formación predictiva en el cerebro

8/17/2019 Formación Predictiva en El Cerebro

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Procesamiento de información predictiva en el cerebro: errores y

respuestas en el monitoreo.

Resumen:

El monitoreo de nuestras propias acciones es esencial para ajustar el

comportamiento. Particularmente, los errores de respuesta son eventosimportantes que requieren ajustes en el comportamiento. Las respuestas

correctas e incorrectas, también como retroalimentación de respuestas son

seguidas por una actividad cerebral originada principalmente en la

cingulada anterior, la que puede ser medida con técnicas de fMR ! de

potencial relacionado a eventos "ERP#. $espués de cada respuesta una

peque%a negatividad "&c o '&R# es suscitada en el ERP, el que se presenta

fuertemente mejorado en los ensa!os incorrectos "&e o ER. Luego de la

retroalimentación en el est(mulo que produce un resultado negativo de una

acción, una negatividad similar, se obtiene la negatividad relacionada con la

retroalimentación ")R. Recientemente se *a demostrado que estoscorrelatos neuro+siológicos de respuesta al monitoreo ! su evaluación

pueden ser clasi+cados incluso en el nivel de prueba nica del EE- ! ello

puede ser utiliado no sólo para distinguir entre las acciones correctas e

incorrectas, sino también puede ser usado en l(nea para una gran variedad

de aplicaciones como la predicción de resultados cl(nicos o en interfaces

computacionales /cerebrales "0'#.

1. ntroducción:

2prender de nuestros propios errores mediante el ajuste adecuado o

inmediato de nuestro comportamiento es crucial para que cada especiealcance sus objetivos. Para lograr ello, nuestras acciones no sólo tienen que

ser ajustadas si es que est3n erróneas, sino también deben ser evaluadas

permanentemente, incluso si estas son correctas. Rabbitt (1996# !a *ab(a

mostrado en las tareas de respuesta simple los sujetos *ab(an notado sus

respuestas erróneas inmediatamente. M3s an, encontró que aparte de esta

4detección del error5, ellos iniciaron estrategias adaptativas para

compensar los errores, tal como la corrección del error ! el t(pico

desaceleramiento en la respuesta en las pruebas posteriores a la elección

errónea inicial "desaceleramiento post error#. Estas observaciones conllevan

a la aceptación de un sistema para el monitoreo ! control de las acciones, elque permite una r3pida adaptación de comportamiento.

La primera correlación neuro+siológica de tal sistema fue encontrada en los

estudios de EE-. 6na aguda desviación negativa ocurre inmediatamente

después de las respuestas erróneas "alrededor de 789188 ms luego de

iniciada la respuesta# en las posiciones fronto9centrales de los electrodos

")ig. 1#. Estas 4negatividad al error5 o &e (Falkenstein et al. 1990 1991!

tambi"n llamada #ne$atividad relacionada al error% o ER& "-e*ring et

al. 1;# est3 relacionada a la respuesta al monitoreo, siendo un importante

correlato de adaptación en el comportamiento.


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detallado de la teor(as actuales de monitoreo, como tampoco la integración

de las mismas. Para este propósito re+érase por ejemplo a )al>enstein et al

"?888#@. M3s bien, inicialmente proveemos un resumen preliminar ! un

sumario de las teor(as recientes sobre el rol funcional del &e en lo

incorrecto, como también en las respuestas correctas ! en su

implementación neuro+siológica. =ubsecuentemente, nos enfocamos encómo los procesos provocan la inAuencia del &e en el comportamiento

dentro del futuro cercano ! como desde aqu( se puede utiliar para predecir

la adaptación en el comportamiento en m3s de un sentido pr3ctico.

?. El rol funcional del &e

6n recuento inicial del rol funcional del &e fue la 4*ipótesis de la

disparidad% ")al>enstein et al 11, 1B, ?888C -e*ring et al. 1;C

=c*eDers et al. 1# la que supon(a que la representación neural de la

respuesta iniciada es comparable con la respuesta deseada y &ue

una diferencia (p.e. disparidad! entre ambas representacionesinduce el 'e. Luego "*of et al. ?887#.

La teor(a del aprendiaje reforado de *of et al ?887 !

0roIn ! 0raver ?88B ampliaron esta idea bajo el supuesto de que no sólo lo4peor de lo esperado5 es evaluado, sino también si el resultado est3 en


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riesgo ! si las se%ales del &e necesitan modi+caciones. En l(nea con la

teor(a del aprendiaje reforado, eHiste evidencia convergente que relaciona

el &e o el procesamiento erróneo con el sistema de dopamina, como puede

ser visto en estudios que investigan el consumo de alco*ol " ?888@#. Espec(+camente, eHisten efectos diferenciales en el

envejecimiento respecto al (ndice de error ! el desaceleramiento post9error

en sujetos m3s viejos vs. los m3s jóvenes "Mat*alon et al. ?88;a, ?88;b#.

M3s an, los efectos de la edad en el &e pueden ser medidos mediante los

efectos de aprendiaje "Eppinger et al ?88FC Pietsc*mann et al ?88F#.

Los resultados m3s llamativos vienen de estudios que investigan

desordenes relacionados directamente con la de+ciencia de dopamina,

como la esquiofrenia "Mat*alon et al ?88?#, Par>inson ")la>enstein er al?88, ilemssen et al ?88F, ?88# ! la enfermedad de enstein et al ?881a, ?881b#. $iversos estudios que investigan los

factores genético moleculares implican una relación del sistema de

monitoreo erróneo con el sistema dopaminérgico "lein et al ?88N, raemer

et al ?88N#. Para una revisión m3s detallada ver "Ooc*am ! 6llsperger ?88#.

;. Predicción en el comportamiento ! adaptaciones percepcionales

2l analiar la implementación funcional del &e ! su relevancia en laadaptación del comportamiento ! su correlación con patolog(as, parece ser

obvio que el &e no es sólo predictivo para las adaptaciones inmediatas del

comportamiento, sino también para eventos futuros o futuros estados

psicológicos. 2 continuación revisaremos en un principio la literatura sobre

las adaptaciones inmediatas ! sus posibles aplicaciones. Kras esta sección,

se discutir3 el uso del &e para predicciones a largo plao.

3.1. La utilidad del Ne para la predicción a corto plazo

Pese a la discusión actual sobre el signi+cado funcional del &e, eHiste un

acuerdo en que una de las funciones principales del proceso sub!acente del&e es la iniciación del control tras la acción errónea "Ridderin>*of et al

?887#. Ja se *a mostrado por Rabbitt 1 que la promesa de un error

afecta las evaluaciones post9error, mediante el desaceleramiento t(pico.

$ebener et al ?88B *a mostrado mediante un an3lisis de prueba nica que

la amplitud de prueba nica del &e es predictiva en el tiempo de respuesta

post9error. 2unque eHisten muc*os ejemplos sobre la utilidad del &e para la

predicción a corto plao "p.e -e*ring@#, esta relación no *a sido encontrada

consistentemente "p.e. @#. Por tanto, pareciese que la utilidad

predictiva del &e depende del paradigma eHperimental ! de las medidas

usadas. Por lo tanto, se recomienda usar diferentes paradigmas en losmismos sujetos de estudio.


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tro tipo de control es la corrección inmediata de los errores. La literatura

disponible sugiere que la latencia en ve de la amplitud del &e es la que

predice la probabilidad de corrección de la respuesta: la latencia del &e es

m3s corta para los errores que subsecuentemente son corregidos que para

los errores que se mantienen sin corrección ")ie*ler et al. ?88B, enstein ?818#.6n intento an m3s temprano de control puede ser la in*ibición rec(proca

del error inminente. 'uriosamente, -e*ring et al 1; observó una fuera

menor para respuestas erróneas "! una mejora en el (ndice de corrección# si

la amplitud del &e era alta. En otros estudios se encontró que la latencia del

&e en las pruebas de error era m3s larga para errores parciales que para

errores completos "'arbonel ! )al>enstein ?88C Masa>i ! =egaloIit ?887#.

Estos resultados sugieren que el &e juega un rol importante en el monitoreo

de respuesta como un 4control9rec(proco5: cuando el error es detectado

relativamente temprano "latencia corta del &e#, es m3s probable que sea

reprimido "m3s en errores parciales que en los mani+estos#.En resumen, eHisten muc*os ejemplos en la literatura sobre que el &e es

predictivo en la adaptación de comportamiento después de los errores.

Luego de las pruebas correctivas, eHiste también una negatividad con una

morfolog(a ! fuente comparable tal como el &e, acu%ado como &e9similar

"'e+like# "Gidal et al 1B, ?888#, 'R& ")ord 1#, o &c "Jordanova et al

?887#. Ja Gidal et al ?888 propuso que el &e ! el &e9similar reAejan el

mismo proceso funcional, espec(+camente en el monitoreo de respuesta.

En estudios m3s recientes la equivalencia del &e ! el &c se *a establecido

por componentes independientes de métodos de an3lisis "


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restringido a la adaptación motoraQcomportamiento, sino también a la

adaptación de los procesos atencionales o percepcionales.

6na manera interesante de usar el poder predictivo del &e es utiliarlo en el

control de dispositivos eHternos. Las interfaces computacionales /cerebrales

"0's# *an ganado un creciente interés. 0's apuntan a traducir ! clasi+car

los correlatos de la cognición *umana con las se%ales biof(sicas "como losEE-#, a +n de transmitirlos a dispositivos, tales como computadoras

personales, P'. Es la intención, utiliar estas clasi+caciones de tal modo que

el sujeto sea capa de controlar el dispositivo, como también que el

dispositivo sea capa de evaluar permanentemente el estado de las se%ales

biof(sicas ! por tanto el estado del sujeto, a su ve. 'omo resultados los

0's no sólo pueden ser utiliados para entrenar un computador sino

también que viceversa. =in embargo, el desaf(o de los sistemas 0's es

medir las se%ales r3pidas del cerebro, p.e. potenciales transitorios

relacionados a eventos. 2n m3s dif(cil, un 0' requiere de la medición en

tiempo real, p.e. épocas en un EE- nico. En a%os recientes este campo aganado interés, desde que *an mejorado considerablemente la tecnolog(a

computacional ! los algoritmos. 2ctualmente, eHisten distintas aplicaciones

que conllevan resultados +ables.

Por ejemplo, en la aplicación cl(nica se *a mostrado que an los pacientes

que sufren de esclerosis lateral amiotró+ca "2L=# an pueden controlar

voluntariamente las modulaciones de los ritmos sensomotores "=MRs# que

pueden ser medidos en el EE-, ! estos =MRs pueden ser utiliados para

interactuar con un P' v(a 0' "ubler et al. ?88B#. 2un los pacientes que

sufren del s(ndrome de enclaustramiento pueden ser entrenados para

utiliar los 0's "0irbaumer ?88#.Entre las pocas se%ales de EE- que pueden ser medidas con su+ciente

precisión ! +abilidad en pruebas nicas est3n las se%ales de error tales

como el &e "lvet ! ?88, ?88b#. En a%os recientes, algunos

grupos de investigación se *an centrado en la clasi+cación de las se%ales de

error en el EE- ! pueden discriminar e+cientemente entre las respuestas

correctas e incorrectas incluso en pruebas nicas. Kambién, como se

mencionó antes, la amplitud del &e en una prueba nica es predictiva para

el desaceleramiento post9error, ! en la latencia del &e para la corrección del

error en la prueba actual. Por tanto, los investigadores del 0' llegaron a la

idea de la detección del error online. En un estudio reciente una m3quinaonline 9vecino m3s cercano ! de soporte vectorial pudo discriminar

e+cientemente entre respuestas erróneas ! correctas "Gentouras et al

?811#.

tra aplicación es la utiliación online del &e para mejorar el rendimiento

del 0' respecto de la elección de la consecuencia correcta en una tarea de

aprendiaje o cuando una consecuencia de comportamiento certero es

requerida. 'onsiderando que luego de una respuesta en la tarea de

aprendia,e no e-iste un 'e inicial dado &ue la respuesta

#correcta% an no )a sido aprendida. /uando al su,eto se le

comenta &ue la respuesta fue incorrecta o inadecuada unane$atividad llamada #retroalimentación ne$ativa% (FR'! es


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obtenida (olroyd!. 2e )a mostrado &ue el 'e y el FR' si$uen un

patrón opuesto durante el aprendia,e: inicialmente el 'e est3

virtualmente ausente mientras &ue el FR' es grande. Luego, cuando

el sujeto *a aprendido la respuesta adecuada, este patrón se revierte, ! el

&e es grande durante el error ! el )R& es peque%o. Este patrón apo!a la

teor(a de aprendiaje reforado de


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pruebas de error ! el &c en pruebas correctivas parece tener el potencial de

contribuir a un diagnostico temprano de las enfermedades dependientes de

dopamina, p.e. predecir el futuro brote de una enfermedad de Par>inson an

no diagnosticada. Por ltimo, la precisión del diagnostico puede mejorar en

base a los rasgos discriminantes del &e ! &c.

Kambién, eHiste evidencia en aumento de que el &e co9var(a con rasgos depersonalidad: Pailing ! =egaloIit "?887b# mostraron que los individuos con

ma!ores valores en una escala de meticulosidad "conscientiousness

scale! mostraron menores cambios dependientes de la motivación en el &e,

p.e. la amplitud del &e de los sujetos con puntajes m3s altos en una escala

de meticulosidad no varió con la manipulación en base al incentivo

monetario, a diferencia de los sujetos con puntajes m3s bajos. En las

escalas de neuroticismo este patrón es opuesto: mientras m3s alto el

puntaje en esta escala, m3s baja es la variación del &e debido a incentivo

monetario. M3s an, pareciese que la toma de riesgos, la bsqueda de

sensaciones ! la sensibilidad para recompensar estuviesen correlacionadascon la morfolog(a del &e "=antesso ! =egaloIit ?88#. Luu et al. ?888 !a

encontró que la amplitud del &e est3 relacionada con los sentimientos

negativos ! con la emocionalidad negativa.

La noción de que el &e, debido a su relación con el sistema de dopamina !

otros neurotransmisores "para una descripción detallada ver p.e Ooc*am !

6llsperger ?88# puede también ser relacionada con desordenes

psiqui3tricos est3 apo!ada por diversos descubrimientos cl(nicos. Por

ejemplo, pacientes con desorden de personalidad lim(trofe "de brujin et al

?88#, comportamiento antisocial "


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4eor5a de sistemasEsta teoría e.!lica cóo no se !uede entender el controlneural del o#iiento sin entender las características delos sisteas que se ue#en& /fira que Tlos o#iientosno son dirigidos ni central ni !erifricaente, sino queeergen de la interacción de uchos sisteasU%& Se considera

al cuer!o coo un sistea ec"nico sujeto

4eor5a de la acción din3micael estudio de las sinergias surge esta teoría que obser#aa la !ersona en o#iiento desde una nue#a !ers!ecti#a-&

Considerando el !rinci!io de autoorgani*ación,

4eor5a del procesamiento de distribución en paralelo2a teoría del !rocesaiento de distribución en !aralelo'33) describe la fora en que el S( !rocesa la inforación!ara actuar& El S( o!eraría tanto ediante !rocesos en serie'!rocesando la inforación a tra#s de una #ía $nica), cooen !aralelo, inter!retando la inforación !or edio de #ías$lti!les que

4eor5a orientada a la actividad

a!o+a en el reconociiento de que el objeti#o delCM es el doinio del o#iiento !ara reali*ar una acción!articular, no !ara efectuar o#iientos !or el solo hechode o#erse& El control del o#iiento se organi*aría alrededorde co!ortaientos funcionales dirigidos a objeti#os-&

4eor5a ecoló$ica

detectaos la inforación del entorno !ertinente!ara nuestras acciones + cóo la utili*aos !aracontrolar nuestros o#iientos-4&

prendia,e motorEl a!rendi*aje otor '/M) se define coo el conjunto de!rocesos internos asociados a la !r"ctica + la e.!eriencia,que !roducen cabios relati#aente !eranentes enla ca!acidad de !roducir acti#idades otoras, a tra#s deuna habilidad es!ecífica&

4eor5as sobre el aprendia,e motorModelo de los tres estadios de Fitts y Posner -,-5&

sugieren que e.isten tres eta!as !rinci!ales en el /M&En la etapa cognitiva el !aciente a!rende una nue#adestre*a o rea!rende una antigua& El indi#iduo necesita!racticar con frecuencia una tarea bajo su!er#isión + guía

e.terna, siendo i!ortante el coeter errores + saber corregirlos&En la etapa asociativa el !aciente consigue dirigir el!rograa dentro de restricciones abientales es!ecíficas&

Factores &ue in*uyen en el aprendia,e motorE.isten di#ersos factores que influ+en en los !rocesos de/M, coo las instrucciones #erbales, las características +la #ariabilidad de la !r"ctica, la !artici!ación acti#a + laoti#ación del indi#iduo, la !osibilidad de coeter errores,el control !ostural, la eoria + el retroalientación

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