estudio anatómico foliar de especies que crecen en chile de la tribu poeae (poaceae gramineae)...

RESUMEN

Se estudió la anatomía foliar y la epidermis abaxial de 9 géneros y 19 especies de gramíneas

(Poaceae: Poeae) que crecen en Chile. Los caracteres anatómicos se sometieron a Análisis

Fenético (Análisis de Cluster y de Componentes Principales) utilizando datos multiestados

cualitativos discretos y cuantitativos continuos, y se realizó esquemas de la anatomía de todas las

especies estudiadas. Los caracteres anatómicos se sometieron a análisis de cluster y de

componentes principales, la agrupación resultante se comparó con lo propuesto por Clayton &

Renvoize (1986) que está basada en caracteres morfológicos clásicos. El análisis fenético agrupó

las especies estudiadas en cuatro grupos principales: 1. Dactylis, Lolium, Lamarckia. 2. Festuca

werdermannii, Vulpia, Puccinellia y Poa 3. Las dos especies de Megalachne, Festuca hypsophila

y F. purpurascens 4. Rhombolytrum rhomboideum. Esta agrupación fenética no concuerda con la

agrupación realizada por Clayton y Renvoize (l.c.).

Palabras claves: Poaceae, Poeae, anatomía foliar, epidermis abaxial, análisis fenético.

1

ABSTRACT

The leaf anatomy and structure of the abaxial leaf epidermis of 9 genera and 19 species of

Gramineae (Poaceae: Poeae) growing in Chile, was studied. A phenetic analysis (Cluster

Analysis and Principal Components Analysis) was made using anatomical features as discret

qualitative multistate and continuous quantitative characters. The anatomy of all the studied

species was illustrated. The objective was to compare the phenetic group obtained with the

groups proposed by Clayton & Renvoize (1986), based on classic morfological features. The

studied species were grouped in four main groups: 1. Dactylis, Lolium, Lamarckia. 2. Festuca

werdermannii, Vulpia, Puccinellia y Poa 3. The two species of Megalachne, Festuca hypsophila

y F. purpurascens 4. Rhombolytrum rhomboideum. These phenetic groups does not coincide with

the classification proposed by Clayton y Renvoize (l.c.).

Key Words: Poaceae, Poeae, leaf anatomy, leaf abaxial epidermis, phenetic analysis.

2

INTRODUCCION

La familia Gramineae en Chile, está representada por 117 géneros y unas 560 especies

(Marticorena & Quezada, 1985). Clayton & Renvoize (1986) dividen la familia Gramineae en 6

subfamilias: Bambusoideae, Pooideae, Centothecoideae, Arundinoideae, Chloridoideae y

Panicoideae. La subfamilia Pooideae está formada por una serie de tribus muy relacionadas entre

si. Una de estas tribus es Poeae, que se encuentra muy bien representada en América del Sur, ya

que se trata de una tribu que habita en las regiones templado-frías en ambos hemisferios. Es

sabido que la taxomomía de este grupo es compleja, ya que las gramíneas en general no presentan

flores vistosas como la mayoría de las angiospermas, por lo que las clasificaciones están

fundamentadas sólo en leves diferencias entre los géneros (forma de la espiga, espiguillas, lema,

lígula), y muchas veces es dificil concluir si se trata de dos especies diferentes o de variedades de

una misma especie (Gray et al, 1969; Nicora & Rúgolo, 1987; Clayton & Renvoize l.c.;

Renvoize, 1986; Tomlinson, 1985, Macfarlane & Watson, 1982).

Clayton & Renvoize (l.c.) propusieron una clasificación para la tribu Poeae en base a caracteres

morfológicos clásicos (Fig.1). Los autores realizan esta clasificación considerando caracteristicas

de las espiguillas, de la hoja, o el fruto. En esta tribu hay tres géneros que son la base para las

tres lineas principales, estos son: Festuca, Poa y Sesleria (Clayton & Renvoize, l.c.).

3

Fig.1 Agrupación propuesta por Clayton y Renvoize (1986) para la tribu Poeae.

4

La anatomía de la lámina en las gramíneas es un gran aporte para la taxonomía ya que en muchos

casos ha ayudado a esclarecer las delimitaciones dudosas de algunos géneros, porque entrega

valiosos datos para la caracterización de géneros agrupados en subfamilias (Baeza, 1998). Prat

(1960) reconoce en gramíneas dos tipos fundamentales de estructura anatómica foliar: la

Festucoideae y la Panicoideae, sin embargo existen algunos grupos con estructura intermedia

entre ambos tipos, como es el caso de las Bambusoideae. Esta clasificación se basa en los

caracteres histológicos que se pueden apreciar en la epidermis adaxial y abaxial, y en los cortes

transversales de la lámina. El tipo festucoide presenta células silíceas redondeadas o alargadas

con paredes levemente onduladas. Los pelos pueden ser unicelulares, los pelos bicelulares están

ausentes o por lo menos hasta el momento se desconoce su presencia. El tipo panicoide en rasgos

generales se caracterizan por presentar células silíceas y pelos bicelulares de formas variadas.

Brown (1958, 1959) reúne los diversos resultados de estudios anatómicos obtenidos hasta ese

momento y distingue seis tipos de anatomía foliar en las gramíneas. Considera las vainas

vasculares y la disposición del clorénquima, sin tomar en cuenta en forma especial a la epidermis.

Los diferentes tipos anatómicos pueden resumirse de la siguiente forma :

Tipo festucoide: caracteriza a la subfamilia Pooideae (Festucoideae).

Tipo bambusoide: caracteriza a la subfamila Bambusoideae y Oryzoideae.

Tipo arundinoide: caracteriza a la subfamilia Arundinoideae (Phragmitoideae).

Tipo Panicoide: caracteriza a la subfamilia Panicoideae.

Tipo Aristidoide: caracteriza al género Aristida

Tipo Cloridoide: caracteriza a la subfamilia Chloridoideae (Eragrostideae)

Watson & Dallwitz (1992) han realizado estudios de la anatomía foliar para varias especies

pertenecientes a la subfamilia Pooideae y han caracterizado a las especies estudiadas. Todos estos

trabajos son sólo descriptivos y no realizan ningún análisis fenético o filogenético.

La tribu Poeae se distribuye en las regiones templadas y frías de ambos hemisferios. En el

hemisferio sur, Nicora & Rúgolo (l.c.) describen 22 géneros para la Argentina y países limítrofes

y otros 5 géneros endémicos de Bolivia, Chile y Perú.

En el presente trabajo se estudiaron 9 de los 27 géneros descritos por Nicora & Rúgolo (l.c.) para

el cono sur de Sudamérica (tabla I). Se consideraron estos 9 géneros, ya que son representantes

de las principales líneas que se encuentran en Sudamérica.

5

Tabla I: antecedentes generales de nueve de los 22 géneros estudiados por Nicora y Rúgolo (l.

c.)

Género Antecedentes generales

Dactylis L. Género propio de Eurasia y el norte de África introducido en

América, ha sido considerado con 2, 3 especies, o bien con 1

especie.

Festuca L. Género de aproximadamente 150 especies propias de climas

templados y templado-fríos de todo el mundo,

preferentemente de regiones montañosas.

Lamarckia Moench Género monotípico originario de la Región mediterránea,

introducido en América del Sur.

Lolium L. Género con 8 especies en regiones templadas, nativas de

Europa, Asia y el norte de África. Varias cultivadas y

naturalizadas en zonas templadas de América Latina, algunas

son forrajeras de invierno primaverales, y otros, malezas de

cultivos.

Megalachne Steud. Género endémico de Juan Fernández con sólo 2 especies,

propias de lugares boscosos y a menudo entre rocas.

Poa L. Género cosmopolita que comprende unas 200 especies

distribuidas en las regiones templadas y frías del mundo.

Puccinellia Parl. Género que comprende unas 30 especies distribuidas en

regiones templadas y frías de ambos hemisferios.

Rhomboelytrum Link Género sudamericano con distribución disyunta. Comprende

2 especies R. rhomboideum que vive en cerros bajos y

rocosos de Chile Central, y R. monandrum que vive en la

Región fronteriza de Brasil y Uruguay.

Vulpia C. C. Gmel. Género propio de climas templados y subtropicales de ambos

hemisferios. En el viejo mundo se han reconocido 20

especies, algunas naturalizadas en América. En Ámerica del

Norte viven 3 especies nativas y en América del Sur hay sólo

2 presentes en Chile y Argentina.

6

Para Chile hay muy pocos trabajos sobre la anatomía foliar de gramíneas uno de estos es el

realizado por Matthei (1982) para el género Festuca L., en el cual se compara la anatomía foliar

y morfología de las diferentes especies, pero no se realiza ningun tipo de análisis fenético. Baeza

(1997, 1998) realizó una revisión de los géneros Danthonia D. C. y Rytidosperma Steud. en base

a caracteres anatómicos y morfológicos, y realizó un análisis fenético con los resultados

obtenidos. En general, los estudios fenéticos en gramíneas buscan la formulación de sistemas de

clasificación que ayuden a explicar, mediante métodos matemáticos, posibles agrupaciones

fenéticas y filogenéticas (Baeza, l. c.).

HIPOTESIS DE TRABAJO

Un estudio fenético utilizando caracteres anatómicos foliares (epidermis abaxial y sección

transversal de la lámina) debiera dar como resultado un agrupamiento similar al postulado por

Clayton y Renvoize (1986) para la tribu Poeae (Gramineae) obtenido sobre la base de caracteres

morfológicos clásicos.

OBJETIVOS GENERALES

Comparar la anatomía foliar de algunas especies de la tribu Poeae que crecen en Chile y

comprobar si la agrupación de estas especies basándose en caracteres anatómicos concuerdan con

las agrupaciones generadas utilizando fundamentalmente características florales y del fruto.

OBJETIVOS ESPECIFICOS

1. Estudio anatómico de la lámina en sección transversal de las 19 especies seleccionadas.

2. Estudio anatómico de la epidermis abaxial de las especies seleccionadas.

3. Análisis fenético de los datos anatómicos obtenidos de la hoja.

4. Comparación entre la agrupación obtenida a través de la anatomía foliar y la agrupación a

través de características morfológicas según Clayton & Renvoize (1986).

7

MATERIALES Y METODOS

MATERIAL DE HERBARIO

Este estudio se realizó sobre la base de material de herbario. Las muestras fueron obtenidas del

herbario de la Universidad de Concepción (CONC). De cada una de las especies se utilizaron tres

muestras de herbario. Para comprobar la hipótesis se estudiaron los siguientes géneros y especies:

1. Dactylis: D. glomerata L.

2. Festuca: F. hypsophila Phil., F. purpurascens Banks et Soland. ex Hook. f., F.

werdermanii St.-Yves.

3. Lamarckia: L. aurea (L.) Moench

4. Lolium: L. multiflorum Lam., L. perenne L.

5. Megalachne: M. berteroniana Steud., M. masafuerana (Skottsb. et Pilger ex Pilger)

Matthei

6. Poa: P. androgyna Hackel , P. holciformis J. Presl, P. secunda J. Presl.

7. Puccinellia: P. biflora (Steud.) Parodi, P. frigida (Phil.) Johnst., P. magellanica (Hook.

f.) Parodi

8. Rhombolytrum: R. rhomboideum Link

9. Vulpia: V. antofagastensis Parodi, V. australis (Nees) Blom, V. eriolepis (Desv.) Blom

De las especies estudiadas, Dactylis glomerata, Lamarckia aurea, Lolium multiflorum y L.

perenne son introducidas en el país.

EPIDERMIS ABAXIAL

Para realizar el estudio de la epidermis abaxial de la lámina se tomaron muestras representativas

de cada una de las especies, utilizando como regla general para estandarizar, la penúltima hoja de

la innovación estéril, esta hoja se utiliza para estandarizar los resultados. A partir de esa hoja se

tomó un trozo proveniente de la zona media. Posteriormente, se siguió la metodología propuesta

por Metcalfe (1960). Las hojas se remojaron en agua caliente por 5 minutos y procedió a retirar la

epidermis adaxial y el mesófilo raspando cuidadosamente la hoja con un bisturí. Posteriormente

se lavó la epidermis abaxial y se montó en glicerina con agua. Todo el procedimiento se llevó a

cabo bajo lupa estereoscópica (Zeiss). Las muestras fueron analizadas detalladamente, se

8

realizaron esquemas con cámara clara y se sacaron fotografías con una cámara fotográfica,

ambas adosadas al microscopio óptico Zeiss. Las descripciones fueron realizadas siguiendo la

terminología propuesta por Ellis (1979).

ANATOMIA DE LA LAMINA

Para el estudio de la anatomía de la lámina se utilizó, al igual que en el estudio de la epidermis

abaxial, la penúltima hoja de la innovación estéril. Los cortes se realizaron a mano alzada, de

acuerdo con la técnica propuesta por Metcalfe (l.c.). Los cortes fueron observados al

microscopio óptico Zeiss, dibujándolos con cámara clara. Las descripciones se realizaron

siguiendo la nomenclatura propuesta por Ellis (1976).

ANÁLISIS FENETICO

Se llevó a cabo un estudio fenético, utilizando datos cualitativos discretos y cuantitativos

continuos, provenientes de la anatomía de la epidermis abaxial y de la sección transversal de

lámina. Para ello se utilizó el programa de taxonomía numérica NTSYS-PC (Rohlf, 1972).

Para este estudio se consideraron 19 unidades taxonómicas pertenecientes a la tribu Poeae. Se

utilizó el coeficiente correlación cofenética. Para realizar el análisis fenético se utilizó la

siguiente matriz de datos:

Matriz original de datos Especie A B C D E F G H I J K L M N O P Q

D. glomerata 1 2 1 2 1 1 1 6.1 1.2 1 1 2 1 1 1 1 1

Festuca hypsophylla 3 1 1 2 4 1 1 4.5 0.5 2 3 2 2 3 1 2 2

F. purpurascens 3 2 1 1 4 1 1 6.5 0.5 1 5 2 1 1 1 2 1

F.werdermannii 3 1 1 2 4 1 1 4.9 0.4 1 3 2 1 1 1 2 2

Lamarckia aurea 1 2 1 2 1 1 1 3.8 0.3 1 3 2 2 1 1 1 1

Lolium multiflorum 1 2 1 1 1 1 1 8.4 0.5 1 1 2 1 2 1 1 2

L. perenne 1 2 1 1 1 1 1 3.2 0.4 1 4 2 2 2 1 1 1

Megalachne berteroniana 2 2 1 1 4 1 2 3.9 0.5 2 4 1 1 3 2 2 2

M. masafuerana 2 1 1 1 4 1 2 4.6 0.5 2 4 1 1 3 2 2 2

Poa androgyna 3 2 1 3 2 1 1 4.5 0.5 1 3 1 2 1 1 1 2

P. holciformis 3 2 1 2 2 1 1 6.5 0.7 1 3 1 2 1 1 1 2

P. secunda 1 2 1 2 1 1 1 2.3 0.4 1 3 2 2 1 1 1 1

9

Puccinellia biflora 3 2 1 1 3 1 2 2.8 0.3 1 2 2 1 1 1 2 2

P. frigida 3 2 1 1 2 2 2 1.5 0.1 1 2 2 1 1 1 2 1

P.magellanica 3 2 1 1 2 2 2 3.2 0.3 1 2 2 2 1 1 1 1

Rhombolytrum rhomboideum 2 2 2 1 1 1 1 5.1 0.4 1 4 2 1 1 3 1 1

Vulpia antofagastensis 3 1 1 2 3 1 2 6.1 0.3 1 3 2 1 1 1 1 2

V. australis 3 1 1 2 4 1 2 5.3 0.4 1 3 2 1 1 1 1 2

V.eriolepis 3 2 1 1 4 1 2 5.0 0.3 1 3 2 2 3 1 1 2

A: forma de la pared celular en las células intercostales, 1 lisa, 2 ondulada, 3 muy ondulada; B: estomas, 1

ausentes, 2 presentes en una fila cercana a las costillas; C: macropelos, 1 ausentes, 2 presentes; D: aguijones,

1 ausentes, 2 presentes sólo en las costillas, 3 presentes en las costillas y zonas intercostales; E: células cortas

intercostales, 1 ausentes, 2 presentes y solitarias, 3 presentes y solo pareadas, 4 ambos tipos solitarias y

pareadas; F: papilas, 1 ausentes, 2 presentes; G: forma de las paredes de las células costales, 1 igual que las

intercostales, 2 diferentes a las intercostales; H: largo promedio de las células intercostales largas; I: ancho

promedio de las células intercostales largas; J: diferenciación entre las costillas y las zonas intercostales, 1

existe diferenciación, 2 no existe diferenciación; K: forma del contorno de la lámina, 1 plana, 2 en U, 3 en V,

4 convoluto, 5 circular; L: haces de segundo orden, 1 ausentes, 2 presentes; M: haces de tercer orden, 1

ausentes, 2 presentes; N: ubicación del tejido esclerenquimático, 1 presente sólo en la epidermis abaxial, 2

presente sólo en la epidermis adaxial, 3 presente en ambas epidermis; O: macropelos, 1 ausentes, 2 presentes

en la epidermis adaxial, 3 presente en ambas epidermis; P: células buliformes, 1 ausentes, 2 presentes; Q:

aguijones, 1 ausentes, 2 presentes sólo en la epidermis adaxial, 3 presentes en ambas epidermis.

10

RESULTADOS

I. DESCRIPCION DE LAS ESPECIES

1. Dactylis glomerata L.

Epidermis abaxial

Zonas costales e intercostales claramente delimitadas. Células largas intercostales fusiformes y

de paredes lisas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas comunes, ubicados en una fila

siempre cercanos a las costillas; células cortas intercostales ausentes; células largas costales con

paredes lisas; cuerpos de sílice elongados horizontalmente ondulados; aguijones presente en las

costillas; las paredes de las células de las costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo

grosor (Fig. 2 A).

Sección transversal de la lámina

Contorno de la lámina plano; haces vasculares de primer orden 9, trabados, con bandas de tejidos

esclerenquimático conectada a ambas epidermis; haces de segundo orden 12, libres, con

casquetes de tejido esclerenquimático presente en la zona de la epidermis abaxial; banda

continua de tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis, células buliformes ausentes

(Fig. 2 B).

Distribución en Chile

En Chile se encuentra creciendo desde la V a la XII Región y también en el Archipiélago de Juan

Fernández.

Material estudiado

Región Metropolitana, Santiago, Quinta Normal, 520 m s.n.m. X-1952,Utbascal 118-191.

(CONC). IX Región, Provincia de Malleco, Comuna Collipuli;250 m s.n.m. I-1972, G. Martínez

s.n. (CONC). XI Región, Provincia de Aysén, Lago Elizalde, 900m s.n.m. II-1974; E. Navas s.n.

(CONC).

11

2. Festuca hypsophila Phil.

Epidermis abaxial

No existe una diferenciación entre las zonas costales e intercostales. Células largas son

rectangulares y de paredes muy onduladas; macropelos ausentes; estomas ausentes; papilas

ausentes; aguijones presentes; células de sílice redondeadas y células de corcho en forma de

media luna (Fig 2C).


Contorno de la lámina en V, haces vasculares de primer orden 2 trabados, con bandas de tejidos

esclerenquimático conectada a ambas epidermis; haces de segundo orden 3, semitrabados, con

tejido esclerenquimático conectado a la epidermis abaxial, y de tercer orden 8, libres; banda

continua de tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis, células buliformes presentes

(Fig 2D).


Se distribuye entre la I y III Región.

Material estudiado

I Región: Provincia de Iquique, Pica, Salar de Michincha. 4150 m s.n.m. I-1994. S. Teiller 3257.

(CONC). III Región: Provincia de Huasco, Quebrada Vizcachas, entre Cantaritas y Portezuelo,

(3200-4000 ms.m.) 3600 m s.n.m I-1983. Marticorena, M.T.K. Arroyo y C. Villagran 83580

(CONC). Provincia de Copiapó, Quebrada el Patón, 3850 m s.n.m. III-1992. G. Arancio 92-

200(CONC)

12

A B

C D

Figura 2: Dactylis glomerata: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina; Festuca

hypsophila: C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina.

13

3. Festuca purpurascens Banks et Soland. ex Hook. f.

Epidermis abaxial

Zonas costales e intercostales claramente delimitadas. Células largas intercostales rectangulares

de paredes muy onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas poco frecuentes, en

una fila cercana a las costillas; células cortas intercostales rectangulares más altas que largas,

células siliceas redondeadas y las células de corcho con forma de media luna; células largas de

las costillas con paredes suavemente onduladas; cuerpos de sílice cuadrados; par sílico suberoso

de igual forma que en la zona intercostal; aguijones ausentes; las paredes de las células de las

costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo grosor (Fig. 3A).


Contorno de la lámina circular; haces vasculares de primer 6, trabados, con bandas de tejidos

esclerenquimático conectado a ambas epidermis; haces de segundo orden 6, libres, con tejido

esclerenquimático no conectado a ninguna de las epidermis; haces de tercer orden 2, libres, banda

continua de tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis, células buliformes presentes

(Fig 3B).


Se encuentra en la Región Metropolitana y desde la VIII a la XII Región.

Material estudiado

X Región, Provincia de Valdivia, Panguipulli, XII-1923. P. Hoerlermayer 26 (CONC); Provincia

de Chiloé. Isla Nayahué, costa Oeste. I-1985. C. Villagrán y C. Aguila 673 (CONC). XII Región:

Parque Nacional Torres del Paine, Rio Grey, XII-1987. O. Dollenz 1409 (CONC).

14

4. Festuca werdermanii St. Yves

Epidermis abaxial

Zonas costales e intercostales poco definidas. Células largas intercostales rectangulares de

paredes muy onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas ausentes; células cortas

intercostales rectangulares más altas que largas; células de corcho en forma de media luna y las

de sílice redondeadas; células largas de las costillas con paredes muy onduladas; cuerpos de sílice

cuadrados; par silico suberoso de igual forma que los de las zonas intercostales; aguijones

presentes en la zona de las costillas; las paredes de las células de las costillas y de las zonas

intercostales presentan el mismo grosor (Fig. 3C).


Contorno de la lámina en V; haces vasculares de primer orden 3, libres, con casquetes de tejidos

esclerenquimático en la zona de la epidermis abaxial; haces de segundo orden 2, libres, con

casquetes de tejido esclerenquimático en la zona de la epidermis abaxial; banda continua de

tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes presentes (Fig 3D).


F.werdermannii se encuentra entre la II y IV Región.

Material estudiado

II Región: Provincia de Antofagasta, Vegas las Zorritas. 4150 – 4250 m s.n.m. I-1994. M.

Arroyo, R Leonard y J. Cuevas 94061 y 94062. (CONC). IV Región: Provincia de Elqui,

Cordillera de Doña Ana, Quebrada del Toro Muerto. 3580 m s.n.m I-1992. G. Arancio 92- 032

(CONC).

15

A B

C D

Figura 3: Festuca purpurascens: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina; Festuca

werdermannii: C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina.

16

5. Lamarckia aurea (L.) Moench

Epidermis abaxial

Zonas costales e intercostales claramente definidas. Células largas intercostales rectangulares de

paredes lisas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas frecuentes, ubicados cercano a las

zonas costales; células cortas intercostales ausentes; células largas de las costillas con paredes

lisas; cuerpos de sílice halteriformes; aguijones sólo en la zona de las costillas; las paredes de las

células de las costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo grosor (Fig 4A).


Contorno de la lámina en V, haces vasculares de primer orden 9, libres, con casquetes de tejidos

esclerenquimático no conectado en ambas epidermis; haces de segundo orden 6, libres, con

casquetes de tejido esclerenquimático en la zona de la epidermis abaxial; banda continua de

tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes (Fig 4B).


En Chile se encuentra creciendo desde la III Región hasta la Región Metropolitana.

Material estudiado

V Región: El Ruerco, cerca de Viña del Mar. 25 m s.n.m. X-1940. A. Garaventa 5293. (CONC).

Recreo Alto, Valparaiso. 25 m s.n.m. IX-1958. B. Parra 230 (CONC).

17

6. Lolium multiflorum Lam.

Epidermis abaxial

Zonas costales e intercostales claramente definidas. Células largas intercostales rectangulares con

los extremos redondeados de paredes lisas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas poco

frecuentes; ubicados en filas cercanas a las costillas; células cortas intercostales ausentes; células

largas de las costillas de paredes lisas, las células síliceas halteriformes; aguijones ausentes; las

paredes de las células de las costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo grosor (Fig.

4C).


Contorno de la lámina plano; haces vasculares de primer orden 5, libres, con casquetes de tejido

esclerequimático en ambas epidermis; haces de segundo orden 8, libres, con casquetes de tejido

esclerenquimático en la zona de la epidermis adaxial; banda continua de tejido esclerenquimático

ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes (Fig. 4D).


L.multiflorum se encuentra creciendo en todo el País menos en la VI Región, también hay

registros de ella en Juan Fernández.

Material estudiado

Región Metropolitana: San Cristobal, 800 m s.n.m. VIII-1950. H. Gunckel 42540 (CONC). X

Región: Provincia de Valdivia, San José de la Mariquina. 25 m s.n.m. XII-1930. P. Aravena 336

(CONC). Provincia de Chiloé, San Juan, Vivero Chilhue 55m s.n.m. III-1990. O. Matthei y M.

Quezada 82 (CONC).

18

A B

C D

Figura 4: Lamarckia aurea: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina; Lolium

multiflorum: C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina.

19

7. Lolium perenne L.

Epidermis abaxial


con los extremos redondeados de paredes lisas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas

frecuentes, ubicados en fila cercanos a las costillas; células cortas intercostales ausentes; células

de sílice de las costillas elongadas horizontalmente suavemente onduladas o halteriformes;

aguijones ausentes; las paredes de las células de las costillas y de las zonas intercostales

presentan el mismo grosor (Fig. 5A).


Contorno de la lámina convoluto; haces vasculares de primer orden 5, libres, con casquetes de

tejido esclerenquimático presentes en ambas epidermis; haces de segundo orden 12, libres, con

casquetes tejido esclerenquimático en la epidermis adaxial; banda continua de tejido

esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes (Fig. 5B).


L. perenne crece desde la IV a la X Región, en la XII Región, en la Isla de Pascua y

Archipiélago de Juan Fernández.

Material estudiado

VIII Región: Concepción, Barrio Universitario, 50 m s.n.m. IV-1950. M. Ricardi s.n. (CONC).

X Región: Provincia de Valdivia 450 m s.n.m. III-1936. H. Gunckel s.n. (CONC). Corral, 25 m

s.n.m. I-1930. H. Gunckel 1316 (CONC).

20

8. Megalachne berteroniana Steud.

Epidermis abaxial

Zonas costales e intercostales poco delimitadas. Células largas intercostales rectangulares con los

extremos redondeados de paredes onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas

poco frecuentes cercanos a las costillas; células de corcho con forma de media luna, las de sílice

redondeadas; células largas de las costillas onduladas; par sílico suberso de igual forma que en las

zonas intercostales; aguijones ausentes; las paredes de las células de las costillas y de las zonas

intercostales presentan el mismo grosor (Fig. 5C).


Contorno de la lámina en V; haces vasculares de primer orden 23, trabados, con bandas de tejidos

esclerenquimático conectada a ambas epidermis; banda continua de tejido esclerenquimático

ausente en ambas epidermis; células buliformes presentes; macropelos presentes sólo en la

epidermis adaxial (Fig. 5D).


Crece sólo en el Archipiélago de Juan Fernández, endémico de la Isla Masatierra.

Material estudiado

V Región: Masatierra, La Vaqueria, 400 m s.n.m. IV-1983. B. Lopez 46. (CONC). Valle Villagra

430 m s.n.m. II-1984. T.Stuessy, D.Crawford y H. Valdebenito 6521. (CONC).

21

A B

C D Figura 5: Lolium perenne: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina; Megalachne

berteroniana: C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina.

22

9. Megalachne masafuerana (Skottsb. et Pilger ex Pilger) Matthei

Epidermis abaxial


extremos redondeados de paredes suavemente onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes;

estomas ausentes; células de corcho con forma de media luna y las de sílice redondeadas; células

largas de las costillas suavemente onduladas; par silico suberso costales de igual forma que los

intercostales; aguijones ausentes; las paredes de las células de las costillas y de las zonas

intercostales presentan el mismo grosor ( Fig. 6A).


Contorno de la lámina en U; haces vasculares de primer orden 23, trabados, con bandas de tejidos

esclerenquimático conectada a ambas epidermis; banda continua de tejido esclerenquimático

ausente en ambas epidermis; células buliformes presentes; macropelos presentes sólo en la

epidermis adaxial (Fig.6B).


Crece sólo en el Archipiélago de Juan Fernández, endémico de la Isla Masafuera.

Material estudiado

V Región: Isla Masafuera, Cuchillo del Imán, 800 m s.n.m. II-1986 L. Landero y L. Gaete 9150.

(CONC). Cordón Sal si puedes, 500 m s.n.m. I-1991. T. Stuessy, D.Crawford, P. López y J. Soto

11751 y 11572 (CONC).

23

10. Poa androgyna

Epidermis abaxial

Zonas costales e intercostales poco delimitadas. Células largas intercostales rectangulares de

paredes onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas ausentes; células cortas

intercostales rectangulares más altas que anchas; células largas de las costillas con paredes

onduladas; aguijones muy abundantes en la zona de las costillas e intercostal; las paredes de las

células de las costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo grosor (Fig. 6C).


Contorno de la lámina en V; haces vasculares de primer orden 9; 4 trabados con bandas de tejidos

esclerenquimático conectada a ambas epidermis, 5 semitrabados con banda de tejido

esclerenquimático conectado a la epidermis abaxial; haces de segundo orden 2, libres; banda

continua de tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes;

aguijones presentes en ambas epidermis (Fig. 6D).


P. androgyna crece sólo en la I Región

Material estudiado

I Región: Provincia de Parinacota, camino Zapahuira-Putre, Quebrada Chilcana. 3400 m s.n.m.

III-1985. A. Landero, F. Squeo y R. Mernez 593. (CONC); 15 Km SE de Zapahuira, camino

Gualatiri, 4156 m s.n.m. IV-2001. P. M. Peterson, R. Soreng 15712 y 15716 (CONC)

24

A B

C D

Figura 6: Megalachne masafuerana: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina;

Poa androgyna: C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina.

25

11. Poa holciformis J. Presl

Epidermis abaxial


de paredes onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas frecuentes; en fila cercano

a las costillas; células cortas intercostales rectangulares más altas que largas; células largas de las

costillas onduladas; células de sílice redondas y las célula de corcho con forma de media luna;


presentan el mismo grosor (Fig. 7A).


Contorno de la lámina en V; haces vasculares de primer orden 7, 4 trabados con bandas de tejidos


esclerenquimático conentado sólo a la epidermis abaxial; haces de segundo orden 2, libres, banda

continua de tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes;

con aguijones presentes en ambas epidermis (Fig. 7B).


P. holciformis crece en la Región Metropolitana y entre las regiones VII y IX

Material estudiado

IV Región: Provincia de Choapa, Cordillera Combarbalá, Potrero Grande. 2600 m s.n.m. I-1973.

C. Jiles. 6070 (CONC). Provincia de Limarí, Cordillera de Ovalle, Quebrada Calabazas 3900 m

s.n.m. I-1956. C. Jiles 2443-A (CONC). V Región: Provincia de los Andes, Portillo, Laguna del

Inca. 2850 m s.n.m. XI-1981. C. Marticorena y R. Rodríguez 1736 (CONC).

26

12. Poa secunda J. Presl

Epidermis abaxial


de paredes muy onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas presentes, en filas

cercanas a las costillas; células de silice redondas y las de corcho en forma de media luna, células

largas de las costillas con paredes onduladas; par silico suberoso de las costillas de igual forma

que los de las zonas intercostales; aguijones presentes en la zona costales e intercostales; las

paredes de las células de las costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo grosor (Fig.

7C).


Contorno de la lámina V; haces vasculares de primer 7, 2 trabados con bandas de tejidos


esclerenquimático conectado sólo a la epidermis abaxial y 3 libres, 2 con casquetes de tejido

esclerenquimático en ambas epidermis y 1 con un casquete de tejido esclerenquimático presente

sólo en la epidermis abaxial; haces de segundo orden 4, libres, con tejido esclerenquimático en

la zona de la epidermis abaxial; 2 haces de tercer orden libres sin tejido esclerenquimático; banda

continua de tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes,

aguijones ausentes (Fig. 7D).


P. secunda se encuentra en la V Región, Región Metropolitana y en la XII Región

Material estudiado

V Región: Provincia de los Andes, Saladillo, Vega Hilton (sector mina) lado estero Castro. 2700

m s.n.m. I-1991. M.T.K. Arroyo 91-67 (CONC). Región Metropolitana: Cerro Manquehue. 750

m s.n.m. IX-1956. F. Schlegel 1198. (CONC). XII Región: Estero Brazo Norte. 200 m s.n.m. IV-

1970. E. Pisano 2554 (CONC).

27

A B

C D

Figura 7: Poa holciformis: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina; P.secunda:

C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina.

28

13. Puccinellia biflora (Steud.) Parodi

Epidermis abaxial


paredes onduladas; macropelos ausentes; papilas presentes; estomas poco frecuentes ubicados en

filas cercanas a las costillas; células de sílice redondas y células de corcho con forma de media

luna; células largas de las costillas onduladas; par sílico suberoso costales de igual forma que los

intercostales; aguijones ausentes; las paredes de las células de las costillas y de las zonas

intercostales presentan el mismo grosor (Fig. 8A).


Contorno de la lámina en U; haces vasculares de primer orden 5, 1 semitrabado, con banda de

tejido esclerenquimático conectada a la epidermis abaxial; 4 libres, con casquete de tejido

esclerenquimático presente en la zona de la epidermis abaxial; haces de segundo orden 6, libres,

con casquetes de tejido esclerenquimático presente en la zona de la epidermis abaxial; banda

continua de tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes presentes;

aguijones presentes en la epidermis adaxial (Fig. 8B).


P. biflora se encuentra sólo en la XII Región

Material estudiado

XII Región: Estero Magallanes, Punta Delgada, Buque Quemado. 5 m s.n.m. XII-1978. O.

Dollenz 501 (CONC)

29

14. Puccinellia frigida (Phil.) Johnst.

Epidermis abaxial


de paredes muy onduladas; macropelos ausentes; papilas presentes; estomas presentes en fila

cercanos a las costillas; células cortas intercostales rectangulares más altas que largas; células

largas de las costillas onduladas con los extremos redondeados; células de sílice redondas y las de

corcho con forma de media luna; aguijones ausentes; las paredes de las células de las costillas son

más gruesas que las de las zonas intercostales (Fig. 8C).


Contorno de la lámina en U, haces vasculares de primer orden 1, libre, con casquete de tejido

esclerenquimático sólo en la epidermis abaxial; haces de segundo orden 8, libres con casquetes

de tejido esclerenquimático presente en la zona de la epidermis abaxial; banda continua de tejido

esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes (Fig. 8D).


P. frigida se en encuentra desde la I a la IV Región.

Material estudiado

II Región: Provincia Antofagasta, Salar Aguas Calientes. 3640 m s.n.m. I-1994 M. T. K. Arroyo,

R. Leonard y J. Cuevas 94105 (CONC). Provincia de Chañaral, Salar de la Isla, 3950 m s.n.m. I-

1994. M. Arroyo, R. Leonard y J. Cuevas 94153 (CONC). Provincia del Loa, Salar de Imilac.

2940 m s.n.m. V-1997. R. Rodríguez y E. Ruiz 3555 (CONC)

30

A B

C D

Figura 9: Puccinellia magellanica: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina;

Rhombolytrum rhomboidea: C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina.

31

15. Puccinellia magellanica (Hook. f.) Parodi

Epidermis abaxial


paredes muy onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas frecuentes; en filas

cercanas a las costillas; células cortas intercostales rectangulares; células largas de las costillas

muy onduladas; células de sílice redondas y las de corcho conforma de media luna; aguijones

ausentes; las paredes de las células de las costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo

grosor (Fig 9A).


Contorno de la lámina en V; haces vasculares de primer orden 3, libres, con casquetes de tejidos

esclerenquimático en la zona de la epidermis abaxial; haces de segundo orden 2, libres, con

casquetes tejido esclerenquimático en la zona de la epidermis abaxial; haces de tercer orden 2,

libres, banda continua de tejido esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células

buliformes ausentes (Fig 9B).


P. magellanica se encuentra sólo en la XII Región.

Material estudiado

XII Región: Provincia de Magallanes, Tierra del Fuego, Santa Catalina. XI-1962. Ricardi y

Matthei 256 (CONC). S. Cruz, 141 m s.n.m. II-1977. T.B.P.A 2752 (CONC) Bahia del Indio,

Lote San Isidro, Rio Yumbel. 20 m s.n.m. II-1973. E. Pisano 3955 (CONC)

32

16. Rhombolytrum rhomboideum Link

Epidermis abaxial

Zonas costales e intercostales claramente definidas. Células largas intercostales fusiformes de

paredes onduladas; papilas ausentes; estomas presentes; macropelos presentes y muy abundantes;

células de sílice redondas y las de corcho con forma de media luna; células largas de las costillas

onduladas; par sílico suberso de las costillas de igual forma que en las zonas intercostales;


presentan el mismo grosor (Fig. 9C).


Contorno de la lámina convoluto; haces vasculares de primer orden 13, 9 trabados con bandas de

tejidos esclerenquimático conectada a ambas epidermis, 4 semitrabados con tejido

esclerenquimático conectado a la epidermis abaxial y con un casquete de tejido

esclerenquimático en la epidermis adaxial; haces de segundo orden 2, libres, con casquete de

tejido esclerenquimático en la epidermis abaxial, banda continua de tejido esclerenquimático

ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes (Fig 9D).


R. rhomboideum vive Chile Central entre la V Región y Región Metropolitana.

Material estudiado

V Región: Provincia de Valparaíso, El Olivar, Pique Fauna. 100 m s.n.m. X-1986. V. Poblete 58

(CONC). Limache. 900 m s.n.m. XI-1931. A. Caraventa 2523 (CONC). Región Metropolitana:

Provincia de Santiago, Maipú, Quebrada de la Plata, Cerro Las Torres. 840 m s.n.m. XII-1960. F.

Schlegel 3325 (CONC)

33

A B

C D

Figura 9: Puccinellia magellanica: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina;

Rhombolytrum rhomboidea: C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina.

34

17. Vulpia antofagastesis Parodi

Epidermis abaxial


de paredes muy onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas ausentes; células

cortas intercostales poco frecuentes; células de sílice redondas y las de corcho con forma de

media luna; células largas de las costillas onduladas; las células de sílice redondeadas y las de

corcho en forma de media luna; aguijones presente en la zona de las costillas; las paredes de las

células de las costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo grosor (Fig. 10A).


Contorno de la lámina en V, haces vasculares de primer orden 3, libres, con casquetes de tejido

esclerenquimático en la zona de la epidermis abaxial, haces de segundo orden 4, libres, con

casquetes de tejido esclerenquimático en la zona de la epidermis abaxial, banda continua de tejido

esclerenquimático ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes; aguijones en la

epidermis adaxial (Fig. 10B).


V. antofagastencis crece en las regiones II y IV.

Material estudiado

II Región: Provincia de Antofagasta, Paposo, Quebrada la Higuera. 500 m s.n.m. IX-1953. M.

Ricardi 2669 (CONC). IV Región: Provincia de Coquimbo. Departamento La Serena. Cuesta de

Buenos Aires. 500 m s.n.m. X-1972. E. Matthei s.n. (CONC)

35

18. Vulpia australis (Nees) Blom var. nana (Hieron.) Parodi

Epidermis abaxial


de paredes muy onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes; estomas ausentes; células de

sílice redondas y las de corcho con forma de media luna; células largas de las costillas

suavemente onduladas; par sílico suberso de igual forma que los de las zonas intercostales;

aguijones presentes; las paredes de las células de las costillas y de las zonas intercostales

presentan el mismo grosor (Fig. 10C).


Contorno de la lámina en V, haz vascular de primer orden 1, semitrabado con una banda de tejido

esclerenquimático, haces de segundo orden 4, libres, banda continua de tejido esclerenquimático

ausente en ambas epidermis; células buliformes ausentes; aguijones presentes en la epidermis

adaxial (Fig 10B).


V. australis se encuentra en las regiones II, IV, V, VIII, X, XII y Región Metropolitana.

Material estudiado

V Región: Zapallar. 35 m s.n.m. IX-1919. F. Johow s.n. (CONC). Marga Marga 150 m s.n.m.

IX-1931. P. Félix Yaffual 1409 (CONC). X Región: Provincia de Valdivia, Niebla. 20 m s.n.m.

II-1972. G. Montero 8662 (CONC).

36

19. Vulpia eriolepis (Desv.) Blom.

Epidermis abaxial


extremos redondeados de paredes muy onduladas; macropelos ausentes; papilas ausentes;

estomas poco frecuentes en fila cerca de las costillas; células de sílice redondas y las de corcho

con forma de media luna, células largas de las costillas muy onduladas; par silico suberso de

igual forma que los de las zonas intercostales; aguijones ausentes; las paredes de las células de las

costillas y de las zonas intercostales presentan el mismo grosor (Fig. 10E).


Contorno de la lámina en V; haces vasculares de primer orden, 3, libres con casquetes de tejido

esclerenquimático en ambas epidermis; haces de segundo orden 2, libres con casquetes tejido

esclerenquimático en ambas epidermis; haces de tercer orden 2, libres; banda continua de tejido

esclerenquimatico ausente en ambas epidermis; aguijones presentes en la epidermis adaxial (Fig.

10F).


V. eriolepis se encuentra creciendo en las regiones II, IV, V, VIII, IX y Región Metropolitana.

Material estudiado

V Región: Miramar, cerca de Viña del Mar, continuación camino de Agua Santa. 25 m s.n.m. X-

1936. A. Caraventa 3234 (CONC). Región Metropolitana: Provincia de Santiago, Baños de

Colina. 100 m s.n.m. X-1995. U. Levi 2389-B (CONC). IX Región: Provincia de Malleco,

Angol, 80 m s.n.m. X-1957. G. Montero 5287 (CONC)

37

A B

C D

E F Figura 10: Vulpia antofagastensis: A epidermis abaxial, B sección transversal de la lámina; V.

australis: C epidermis abaxial, D sección transversal de la lámina; V. eriolepis: E epidermis

abaxial, F sección transversal de la lámina.

38

II. ANALISIS FENETICO.

Fig. 21 Dendrograma generado vía DIST y ligamiento UPGMA para especies chilenas de la tribu

Poeae.

39

Fig.22 Análisis de componentes principales (PCA) para las especies estudiadas.

En el fenograma (Fig. 21) se observan cuatro grupos principales:

1. El primer grupo formado por los géneros Dactylis, Lolium y Lamarckia muy similares en la

forma de la pared celular y en la distribución de los estomas en la epidermis abaxial.

2. Un segundo grupo formado por Festuca werdermannii, Vulpia, Poa y Puccinellia todas estas

especies presentan gran similitud en la forma de las paredes de las células largas, muy

onduladas; presencia y distribución de los estomas y aguijones en las zonas costales.

3. El tercer grupo esta formado por las dos especies de Megalachne y por Festuca hypsophyla y

F. Purpurascens todas ellas muy semejantes en la forma de la pared celular, la ausencia o

baja frecuencia de estomas, y también rara vez presentan aguijones

4. El cuarto formado, sólo por Rhombolytrum rhomboidea esta especie se diferencia de las otras

especies principalmente en la presencia de gran cantidad de pelos unicelulares en ambas

epidermis.

En el gráfico de ordenación (Fig. 22) se observa la formación de cinco grupos:

1. Dactylis glomerata (1), Lamarckia aurea (2), Lolium multiflorum (6) y L.perenne (7).

40

2. Otro grupo formado por el género Megalachne (8 y 9) y por Festuca werdermannii (3)

3. Un tercer grupo formado por Poa androgyna (10) y Poa holciformis (11);

4. El cuarto grupo esta formado por los géneros Vulpia y Puccinellia, por dos especies de

Festuca, F. hypsophyla y F. purpurascens; y por Poa secunda.

5. El ultimo grupo esta formado sólo por Rhombolytrun rhomboideum.

Los caracteres que más contribuyen a la ordenación del primer componente son: forma de la

pared celular de las células costales, ubicación del tejido esclerenquimático, forma de la pared

celular en las células intercostales largas y la presencia o ausencia de papilas.

Los caracteres que más influyen en la ordenación del segundo componente son: presencia o

ausencia de las células intercostales cortas, existencia o no de diferenciación entre las zonas

costales e intercostales, presencia o ausencia y ubicación de los estomas en la epidermis abaxial y

presencia o ausencia de células buliformes.

Los componentes que más influyen en la ordenación del tercer componente son: presencia o

ausencia de aguijones, presencia o ausencia y ubicación de macropelos en la sección transversal

de la lámina, presencia o ausencia de macropelos en la epidermis abaxial y la forma del contorno

de la lámina.

41

Tabla III: Contribución de los caracteres a los tres primeros componentes

Forma de la pared celular 0.37 0.22 -0.06

Presencia o ausencia de estomas -0.12 -0.37 0.1

Presencia o ausencia de macropelos -0.19 -0.10 0.33

Presencia o ausencia y ubicación de aguijones 0.04 0.008 -0.43

Presencia o ausencia de células intercostales cortas 0.18 0.46 0.007

Presencia o ausencia de papilas 0.36 -0.15 0.23

Similitud entre forma de las paredes de las células

intercostales y costales

0.43 -0.12 0.0007

Largo promedio de células intercostales largas -0.27 0.08 -0.28

Ancho promedio de células intercostales largas -0.29 0.03 -0.28

Diferenciación entre las zonas costales e

intercostales

-0.07 0.38 0.06

Forma del contorno de la lámina -0.1 0.22 0.31

Presencia o ausencia de haces de segundo orden 0.17 -0.33 -0.08

Presencia o ausencia de haces de primer orden 0.13 0.05 -0.17

Ubicación de tejido esclerenquimático -0.41 0.03 -0.04

Presencia o ausencia de macropelos y su ubicación

en sección transversal de la lámina

-0.25 0.11 0.42

Diferenciación o no de las células buliformes 0.12 0.34 0.25

Presencia o ausencia de aguijones en la seccion

transversal de la lámina

-0.02 0.3 -0.3

42

DISCUSION

Clayton y Renvoize (1986) postulan que en la tribu Poeae existen tres líneas principales fundadas

sobre la base de los caracteres florales, los géneros que son la base para estas líneas son: Poa,

asociado a él está Rhombolytrum y Dactylis. Otra línea esta sustentada en Festuca, los géneros

más cercanos son Puccinellia, Vulpia, Megalachne, Lolium y Lamarckia. La otra línea esta

fundada sobre Sesleria, no hay especies pertenecientes a este grupo que crezcan en el país. Al

comparar los resultados obtenidos en el análisis fenético se puede observar que la agrupación

resultante no concuerda con la postulada por Clayton y Renvoize (1986), ya que lo que se obtiene

son cuatro grupos principales uno formado por Dactylis, Lamarckia y Lolium. El segundo grupo

formado por Festuca werdermannii, Vulpia, Puccinellia y Poa. El tercer grupo esta formado por

las dos especies de Megalachne, Festuca hypsophylla y Festuca purpurascens. Finalmente el

cuarto formado, sólo por Rhombolytrum rhomboideum.

Esta cercanía entre algunas de las especies estudiadas se podría deber a que se trata de una tribu

en que existen diferencias muy pequeñas entre los géneros, otro factor que influye en la

complicada taxonomía de este grupo es la variabilidad que se presenta al interior de cada género.

Clayton y Renvoize (1986) sostienen que si bien los grupos fundados en Festuca, Poa y Sesleria

son lo suficientemente grandes como para ser considerados como subtribus, no son lo

suficientemente distintos entre ellos como para separarlos a este nivel.

43

CONCLUSION

Sobre la base del estudio fenético de algunas especies de la tribu Poeae, que crecen en Chile,

considerando solo caracteres anatómicos de la hoja (corte transversal y epidermis abaxial), se

rechaza la hipótesis planteada, ya que la agrupación obtenida vía DIST y ligamiento promedio

UPGMA, no concuerda con la postulada por Clayton & Renvoize (1986) para esta tribu. La

hipótesis filogenética de Clayton & Renvoize (1986) está basada principalmente en caracteres

florales y no se hace mención explícita del uso de caracteres anatómicos. Estos autores plantean

la formación de tres líneas principales, sostenidas en los géneros Poa, Sesleria y Festuca, los

géneros más cercanos a Poa son: Rhombolytrum y Dactylis; los más cercanos a Festuca son

Puccinellia, Megalachne, Vulpia, Lolium y Lamarckia.

En el caso del análisis fenético se forman cuatro grupos principales, el primer grupo formado por

los géneros Dactylis, Lolium y Lamarckia. Un segundo grupo formado por Festuca

werdermannii, Vulpia, Poa y Puccinellia. El tercer grupo esta formado por las dos especies de

Megalachne, por Festuca hypsophyla y F. Purpurascens. Finalmente el cuarto formado, sólo por

Rhombolytrum rhomboideum. Las posibles explicaciones para que en este caso la agrupación

fenética, no concuerde con la agrupación propuesta por Clayton y Renvoize (1986) son:

• Si bien la anatomía foliar ha sido una importante herramienta para la taxonomía de

gramíneas, en este caso no tienen por si sola, un gran valor para establecer relaciones

sistemáticas entre los taxa. Para que tengan un mayor valor, estos caracteres deben ser

utilizados en combinación con otros caracteres, ya que muchas veces pueden ser poco

conservadores, debido a que la anatomía siempre está mas relacionada con la adaptación y la

función que con las relaciones sistemáticas (Jones, 1988).

• Por otra parte, el número de taxa y de caracteres utilizados en este trabajo es insuficiente para

comparar los grupos formados con el sistema de Clayton & Renvoize. Ello porque los análisis

empleados son altamente sensibles a la variabilidad de la matriz, esto es, si se incluye un

mayor número de géneros y especies y un mayor numero de caracteres, las agrupaciones

obtenidas podrían ser muy diferentes.

• El número de caracteres derivados del estudio anatómico para realizar el análisis fenético fue

relativamente escaso para este tipo de análisis. Algunos autores proponen, que debería

utilizarse un mínimo de 60 caracteres. (Crisci, 1983)

44

• Los caracteres anatómicos tienden a ser mas útiles en la clasificación de categorías superiores

y menos útiles en los rangos por debajo de géneros. (Jones, 1988).

45

Literatura citada

Baeza, C. M. 1997. Anatomía foliar y epidermis abaxial de las especies americanas de Danthonia

D. C. y Rytidosperma Steud. (Poaceae). Gayana Bot. 54 (1): 61-88.

Baeza, C. M. 1998. Análisis fenético y de componentes principales en las especies sudamericanas

de Rytidosperma Steud. (Poaceae). Gayana Bot. 55 (1): 11-15.

Brown, W. 1958. Leaf anatomy in grass systematics. Bot. Gaz. (Crawfordsville) 119 (3): 170-

178.

Brown, W. 1959. Grass Leaf anatomy: its use in systematics. Recent Ad. Bot. 1: 105-108.

Clayton, W.D. & S.A. Renvoize. 1986. Genera Graminum. Grasses of the world. Kew Bull. Adit.

Ser. 13, 389 pp.

Crisci, Jorge V. & M. F. López. 1983. Introducción a la teoría y práctica de la taxonomía

numérica. Secretaría General de la Organización de los Estados Americanos. Washington D. C.

Estados Unidos de Norte América.

Ellis, R.P. 1976. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. I. The

leaf blade as viewed in transverse section. Bothalia 12(1): 65-109.

Ellis, R.P. 1979. A procedure for standardizing comparative leaf anatomy in the Poaceae. II. The

epidermis as seen in surface view. Bothalia 12(4): 641-671.

Gray, J. R., J. A. Quinn & D. E. Fairbrothers. 1969. Leaf epidermis morphology in populations of

the Danthonia sericea complex. Bull. Torrey Bot. Club 96 (5): 525-530.

Jones, Samuel B. 1988. Sistema Vegetal. McGraw- Hill. México. 535 pp.

Macfarlane, T. D & L. Watson. 1982. The clasification of Poaceae subfamily Pooideae. Taxon

31(2): 178-203.

Marticorena, C. & M. Quezada. 1985. Catálogo de la flora vascular de Chile. Gayana, Bot. 42(1-

2): 1-157.

Matthei, O. 1982. El género Festuca (Poaceae) en Chile. Gayana Bot. 37 (5- 64)

Metcalfe, C.R. 1960. Anatomy of the Monocotyledons. I. Gramineae. Oxford University Press,

London.

46

Nicora, E. & Z. Rugolo. 1987. Los géneros de gramíneas de América Austral. Editorial

Hemisferio Sur S. A. Buenos Aires. Argentina. 611pp

Prat. H. 1960. Vers une classification naturelle des Graminées. Bull. Soc. Bot. Fr. 107: 32-79.

Renvoize, S. A. 1986. A survey of leaf-blade anatomy in grasses VIII. Arundinoideae. Kew Bull.

41(2): 323- 338.

Rohlf, J., J. Kishpaugh & D. Kirk. 1972. NTSYS numerical taxonomy of Multivariate statistical

programs. State University of New York. Stony Brook.

Tomlinson, K. L. 1985. Comparative anatomical studies in Danthonia sensu lato (Danthoniaceae:

Poaceae). Aliso 11 (1):97- 114.

Watson, L. & Dallwitz, M. J. 1992. The grass genera of the world. University Press, Cambridge,

Great Britain. 1038 pp.

47

estudio anatómico foliar de especies que crecen en chile de la tribu poeae (poaceae gramineae)...

Documents