La perspectiva fenotpica

Heterosis: revisiting the magicIntroduccinUn misterio que dura en la biologa, descrita por Charles Darwin: Es cmo los hbridos muestran un crecimiento superior y fertilidad en los progenitores.

Vigor hbrido o heterosis, fue redescubierto en el mejoramiento de maz hace casi un siglo como un fenmeno agrcola 'milagroso.

La importancia de la heterosis en la agricultura es evidente a partir de los dramticos aumentos en el rendimiento durante los ltimos 50 aos, a raz de la llegada de los hbridos.

En cuanto al maz, se estima que la heterosis aumenta rendimientos de al menos un 15%.

A finales de 1990, se estim que el 65% de la produccin de maz en todo el mundo era a base de hbridos.

Con estos grandes beneficios, la produccin de los alimentos y los futuros cultivos de biocombustibles se base en principios de la heterosis.En la actualidad, se estn haciendo esfuerzos para descifrar las bases moleculares de la heterosis para que sus beneficios puedan ser aprovechados y utilizados de manera ms eficiente.

Los mejoradores siguen generando plantas endogmicas para definir las mejores combinaciones de los padres.

Los estudios moleculares debera ayudar a distinguir qu eventos moleculares especficos en los hbridos se asocian con fenotipos heterticos y deben proporcionar una mayor comprensin del papel de la heterosis en la evolucin.

La base gentica de la heterosis

Definen las hiptesis fundamentales.

Implican en el genoma dominancia completa y sobredominancia en un locus especifico.

Los QTL fueron el primer paso para su comprensin.

Modelos genticos de heterosisLa heterosis puede ser controlada por varios genes ligados o no ligados, representados por 'A', 'B', etc.

Dominancia: Grupos de alelos independientes ligeramente deletreos se acumulan a lo largo del genoma durante la endogamia de las lneas parentales.

La hibridacin causa complementacin en la progenie F1 por los alelos superior 'A' en P2 y 'B' en P1, lo que resulta en la superioridad fenotpica sobre ambos padres.

Sobredominancia (ODO): Las interacciones allicas en un solo locus heterocigtico, resulta en un efecto sinrgico sobre el vigor que supera los dos padres homocigotos.

Hibrido F1 promueve un mayor vigor.

Maduracin del fruto en tomate, mutante inibidor de la maduracin (rin).

Causada por una deleccin en genes MADS que codifican factores de transcripcin.

Pseudo sobredominante (pseudo-ODO): Es un simple caso de complementacin dominante, en el que las dos mutaciones recesivas estn vinculados en trans, o "repulsin".

Perspectiva fenotpica

Cual es el desafo en la bsqueda de las bases moleculares de la heterosis?Es el establecimiento de un vinculo causal entre fenotipos heterticos y los eventos moleculares que subyacen en ellas.

En el pasado, los principales "cuellos de botella" en el aislamiento de los genes que controlan rasgos cuantitativos han sido el fenotipo y una disponibilidad limitada de recursos genmicos. Para ello se ha construido una amplia gama de modelos de plantas para el aislamiento de genes que controlan rasgos cuantitativos; como son el genotipo y los recursos genmicos.

Estas herramientas ya han tenido un impacto en clonacin de QTL con rasgos como el tiempo de floracin en Arabidopsis.

Sin embargo, el mapeo de QTL y la clonacin con efectos heterticos requerirn enfoques ms rigurosos, particularmente con respecto a la fenotipificacin.

La mayora de los estudios de QTL convencionales comienzan con el objetivo de mapear mltiples loci de un fenotipo definido, y la docena de casos de xito en la clonacin de QTL implican generalmente loci con grandes efectos y alta heredabilidad.

La heterosis, por el contrario, tiene poco parecido con QTL previamente clonado, ya que su manifestacin se basa en las interacciones complejas en todo el desarrollo entre los componentes fenotpicas, cada uno con su propio modo de herencia, que son influenciados de forma dinmica por el medio ambiente; esto se conoce generalmente como "multiplicativo 'o heterosis' geomtrica

VsPor lo tanto, se puede suponer que el mapeo de QTL hetertico es equivalente a mapeo mltiple. Esta integracin de caractersticas hace que la heredabilidad de la heterosis sea relativamente bajo en comparacin con fenotipos ms discretos, como el peso de la fruta o azcar.Como ejemploEn el maz, fenotipos heterticos incluyen la biomasa y altura de la planta, pero la mayora de los estudios se centran en el rendimiento total de granos, no slo por su importancia para la agricultura, sino tambin, porque se nota los efectos heterticos ms dramticos.

Caso similar con el arroz y tomate en el que la mayorade los fenotipos heterticos estn asociados con el rendimiento.

Hay muchos componentes fenotpicos asociados a rendimiento total, que se pueden ver como la salida final del sistema de la planta en su conjunto. Los rasgos tales como la tasa de crecimiento vegetativo, tiempo de floracin, nmero de inflorescencias, etc.

Por lo tanto, la clonacin QTL hetertico debe comenzar con una perspectiva fenmica, en el que las mediciones no sesgada de todos los rasgos son tratados como componentes individuales de rendimiento total en las lneas parentales, los hbridos F1 y poblaciones de mapeo de QTL.Este enfoque integral puede revelar uno o ms rasgos integrales que contribuyen de manera ms fiable a la heterosis involucrada en el rendimiento total, que puede ser seguido en un enfoque de mapeo fino de QTL tradicional.

Caso Tomate:El nmero total de semillas por planta (un rasgo de fitness) est determinado por dos componentes principales: Nmero total de frutos y Nmero de semillas por fruto.

De estos dos fenotipos, el QTL para el nmero de frutos muestran mayores efectos y heredabilidades ms altas que el nmero de semillas por fruto. Nmero de frutos se remonta a varios inflorescencia, por lo que este es el mejor predictor fenotpico de heterosis para el nmero de semillas por planta.

Es importante tener en cuenta que no todos los QTL de rendimiento tiene buenos predictores; podran mostrar efectos dbiles o heredabilidades bajas, lo que dificulta su mapa fino.

Se sabe que la heterosis se manifiesta mejor en condiciones de campo en el que el medio ambiente tiene un papel importante, por lo que el fenotipo no debe limitarse a las condiciones de invernadero, donde el QTL podra responder de manera diferente desde el campo.

Para apreciar completamente el modo de herencia de los diferentes componentes fenotpicas de heterosis, los padres, los hbridos y las correspondientes poblaciones QTL en diversas bases genticas debe ser probado durante muchos aos en diferentes entornos y condiciones de crecimiento.

Mapeo y clonacin heterotica de QTLEstudios de mapeo de QTL en plantas endogmicas heteroticas de maz y arroz.

Principales contribuyentes a la heterosis

Dominancia

Sobredominancia

EpistasisEpistasisF2Lneas endogamicas recombinantes (RILS)Poblaciones de retrocruza avanzado

Dificulta la difinicin del los loci individuales, que controlan los fenotipos heterticos y incluidos los efectos de sobredominanciaILS- lneas de introgresinPoblaciones que controlan la epistasisDisponibles, lo que facilita la identificacin y aislamiento de los QTL.Son plantas que llevan, por marcadores definidos segmentos cromosmicos homocigotos individuales introducidos por sucesivas retrocruzas

Las ILS son muy eficientes para la identificacin de los QTL que contribuyen en la heterosis, particularmente los que muestran sobredominanciaUna desventaja de usar ILS es que interacciones epistticas que son importantes en la heterosis no pueden estimarse directamente Sobredominancia para rendimiento en en tomate (Solanum lycopersicum) en lneas de introgresinIL8-3 heterocigotos (L / P).S. lycopersicum, cultivar M82 (L/L) IL8-3 homocigotos (P / P)Barras blancas denotan L, y barras verdes denotan P.

Rendimiento de fruto correspondiente a cada uno de los tres genotipos.(L/L) (L/P) (P/P)

RENDIMIENTO EN EXPERIMENTO EN BLOQUES COMPLETAMENTE AL AZAR DE UNA FAMILIA SEGREGANTE F2 PARA IL8-3.Crculos representan el rendimiento de la planta individual (1 planta / m2), y los rendimientos totales (kg) se representan en el eje y.La heterosis y la expresin gnicaLa heterosis es un fenmeno en todo el genoma, en la expresin gnica se han propuesto modelos moleculares basados en hiptesis genticas clsicas.

Un trabajo reciente en el maz ha estudiado si la hibridacin de diversos haplotipos de maz afecta la expresin gnica.

En conjunto, se discuten que la heterosis podra basarse en nuevos patrones de expresin que resultan de interacciones reguladoras nicas en hbridos.

Estos estudios probaron slo pequeos conjuntos de genes, y aunque fue consistente, una estimacin mundial de patrones de expresin de todo el genoma que apoyan estas observaciones era deficiente.

Recientemente, se llev a cabo un anlisis global de la expresin gnica en lneas endogmicas e hbridos de B73 y Mo17 utilizando microarreglos.

Con cerca de 14 000 genes ensayados desde la germinacin de tejido, los autores encontraron que la expresin gnica no aditiva era mucho menos frecuente que las estimaciones anteriores, y que la expresin del gen aditivo predominaron.

La expresin gnica sobre-dominante podra contribuir a la heterosis, actuando junto con todos los dems mecanismos de la expresin gnica, incluyendo aditividad y dominancia.

Curiosamente, un estudio de microarreglos casi idntica en el maz utilizando las mismas lneas puras parentales e hbridos lleg a una conclusin diferente: La expresin de genes es principalmente aditivo en hbridos heterticos.

Un problema fundamental en estos estudios es que no pueden asociar nuevos patrones de expresin en los hbridos con cualquier fenotipo hetertico.

Una forma de abordar sera incluir a los padres e hbridos consanguneos que han aumentado la heterosis, adems de los hbridos con baja heterosis.

Esta comparacin podra revelar si distintos patrones de expresin de genes, o actividad entre los genes pertenecientes a las categoras funcionales especficas, se asociaron con los hbridos altamente heterticos.

Sin embargo, si ambos grupos mostraron distribuciones similares de accin en los genes y no asociacin funcional, tendra que ser re-evaluado la idea de que la heterosis se basa en los cambios globales en la expresin gnica dirigida.Un estudio reciente compar los patrones de expresin en una serie de combinaciones hbridas parentales que muestran diversos grados de heterosis, encontraron que un aumento global de la proporcin de genes expresados de forma aditiva se correlacion con la heterosis para rendimiento.

Es prudente asumir que la expresin molecular subyacente sobre el dominio es independiente de la fenotpica sobre el dominio.

Es importante destacar que los estudios de expresin en otras plantas diploides y poliploides, adems de los animales utilizando una variedad de tcnicas muestran que la expresin de genes no aditivo en hbridos es una ocurrencia comn.

Observaciones finales1. Los fenotipos de heterosis son nuestros mejores pistas sobre su base molecular. 2. Los datos de herramientas genmicas, como microarreglos, estn demostrando ser valiosas en muchos frentes experimentales, todava es prematuro esperar que contribuyan a una comprensin molecular de la heterosis, porque estn siendo interpretados de manera aislada.

3. Una apreciacin de la complejidad de los fenotipos heterticos en el contexto del anlisis integral de gentica cuantitativa por lo que debemos ser capaces de aprovechar los recursos genmicos para descubrir los factores mendelianos que definen la heterosis. Slo entonces estaremos en mejores condiciones para abordar la cuestin de la legitimacin del papel evolutivo de la heterosis en la aptitud de la poblacin y de manera ms eficaz explotar los principios fundamentales de la heterosis para el mejoramiento de cultivos.