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Gota a gota, nº 16 (2018): 11-14

RESUMEN: Este artículo presenta el proyecto de investigación CAVEheAT (cambio climático, nicho térmico y conservación de la biodiversidad subterránea). El objetivo del proyecto es estudiar el nicho térmico (rango de tolerancia térmica y capacidad de aclimatación) de especies (principalmente coleópteros) con diferentes grados de especialización al medio subterráneo y que viven en diferentes áreas geográficas. La hipótesis inicial de la que se parte es que las especies cavernícolas más especializadas podrían haber perdido algunos de los mecanismos fisiológicos relacionados con la termorregulación, los cuales pueden tener un coste energético demasiado alto en un entorno estable pero con graves limitaciones de recursos. El proyecto utiliza un enfoque experimental (experimentos fisiológicos de tolerancia térmica) para evaluar la capacidad de diferentes especies y poblaciones de hacer frente al cambio climático. El equipo investigador cuenta con la colaboración de investigadores de varias universidades, nacionales e internacionales, y de una red de expertos bioespeleólogos, entre ellos el Grupo de Espeleología de Villacarrillo.

PALABRAS CLAVE: : cambio climático, aclimatación, tolerancia térmica, conservación, escarabajos subterráneos, fisiología.

ABSTRACT: This paper presents the CAVEheAT research project (climatic change, thermal niche and conservation of subterranean biology). The goal of the project is to study the thermal niche (thermal tolerance range and acclimation capacity) of species (mainly beetles) with different degrees of specialization to subterranean environments and from different geographical areas. The initial hypothesis is that highly specialized subterranean species might have lost some of the physiological thermoregulatory mechanisms, as a consequence of a high energetic cost of such mechanisms in a stable environment but with severe resource restrictions. The project uses an experimental approach (physiological thermal tolerance experiments) to assess the capability of different species and populations to cope with climate change. The research team counts with the collaboration of researchers from other national and international universities, and a network of bioespeologists, among them the Speologist Group of Villacarrillo

KEY WORDS: Global warming, acclimation ability, conservation, cave beetles, thermal tolerance, physiology.

SECCIÓN BIOESPELEOLOGÍA

ESTUDIANDO EL IMPACTO DEL CAMBIO CLIMÁTICO EN LA FAUNA SUBTERRÁNEA:

EL PROYECTO CAVEHEAT

1 2 3 4Susana Pallarés , Valeria Rizzo , Jordi Comas , Andrés Millán , 5 3 6Aitor Montes , Enric Lleopart , Michele Spada ,

7 8 9 2Toni Pérez-Fernández , Pedro Abellán , David T. Bilton , Ignacio Ribera , 1*David Sánchez-Fernández

1Instituto de Ciencias Ambientales, Universidad de Castilla-La Mancha, Toledo.2Institutde Biologia Evolutiva (CSIC-Universitat Pompeu Fabra), Barcelona.3Museu de CiènciesNaturals (Zoologia), Barcelona.4Departamento de Ecología e Hidrología, Universidad de Murcia, Murcia.5Cuevas de Oñati-Arrikrutz. Barrio Araotz, s/n, 20567 Oñati, Guipúzcoa.6Barcelona Supercomputing Center, Barcelona.7Grupo de Espeleología de Villacarrillo (GEV).8Departmento de Zoología. Universidad de Sevilla.9Marine Biology and Ecology Research Centre, University of Plymouth, Plymouth, UK *email: David.SFernandez@uclm.es

Fotografía de Fondo: Víctor Ferrer

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En la naturaleza existen pocos ambientes en los EL MEDIO SUBTERRÁNEO: UN que se puedan minimizar estas incertidumbres, entre

LABORATORIO NATURAL PARA ellos el medio subterráneo profundo. Por sus numerosas ESTUDIAR EL IMPACTO DEL CAMBIO particularidades, los ambientes subterráneos (y su

fauna), además de resultar fascinantes para los biólogos CLIMÁTICO SOBRE LA BIODIVERSIDADy amantes de la naturaleza, son un laboratorio natural Entender los mecanismos y respuestas de las inexplorado, un sistema ideal para estudiar el efecto del especies frente a los cambios ambientales es esencial cambio climático en especies con baja capacidad de para poder predecir los efectos del cambio climático dispersión (Sánchez-Fernández et al., 2018). Esto es así sobre la biodiversidad y diseñar estrategias de conserva-porque, en primer lugar, el rango de variables ambienta-ción y gestión efectivas. En este contexto, tratar de les que afectan a las especies subterráneas es mínimo en evaluar con cierta precisión la capacidad de adaptación comparación con la superficie, y las condiciones son de las especies frente al cambio climático se ha converti-prácticamente constantes/estables tanto temporal como do en uno de los principales retos para los ecólogos y espacialmente. Por lo tanto, las posibilidades de ajuste biólogos de la conservación. La mayoría de estudios con ambiental mediante el comportamiento son mínimas. dicho propósito utilizan exclusivamente una herramien-Además, las comunidades biológicas subterráneas son ta conocida como “modelos de distribución de espe-simples, minimizando los efectos de las interacciones cies” (Elith & Leathwick, 2009), que a partir de datos de biológicas no controlados en los modelos. Por otro lado, presencia de las especies (lugares en los que las especies las especies especializadas en los ambientes subterrá-han sido registradas actualmente y sus condiciones neos generalmente tienen una distribución bien definida ambientales) predicen cómo cambiará la disponibilidad y restringida, dado su aislamiento (muchos sitemas de hábitat en distintos escenarios futuros de cambio kásrticos no están conectados entre sí, y el intercambio climático. Sin embargo, estos modelos tienen numero-de materia/energía con el exterior a veces es muy sas limitaciones (ver Jiménez-Valverde et al., 2008; limitado) y su limitada capacidad de dispersión. Wiens et al., 2009; Sánchez-Fernández et al., 2012).

Principalmente, esta aproximación pasa por alto la complejidad de los factores ambientales que realmente influyen en la supervivencia y distribución de un organismo, la importancia de las interacciones bióticas (entre organismos), y la capacidad de las especies de adaptación evolutiva y de ajustar las condiciones ambientales que experimentan mediante el comporta-miento (Lavergne et al., 2010; Hannah et al., 2014; Sunday et al., 2014). Del mismo modo, se asume que las especies se podrían dispersar libremente sin límite y que se adaptan perfectamente a las condiciones ambientales de su distribución actual. Además, estos enfoques no consideran explícitamente las diferentes capacidades de las especies para hacer frente a los cambios ambientales in situ, ignorando rasgos relevantes como la tolerancia y la plasticidad fisiológica. Por lo tanto, este tipo de herramientas presenta demasiadas incertidumbres y las

Aunque estas características resultan ventajo-predicciones que se obtienen de su aplicación deben ser sas a la hora de obtener predicciones precisas de la interpretadas con cautela.vulnerabilidad de las especies frente al cambio climáti-co, también implican que las especies subterráneas pueden ser especialmente sensibles al mismo, ya que la capacidad de éstas para hacer frente a los cambios ambientales dependerá básicamente de la capacidad de permanecer en sus poblaciones actuales. Dicha capaci-dad de persistencia está determinada en gran medida por su tolerancia a la temperatura y su plasticidad fisiológi-ca (capacidad de aclimatación).

Sin embargo, a pesar de su especial vulnerabili-dad al cambio climático, aún existe un gran desconoci-miento sobre la biodiversidad subterránea y escasa consideración de la misma desde el punto de vista de la conservación. Se ha estimado que existen entre 50.000 y 100.000 especies troglobiontes (subterráneas obliga-das) (Culver & Holsinger, 1992), muchas de ellas endémicas (Gibert & Deharveng, 2002). La pérdida de este importante y singular componente de la biodiversi-

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Figura 1. Entrada a la cavidad conocida como Sistema de la Murcielaguina (Hornos, Jaén). (Grupo de Espeleología de

Villacarrillo, GEV).

Figura 2. Muestreo en la cueva de Arrikrtz (Guipuzcoa). (Valeria Rizzo).

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dad global supondría perder un recurso que no sólo es las especies más especializadas en los ambientes valioso por sí mismo, sino que además tiene un enorme subterráneos, por lo que otra de las hipótesis a testar es interés para la investigación desde un punto de vista que especies epigeas (superficiales) filogenéticamente ecológico, biogeográfico y evolutivo. emparentadas con las de los medios subterráneos

tendrán una mayor tolerancia térmica y capacidad de aclimatación que éstas.EL PROYECTO CAVEheAT: HIPÓTESIS Y

OBJETIVOSEl objetivo principal del proyecto de investiga-

ción CAVEheAT es predecir la capacidad de las especies subterráneas de hacer frente al cambio climático mediante una aproximación experimental e integrativa que combina herramientas de diferentes disciplinas como la ecología, fisiología y biología de la conserva-ción. Para ello, se utilizan como modelo de estudio diferentes linajes de escarabajos de cuevas (tribu Leptodirini, familia Leiodidae) con diferentes grados de especialización en el medio subterráneo y de distintas áreas geográficas (Pirineos, Cordillera Cantábrica y costa catalana). Aunque el proyecto se centra en este grupo, también se están realizando estudios similares con especies de otros grupos y zonas geográficas (ej. estafilínidos y diplópodos de cuevas en la Sierra de Cazorla). Así, el proyecto CAVEheAT plantea los

siguientes objetivos: i) determinar si los límites superio-res de tolerancia térmica difieren entre distintas especies subterráneas, de diferentes áreas geográficas y condi-ciones climáticas, ii) determinar la capacidad de aclimatación de las especies del medio subterráneo (variación de los rangos de tolerancia térmica tras aclimatarlas a distintas temperaturas), iii) explorar la relación entre el nicho térmico y el grado de especializa-ción de las especies en el medio subterráneo profundo, y iv) evaluar la capacidad de distintas especies (con distinto grado de especialización en el medio subterrá-neo) y poblaciones de hacer frente al cambio climático, integrando la información fisiológica obtenida en los objetivos anteriores en modelos de distribución de especies.

Las hipótesis de las que parte el proyecto se basan en los sorprendentes resultados obtenidos en estudios previos con escarabajos subterráneos (Rizzo et al., 2015; Sánchez-Fernández et al., 2016), en los que se encontró que distintas especies que viven en cuevas con condiciones climáticas muy distintas, tienen rangos de tolerancia térmica idénticos y muy estrechos (no sobreviven a temperaturas por encima de 20-23ºC). Además, las especies estudiadas tampoco son capaces de incrementar dicho límite térmico tras ser aclimatados a distintas temperaturas. Estos resultados sugieren que las especies subterráneas podrían haber perdido la capacidad de ajuste térmico, ya que los mecanismos fisiológicos asociados a la tolerancia térmica pueden resultar demasiado costosos a nivel energético en un ambiente estable pero con recursos muy limitados. Sin

PRIMEROS RESULTADOSembargo, se desconoce si esto es un patrón general en el Tras un intensivo muestreo el pasado verano de resto de las especies cavernícolas, y más importante

2017 y gracias al trabajo de los diferentes grupos de aún, en qué medida puede condicionar los efectos del bioespeleólogos implicados en el proyecto, ya se tienen cambio climático sobre la biodiversidad subterránea. datos de los rangos de tolerancia térmica y la capacidad Además, la falta de ajuste térmico podría darse solo en

Figura 3. Euryspeonomus breuilli durante los experimentos de tolerancia térmica. (Abraham Gómez).

Figura 4. Instalaciones del Instituto de Ciencias Ambientales (ICAM) de la UCLM en Toledo para realizar los experimentos de tolerancia

térmica a largo plazo. (Abraham Gómez).

Figura 5. Experimentos de tolerancia térmica a corto plazo. Se muestran la cámara termográfica y cámara climática en las instalaciones de la Universidad de Murcia. (María Botella).

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de aclimatación de casi diez especies de leiódidos. A la espera de obtener datos de más especies, y de realizar análisis estadísticos objetivos, los resultados prelimina-res encontrados hasta ahora parecen confirmar las hipótesis iniciales. Las diversas especies de coleópteros estudiadas muestran rangos de tolerancia térmica similares y muy reducidos, sobre todo en las especies con un mayor grado de especialización en el medio subterráneo, así como una baja capacidad de aclimata-ción. Estos resultados plantean nuevas e interesantes cuestiones en las que seguir indagando, como seguir la pista evolutiva de la pérdida de rasgos fisiológicos asociados a la vida en superficie (tolerancia térmica y capacidad de aclimatación) en distintos grupos de organismos que han colonizado los ambientes subterrá-neos.

En la página web del proyecto se puede encon-trar información más detallada y actualizaciones sobre los próximos avances:

AGRADECIMIENTOS Este proyecto está financiado por el Ministerio

de Economía y Competitividad a través del programa de Excelencia del Plan Nacional (CGL2016-76995-P). Queremos agradecer al Parque Natural y Reserva de la Biosfera de las Sierras de Cazorla, Segura y Las Villas, así como a las Consejerías de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía, del País Vasco y de Cataluña, los permisos y autorizaciones para la ejecución de estos trabajos espeleológicos.

https://caveheat.wixsite.com/project

Jiménez-Valverde, A.; Lobo, J.M. & Hortal, J. (2008): Not as good as they seem: the importance of concepts in species distribution modelling. Diversity and Distributions, 14, 885–890

Lavergne, S.; Mouquet, N.; Ronce, O. & Thuiller, W. (2010): Biodiversity and climate change: Integrating evolutionary and ecological re-sponses of species and communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 41, 321–350.

Rizzo, V.: Sánchez-Fernández, D.; Fresneda, J.; Cieslak, A. & Ribera, I. (2015): Lack of evolutionary adjustment to ambient temperature in highly specialized cave beetles. BMC Evolutionary Biology, 15, 10.

Sánchez-Fernández, D.; Aragón, P.; Bilton, D.T. & Lobo, J.M. (2012): Assessing the congruence of thermal niche estimations derived from distribu-tion and physiological data. A test using diving beetles. Plos ONE, 7(10): e48163.

Sánchez-Fernández, D.; Rizzo, V.; Cieslak, A.; Faille, A.; Fresneda, J. & Ribera I (2016): Thermal niche estimators and the capability of poor dispersal species to cope with climate change. Scientific Reports, 6, 23381.

Sánchez-Fernández, D.; Rizzo, V.; Bourdeau, C.; Cieslak, A.; Comas, J.; Faille, A.; Fresneda, J.; Lleopart, E.; Millán, A.; Montes, A.; Pallares, S. & Ribera, I (2018): The deep subterranean environment as a model system in ecological, biogeographical and evolutionary research. Subterranean Biology, 25, 1-7.

Sunday. J.M.; Bates, A.E.; Kearney, M.R.; Colwell, BIBLIOGRAFÍA R.K.; Dulvy, N.K.; Longino, J. & Huey, R.B. Culver, D.C.; Holsinger, J.R. (1992): How many species (2014): Thermal-safety margins and the necessity

of troglobites are there? National Speleological of thermoregulatory behavior across latitude and Society Bulletin, 54, 79-80. elevation. Proceedings of the National Academy

Elith, J. & Leathwick, J.R. (2009): Species distribution of Science USA, 111, 5610–5615. models: ecological explanation and prediction Wiens, J.A.; Stralberg, D.; Jongsomjit, D; Howell, C.A. across space and time. Annual Review of Ecology & Snyder, M.A. (2009): Niches, models, and Evolution and Systematics, 40, 677–697. climate change: assessing the assumptions and

Gibert, J. & Deharveng, L. (2002): Subterranean uncertainties. Proceedings of theNationalAca-ecosystems: a truncated functional biodiversity. demy of Science USA, 106, 19729–19736.BioScience, 52, 473–481.

Hannah, L.; Flint, L.; Syphard, A.; Moritz, M.A.; Buckley, L.B. & McCullough, I.M. (2014): Fine-grain Modeling of Species Response to Climate Change: Microrefugia, Holdouts and Stepping Stones. Trends in Ecology and Evolution, 29, 390–397.

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Este trabajo ha sido publicado on-line con fecha 14/05/2018

Se citará como: PALLARÉS, S., RIZZO, V., COMAS, J., MILLÁN, A., MONTES, A., LLEOPART, E., SPADA, M., PÉREZ-FERNÁNDEZ, T., ABELLÁN, P., BILTON, D.T., RIBERA, I. y SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ, D., 2018. Estudiando el impacto del cambio climático en la fauna subterránea: el proyecto CAVEheAT. Gota a gota, nº 16: 11-14. Grupo de Espeleología de Villacarrillo, G.E.V. (ed.)