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Aproximadamente una de cada cuatro especies des-critas de organismos multicelulares es un coleópte-ro, unas 400.000 actualmente, agrupadas en 171familias. Se trata probablemente del grupo de ani-males ecológica y morfológicamente más diverso,capaz de colonizar prácticamente todos los ambien-tes del planeta excepto el mar abierto, las zonas másextremas de los polos y los picos más altos de lasgrandes cadenas montañosas.

Aunque la mayoría de especies de coleópte-ros son terrestres, en el medio acuático es tam-bién uno de los grupos taxonómicos más diver-

LLos coleópteros, comúnmente llamados esca-rabajos, se distinguen de otros insectos por-

que los adultos tienen el primer par de alas modifi-cado para formar una funda dura (los élitros) queprotege el segundo par de alas, membranoso, que seutiliza para el vuelo. De ahí les viene su nombre, delgriego «koleos» (funda) y «pteron» (ala). Es ungrupo de insectos holometábolos, es decir, conmetamorfosis completa, que antes de llegar a adul-to pasan por varios estadios larvarios y una fase depupa. Pero la principal característica de este grupoes, indudablemente, su gran diversidad de especies.

* Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-Universitat Pompeu-Fabra), Passeig Maritim de la Barceloneta 37-49, 08003Barcelona. C/ e: [email protected]; [email protected]** C/ Jorge Manrique 10-2 D 50018 Zaragoza; C/ e: [email protected]

Ignacio RIBERA *David SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ *

Íñigo ESTEBAN **

Los coleópteros acuáticos de Aragón

Figura 1. Dytiscus pisanus Laporte de Castelnau, 1834 (Dytiscidae), una de las especies de ditíscido de mayor tamaño dela península Ibérica, en el que se puede apreciar la forma hidrodinámica del cuerpo y las patas posteriores, adaptadas a

la natación.

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sos, junto con dípteros (moscas y mosquitos) ytricópteros (frigáneas). Entre los coleópterosacuáticos podemos encontrar estrategias muyvariadas de alimentación, reproducción, desarro-llo o dispersión, que les han permitido colonizarprácticamente todos los tipos de ambientes acuá-ticos continentales. Junto a otras adaptacionesmorfológicas y fisiológicas, la creación de unespacio cerrado estanco entre los élitros y elabdomen posibilitó a los coleópteros la invasióndel medio acuático, al facilitar la formación deuna cámara de aire que les permitía respirar bajoel agua. En la mayoría de insectos acuáticos(efemerópteros, odonatos, plecópteros y tricóp-teros), suele ser común la existencia de una fasejuvenil totalmente sumergida de vida larga y unafase adulta completamente terrestre (aérea) y devida más corta. Sin embargo, este tipo de ciclode vida es poco común en los escarabajos acuá-ticos, ya que en su mayoría los adultos tambiénviven en el agua.

En Aragón podemos encontrar 12 de las 13familias de coleópteros acuáticos que viven en lapenínsula Ibérica. La familia con mayor númerode especies (99, Tabla 1) es Dytiscidae (o ditís-cidos), que se caracterizan por ser buenos nada-dores, por la forma del cuerpo ovalada y aplana-da, y por tener las patas traseras adaptadas parala natación (Figura 1). La mayoría de especiesson depredadoras tanto en su fase adulta como

larvaria, aunqueseguramente tam-bién se puedenalimentar decarroña, y algunasparecen ser omní-voras. Los adultosrespiran oxígenoatmosférico delaire almacenadoen la cámara queforman bajo losélitros, y querenuevan periódi-camente sacandoel extremo de losélitros y abdomena la superficie.Para evitar queentre agua, lazona de contactoes muy hidrófobay forma una bur-buja de aire, visi-

ble en el extremo del abdomen, y que puede fun-cionar también como una reserva extra una vezsumergidos (Figura 2).

La familia Hydraenidae (hidrénidos) es otrade las familias ricas en especies (Tabla 1), y secaracteriza principalmente por su pequeño tama-ño (2-3 mm) y el gran desarrollo de los palposmaxilares. Suelen ser malos nadadores tanto enla fase de larva como de adulto, limitándose acaminar por el sustrato o a deslizarse por debajode la película superficial del agua anclados poruna burbuja de aire retenida en zonas de peloshidrófobos, que también utilizan para respirar(Figura 3).

La tercera familia en número de especies esHydrophilidae (los hidrofílidos), que incluye

Figura 2. Hygrotus pallidulus (Aubé, 1850) (Dytiscidae), una especie típica de charcas muymineralizadas con una burbuja de aire en el extremo del abdomen, utilizada para la respiración.

Figura 3. Ochthebius tudmirensis Jäch, 1997(Hydraenidae), especie típica de arroyos mineralizados,con una burbuja de aire en la parte ventral formada por

pelos hidrófobos.

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na presa (como algunoscarábidos). En este tra-bajo no incluimos estosgrupos, ni algunosgéneros acuáticos enfamilias predominante-mente terrestres( C h r y s o m e l i d a e ,Curculionidae).

La faunaaragonesa

El estudio de loscoleópteros acuáticosde Aragón empezó conel catálogo de De Assoen 1784, en el que cita-ba cinco especies (ungirínido y cuatro ditís-cidos), aunque ningunade ellas puede identifi-

carse con seguridad (RIBERA et al., 1996). Desdeentonces, el conocimiento de la fauna de coleóp-teros acuáticos ha ido incrementándose paulati-namente, especialmente a partir de los años 80.Hoy, más de dos siglos después, en Aragón seconocen cerca de 300 especies de coleópterosacuáticos repartidos en 12 familias (Tabla 1), loque supone un 60% de la fauna ibérica para tansolo un 8% de su superficie. Si miramos lasespecies endémicas, es decir, las que se encuen-tran sólo en la península Ibérica, el porcentaje deespecies es mucho menor. Se conocen 109 espe-cies que son endemismos ibéricos estrictos(MILLÁN et al. en prensa), prácticamente un 23%de la fauna ibérica total, pero en Aragón tan soloestán presentes 25 de estas especies, apenas un9% de su fauna. Esta discrepancia probablemen-te se debe a la situación geográfica de Aragón,que en su mayor parte se incluye en el valle delEbro, perteneciente a la zona biogeográfica pire-naica en la caracterización de la fauna ibérica decoleópteros acuáticos hecha por RIBERA (2000).La fauna de esta zona tiene una gran similitudcon la fauna al norte de los Pirineos, con muchasespecies de amplia distribución europea peroque no sobrepasan la barrera del Ebro y con rela-tivamente pocos endemismos. Sólo 5 de las 12familias de coleópteros acuáticos que aparecenen Aragón incluyen endemismos ibéricos, entrelas que destacan Hydraenidae y Dytiscidae(Tabla 1).

Al analizar este bajo porcentaje de endemis-

además algunas de las especies de mayor tama-ño, con más de cuatro centímetros (los «pececi-llos de plata» del género Hydrophilus). Se carac-terizan por tener la parte dorsal del cuerpo muyconvexa, y la ventral plana (Figura 4), aunquepueden presentar formas y tamaños muy varia-dos. Ocupan prácticamente todo tipo de medios,son andadores y respiran mediante una películade aire en el abdomen, al igual que los hidréni-dos. Otras familias, ya con un número de espe-cies sustancialmente menor (Tabla 1), son losElmidae, típicos de aguas corrientes y con patasmuy largas y con fuertes uñas para fijarse al sus-trato; los Gyrinidae, conocidos como molinilloso escribanos, que se caracterizan porque se des-plazan con movimientos vertiginosos en lasuperficie del agua y tienen los ojos divididos,de modo que la parte superior está en el aire y lainferior por debajo de la superficie del agua; olos Haliplidae y Helophoridae, muy homogéne-as en su morfología y ecología.

En algunos casos la diferencia entre especiesacuáticas o terrestres no está bien definida y sepueden encontrar todo tipo de situaciones inter-medias: larvas acuáticas y adultos terrestres(como en Scirtidae), especies de la orilla (ripa-rias) que pueden vivir sumergidas (comoGeorissidae) o que, por el contrario, casi nuncase mojan debido a su pubescencia hidrófoba(Limnichidae), o especies terrestres que sinembargo no tienen problema en sumergirsecuando les es útil para escapar o perseguir algu-

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Familiatotal

P. Ibéricaendemismos

P. Ibéricatotal

Aragónendemismos

AragónHydroscaphidae 1 0 0 0Sphaeriusidae 1 0 1 0Gyrinidae 10 0 9 0Haliplidae 14 0 14 0Noteridae 3 0 2 0Hygrobiidae 1 0 1 0Dytiscidae 153 30 99 6Elmidae 30 3 22 1Dryopidae 13 1 9 0Hydrophilidae 63 2 38 0Hydrochidae 11 4 7 2Helophoridae 29 7 18 1Hydraenidae 149 62 67 15Total 478 109 287 25

Tabla 1. Número de especies en las 13 familias de coleópteros acuáticos con representa-ción ibérica en la Península y en Aragón, con el número de endemismos ibéricos estrictos

presente en Aragón.


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mos hay que tener en cuenta que se refiere sóloa especies estrictamente ibéricas, es decir, queno están presentes en la vertiente norte de losPirineos. Si se incluyen especies cuya distribu-ción es pirenaica o ibero-pirenaica (presentes enla península Ibérica y a ambos lados de losPirineos, pero sin extenderse demasiado en el surde Francia), se deberían añadir otras 15 especies-lo que subiría el porcentaje de endemismos ibé-ricos «sensu lato» a un 14%, pero todavía lejosdel 23% del total de la Península.

Paralelo al bajo porcentaje de endemismos enla fauna aragonesa va la falta de especies de dis-tribución muy restringida. De hecho, Aragón notiene ninguna especie de coleóptero acuáticoexclusiva de su territorio. Hasta hace bien pocohabía una especie de Hydraenidae, Ochthebius(Asiobates) ferroi Fresneda, Lagar y Hernando,1993 de la que se conocía sólo un ejemplar, elholotipo, capturado en Betesa en 1985, lo que laconvertía en una de las especies más raras de lafauna ibérica (de hecho, no es posible que unaespecie pueda ser más rara). Pero en el veranodel 2013 (precisamente el año de la muerte deGiorgio Ferro, el entomólogo al que se dedicó laespecie) uno de los autores de este trabajo (I.E.),junto con Luis Tolosa, descubrieron una pobla-ción en un riachuelo próximo a Jaca (Figura 5).Y, curiosamente, los mismos entomólogos la han

vuelto a encontrar, estavez en Guadalajara, enun ambiente de carac-terísticas parecidas: lacabecera de un arroyomuy calcáreo, conagua subterránea fría yprecipitación de traver-tino. Aunque el descu-brimiento de máspoblaciones es sinduda una buena noticiapara la salud de laespecie, esto significaque Aragón ha perdidoa su único endemismoestricto entre los cole-ópteros acuáticos, quepor el momento debeconsiderarse una espe-cie distribuida entre lospre-Pirineos y el siste-ma Ibérico norte.

Aunque no sonendémicos estrictos,

Aragón si tiene algunas especies interesantes dedistribución muy restringida y que comparte conregiones vecinas. Así, Limnebius ordunyaiFresneda y Ribera, 1998 (otro Hydraenidae) seconoce sólo de un puñado de riachuelos y fuen-tes en el macizo de Els Ports, entre el extremonoreste de Teruel y la punta sur y norte deTarragona y Castellón respectivamente. Con dis-tribuciones algo más amplias, pero no dejandode ser muy restringidas, estarían Hydraena fos-terorum Trizzino et al., 2011 (Hydraenidae),

Figura 4. Las especies de Hydrophilidae son en general muy convexas y con la parteventral plana, como este Hydrobius convexus Brullé, 1835, en el que también se puede

apreciar la película ventral de aire utilizada para la respiración.

Figura 5. Barranco Carbonera en Santa Cruz de Serós(Huesca), típico arroyo de aguas muy calcáreas en el

que recientemente se redescubrió el endemismo ibéricoOchthebius ferroi.

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puede apreciar claramente en los mapas de laFigura 6. En el mapa de la izquierda se repre-senta el número de registros por cuadrículaUTM de 10x10 km, es decir, todas las citasconocidas de coleópteros acuáticos, tanto publi-cadas como las citas inéditas a las que hemostenido acceso y que están recogidas en una basede datos ibérica (MILLÁN et al., en prensa). En elmapa de la derecha se representa el número deespecies, también de cada una de las cuadrículasde 10x10 km de Aragón. A primera vista los dosmapas parecen muy similares, y así es: hastaaproximadamente unos 150 registros la relaciónentre número de registros y número de especieses lineal, y pasa después a estabilizarse en unrango de entre 50 y 70 especies. Viendo losmapas se puede apreciar claramente la magnitudde nuestra ignorancia y de la tarea que queda porhacer, pero al mismo tiempo las enormes oportu-nidades de estudio que esto ofrece.

Analizando con más detalle los datos de dis-tribución que presentamos en los mapas de laFigura 6 se observa que las zonas con mayornúmero de especies citadas son i) la sierra deAlbarracín, sobre todo al sur de Orihuela delTremedal, y ii) la laguna de Gallocanta y susalrededores (con casi 80 especies en dos cuadrí-culas 10x10 km). Las dos son zonas emblemáti-cas, la primera en el sistema Ibérico central, con

endémica de la sierra de la Demanda, con algu-na población conocida en el extremo oeste deZaragoza, o Deronectes fosteri Aguilera yRibera, 1996 (Dytiscidae), conocida de algunaslocalidades desde el pre-Pirineo de Huesca hastala sierra del Cadí.

Aunque el porcentaje de fauna endémica enAragón es bajo en relación al conjunto de lapenínsula, la fauna total es muy rica, ya que,como se ha dicho, con poco más de un 8% delterritorio peninsular acumula casi un 60% deltotal de especies ibéricas. De nuevo hay que bus-car las razones en su geografía, y en particular enla enorme diversidad de ambientes acuáticos dis-ponibles, desde los ibones y arroyos de la altamontaña pirenaica a las saladas y balsas de laestepa monegrina. A modo de comparación, enExtremadura, en el otro lado de la península perocon una superficie parecida (un 7% de la super-ficie peninsular), casi el 15% de sus coleópterosacuáticos son endemismos ibéricos, a pesar deque sólo se han citado 171 especies (un 36% dela fauna ibérica). En cualquier caso, hay quetener en cuenta que buena parte de estas diferen-cias se deben a lo incompleto de nuestro conoci-miento. A pesar de que los coleópteros acuáticosson uno de los grupos de insectos mejor conoci-dos en la península Ibérica, hay todavía muchaszonas de las que no se tienen datos, como se

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Figura 6. Mapas de Aragón con el número de registros (izquierda) y especies (derecha) por cuadrícula UTM de10x10 km.


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ambientes de alta montaña y especies endémicaspero también relictos glaciales (como la únicapoblación conocida en la península de la especiecentro y norte europea Agabus uliginosus(Linnaeus, 1761)), y la segunda, con una faunaesteparia y una gran diversidad de ambientes concondiciones muy variadas (Figura 7), que permi-ten una gran acumulación de especies (para loscoleópteros acuáticos la laguna en sí no es lomás interesante). Sin embargo, en otras zonas laacumulación de registros -y su consiguiente acu-mulación de especies- se debe a razones muchomenos previsibles. Así, con una riqueza de espe-cies parecida se encuentran dos zonas deHuesca, la Ribagorza y el Somontano (y en con-creto los alrededores de Cregenzán), pero no porla peculiaridad de sus ambientes o lo espectacu-lar de sus paisajes, sino simplemente por razonesde proximidad a lugares habituales de vacacio-nes, razón por la que han sido objeto de mayoratención por algunos entomólogos (FRESNEDA Y

HERNANDO, 1988; RIBERA Y AGUILERA, 1996);ello es una muestra más de lo incompleto denuestro conocimiento y de que la intensificacióndel estudio en prácticamente cualquier zonaresultaría en un incremento sustancial en elnúmero de especies conocidas. Sí es cierto quealgunos ambientes parecen albergar un númeromás reducido de especies, como las zonas alpi-nas en los Pirineos (Figura 8). La fauna de altamontaña del eje axial es muy homogénea y engeneral relativamente pobre (como la del ParqueNacional de Ordesa; ABELLÁN et al., 2013), y en

otras zonas muy alteradas ocon ambientes igualmenteextremos el número de espe-cies puede ser también bajo, apesar de lo que se intensifi-quen los muestreos.

Especies yambientes de interéspara la conservación

Siempre es incómodo tenerque seleccionar las especiesque serán propuestas parapasar a formar parte de catálo-gos de protección y listasrojas. Dependiendo de los cri-terios que se utilicen tendre-mos, en buena parte de loscasos, colecciones de diferen-tes especies. Para Aragón, des-

tacamos aquí aquellas que ya han sido identifi-cadas como vulnerables o amenazadas a escalanacional o ibérica en función de sus característi-cas y/o de los hábitats que ocupan (SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ et al., 2008).

Un elemento recurrente en todos los análisisde este tipo son las especies típicas de arroyossalinos, como (en el caso de Aragón) los hidré-nidos Ochthebius caesaraugustae Jäch, Ribera yAguilera, 1998, O. tacapasensis baeticus Ferro,1984, O. tudmirensis Jäch, 1997 y el ditíscidoNebrioporus baeticus (Schaum, 1864). En gene-ral, son especies con distribuciones relativamen-te amplias en la península y poblaciones abun-dantes, pero cuyo factor de amenaza más impor-tante es la rareza y el grado de alteración de losambientes salinos. En Aragón los ambientes sali-nos abundan en la parte central del valle delEbro, en el que los afloramientos de yesos omargas hacen que cualquier fuente o curso deagua que los atraviese se cargue de solutos endisolución. Un buen representante podría ser elarroyo salino de Alfocea, en Zaragoza, en el quese pueden encontrar varias de las especies exclu-sivas de estos ambientes. Las lagunas saladas delos Monegros y otras zonas del valle central delEbro (como las de Bujaraloz, Chiprana oMediana, Figura 9) son en general pobres eninsectos, sobre todo cuando la salinidad es tanalta que solo bacterias o algunos crustáceoscomo Artemia pueden sobrevivir, pero en algu-nas se pueden encontrar especies de coleópterosque pueden soportar concentraciones de sal muy

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Figura 7. Laguna de Gallocanta. Se aprecia como en el entorno hay una altadiversidad de ambientes acuáticos, desde zonas encharcables hasta arroyos o

regatos que vierten sus aguas a la laguna.

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laguna de Gallocanta y susalrededores, que incluyenarroyos y surgencias pero tam-bién pequeñas charcas tempo-rales en las que se puedeencontrar Hygrotus fresnedai(Fery, 1992), un endemismoibérico muy relacionado conuna especie del este medite-rráneo (H. saginatus (Schaum,1857)). Finalmente, quizá losambientes que más común-mente se asocian a los insec-tos acuáticos son las charcas olagunas de agua dulce y conun abundante cinturón decarrizo, a pesar de que enmuchas zonas de nuestroentorno no sean los más abun-dantes. Suelen ser ricas enespecies, como algunos de losgalachos de Juslibol o las bal-sas de Casetas, en Zaragoza, o

las zonas húmedas que se forman junto algunassurgencias en Tornos, en los alrededores de lalaguna de Gallocanta entre Zaragoza y Teruel.

Cuando se evalúa el estado de conservación oel interés de las especies se suelen considerartodas por igual, sin importar su grado de paren-tesco o su origen. Pero también es posible ir másallá y destacar aquellas que, además de ser vul-nerables, tengan una alta singularidad evolutiva.Estas serían las especies con una larga historiaevolutiva independiente, o, para decirlo de otra

superiores a la del mar, como Ochthebius nota-bilis Rosenhauer, 1856 o Nebrioporus ceresyi(Aubé, 1838), ambas presentes, entre otras, encharcas saladas en Bujaraloz o en Casetas.

Otro tipo de especies a destacar son las pro-pias de arroyos de cabecera, como los ditíscidosDeronectes fosteri Aguilera y Ribera, 1996,Rhithrodytes bimaculatus (Dufour, 1852) o loshidrénidos Hydraena lucasi Lagar, 1984 y los yamencionados Ochthebius ferroi y Limnebiusordunyai. En este caso los hábitats están relati-vamente bien conservados,pero se tratan en su mayoría deespecies con distribucionesmuy restringidas con poblacio-nes poco abundantes. En elpre-Pirineo aragonés soncaracterísticos los arroyos deaguas muy calcáreas, que enocasiones (como se ha mencio-nado para el ambiente de O.ferroi en Santa Cruz de Serós)forman precipitaciones que«sueldan» entre sí las piedrase, incluso, ramas caídas o lamisma vegetación de la orilla.En las zonas de Aragón perte-necientes a la meseta son típi-cos los ambientes esteparios,sobre todo charcas asociadas asistemas endorréicos, como la

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Figura 8. Los ibones del Pirineo central, como el de Sabocos (en la foto) o los dePiedrafita, Asnos o el Valle del Tena, son ambientes generalmente pobres aunque

con algunas especies interesantes de distribución europea -en este caso,Nebrioporus elegans (Panzer, 1794).

Figura 9. Laguna hipersalina en Mediana (Zaragoza), próxima a la localidadtípica del endemismo ibérico Ochthebius caesaraugustae.

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manera, las que no tuviesen parientes próximos.De entre las especies amenazadas de Aragón quehemos mencionado, hay tres que son evolutiva-mente muy singulares: Rhithrodytes bimacula-tus, Hydraena lucasi y Ochthebius caesaraugus-tae (Abellán et al., 2013).

Es muy difícil (sino imposible) diseñar medi-das concretas para la conservación de las espe-cies que consideramos como amenazadas enAragón, más allá de la protección del hábitat enque se encuentran. La utilidad de incluir exten-sos listados de especies poco conspicuas y de lasque se tiene poca información en listas rojas ocatálogos de especies amenazadas es cuestiona-ble, pero se deben interpretar no como un inten-to de proteger especies concretas sino como unmodo de localizar los ambientes y las zonas másinteresantes, y poder así proponer medidas degestión y conservación adecuadas. A pesar deque la mayoría de las áreas con mayor diversi-dad o con presencia de especies interesantes seencuentran dentro de espacios bajo algún tipo deprotección, en realidad la biodiversidad acuáticaen general, y la de los invertebrados en particu-lar, sólo goza de lo que se podría llamar una«protección virtual». La Red Natura 2000 debe-ría proporcionar mecanismos de protección delas especies más amenazadas, evitando la degra-dación de sus hábitats naturales. Sin embargo, lapresencia de una especie amenazada de insectoen un espacio protegido no es garantía de susupervivencia, ya que las medidas de gestiónnormalmente están diseñadas en beneficio de lasespecies más emblemáticas, que son las que sehan tomado como base para justificar su desig-nación como zona protegida. Estas son las espe-cies que aparecen en los anexos de dos directivaseuropeas (conocidas como directivas «aves» y«hábitats»), y que raramente incluyen inverte-brados y hábitats estrictamente acuáticos.Además, los procesos que alteran e impactannegativamente los ecosistemas acuáticos enmuchas ocasiones ocurren en zonas alejadas delos límites de los espacios protegidos. El mante-nimiento del régimen natural de caudales y lagestión integral de las cuencas son por tantoestrategias indispensables para la conservaciónde la biodiversidad acuática, como se pone cla-ramente de manifiesto en todos los ambientesasociados a la laguna de Gallocanta, o en el efec-to del regadío en muchos de los ecosistemasacuáticos de los Monegros.

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