INFLUENCIA DE LA INTENSIDAD LUMINOSASOBRE LA TASA FOTOSINTTICA DE PLANTAS DEUNA SAVIA DE PINOS ESPAOLES

M. Fernndez y R. Tapias Martn

Universidad de Huelva. Departamento de Ciencias Agroforestales. Escuela Politcnica Superior. Campusde La Rbida. Carretera de Palos de la Frontera s/n. 21819-PALOS DE LA FRONTERA (Huelva,Espaa). Correo electrnico: manuel.fernandez@dcaf.uhu.es; rtapias@uhu.es.

Resumen

El comportamiento de las especies arbreas en la regeneracin depende de varias caractersticasanatmicas y fisiolgicas, entre las que se encuentra la capacidad de fotosntesis ante diferentes nive-les de radiacin. Este trabajo analiza el comportamiento fotosinttico de plantas de 4 meses de edadde 7 especies de pinos espaoles (Pinus canariensis, P. halepensis, P. pinea. P. pinaster, P. nigra, P.sylvestris y P. uncinata) frente a la intensidad luminosa. Las plantas se cultivaron en umbrculo bajodos intensidades de sombreo: moderado y fuerte (reduccin del 50 y el 80 % de la radiacin inciden-te, equivalente a un LAI de 1,1 y 2,6 respectivamente). Se evalu la tasa fotosinttica de las plantasmediante un medidor de fotosntesis, sometindolas a intensidades variables de radiacin luminosa(niveles de PAR desde 0 a 1950 mol.m-2.s-1) y ajustando, posteriormente, los valores obtenidos a unahiprbola rectangular. Se observaron diferencias entre especies en el comportamiento fotosinttico,tanto en el punto de compensacin de la luz (valores medios ajustados entre 25 y 51 mol.m-2.s-1 paraplantas crecidas a 80 % de sombreo y 4893 mol.m-2.s-1 para las crecidas al 50 %) como en el desaturacin luminosa (que vari desde 1230 hasta valores superiores a 2000 mol.m-2.s-1). En general,las plantas crecidas con menor iluminacin fueron ms eficientes en la asimilacin de CO2 por uni-dad de biomasa foliar, aunque estas diferencias se reducen si las referimos a rea foliar.

Palabras clave: Pinus, Punto de compensacin de la luz, Radiacin luminosa, Tasa de saturacin de la luz

INTRODUCCIN

Los pinos son considerados como intoleran-tes a moderadamente tolerantes a la sombra(TESKEY et al., 1994, RUIZ DE LA TORRE, 1978,REGATO-PAJARES Y ELENA-ROSELL, 1995), sinembargo an no se ha estudiado en profundidadel efecto de la luz sobre la fotosntesis en lasdiversas especies de este gnero. Algunos estu-dios realizados han puesto de manifiesto unamarcada similitud en las curvas de respuesta a laluz de algunas de estas especies, incluso entre

las consideradas de temperamento diferente(TESKEY et al., 1994) encontrndose, adems,que factores como el estado fenolgico, la tem-peratura, la nutricin mineral o el estado hdricoinfluyen considerablemente en la respuesta foto-sinttica a la luz.

Los pinos son un componente natural desta-cado en muchos ecosistemas de la PennsulaIbrica, de los Archipilagos Canario y Balear yde una amplia rea del Hemisferio Norte. Apartede su representacin espontnea, su importanciase debe a que son especies colonizadoras

73ISSN: 1575-2410 2005 Sociedad Espaola de Ciencias Forestales

Cuad. Soc. Esp. Cienc. For. 20: 73-78 (2004) Actas de la I Reunin sobre Ecologa, Ecofisiologa y Suelos Forestales

ampliamente utilizadas en la repoblacin fores-tal. El carcter pionero obliga a una estrategia deregeneracin adecuada para colonizar espaciosvacos. En general poseen una marcada heliofi-lia que impide a sus plntulas establecerse bajola cubierta del pinar.

A medio o largo plazo, en el curso de lasucesin sus formaciones son etapas seriales quesern sustituidas por otras de mayor nivel evolu-tivo. Sin embargo, con frecuencia tambin cons-tituyen la vegetacin permanente, lo que ocurrecuando se dan limitaciones severas al crecimien-to para otras especies; bien sea por aridez, fro,sustratos geolgicos adversos (arenales, rodena-les, peridotitas, dolomias) o presencia de pertur-baciones; situaciones, todas ellas, unidas a sue-los poco evolucionados.

La regeneracin se produce mediante cohor-tes regulares en los espacios abiertos por las per-turbaciones, o como en Pinus nigra, porqueprosperan bajo la cubierta de los viejos pinos,gracias a la relativa tolerancia a la sombra de lasplntulas (REGATO-PAJARES Y ELENA-ROSELL,1995) y permanecen en espera para acceder alestrato superior. El crecimiento libre durante lasprimeras etapas y su hbito monopdico permi-te a los pinos superar con rapidez la competen-cia de otras especies, en particular, de las rebro-tadoras. Un rpido crecimiento y la consecucinde altas tallas son esenciales para aquellas espe-cies que deben alcanzar un tamao que las siteen el dosel por encima de las frondosas mstolerantes a la sombra.

El mencionado carcter pionero va unido aque los pinos sean especies frugales y muy efi-cientes en el uso del agua. Son capaces de viviren suelos minerales; lo que es posible, entreotras razones, por ser especies con un coste demantenimiento bajo. Frente a otras especies, los

periodos adversos los superan gracias a poseerun reducido porcentaje de clulas vivas en susdiferentes rganos; tambin por su capacidadpara acumular agua en tallos y hojas.

MATERIAL Y MTODOS

En abril-mayo de 2004 se transplantaronplntulas de las 7 especies de pinos espaolas(Tabla 1) a envases forestales Super Leach 300cm3 con un sustrato de mezcla de turbas(Klassman) al que se aadi un fertilizante deliberacin lenta (Nitrofoska Basf 12-12-17 + 2Mg + micros) a razn de 1,5 kg.m-3. A partir del1 de julio se les aplic, adicionalmente, una solu-cin nutritiva (8-8-6 + micros, 1,5 ml.l-1) una vezpor semana. Las plantas se cultivaron bajo dosumbrculos con distinta atenuacin de la luz(Tabla 2), mantenindose en condiciones decapacidad de campo durante toda la experiencia.

Tras cuatro-cinco meses de cultivo se selec-cionaron aleatoriamente 3 plantas de cada espe-cie y tratamiento de iluminacin para medir elefecto de la luz sobre la asimilacin de CO2 conun analizador de gases por infrarrojos (LCi,ADC). Las mediciones se realizaron en laparte superior del tallo principal de cada planta(7 cm como mximo desde el pice), utilizandouna cmara para conferas (PLC-3, ADC).Para ello, las porciones de tallo eran sometidas aintensidades de radiacin crecientes. La varia-cin de la intensidad se consigui gracias a unregulador de un iluminador de luz fra (LeicaK250) estableciendo 10 niveles, desde 0 a 1950mol.m-2.s-1 de radiacin fotosintticamenteactiva (PAR). Todas las mediciones se hicieronentre 30 y 33C. Mediante un espectroradime-tro total (GER 2600), se compar el espectro de

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Tabla 1. Especies y procedencias utilizadas, indicando las fechas del inicio de la germinacin

Especie Procedencia Inicio de la germinacinPinus canariensis Sweet. Isla de Tenerife 25-05-2004

Pinus halepensis Mill. Levante Interior 30-04-2004Pinus nigra Arn. Sistema Ibrico Meridional 31-05-2004

Pinus pinaster Ait. Serrana de Cuenca 30-04-2004Pinus pinea L. Meseta Norte 30-04-2004

Pinus sylvestris L. Desconocida 30-04-2004Pinus uncinata Mill. Pirineos 25-05-2004

emisin del iluminador (los 10 niveles) juntocon el espectro de la luz solar de un da de vera-no moderadamente nuboso (neblina) resultandoque, para el rango 400-700 nm de longitud deonda, el grado de similitud era alto, diferencin-dose bsicamente en la intensidad de radiacin.

Una vez medida la fotosntesis se caracteri-zaron morfolgicamente las plantas y acculas.Para ello se cortaron los trozos de tallo que sehaban utilizado en las mediciones y se arranca-ron las acculas, que por ser primarias eran mso menos rectas, a las cuales se les midi lasuperficie foliar proyectada y el peso seco. Conestos ltimos parmetros se determin la super-ficie foliar especfica (SLA = superficie/pesoseco). Una muestra de acculas se utiliz, pre-viamente, para medir la reflectancia y transmi-tancia con el espectroradimetro total, con obje-to de determinar qu proporcin de la radiacinincidente era absorbida por la hoja.

Con los valores de fotosntesis de cada espe-cie/tratamiento (3 plantas/especie/trat. x 10intensidades = 30 observaciones) se estimaronlos parmetros de regresin a una hiprbola rec-tangular de ecuacin A = (Amax x Q)/(Km+Q)(COOMBS et al., 1985). Donde A es la fotosnte-sis de cada planta a las distintas intensidades deluz (nmol CO2 g-1.s-1); Q la intensidad de radia-cin (mol m-2.s-1); Amax el valor de asimilacinmxima; y Km el valor de Q en el que se alcan-za 1/2 Amax. Se emple el procedimiento deregresin no lineal del programa estadsticoSSPS12 que por iteraciones sucesivas estima losparmetros de la ecuacin. Previamente, el valorde asimilacin de CO2 se transform (A) restan-do a cada uno el valor de A cuando Q = 0 (Ao =respiracin), (A = A-Ao) dado que la expresinanterior slo proporciona valores positivos.Tambin se calcul la pendiente inicial de lacurva ( = Amax/2Km) que representa la mxi-ma captura aparente de fotones es decir la efi-ciencia del proceso con valores bajos de radia-cin. Con los datos de absorbancia obtenidoscon el espectroradimetro se puede estimar el

valor real de multiplicando Q por la propor-cin de radiacin utilizada. El punto de compen-sacin de la luz se calcul a partir de las curvasajustadas, al igual que se hizo con el punto en elque se alcanza el 80 % de Amax.

RESULTADOS

El efecto de la intensidad de la luz sobre lamorfologa de la planta queda reflejado en latabla 3. Las plantas cultivadas en condiciones demenor iluminacin son ms altas, de menorramificacin, siendo sus acculas ms ligeras. Susuperficie foliar especfica es del orden del dobleque el de las plantas cultivadas con ms luz.

Los valores de A individuales de cada plantase ajustan muy bien a una hiprbola rectangular(R2 ajustado > 0,98). Cuando se consideran las30 observaciones procedentes de cadaespecie/tratamiento (sus correspondientes tresplantas) disminuye ligeramente el coeficiente deregresin (R2 entre 0,84 y 0,99) pero sigue sien-do muy alto (Tabla 4, figura 1). La tasa mximade asimilacin referida al peso de hojas, Amax(g), (nmol CO2 g-1.s-1) muestra una marcada dife-rencia (significativa en todos los caso) entre losdos tratamientos de iluminacin. Las plantas cul-tivadas con menor radiacin (sombra) asimilanpor unidad de masa foliar el doble que las plantascrecidas a media sombra (sol) debido a la distin-ta morfologa de las hojas. Estas diferencias sonespecialmente acusadas en P. nigra con un factorde 2,75 y menores en P. halepensis y P. uncinatacon un factor de 1,5 (Tabla 4). Sin embargo, latasa de asimilacin mxima referida a la superfi-cie de hojas, Amax (m2), mostr una menor varia-cin (entre 5,1 y 9,3 mol CO2 m-2.s-1) que lareferida a masa foliar. Considerando las espe-cies, Amax (m2) result ms alta en las hojas desombra para P. nigra, P. pinaster, P. sylvestris yP. uncinata, y menor en P. halepensis. En P.canariensis y P. pinea las diferencias no fueronsignificativas (Tabla 4). Las diferencias entre

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Tabla 2. Tratamientos de iluminacin durante el cultivo de las plantas

Tratamiento % de radiacin exterior % de radiacin directa LAI equivalenteSombra intensa (sombra) 21,91 91 2,64Sombra moderada (sol) 50,79 81 1,13

especies resultaron pequeas tanto si se refiere apeso como a superficie foliar.

La forma de las curvas son muy parecidasentre especies y tratamientos. No se observarondiferencias significativas del parmetro Km(nivel de radiacin para 1/2 de Amax) entreespecies y solo para P. halepensis entre trata-mientos. La pendiente inicial de la curva (),que representa el rendimiento del proceso conniveles bajos de radiacin, mostr valores muyparecidos entre especies y fue mayor para lasplantas cultivadas en la sombra, menos en P.sylvestris. El Punto de compensacin de la luzresult el doble en las plantas cultivadas conmayor radiacin (entre 48 y 93 mol m-2 s-1) queen las de sombra (entre 25 y 51). Las diferenciasfueron ms acusadas en P. canariensis y P. hale-pensis (el triple) y menores en P. nigra, P. pinas-ter y P. uncinata (1,2-1,4 veces). Pinus nigra y P.uncinata son las especies que mostraron unmenor punto de compensacin en las hojas desol.

El espectro de reflectancia (radiacin refle-jada/radiacin incidente) mostr unos valoresentre el 5 y 18 % para la regin del visible conun marcado pico en la zona del verde, provoca-do por la absorcin de la clorofila en el azul y el

rojo. Podemos considerar un valor medio dereflectancia para la radiacin relacionada con lafotosntesis del 8 %. Lo mismo ocurri con latransmitancia, dando un valor medio de 7 %para la zona del visible. La proporcin de radia-cin visible absorbida por la hoja ser, por tanto,Abs = 100-8-7 = 85 %, por lo que el valor de ,que aparece en la tabla 4, debera incrementarseal introducir este ltimo coeficiente de ajuste dela absorcin: Q/0,85.

DISCUSIN

El nivel de radiacin luminosa durante el cul-tivo de las plantas afect significativamente tantoa la estructura de los tallos como a la de las pro-pias hojas. Las plantas crecidas bajo mayor gradode sombreado (sombra) desarrollaron, a los 4-5meses de edad, tallos ms alargados, con menordensidad de hojas pero siendo stas ms ligeras(casi el doble de SLA) que las crecidas bajomayor radiacin luminosa (sol). Pinus uncinatase separ de esta tnica general al no presentardiferencias importantes entre tratamientos paraeste ltimo parmetro. Las mencionadas modifi-caciones en la estructura de tallos y acculas es

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Tabla 3. Caractersticas de las plantas y de sus acculas, cultivadas en los dos tratamientos de iluminacin. BRQ: pre-sencia de braquiblastos. RMF: ramificaciones. S10 y PS10 son los valores para 10 acculas. E.T. = error tpico de laslongitudes de las acculas

Tallos AcculasEspecie Tratamiento Altura Dimetro BRQ RMF S10 PS10 Longitudes E.T. SLA

(cm) (mm) (n) (cm2) (mg) s (mm) (m2/kg)P. canariensis Sombra 16,2 1,8 No 0,0 2,45 12,0 37,7 0,83 20,37

Sol 9,5 2,6 No 0,0 3,88 28,4 35,8 1,47 13,66P. halepensis Sombra 14,4 2,0 No 4,8 2,45 9,6 25,3 0,79 25,46

Sol 11,8 1,9 No 6,4 2,14 16,6 23,7 0,70 12,91P. nigra Sombra 6,3 2,2 No 0,0 3,62 13,5 32,6 1,65 26,81

Sol 5,8 2,0 No 0,1 4,26 36,7 34,4 1,00 11,62P. pinaster Sombra 19,4 2,0 S 2,0 2,70 10,7 34,5 0,60 25,23

Sol 13,1 2,3 S 5,1 4,11 25,8 30,7 0,90 15,92P. pinea Sombra 18,8 3,1 No 4,2 2,60 9,7 23,8 0,88 26,76

Sol 14,3 3,0 No 5,2 2,15 18,0 19,72 0,51 11,97P. sylvestris Sombra 8,1 2,3 S 0,0 3,19 15,3 34,5 0,63 20,83

Sol 7,4 2,3 S 0,0 3,72 23,8 36,2 1,28 15,63P. uncinata Sombra 4,6 1,7 No 0,0 2,03 15,8 24,6 1,07 18,90

Sol 4,0 1,6 No 0,1 3,56 20,0 24,9 0,96 17,82

bien conocida (STENBERG et al., 1995; TESKEY etal., 1994; STENBERG et al., 2001), probablementedebido al desarrollo de capas adicionales de clu-las mesoflicas en las hojas de sol. Esto ltimofavorece la eficiencia fotosinttica por unidad desuperficie, posiblemente motivado por una mayorconcentracin de clorofilas por unidad de super-ficie foliar (STENBERG et al., 1995).

Las curvas de respuesta a la luz pusieron demanifiesto que las plantas crecidas a la sombrapresenta una mayor tasa fotosinttica por unidadde biomasa foliar (A (g)), reduciendo por ellolos costes de produccin de tejido fotosinteti-zante. Sin embargo, estas diferencias entre trata-mientos se reducen considerablemente al consi-derar las tasas fotosintticas por unidad desuperficie foliar (A (m2)). Para este ltimo par-metro, P. uncinata, P. sylvestris, P. nigra y P.pinaster siguieron el mismo patrn que para A(g), mientras que P. halepensis respondi conmayor A (m2) en las plantas crecidas al sol, nohabiendo diferencias para P. canariesis y P.pinea. A pesar de todo ello, las diferencias entreespecies no resultaron importantes, aunque sig-nificativas en algn caso concreto, coincidiendocon la similitud de respuesta a la luz entre espe-cies de pinos que sealan otros autores (TESKEY

et al., 1994), apuntando a que, a pesar de produ-cirse cambios fisiolgicos, los cambios en laestructura y distribucin foliar cobran unaimportancia mayor (PALMROTH & HARI, 2001;STENBERG et al., 1995). Redundando en la simi-litud de respuesta a la luz, las diferencias entreespecies y tratamientos para Km (valor de radia-cin para 1/2 de Amax), (eficiencia en la cap-tura de fotones), reflectancia y transmitancia noresultaron de gran importancia (excepto paraKm en P. halepensis). No obstante, s se encon-traron diferencias significativas entre tratamien-tos para el punto de compensacin de la luz(PCL), siendo ste de menor cuanta para lashojas de sombra. Asimismo, se detectaron dife-rencias importantes en la interaccin especie-tratamiento para PCL que, junto al patrn de res-puesta de Amax (m2), pudieran hacer pensar enun mayor grado de heliofilia para P. halepensis,seguido de P. canariensis y P. pinea. No obstan-te, el carcter tolerante o no a la sombra nopuede explicarse exclusivamente con el compor-tamiento a la luz en los primeros meses, debien-do tenerse en cuenta otros parmetros (grado dexeromorfa de las acculas, transpiracin, efi-ciencia en el uso del agua, coste de respiracin,posible comportamiento distinto en acculas

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Tabla 4. Parmetros caractersticos de las curvas de fotosntesis en funcin de la intensidad luminosa ajustadas a laecuacin A = (Amax x Q)/(Km+Q)

Ao * Amax * Km (1) R2 f PCL PAREspecie Tratam. (1) E.T. (2) (1) (2) E.T. media E.T. (x10-3) (80)Pinus Sombra -11,4 1,4 -0,43 138,1 6,78 0,29 307,6 43,5 0,96 9,1 25,5 1230

canariensis Sol -14,4 1,5 -0,81 79,2 5,80 0,69 410,8 123,1 0,84 6,4 74,7 1645Pinus Sombra -11,5 1,9 -0,45 167,0 6,56 0,26 361,3 43,4 0,97 9,7 24,6 1445

halepensis Sol -17,8 2,4 -1,30 106,6 8,25 0,25 553,7 38,7 0,99 8,2 92,5 2210Pinus Sombra -13,3 4,4 -0,50 216,2 8,06 0,27 540,5 46,3 0,99 7,9 33,5 2170nigra Sol -8,9 1,4 -0,56 79,2 6,82 0,42 431,0 69,7 0,95 6,4 48,4 1725Pinus Sombra -17,0 3,2 -0,82 163,2 6,47 0,72 488,9 142,6 0,86 8,9 51,0 2200

pinaster Sol -11,0 2,9 -0,92 81,7 5,13 0,18 448,1 40,2 0,98 8,6 60,5 1790Pinus Sombra -19,2 5,2 -0,94 164,4 6,14 0,49 424,8 93,7 0,91 10,6 49,5 1940pinea Sol -14,0 3,3 -1,21 66,4 5,55 0,24 438,5 45,9 0,98 7,9 92,6 1750Pinus Sombra -12,6 4,0 -0,50 160,6 7,71 0,34 409,1 51,8 0,97 8,4 32,2 1635

sylvestris Sol -13,6 3,1 -1,06 90,4 5,78 0,60 440,3 115,7 0,88 9,1 66,4 1760Pinus Sombra -14,9 6,6 -0,79 176,3 9,33 0,56 495,1 78,5 0,95 10,2 41,9 1980

uncinata Sol -9,9 2,0 -0,64 115,3 6,47 0,61 602,6 132,8 0,92 6,6 51,9 2410* (1) nmol CO2 g-1 s-1; (2) mol CO2 m-2 s-1; E.T.: error tpico; PCL: punto de compensacin de la luz; PAR(80):nivel de PAR para el 80 % de Amax.

secundarias, etc.) y el efecto aadido de otrosfactores limitantes del crecimiento (estrs hdri-co, nutricin mineral, temperatura, etc.) interac-cionando entre s.

BIBLIOGRAFA

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Figura 1. Curvas ajustadas de respuesta a la luz para las siete especies de pinos y los dos tratamientos de cultivo (som-bra = lneas continuas, sol = lneas discontinuas)

-20

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

PAR ( mol/m2/s)

A(g

) (n

mol

CO

2/g/

s)

P.can-sb

P. can-sl

P. hal-sb

P.hal-sl

P.nig-sb

P. nig-sl

P. pinat-sb

P. pinat-sl

P.pinea-sb

P. pinea-sl

P. sylv-sb

P. sylv-sl

P. unc-sb

P. unc-sl