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FAMILIA POACEAE (Gramíneas)Francesc Caralt Rafecas

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06/02/2014

CLASIFICACIÓN DE LA FAMILIA

Versión: V007R004 (26/06/2014), Ref: F0002 Página 1 de 12

Actualmente se conocen más de 820 géneros y alrededor de unas12.100 especies descritas de gramíneas. Su gran capacidad deadaptación, debida a asociaciones mutualistas con otros organismos, hapermitido que se encuentren gramíneas desde las zonas desérticashasta los ecosistemas de agua salada y desde zonas deprimidas (inclusoanegadas) hasta alta montaña. Las gramíneas han conquistado pues lamayoría de los nichos ecológicos del planeta. Se trata de la familiavegetal más importante desde un punto de vista económico, dado queproduce buena parte de la dieta humana mundial. También cabedestacar que se trata de la cuarta familia mayor en riqueza de especies

(después de las compuestas -asteraceae-, las orquídeas -orchidaceae-, y las leguminosas -fabaceae-).

Bromus tectorum

Vegetales

PlantasCelulares

Briófitos

Talófitos

Plantas Vasculares

Espermatófitas

Pteridófitas

Bacterias, hongos, algas y líquenes

Hepáticas, antoceros y musgos

Filicíneas, equisetíneas y licopodíneas

CormófitosTracheobiontaC

riptó

gam

as

Fanerógamas Gimnospermas

Angiospermas

Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta y Coniferophyta

DIVISIÓN

Dicotiledóneas(Magnoliopsida)

Monocotiledóneas

Angiosp. basales

Magnólidas

Órdenes no pertenecientes a los comelínidos

Commelínidos

Arecales

Poales

Commelinales

Zingiberales

Bromeliaceae

Poáceas

Cyperaceae

Juncaceae

Eriocaulaceae, Restionaceae, Xyridaceae, Repateaceae, Typhaceae

CLASE

SUBCLASE

ORDEN

FAMILIA

SUPERDIVISIÓN

SUBREINO

Spermatophyta

Magnoliophyta

Lliopsida

Commelinidae

Poaceae

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CARÁCTERES TAXONÓMICOS DE LA FAMILIA

[TRA] SUBREINO Tracheobionta (plantas vasculares, traqueófitos, cormófitos):

Plantas con células diferenciadas que forman tejidos especializados. Lo más representativoen ellas, es la existencia de tejidos especializados en el transporte de agua, minerales ysustancias elaboradas. Al conjunto de estos tejidos de conducción se los denomina sistemavascular.

• [1] Ciclo de vida con alternancia de generaciones gametofíticas1 y esporofíticas2,siendo la fase dominante la esporofítica.

• [ 2 ] La fase esporofítica es fotosintética e independiente y dispone de tejidos(células diferenciadas) y sistemas de órganos.

• [3] La organización de la fase esporofítica se basa en un cormo3.• [4] Presentan un sistema vascular4 para la distribución del agua y los nutrientes que

está formado por el xilema, que distribuye la savia bruta hacia las hojas, y el floemaque se encarga de las distribución de la savia elaborada hacia el resto de la planta.

• [5] Aparecen las traqueidas5 en este grupo taxonómico.• [6] La fase gametofítica es reducida y puede ser desde un talo6, como en el caso de

los helechos y afines, hasta unas pocas células protegidas y nutridas por elesporófito, como en las gimnospermas y angiospermas.

[ESP] SUPERDIVISIÓN Espermatófitas:

Plantas que se reproducen por medio de semillas. La gran mayoría de ellas desarrolla nuevasramas a partir de las yemas axilares de las hojas (ramificación lateral).

• [1] En este grupo taxonómico se incluyen todos los linajes de plantasvasculares[TRA.4] que producen semillas.

• [2] Aparecen en este grupo taxonómico plantas con producción de madera (xilemasecundario) generada por el meristema secundario7 (cámbium).

• [3] Aparición de la ramificación lateral8 (axilar) como alternativa a la ramificacióndicotómica.

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A continuación se exponen las características taxonómicas de la familia. Para ello, y procurando la lógica de laexposición, se presentarán las características de cada uno de los taxones siguiendo la cadena filogenética, entendiendoque el taxon final de dicha cadena (la familia poaceae) adquirirá la “suma de caracteres” de sus taxones predecesores.Para ello se utilizan las siguientes convenciones:

• Se marcarán en gris aquellos caracteres taxonómicos que pertenezcan en una categoría taxonómica ydesaparecen o pueden variar sustancialmente en categorías subordinadas.

• Se describen a pie de página conceptos complementarios a modo de glosario añadiéndole conceptosadicionales que se consideran importantes para mejorar la comprensión.

• Aparecen, entre corchetes, etiquetas de color azul como subíndices de palabras (o párrafos) con la finalidadde referenciarlos a los caracteres etiquetados con la misma referencia en las categorías taxonómicassuperiores (en cada categoría, los caracteres taxonómicos aparecen referenciados con un código entrecorchetes que permite la citada relación).

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[ANG] DIVISIÓN Angiospermas (fanerógamas9):

Plantas que desarrollan flores con carpelo.

• [1] Plantas vasculares con flores que presentan primordios seminales encerradospor una cubierta protectora denominada carpelo. Este carpelo, al madurar, originaun fruto que contienen las semillas[ESP.1] que corresponden a los primordiosseminales maduros10.

• [2] Aparecen las tráqueas11 (vasos) en este grupo taxonómico.• Ventajas evolutivas:

◦ Plasticidad del cuerpo vegetativo: pueden adoptar formas vitales muy variadaslo que les confiere una gran adaptabilidad: plantas xeromorfas, plantas epífitas,lianas, etc.

◦ Reproducción más eficiente: flores hermafroditas, flores más reducidas entamaño y fecundación más rápida, protección de los primordios seminalesdentro de los carpelos, polinización por zoogamia (más eficiente que laanemogamia), granos de polen con cemento polínico.

[LIL] CLASE Liliopsida (Monocots, Monocotiledóneas):

Plantas cuyo embrión presenta un solo cotiledón. Prácticamente no existe raíz primariasiendo todas ellas adventicias. Ni el tallo, ni la raíz presentan crecimiento en grosor(crecimiento secundario). Las hojas disponen de nervadura paralela y vaina (no disponen depecíolo ni tampoco estípulas). Las flores son trímeras (verticilos florales de tres piezas).

• [R]-Raíces:◦ [R1]-Raíces de aspecto fibroso y origen adventicio, son raíces caulógenas

(sistema radical homorrízico12).◦ [R2]-Carecen de cámbium y consecuentemente carecen también del

correspondiente crecimiento secundario.[ESP.2]

◦ [R3]-A menudo solo existen tráqueas[ANG.2] en las raíces.◦ [R4]-Pelos radicales usualmente originándose sólo en ciertas células

epidérmicas especializadas.• [T]-Tallo:

◦ [T1]-Tallo herbáceo o semileñoso, generalmente poco ramificado.[ESP.3]

◦ [T2]-La estela del tallo es en forma de atactostela13 (haces vasculares dispersos en el tallo).

◦ [T3]-Carecen de cámbium y consecuentemente carecen también delcorrespondiente crecimiento secundario.[ESP.2]

◦ [T4]-Ramificación simpódica.[ESP.3]

◦ [T5]-En los ejes laterales, a menudo, se encuentra un solo prófilo14 (bracteola)adosado al eje principal.

◦ [T6]-Los plastidios de los tubos cribosos15[TRA.4] están provistos casi siempre de

cristales proteínicos cuneiformes (plastidos tipo P16), y a veces aparcen tambiéngranos de almidón y/o filamentos proteínicos.

◦ [T7]-A menudo no existen tráqueas en los tallos.[ANG.2][LIL.R3]

◦ [T8]-Los haces vasculares del tallo son cerrados (sin cámbium[LIL.T3]).

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• [H]-Hojas:◦ [H1]-Generalmente alargadas y sésiles.◦ [H2]-Hojas con nerviación paralela (paralelinervadas) o pinnado-paralela17,

variando algunas veces a nerviación reticulada18 (es el caso de las Araceae19).◦ [H3]-Sin pelos glandulares20.◦ [H4]-Carecen de estípulas21.◦ [H5]-Acostumbran a disponer de una hoja por nudo.◦ [H6]-La base foliar suele ser ancha.

• [F]-Flores:◦ [F1]-Polen monosulcado22.◦ [F2]-Nectarios23 situados en los septos24 del ovario[ANG.1]; los necatarios

septales25 son frecuentes. A menudo pueden tener otros tipos de nectarios osimplemente carecer de ellos.

◦ [F3]-Los ciclos protectores (cáliz y corola) no suelen están diferenciados yconstituyen un perigonio (sus piezas se denominan tépalos).

◦ [F4]-Suelen ser trímeras (rara vez tetrámeras o dímeras, nunca pentámeras26):los órganos florales del perianto son trímeros (se componen de tres piezas).

◦ [F5]-Suelen ser pentacíclicas: disponen de 5 ciclos (verticilos).▪ Perigonio: 2 verticilos27; 1 verticilo correspondería al cáliz y el otro a la corola.

Cada verticilo de 3 piezas.▪ Androceo: 2 verticilos de 3 estambres.▪ Ginecoceo: 1 verticilo de 3 carpelos.

◦ [F6]-Anteras ampliamente adjuntas.◦ [F7]-Microesporogénesis usualmente sucesiva28.

• [S]-Semillas:◦ [S1]-Semillas provista de un solo coltiledón, denominado escutelo.◦ [S2]-La formación del endosperma29 suele tener lugar helobial o nuclearmente30.

[COM]-SUBCLASE Commelinidae:

• [1]-Terrestres (o epífitas), más raramente acuáticas.• [2]-Paredes celulares con fluoresciencia a las radiaciones ultravioletas (ácido

felúrico / ácido cúmarico).• [3]-Ácido silícico en las hojas.• [F]-Flores:

◦ [F1]-Sincárpicas31 (excepto en algunos taxones arborescentes).◦ [F2]-No agrupadas en espádice32.◦ [F3]-Sin néctar ni nectarios[LIL.F2].◦ [F4]-Perianto[LIL.F3][LIL.F4][LIL.F5]:

▪ En las familias más primitivas, trímero, con sépalos y pétalos diferenciados.▪ En las familias más evolucionadas, perianto reducido y no trímero, o

ausente.◦ [F5]-Ovario siempre súpero33.

[POL]-ORDEN Poales:

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• [1]-Mayoritariamente herbáceas.[LIL.T1]

• [2]-Presencia de cuerpos silicosos en la epidermis.[COM.3]

• [3]-Mayoritariamente las micorrizas están ausentes.• [4]-Hojas con aspecto herbáceo.[LIL.H1][LIL.H2]

• [5]-Se caracterizan por las delecciones de diversa envergadura que se hanproducido en una zona de su genoma plastidial.

• [F]-Flores: ◦ [F1]-Frecuentemente anemófilas (polinización por el viento).◦ [F2]-Pequeñas.◦ [F3]-Sin nectarios.[COM.F3]

◦ [F4]-Con aspecto/textura de paja.◦ [F5]-Estilos separados o fusionados, pero siempre muy ramificados.

• [S]-Semilla:◦ [S1]-Endosperma nuclear.[LIL.S2]

◦ [S2]-Embrión corto o diminuto, lenticular.[LIL.S1]

FAMILIA Poaceae:

• Datos generales:◦ Mayoritariamente herbáceas, anuales o perennes.[LIL.T1][POL.1]

◦ Desde pocos centímetros hasta 30 m. (en el caso de los bambus).◦ Meristemas intercalares presentes.◦ Rizomas comunmente presentes y muy ramificados.◦ Tallos verticales usualmente no ramificados.[LIL.T1]

◦ Plantas raramente leñosas.[LIL.T1]

◦ Tallos cilíndricos, nudosos, generalmente con entrenudos huecos.• Hojas:

◦ Alternas o dísticas34.◦ Sésiles[LIL.H1].◦ Sin estípulas.[LIL.H4]

◦ Compuestas de vaina basal (abierta o en algún caso cerrada que abraza ampliamente el tallo), lígula y lámina.

◦ Lígula desde membranácea a una franja de pelos, o raramente ausentes.◦ Células epidérmicas algunas veces acumulando sílice.[COM.3][POL.2]

◦ Limbo largo y estrecho, plano, paralelinervo.[LIL.H1][LIL.H2]

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• Inflorescencias:◦ Compuestas. Formadas por unidades básicas: espiguillas. Las espiguillas están

dispuestas, diversamente, en espigas35, panícula36 u otras formas.◦ Bráctas presentes:

▪ Un par de brácteas37 en la base de cada espiguillas; se denominan glumas :gluma inferior y gluma superior (ver ilustraciones).

▪ Un par por debajo de cada flor; denominadas lema (glumela inferior) y pálea(glumela superior) (ver ilustraciones).

◦ Espiguillas:▪ Con raquilla (eje floral corto).▪ 2 glumas (brácteas basales). Ocasionalmente más de dos, puede solo haber

una o pueden ser vestigiales.▪ 1 o más antecios. Un antecio se compone de 1 flor, 1 lema (=bráctea) y 1

pálea (=prófilo)[LIL.T5]. La lema y pálea se abren en la antesis38, cerrándosedespués de la polinización.

◦ Flores: ▪ Bisexuales o unisexuales.▪ Normalmente formadas de órganos reproductores y lodículas (pieza

bracteiforme, reducida y delicada, situada por encima de la pálea. Tambiéndenominada glumélula).

▪ Lodículas (glumélulas): • 2 ó 3 en la base de la flor (ver ilustraciones).• Localizadas inmediatamente por encima de la unión de lema y pálea.• Se hinchan durante la antesis para producir la separación de la lema y la

pálea, exponiendo así estambres y pistilo para que se poduzca lapolinización, al final de la antesis se marchitan las lodículas retornandoasí lema y pálea a su posición encerrando nuevamente el pistilo.

▪ Androceo:• 1-3 ó 6 estambres.

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Ilustración obtenida del herbario de la UniversidadPública de Navarra

(http://www.unavarra.es/herbario/htm/hojas.htm)

Ilustración obtenida del herbario de la UniversidadPublica de Navarra

(http://www.unavarra.es/herbario/htm/hojas.htm)

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• Filamentos usualmente libres.• Anteras grandes.

▪ Gineceo:• Gamocarpelar.[COM.F1]

• Ovario súpero.[COM.F5]

• 2-3 carpelos.• 1 lóculo.• 1-3 estilos.• Estigma muy ramificado.• 1 óvulo.

◦ Fruto:▪ Cariopse39 (de paredes finas).

• Indehiscente40.• Pericarpo41 estrechamente fusionado y encerrado en la semilla solitaria.

▪ Semillas:• Una por fruto.• Embrión con escutelo.[LIL.S1][POL.S2]

• Endosperma usualmente compuesto de almidón.[LIL.S2]

A cotinuación se presentan dos ilustraciones que pretenden aclarar gráficamente algunosde los conceptos expuestos:

ALGUNAS ESPECIES DE EJEMPLO:

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Esquema de una espiguillaDibujo aproximado de un antecio

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• Dactylis glomerata.• Bromus tectorum.• Avena sterilis.• Avena sativa.• Arundo donax.• Sorghum halepense.• Phragmites australis.

CARÁCTERES DIAGNÓSTICO (fuente: http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/poaceae.html)

BIBLIOGRAFÍA

• Bibliografía: ◦ Strasburger. Tratado de botánica (35ª edición). P. Sitte, E.W.Weiler, J.W.Kadereit, A.

Bresinsky, C. Körner. Editorial OMEGA.◦ Curso de botánica. Tomás Emilio Díaz González, María del Carmen Fernández-

Carvajal Álvarez, José Antonio Fernández Prieto. Ediciones Trea S.L.

• Webgrafía:◦ Botánica morfológica. Facultad de Ciencias Agrarias. Corrientes. Argentina.

http://www.biologia.edu.ar/botanica/◦ Lecciones hipertextuales de botánica.

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/ibc99/botanica/botanica/indice.htm◦ Mundo forestal. Sitio web de consulta forestal de Costa Rica.

http://www.elmundoforestal.com◦ Plantas y hongos. Universidad de Extremadura.

http://www.plantasyhongos.es◦ Diccionarios (diccionario de botánica).

http://www.wordreference.com◦ The Free Dictionary.

http://es.thefreedictionary.com◦ Herbario de la Universidad Pública de Navarra.

Versión: V007R004 (26/06/2014), Ref: F0002 Página 8 de 12

• Tallos:◦ Hierbas. Algunas veces plantas lignificadas como en el caso de los bambúes.◦ Tallos verticales usualmente no ramificados, huecos o sólidos entre los nudos.

• Hojas:◦ Alternas, dísticas. ◦ Consisten en lámina, lígula y lámina.

• Flores:◦ Flores y brácteas agregadas en espiguillas. ◦ Cada flor encerrada por dos piezas bracteales (lema -hipsófilo- y pálea -prófilo-).◦ Anemófilas.◦ Perianto reducido o ausente.

• Frutos:◦ Cariopses.◦ Una semilla por fruto.

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http://www.unavarra.es/herbario/◦ Wikipedia.

http://es.wikipedia.org/wiki/Wikipedia:Portada◦ Laboratorio de sistemática de plantas vasculares. Instituto de Ecología y Ciencias

Ambientales.http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/poaceae.html

◦ Angiosperm Phylogeny Website.http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/

◦ Asturnatura.http://www.asturnatura.com

◦ Diccionario médico-biológico, histórico y etimológico.http://dicciomed.eusal.es

◦ Monocotiledoneas y dicotiledoneas: un sistema de clasificación que acaba con elsiglo. Favio González.http://www.accefyn.org.co/revista/Vol_23/87/195-204.pdf

Versión: V007R004 (26/06/2014), Ref: F0002 Página 9 de 12

1.- Gametófito: individuo de la generación haploide en las plantas con ciclo de vida haplo-diploide.2.- Esporófito: individuo de la generación diploide en las plantas con ciclo de vida haplo-diplonte.3.- Cormo: estructura vegetal diferenciada en tejidos organizados en raíz y vástago; el vástago normalmente sediferencia en tallo y hojas.4.- El sistema vascular vegetal consiste en un conjunto de vasos y tubos que se encargan de distribuir el agua, salesminerales y sustancias elaboradas por toda la planta.5.- Traqueida: es un tipo de célula conductora del xilema, por donde circula la savia bruta. Son unicelulares, muyalargadas, huecas, muertas y con numerosas puntaduras areoladas y simples, por medio de las cuales se intercomunican.Sus paredes celulares están altamente lignificadas. Están presentes en todas la plantas vasculares.6.- Talo: cuerpo vegetal relativamente simple formado por células no diferenciadas (por lo tanto no existen tejidosdiferenciados). Consecuentemente este cuerpo vegetal no está diferenciado en raíz, tallo y hojas.7.- El meristema secundario se localiza en dos zonas: el cambium vascular y el cambium felógeno.

• Cambium vascular: Está formado por una capa delgada de células que se dividen continuamente para aumentarel diámetro del tallo. El crecimiento de este tejido hacia el interior del tallo da lugar al xilema secundario(adosado al xilema primario que es más interno que el secundario) y hacia fuera al floema secundario(adicionado al lado interno del floema primario que es más externo que el secundario); los radios vasculares seforman también por el cámbium. El cambium vascular continúa formando xilema y floema secundario durantetoda la vida de la planta.

• Cambium felógeno (también denominado felógeno): Se forma a partir del córtex primario, bajo la epidermis.Por sucesivas divisiones tangenciales da lugar a la felodermis hacia dentro y el suber hacia fuera (el conjuntode ambas capas se denomina peridermis y sustituye a la epidermis en las estructuras de la planta que hansufrido engrosamiento secundario). El felógeno cesa totalmente en su actividad cada año y tiene que sersustituido por otro nuevo que se forma bajo la felodermis a partir del parénquima cortical. Esto significa que vaa formarse una nueva peridermis completa por debajo de la del año anterior, que quedará aislada por el súbernuevo de la corriente de nutrientes y morirá. El acúmulo de sucesivas peridermis formadas año tras año dalugar al ritidoma o corteza externa.

8.- A continuación se expone un breve resumen de los tipos de ramificación de los cormófitos, entre los cuales seencuentra el sistema de ramificación simpódico. Tipos de ramificación de los cormófitos:

◦ Plantas monocaules: cormófitos cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia.◦ Plantas pluricaules: cormófitos cuyo vástago se ramifica.

▪ Ramificación dicotómica: el ápice se divide en dos por división de la célula apical. Este tipo deramificación es muy rara en las espermatófitas.

▪ Ramificación lateral: es el tipo dominante de ramificación en las espermatófitas. Las ramas seoriginan en yemas axilares a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice.• Sistema monopódico: típico de las coníferas con forma piramidal o cónica. El eje principal crece

más intensamente que los ejes laterales de primer orden, y éstos a su vez más intensamente quelos de segundo orden, y así sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje principalúnico o monopodio, con crecimiento indefinido.

• Sistema simpódico: Las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal. El eje madrepuede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical quede en reposo ose transforme en una flor o muera. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente lassuperiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales o sea deproseguir su ramificación.◦ Monocasio: cuando la ramificación se continúa constantemente por una sola rama lateral.

Con frecuencia esta rama se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando elextremo de éste hacia un lado. Así se origina un sistema de ramificación similar almonopodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente.

◦ Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continúan el crecimiento(suelen estar opuestas entre sí). Un dicasio puede parecer una dicotomía (ramificacióndicotómica), pero las ramas laterales no se disponen en un plano sino en distintasdirecciones del espacio.

9.- Fanerógamas proviene de phaneros = visible y gamos = sexo.10.- Algunas equivalencias útiles para entender la anatomía del carperlo:

• Carpelo = pistilo = estigma + estilo + ovario. El carpelo fecundado da lugar al fruto.• Primordio seminal = óvulo = tegumentos + megasporangio (nucela + funículo + micrópilo). El primordio

seminal fecundado es la semilla. En el interior del primordio seminal se encuentra el saco embrionario.• Saco embrionario = gametófito femenino. En el gametófito femenino se encuentra en gametangio que se

denomina arquegonio. Dentro del arquegonio se encuentra la ovocélula.11.- Las tráqueas (también denominadas vasos) son los principales elementos conductores de savia bruta naturalezaxilemática en las angiospermas. Son elementos unicelulares alargados, muertos, de extremos aguzados, con paredesengrosadas y punteaduras areoladas especiales. Presentan un aspecto intermedio entre traqueidas y fibras.12.- Tipos de sistemas radiculares:

• Sistema radicular homorrizo: corresponde a un sistema radicular sin una raíz dominante, por lo que presentansimilar forma. La raíz proveniente de la radícula embrionaria se atrofia y es reemplazada por numerosas raícesque se originan en la parte basal del tallo (raíces adventicias). Este tipo de raíces se conocen además comoraíces fibrosas o fasciculadas (que crecen en manojos). Estas raíces nunca presentan crecimiento secundario engrosor. Son características de las monocotiledóneas.

• Sistema radicular alorrizo: corresponde a un sistema radicular con una raíz dominante, cuyo origen loconstituye la radícula del embrión. Desde el punto de vista de la forma, se caracteriza por presentar un raizprincipal (raíz pivotante o axonomorfa) y numerosas laterales. Es el sistema característico de lasdicotiledóneas.

13.- Es un tipo de estela con haces vasculares colaterales o concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo. Loshaces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.14.- Prófilo: también denominado bractéola, es la primera bráctea de una rama axilar. En las espiguillas de las poaceae,el prófilo recibe el nombre de glumela superior o pálea.15.- Tubos criboso: tubos vasculares formados por una serie de células que funcionan como el principal conductor delfloema.16.- Cuando se forman la célula cribosa o el elemento de tubo criboso la modificación de los plastidios condesorganización de los tilacoides los diferencia de otras células como las parenquimáticas. Se forman dos tipos deplastidios:

• Tipo P (P = protein): contienen proteína.• Tipo S ( S= strach) ó A (A = almidón): contienen almidón.

17.- Nerviación pinnado-paralela: un nervio principal sobre el que se insertan nervios secundarios paralelos entre sí.18. - Nervios en la lámina foliar que forman un sistema anastomosado (Interconectado o unido de forma repetitiva amodo de red) pareciéndose el conjunto a una red.19.- Es una familia formada principalmente por hierbas terrestres a acuáticas, o enredaderas con raíces aéreas, epífitas, oacuáticas flotantes, las últimas muchas veces muy reducidas con un cuerpo vegetativo más o menos taloide. Tallosmuchas veces rizomatosos, o cormos (tallos subterráneos engrosados utilizados en algunas plantas como tejidos dereserva), o tuberosos.20. - Los tricomas glandulares (pelos glandulares) generalmente presentan una cabeza uni o pluricelular. El productosecretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se levanta y al fin se rompe.Puede regenerarse y volver a repetirse la acumulación, o puede degenerarse el tricoma después de una sola excreción. 21.- Son dos estrucuras diminutas, normalmente laminares, que se encuentran en el punto en donde la base del pecíolode la hoja se une con la rama. Son los restos de la envoltura que cubría la yema foliar antes de abrirse completamente. 22.- Grano de polen con una apertura alargada (sulco) en uno de los polos.23.- Los nectarios son glándulas que secretan una solución azucarada llamada néctar que atrae insectos, pájaros y otrosanimales.24.- Septo: una pared que divide de un modo completo o incompleto una cavidad o estructura en otras más pequeñas.En el caso del ovario, se refiere a cada una de las divisiones que separan los lóculos del ovario.25.- Los nectarios se clasifican según su posición en la planta:

• Nectarios extraflorales: Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Pueden estarsituados en: el margen de las hojas, en las estípulas, sobre la vena media de las hojas, o en los tallos florales.

• Nectarios florales: Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pájaros ymurciélagos. La función del néctar es atraer a los polinizadores. Se los considera filogenéticamente másavanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrípeta (tienden a ubicarse cada vezen verticilos más internos)◦ Periánticos: se encuentran en los pétalos o sépalos.◦ Estaminales: localizados en los estambres.◦ Ováricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario. Las Monocotiledóneas con ovario

ínfero sincárpico, en las familias Amaryllidaceae, Bromeliaceae, Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% delas especies de Monocotiledóneas), presentan nectarios septales, ubicados en los septos del ovario.

◦ Talámicos: se pueden encontrar en varios sitios, siempre sobre el eje floral: ▪ Sobre la cara interna del tubo floral.▪ Formando un disco nectarífero que puede estar situado:

• Entre sépalos y pétalos.• Entre sépalos y ovario.• Disco estaminal.• Entre estambres y ovario.• Entre los estambres y el estilo.• En la base del ovario.

▪ En las flores estériles centrales de las inflorescencias de Daucus carota. 26.- Excepto en el caso del verticilo de estambres de algunas Zingiberaceae que es pentámero.27.- Verticilo: Conjunto de tres o más ramas, hojas, flores, pétalos u otros órganos que están en un mismo plano

alrededor de un tallo.28.- Microesporogénesis: La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se forman esporas reproductivasllamadas granos de polen. Una célula madre (microsporocito 2n) se divide por meiosis; durante la primera división seforma un par de células haploides (diadas). La segunda división meiótica produce cuatro microsporas (tétradas).Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica de los cromosomas, pero sin división citoplásmica(sin citocinesis); de este proceso resulta una cé1ula con dos núcleos haploides. En este periodo los granos de polensuelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de estos núcleos se convierte en núcleo generativo y se dividenuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos; el núcleo que no se divide es el núcleotubular.

• Microesporogénesis sucesiva: en este caso, la pared de calosa es depositada alrededor de la diada formada porla primera división meiótica antes de que la segunda división ocurra. Este tipo de microesporgénesis se sueledar en las monocotiledóneas.

• Micoresporogénesis simultánea: en este caso, la primera división meiotica es seguida inmediatamente por lasegunda, con una pared de calosa que es depositada alrededor de las tétradas de microsporas. Este tipo demicroesporogénesis suele darse en las dicotiledóneas.

29.- Endosperma: tejido de reserva de las semillas, procedente del saco embrionario. Según el momento en que se formeel endosperma se distingue entre:

• Endosperma primario: se forma antes de la fecundación, como es el caso de las gimnospermas.• Endosperma secundario: formado a partir de la unión del núcleo espermático del tubo polínico con el núcleo

secundario del saco embrionario.30.- Según el tipo de desarrollo del endosperma, se clasifica como sigue:

• Endosperma celular: tipo de desarrollo en el que las divisiones nucleares están acompañadas del desarrollo deparedes celulares que aislan células uninucleadas o plurinucleadas.

• Endosperma nuclear: tipo dedesarrolo en el que la primeras divisiones del núcleo madre del endosperma nooriginan paredes celulares, aunque posteriormente se pueden formar paredes.

• Endosperma helobial: tipo de desarrollo intermedio entre el nuclear y el celular, tras la primera división delnúcleo madre del endosperma se forma una pared celular que separa a los núcleos hijos, luego se desarrollanen ambos cenocitos (masa de protoplasma multinucleada formada por la división del núcleo, pero no delcitoplasma, procedente de una célula original con un solo núcleo).

31.- Gamocarpelar o sincárpico: tipo de flor o fruto compuesto de gran cantidad de carpelos, los cuales se unenestrechamente entre sí para formar una estructura compacta y de forma, por lo general, redondeada.32.- Espádice: inflorescencia compuesta, de tipo espiga, con flores apiñadas, generalmente unisexuales, sobre un ejeengrosado y carnoso.33.- Tipos de ovario:

• Ovario súpero: el ovario se encuentra sobre el receptáculo y por encima del punto de inserción de las otraspartes florales.

• Ovario ínfero: el ovario se halla debajo de los otros verticilos sobre un receptáculo bien cóncavo.• Ovario semiínfero: también denominado ovario medio. Se localiza en posición media a las dos anteriores. El

punto de inserción de los otros verticilos florales queda a media altura del ovario aproximadamente.34.- Filotaxis: disposición de las hojas sobre el tallo;

• Disposición alterna: en cada nudo se inserta 1 hoja◦ Dística: las hojas se insertan en el tallo a lo largo de dos líneas opuestas (2 ortósticos).◦ Helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral (espiral

generatriz). Forman más de 2 ortósticos.• Disposición verticilada: 2 ó más hojas se insertan en cada nudo del tallo.

◦ Decusada: 2 hojas por nudo. Forman 4 ortósticos.◦ Verticilada: 3 hojas o más en cada nudo (verticilo).

35.- Espiga de espiguillas: inflorescencia compuesta, homogénea, cuya inflorescencia principal es una espiga cuyasflores estás reemplazadas por otras espigas de menor tamaño (espiguillas).36.- Panícula: inflorescencia compuesta basada en un racimo de racimos. En el racimo principal cada flor ha sidoreemplazada por un racimo de menor tamaño. En el caso de las gramíneas el racimo estaría compuesto de espiguillas.37.- Brácteas: también denominadas hipsófilos, son hojas pequeñas que nacen del pedúnculo de las flores de ciertasplantas, situada entre las hojas normales y las hojas florales.38.- Antesis: de expansión de una flor, durante la cual ocurre la polinización. También se llama así a todo el desarrollofloral, desde la aparición del capullo hasta la marchitez de la flor.39.- Fruto de una sola semilla, seco, indehiscente, con el pericarpio delgado soldado a la semilla, como el fruto o granode maíz.40.- Indehiscente: fruto que no está preparado para abrirse espontáneamente de forma que puedan salir las semillas.41.- Pericarpio: es la parte del fruto que recubre la semilla. Se compone de 3 capas: endocarpio, mesocarpio y epicarpio.