óvulos, aunque si la zona de inserción. Comentarios. El género Telemachus fue incluido en las Vol-tziaceae por Retallack (1981), Anderson y Anderson (2003), Anderson et al. (2007) o en las Voltziales por Escapa et al. (2010). Estos últimos autores consideraron que Telemachus y Parasciadopitys Yao, Taylor y Taylor (Taxodiaceae sensu Yao et al., 1997) son géneros equivalentes y corresponden a dife-rentes modos de preservación del mismo taxón. Telemachus elongatus es una especie instituida por Anderson (1978) para denominar a conos femeninos de coníferas que se caracteri-zan por su aspecto leñoso, tanto del eje como de las escamas ovulíferas. Los complejos bráctea/escama ovulífera se dispo-nen espiraladamente en el eje, las escamas ovulíferas presen-tan un sector distal con 4 ó 5 lóbulos de forma triangular a subtriangular y ápices agudos. En el material estudiado se observaron delgadas brácteas de aproximadamente 2 cm de largo y 0,15 cm de ancho distribuidas en forma perpendi-cular al eje del cono. Los taxones Pterorrachis ambigua y P. problematica (Frenguelli, 1942c) del Triásico de Ischigualasto

pueden asignarse, sin lugar a dudas, al género Telemachus, como fue señalado por Anderson y Anderson (2003). En Argentina, Telemachus elongatus ha sido identificado en la Formación Lapa (Spalletti et al., 1991).

Telemachus lignosus Retallack 1981Figura 3.3, 5

Material estudiado. LPPB 11785,11808.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos EPII.Descripción. Cono ovulado, el ejemplar LPPB 11785 tiene 3 cm de largo, con complejos bráctea/escama ovulífera distri-buidos en forma helicoidal sobre un eje leñoso de 2,5 cm de ancho; el ancho total del cono con las brácteas estériles exten-didas es de 3,5 cm. El cono se continúa en un pedúnculo de 1,5 cm de largo por 0,5 cm de ancho. La bráctea estéril mide c. 1 cm y presentan una zona proximal de c. 0,7 cm de largo por 0,2 cm de ancho y una zona distal diferenciada en lóbulos de c. 0,3 cm de largo, de forma subtriangular y ápice agudo. Los óvulos son de forma ovoide, se ubican en la parte superior de la escama ovulífera cerca del nacimiento de los lóbulos distales de la misma; miden 0,3 cm de largo por 0,2 cm de ancho.

El ejemplar LPPB 11808 es una vista según un plano casi perpendicular al eje del cono, el ancho de éste con las brácteas estériles extendidas es de 3 cm. Las escamas ovulíferas tienen 1 cm de largo, llevan en su sector apical, lóbulos fusionados en la base de 0,3 cm de largo y libres en el ápice que es agudo. La bráctea estéril es delgada y lanceolada de 0,5 a 0,7 cm de largo por 0,15 cm de ancho en su sector basal, adelgazándose hacia el ápice que es agudo. La escama ovulífera lleva adaxialmente un par de óvulos elipsoidales de 0,5 cm de largo por 0,25 cm de ancho. Es probable que la bráctea esté fusionada a la escama ovulifera, pero dicha relación no se observa con claridad.Comentarios. Tal como lo propuso Retallack (1981), Tele-machus lignosus se diferencia de Telemachus elongatus en que en la primera especie el largo de las brácteas es mucho menor. Además, el material estudiado se diferencia de Telemachus elongatus porque los conos son más compactos y presentan menor tamaño.

Orden Coniferales Engler 1897

Familia Podocarpace Endlicher 1847 Género Rissikia Townrow 1967

Especie tipo. Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow 1967.


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Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow 1967

Figura 4.2

Material estudiado. LPPB 11856.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez.Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV.Descripción. El único ejemplar reconocido corresponde a

un fragmento de rama de 4 cm de largo, con hojas dispues-tas helicoidalmente sobre el tallo, aparentan estar de manera opuesta. Las hojas tienen entre 3 y 3,4 cm de largo por 0,15 cm de ancho, son libres, acintadas de márgenes paralelos, y ápice agudo, formando con el raquis un ángulo que varía entre 45 ° y 50 °, con una sola vena media.

Comentarios. Según Anderson y Anderson (1989), este género corresponde a ramas que llevan hojas, según una fi-

Figura 4. 1, Telemachus elongatus, LPPB 11844, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Rissikia media, LPPB 11856, escala gráfica/ scale bar= 1cm; 3, Cordaicarpus sp., LPPB 11859, escala gráfica/ scale bar= 0,5 cm; 4, Gontriglossa sp., LPPB 11821, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 5, Yabeiella brackebuschiana, LPPB 625, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 6, Yabeiella mareyesiaca, LPPB 4803, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 7, Yabeiella spathulata, LPPB 10207, escala gráfica/ scale bar= 1 cm.

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lotaxis helicoidal, de forma linear, achatadas, de márgenes paralelos, ápice agudo y uninervias. De R. eskensis Ander-son y Anderson, se diferencia claramente, ya que esta última presenta una conspicua constricción en la base de las hojas. Otros registros en Argentina corresponden a la Formación Cañadón Largo (Troncoso et al., 2000); en Chile a la Forma-ción La Ternera (Troncoso et al., 2000) y Formación Pangui-pulli (Herbst et al., 2005).

Espermatofitas incertae sedis

Género Cordaicarpus Geinitz 1862Especie tipo. Cordaicarpus cordai (Geintiz) Seward 1917.

Cordaicarpus sp.Figura 4.3

Material estudiado. EPI: LPPB 10304, EPIV: LPPB 4751, EPVI: LPPB 11859.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez y Agua de las Avispas.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, Formación Cacheuta, EPIV y Formación Río Blanco, EPVI.Descripción. El ejemplar mejor preservado, es la impresión de una semilla platispérmica de forma oval a subredondea-da, que tiene 0,9 cm de largo por 0,6 cm de ancho, la base es redondeada y el ápice subredondeado a subpuntiagudo. La esclerotesta conforma la mayor parte del cuerpo de la semilla, tiene también forma oval, base redondeada y ápice subpuntiagudo, su superficie es lisa; mide 0,7 cm de largo por 0,45 cm de ancho, la rodea una delgada sarcotesta de aproximadamente 0,1 cm de ancho.Comentarios. Este morfogénero es vinculado a semillas gimnospérmicas, las que han sido relacionadas con diferen-tes grupos como las Cycadophytas (Wilson, 1983), Cor-daitales (Seward, 1917) y Coniferales (Cúneo, 1985). Por su parte, Bonetti (1963) asignó semillas afines a las aquí descriptas a Carpolithus mackayi Arber; igual criterio adop-tó Retallack (1980), quien describió semillas similares. Con referencia a la utilización del género Carpolithus Linnaeus emend. Seward 1917, adoptamos el criterio propuesto por Millan (1974) y Artabe et al. (1999), quienes sugirieron no atribuir este taxón a semillas de gimnospermas, ya que el mismo fue originalmente utilizado para la designación de semillas de angiospermas del Cretácico/Terciario (cf. Mi-llan, 1974). En la Argentina, los registros triásicos corres-ponden a las formaciones Río Blanco (Spalletti et al., 1995), Llantenes (Artabe et al., 1999) y Paso Flores (Artabe et al., 1994).

Orden Gnetales Luerssen 1879 Género Gontriglossa Anderson y Anderson 1989

Especie tipo. Gontriglossa verticillata (Thomas) Anderson y Ander-son 1989.

Gontriglossa sp.

Figura 4.4

Material estudiado. EPII: LPPB 11820, 11821.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPII.Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b).Comentarios. El material descripto por Jain y Delevoryas (1967, lám. 89, figs. 4 y 5) y Morel (1991, 1994) como Sa-genopteris longicaulis provenientes del Cerro Cacheuta fueron asignados por Artabe et al. (2007b) a Gontriglossa sp.

Género Yabeiella Ôishi emend. Pal 1984

Especie tipo. Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi 1931.

Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi 1931

Figura 4.5

Material estudiado. EPI: LPPB 536, 538, 546, 581, 585, 589, 593, 601, 602, 605, 617, 622, 623, 624, 625, 626, 640, 5415, 10118, 10119, 10123, 10136, 10138, 10155, 10156, 10168, 10179, 10181, 10182, 10186, 10196, 10208, 10215, 10218, 10219, 10220, 10221, 10241, 10350, 10360, 10657, 10662, 10671, EPII: LPPB 11762, 11780, EPIV: LPPB 4760, 4810, 4816, 4818, 4822, 10292.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, EPII y Formación Cacheuta, EPIV.Descripción. Ejemplares de Yabeiella brackebuschiana fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b).Comentarios. Jain y Delevoryas (1967, lám. 93, figs. 1–5) describieron e ilustraron ejemplares de este taxón prove-nientes del Cerro Cacheuta. Otros registros de la Argenti-na corresponden a las formaciones Chihuido, Ischichuca, Los Rastros, El Alcázar, Barreal y Cortaderita (Artabe et al., 2007b); en Chile, en las formaciones La Ternera y El Puquén (Gnaedinger y Herbst, 2004).

Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi 1931Figura 4.6


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Material estudiado. LPPB 4803.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí-guez.Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV.Descripción. Ejemplares de Yabeiella mareyesiaca fueron des-criptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b).Comentarios. Otros registros argentinos se ubican en las for-maciones Ischichuca, Los Rastros, El Alcázar, Cortaderita, Quebrada de la Mina, Carrizal, Chihuído y Laguna Colorada (Artabe et al., 2007b). En Chile, en las formaciones La Ternera y San Félix (Alto del Carmen); Troncoso y Herbst, (2000).

Yabeiella spathulata Ôishi 1931Figura 4.7

Material estudiado. LPPB 551, 590, 601, 618, 10164, 10173, 10207, 10222, 10272.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI.Descripción. Ejemplares de Yabeiella spathulata fueron des-criptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b). Comentarios. Jain y Delevoryas (1967 lám. 92, figs. 8–14) ilustran ejemplares de este taxón provenientes del cerro Ca-cheuta. Otros registros argentinos se verifican en las forma-ciones Vera, Los Rastros y Cortaderita (Artabe et al., 2007b).

Yabeiella wielandi Ôishi 1931Figura 5.1

Material estudiado. EPI: LPPB 590, 600, 602, 603, 604, 4740, 10118, 10123, 10124, 10167, 10176, 10178, 10182, 10195, 10223, 10232, 10234, 10238, 10258, 10272, 10659, 10660, 10663, 11824, 11825, EPII: LPPB 4832, EPIV: LPPB 4812.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, EPII y Formación Cacheuta, EPIV.Descripción. El ejemplar más completo corresponde a una hoja entera de 11 cm de largo por 1,1 cm de ancho máximo en la región central de la hoja. Este valor se conserva en bue-na parte de la misma, la que se adelgaza cerca del ápice que es redondeado. La vena media tiene 0,12 cm de ancho en la base y se adelgaza paulatinamente hacia la región distal. Las venas laterales forman con la vena media ángulos de 50° a 60° grados, son en su gran mayoría simples, existiendo espo-rádicamente alguna vena lateral bifurcada; su densidad es de 14 a 16 venas por centímetro en la parte media de la lámina;

las venas laterales se reúnen en una vena colectora marginal. Comentarios. Según Ôishi (1931), esta especie se caracteriza por presentar hojas lineares, con márgenes paralelos, ápice obtusamente redondeado y venación lateral semejante a la que presenta Yabeiella brackebuschiana, con trece venas la-terales por centímetro que convergen en una vena colectora marginal. De acuerdo con Stipanicic et al. (1996), Yabeiella wielandi corresponde a formas alargadas y espatuladas, de márgenes paralelos, con tamaños que van desde 7 a 8 cm de largo por 0,5 a 0,8 cm ancho, en los ejemplares de menor tamaño, hasta 15 cm de largo y un ancho no mayor a 1,5 cm. Esta variabilidad de tamaños está claramente observada en los ejemplares aquí estudiados. Con respecto a la venación, tienen entre 15 y 17 venas por centímetro, en su mayoría son simples, algunas presentan una bifurcación, el ángulo de las mismas varía entre los 50° y 60°. La diferencia fundamental que se observa con la especie más afín, Y. brackebuschiana, es que en esta última sus márgenes, si bien son paralelos, presentan cierta curvatura en la región central de la lámina, lo que le confiere a la hoja un aspecto lanceolado, ya que ade-más hacia el ápice los márgenes se adelgazan paulatinamente, en un ápice acuminado; en cambio, en Y. wielandi, los már-genes son bien paralelos en todo el recorrido de la hoja y se angostan rápidamente en un ápice obtusamente redondea-do. Jain y Delevoryas (1967, lám. 92, figs. 1–7) describieron ejemplares de este taxón provenientes del Cerro Cacheuta. Otros registros en Argentina corresponden a las formaciones Laguna Colorada y Los Rastros (Zamuner et al., 2001).

Género Fraxinopsis Wieland 1929Especie tipo. Fraxinopsis minor Wieland 1929.

Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson 2003

Figura 5.2

Material estudiado. LPPB 574, 575, 577, 632, 635, 10201, 10331, 10649.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI.Material revisado. Formación Cacheuta, EPIV: se trata del holotipo de Cycadocarpidium andium LPPB 4755 y 4756 (corresponden a la impresión y contraimpresión) (Frengue-lli, 1941a, fig. texto 1; lám. 1, figs. 1–2; lám. 2).

Otros ejemplares ilustrados como C. andium provenien-tes del EP I, Formación Potrerillos, Cerro Cacheuta: LPPB: 10204 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 1); LPPB: 10198 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 2); LPPB: 10184 (Frengue-


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lli, 1944b, lám. 2, fig. 3); LPPB: 10185 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 4); LPPB: 10239 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 5); LPPB: 10201 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 6); LPPB: 10183 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 7).

Otros ejemplares descriptos e ilustrados como Cycadocar-pidium andium provenientes del EP IV, Formación Cacheu-ta, en el Cerro Cacheuta: LPPB 4758 (Frenguelli, 1941a, lám. 3, fig. 1), LPPB 4759 (Frenguelli, 1941a, fig. texto 2), LPPB 4760 (Frenguelli, 1941a, lám. 3, fig. 2) y LPPB 4761 (Frenguelli, 1941a, fig. texto 3). El ejemplar descrip-to inicialmente por Frenguelli (1941a, lám.1, fig. 3) como Cycadocarpidium andium, LPPB 4757, fue reasignado por Frenguelli (1944b, lám. 1, fig. 1) a C. minus. Descripción. Ejemplares de Fraxinopsis andium fueron des-criptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b).Comentarios. Otros registros de la Argentina se verifican en las formaciones Los Rastros y Cortaderita (Artabe et al., 2007b).

Fraxinopsis major Wieland 1929

Figura 5.3

Material estudiado. LPPB 608, 634.Material revisado. Los ejemplares determinados como Cy-cadocarpidium majus por Frenguelli (1944b) provienen de la Formación Potrerillos, EP I: LPPB: 10187 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig. 1); 10188 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig. 2); 10290 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig. 3); 10160 (Fren-guelli, 1944b, lám. 3, fig. 4); 10675 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig. 5).Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI.Descripción. Fraxinopsis major fue descripto e ilustrado para el Cerro Cacheuta por Frenguelli (1944b) como Cycadocar-pidium majus y como Fraxinopsis minor por Jain y Delevor-yas (1967).Comentarios. Esta especie fue creada por Wieland (1929, holotipo 1033, lám. 97, fig.10) sobre la base de cinco ejem-plares provenientes del Cerro Cacheuta. Por su parte Fren-guelli (1944b) combinó este material a Cycadocarpidium ma-jus y estudió material adicional correspondiente a la Forma-ción Potrerillos. Aunque los ejemplares de Wieland fueron posteriormente revisados por Jain y Delevoryas (1967, lám. 97, figs. 9–11), estos autores no discriminaron de que uni-dad provenía el material. Fraxinopsis major se diferencia de las restantes especies del género reconocidas para la Argen-

tina (Fraxinopsis andium y F. minor) porque tiene mayores dimensiones, un ala elíptica con venas sucesivamente dico-tomizadas y con repetidas anastomosis (Frenguelli, 1941a, 1944b). Otras especies reconocidas para Gondwana como F. auriculata Anderson y Anderson, 2003 y F. cornicordis An-derson y Anderson, 2003, se diferencian porque la primera muestra dos pronunciados lóbulos auriculares asociados a la zona distal de la semilla y la segunda presenta una semilla sin lóbulos auriculares y un ala de grandes dimensiones y con aproximadamente 16 venas en la zona más ancha, común-mente divididas y frecuentemente anastomosadas.

Fraxinopsis minor Wieland 1929

Figura 5.4

Material estudiado. EPI: LPPB 531, 548, 556, 588, 591, 609, 611, 629, 630, 662, 8106, 10100, 10111, 10114, 10115, 10118,10138,10140,10218,10238,10355,11828, EPIV: LPPB 4628, 10356.Material revisado. Ejemplares determinados por Frenguelli (1944b) como Cycadocarpidium minus, Formación Potreri-llos, EPI: LPPB 4757, lám. 1, fig. 1; 10206, lám. 1, fig. 2; 10661, lám. 1, fig. 3; 10161, lám. 1, fig. 5; 10240, lám. 1, fig. 6; 10241, lám. 1, fig. 7 y lám. 4, fig. 1.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez.Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI y Formación Cacheuta, EPIV.Descripción. Fraxinopsis minor fue descripto e ilustrado para el Cerro Cacheuta por Frenguelli (1944b) como Cycadocarpidium minus y como Fraxinopsis minor por Jain y Delevoryas (1967).Comentarios. Esta especie fue creada por Wieland (1929) sobre la base de 14 ejemplares provenientes del Cerro Ca-cheuta. Aunque los ejemplares de Wieland fueron posterior-mente revisados por Jain y Delevoryas (1967, lám. 97, figs. 12–14), estos autores no discriminaron de que unidad pro-venía el material. Fraxinopsis minor corresponde a semillas con un ala caracterizada por su venación generalmente sim-ple, paralela, con cinco venas centrales mayores y dos venas laterales de menor longitud. La especie más afín, F. andium, tiene alas con nueve venas simples u ocasionalmente bifurca-das, paralelas, las dos externas de menor tamaño.

Gymnospermophyta incertae sedis

Género Linguifolium Arber emend. Retallack 1980Especie tipo. Linguifolium lilleanum Arber 1913.

Linguifolium lilleanum Arber 1913Figura 5.5


536

1

5 6

2 3 4


537

Figura 5. 1, Yabeiella wielandi, LPPB 4740, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 2, Fraxinopsis andium, LPPB 632, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 3, Fraxinopsis major, LPPB 10187, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Fraxinopsis minor, LPPB 10111, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 5, Linguifolium lilleanum, LPPB 11862, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 6, Linguifolium steinmannii, LPPB 11860, escala gráfica/ scale bar= 1cm.

Material estudiado. LPPB 11862, 11863, 11864.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las Avispas.Procedencia estratigráfica. Formación Río Blanco, EPVI.Descripción. El ejemplar más completo corresponde a un fragmento de una hoja entera de forma oval lanceolada, cuyo ancho medido desde la vena media al margen es de 1,36 cm lo que implica un ancho total de aproximadamente 2,75 cm. La vena media se adelgaza rápidamente hacia el ápice que es subredondeado. De la vena central nacen venas laterales, generalmente bifurcadas una sola vez y en menor proporción simples.Comentarios. Según Retallack (1980), Linguifolium lillea-num se diferencia por sus hojas enteras y grandes, de 2 a 3,5 cm de ancho, generalmente de forma lanceolada a oval-lan-ceolada u obovada con un ápice subagudo a redondeado. La diferencia de esta especie con Linguifolium arctum Menén-dez y Linguifolium steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli, es su tamaño de hoja más ancha. En la Argentina está pre-sente en las formaciones Cañadón Largo, Laguna Colorada (Gnaedinger y Herbst, 1999) y en Paso Flores (Morel et al., 2000). En Chile, en las formaciones La Ternera (Gnaedinger y Herbst, 2004), Panguipulli (Herbst et al., 2005) y Cajón Troncoso (Troncoso y Herbst, 2000).

Linguifolium steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli 1941b

Figura 5.6

Material estudiado. LPPB 11859, 1860, 11861, 11865.Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las Avispas.Procedencia estratigráfica. Formación Río Blanco, EPVI.Descripción. Ejemplares fragmentarios, correspondientes a hojas enteras, de forma espatulada, oval-lanceolada de alre-dedor de 1,7 cm de ancho máximo, el ápice, algo seccionado, aparenta ser subredondeado, tiene una vena media que llega casi hasta el ápice. Las venas laterales salen de la vena media con ángulos cuyos valores varían entre 40° y 45° en el tercio superior de la hoja; por lo general, las venas laterales tienen una sola bifurcación cerca de su nacimiento. Comentarios. Las características distintivas de Linguifolium steinmannii, según Retallack (1980), son: hojas que tienen entre 1,5 y 2 cm de ancho máximo, generalmente lanceola-

das, con un ápice subagudo. Se diferencia de Linguifolium arctum porque esta última especie tiene hojas más angostas, entre 1 y 1,4 cm y su forma es lineal-elongada. En la Argen-tina, está presente en las formaciones Llantenes (Artabe et al., 1999) y Cañadón Largo (Gnaedinger y Herbst, 1999).

CONCLUSIONESEn este aporte a la sistemática de la paleoflora del Cerro

Cacheuta se revisaron e identificaron 25 taxones. Se registró un nuevo taxón para el Triásico de la Argentina: Telemachus lignosus. Se identificaron diez elementos nuevos para el Triá-sico del área estudiada: Nilssonia taeniopteroides, Pseudoctenis falconeriana, Heidiphyllum elongatum, Telemachus elongatus, Rissikia media, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella mareyesiaca, Linguifolium lilleanum y L. steinmannii. Se pro-pone una nueva combinación Rochipteris truncata (Frengue-lli) comb. nov. Se revisaron los ejemplares tipo de Ginkgoites truncata (= Rochipteris truncata), Kurtziana brandmayri, K. cacheutensis, Baiera rollerii, Ginkgoidium bifidum y Fraxinop-sis andium, los que de esta manera se pueden ubicar geo-gráficamente con exactitud y también en un contexto geo-lógico-sedimentológico actualizado, es decir en los perfiles relevados y los respectivos estratos plantíferos reconocidos. Finalmente, se designaron cuatro lectotipos: Ginkgoites trun-cata (= Rochipteris truncata), Kurtziana cacheutensis, Baiera rollerii y Ginkgoidium bifidum.

En las secciones estudiadas se reconocieron en la For-mación Potrerillos, a la Biozona BNP asignada al Triásico Tardío temprano; en la Formación Cacheuta, a la Biozona OL, Triásico Tardío medio y finalmente en la Formación Río Blanco, a la Biozona DLM Triásico Tardío tardío (cf. Spallet-ti et al., 1999, 2003; Morel et al., 2003, 2010).

AGRADECIMIENTOS El presente trabajo se realizó en el marco de proyectos financiados por la Agen-cia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, Argentina (PICT 2007 N 363), y Universidad Nacional de La Plata, Argentina (Proyecto N 535).

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doi: 10.5710/AMGH.v48i4(376)

Recibido: 14 de julio de 2010Aceptado: 5 de marzo de 2011


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