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Enfermedades causadas por hongosdel suelo en los cultivos hidropónicos

Descripción y control de agentes patógenos en plántulas y plantas adultas del sudeste español

En principio se pensó que la técnica del cultivo sin sueloresolvería los problemas fitopatológicos de los cultivostradicionales y, aunque es verdad que presenta algunasventajas, se ha comprobado que también pueden serafectados por diversas enfermedades. En este artículo seresumen las enfermedades causadas a cada cultivo, losórganos afectados en cada caso y los métodos de controlde dichas patologías.

Julio Gómez Vázquez. Centro de Investigación y Formación Agrariade La Mojonera (Almería).

I cultivar plantas en contenedores regados por solucio-nes nutritivas, se separan sus raíces de su medio habi-tual, que es el suelo. Si esta técnica se utilizó en princi-pio para resolver el problema de determinadas enfer-medades, con el paso del tiempo se observó que no era

la solución definitiva para las procedentes del suelo. Aunque deforma global y desde el punto de vista fitopatológico el cultivohidropónico o sin suelo puede presentar ciertas ventajas conrespecto al cultivo tradicional, también es cierto que éstos, ensus diferentes modalidades, son afectados, a veces grave-mente, por enfermedades tanto parasitarias como no parasita-rias. Además, las modificaciones introducidas en el ambientede la planta por estos sistemas pueden en ocasiones agravar oincluso expresar enfermedades que no se habían manifestado,por lo menos de forma patente, en los cultivos sobre suelo.

Durante los últimos veinte años, se ha observado en el su-deste español un interés creciente por el cultivo de hortalizasen sustratos. Así, en la campaña de 1990-1991 correspondíana este tipo de cultivo 400 ha, que estaban básicamente ocupa-das por cultivos de tomate, pepino y melón, y los sustratos másutilizados eran arena en sacos de polietileno, lana de roca y per-lita. En la actualidad se estima que la superficie dedicada a cul-tivos sin suelo, solamente en la provincia de Almería, es de4.878 ha, mientras que en sus inicios el aumento de las su-perficies dedicadas a este tipo de cultivo se debió fundamen-talmente a la necesidad de incrementar la producción y de me-jorar la calidad en los cultivos de tomate y pepino y de aportaruna alternativa de lucha contra determinadas enfermedadesen el cultivo del melón. En la actualidad, junto a que el cultivosin suelo puede ser más productivo, siempre que se manejeadecuadamente, el alto coste de ejecución del enarenado haconducido a una fuerte implantación directa de los cultivos sinsuelo en las nuevas explotaciones. Esto ha supuesto que seconsolide Almería como uno de los principales núcleos de culti-

vo mediante estos sistemas a escala mundial. De la superficiededicada a cultivos sin suelo se estima que el 52,8% se dan enperlita, el 44,7% en lana de roca y el 2,5% en fibra de coco.

^ ^^rmedades de las plál

Los hongos suelen ser los agentes patógenos principalesque ocasionan las faltas de germinación, marras de nascenciay caída de plántulas (síndrome que se suele englobar con el an-glicismo damping off), en un gran número de especies vegeta-les. La caída de plántulas es un síntoma muy común cuando lassemillas se siembran en sustratos reutilizados y no esteriliza-dos. Los primeros síntomas se observan a los pocos días de lagerminación de las semillas, los tallos de las plántulas afecta-das se constriñen al nivel del sustrato y caen sobre la superfi-cie del mismo. Inicialmente las raíces suelen permanecer sa-nas, pero rápidamente se vuelven pardas y posteriormente senecrosan. Los cotiledones se marchitan y a veces muestran pe-queñas lesiones pardas.

En los cultivos sin suelo del sudeste estos síntomas son fre-cuentes. Las cucurbitáceas son muy sensibles, y en particularel pepino parece ser el de mayor sensibilidad. Varias especiesde pitiáceas suelen ser las que causan mayores daños, ya quesu débil especificidad parasitaria les permite atacar a muchoshospedadores. Los agentes causales que conocemos son: Pyt-hium aphanidermatum, P. ultimum, Pythium spp., Phytophthorasp., Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum f. sp. melonis yChalara elegans. Un síndrome muy parecido puede ser causa-do también en las plántulas de melón por la asociación MNSV-Olpidium radicale cuando éste se siembra en un sustrato muycontaminado por el hongo portador del virus. Igualmente, sín-tomas muy similares pueden ser producidos por otros hongosmás conocidos por causar graves enfermedades aéreas, comopor ejemplo, Sclerotinia sclerotiorum o Botrytis cinerea.

En general, la mayor parte de estos hongos son capaces devivir saprofitamente en el sustrato, dependiendo de la materiaorgánica ,y de conservarse en el mismo, en los contenedoresutilizados para la siembra y el crecimiento de las plántulas y enlos restos de cultivo, mediante la formación de oosporas, cla-midosporas, esclerocios y, en menor grado, de micelio, coni-dias y esporangios. Se introducen en el semillero o en la explo-tación por el agua, el viento, los sustratos, las semillas y lasplántulas para transplantar. Estas últimas pueden estar conta-minadas aunque no muestren síntomas de enfermedad y pro-ducen la introducción del o de los patógenos en la explotación.

Para el control de las enfermedades de las plántulas en elsemillero es esencial esterilizar todos los medios de creci-miento. La transmisión de algunos patógenos por las semillas(varias formas especializadas de F. oxysporum), aunque de for-ma puntual puede ser importante, no suele ser un hecho muy

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frecuente. EI sustrato usado para la siembra y el crecimiento delas plántulas debe estar libre de patógenos. Aunque de formageneral la mayoría de los sustratos compuestos de turba estánlibres de éstos, en algunas ocasiones se encuentran contami-nados por Pythium spp. Si se prefiere una total garantía, lossustratos se pueden desinfectar con diversos fumigantes o convapor de agua, siendo éste último método utilizado por los agri-cultores de algunos países para el crecimiento de sus plantas.Las bandejas de siembras, las macetas y las mesas de creci-miento pueden ser esterilizadas también con vapor de agua ocon fumigantes y fungicidas. Si se utilizan productos químicos,se deben respetar los plazos paraque todos los vapores se disipeno escapen antes de que los con-tenedores sean utilizados. Lasbandejas no se deben colocar di-rectamente sobre el suelo, sobretodo si este úitimo no ha sido de-sinfectado, es preferible colocar-las sobre mesas o sobre una la-mina de plástico. Otra fuente im-portante de inóculo de Olpidiumsp., Pythium spp. y Phytophthoraspp., puede ser el agua de riego,sobre todo si es de río, circula porcanales descubiertos o procedede embalses contaminados.

Si aparecen los primeros sín-tomas en el semillero, es urgenteimpregnar el conjunto del sustra-to en una solución fungicida, aun-que lo más aconsejable sea de-

ocasionando necrosis radicular en melón y tomate y necrosisradicular y muerte de plantas en pepino largo, sandía sin injer-tar yjudía.

Sobre melón, P. aphanidermatum puede producir sobre lasplantas adultas síntomas de necrosis de hipocotilo, estrías enel tallo a la altura del primer entrenudo y necrosis del sistemaradicular. No se han detectado mermas en la producción si elmelón se cultiva recolectando sólo la primera tanda de frutos.Sin embargo, si el cultivo se mantiene, como se hacía algo másde una decena de años, para obtener una nueva recolección defrutos, las plantas infectadas por P. aphanidermatum rebrotan

con mayor dificul-tad y producen me-nos frutos.Pythium spp. estambién un géneromuy asociado a lasraíces del tomate.Sobre plántulas oplantas pequeñas,P. aphanidermatumpuede causar du-rante los meses cá-lidos necrosis delsistema radicular yeventualmente elmarchitamiento ymuerte del 10-20%de las plantas concuatro a seis hojasverdaderas. Sobreplantas de más

Foto 1. Podredumbre de la base del tallo del pepino causada por Pythium aphanidermatum.

sechar todas las plántulas de las bandejas afectadas por dam-ping off, aunque la mayor parte puedan parecer sanas.

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La necrosis de las raíces y de la base del tallo de las plan-tas adultas son síntomas también frecuentes en los cultivossin suelo del sudeste andaluz. Existen diversas causas, tantoparasitarias (por agentes vivos) como no parasitarias (condi-ciones ambientales o de manejo del cultivo), que pueden en-trañar la podredumbre de las raíces y de la base del tallo.

Los primeros síntomas suelen aparecer en las hojas jóve-nes de las plantas afectadas, que muestran un crecimiento me-nor, color verde oscuro y un marchitamiento reversible, espe-cialmente en las horas cálidas de los días luminosos. En oca-siones, las hojas viejas amarillean, la base del tallo de las plan-tas muestra necrosis más o menos húmedas y a veces las plan-tas mueren. Las raíces de las plantas enfermas tienen un colorcrema, que cambia eventualmente al marrón.

Los patógenos más importantes que pueden causar dichossíntomas son: Pythium spp., Phytophthora spp., Fusarium oxys-porum f. sp. radicis-lycopersici, Rhizoctonia solani y Chalaraelegans.

Enfermedades causadas por Pythium spp.Posiblemente Pythium aphanidermatum sea la especie pa-

tógena más importante en los cultivos sin suelo del sureste,

edad, si bien P. aphanidermatum puede también causar unaapreciable necrosís del sistema radicular, no ha producido, enlos experimentos realizados, la muerte de las plantas. Las pro-ducciones de las parcelas inoculadas, aunque algo menores,no Ilegaron a ser, en ninguno de los experimentos realizados,estadísticamente significativas con respecto a las parcelas noinoculadas.

En pepino largo, la gravedad de enfermedad varía con el ais-lado del patógeno, con la edad de la planta y con las condicio-nes ambientales que se produzcan en el cultivo. Sobre plántu-las y con altas temperaturas, el porcentaje de plantas muertaspuede oscilar entre el 40 y el 100%; por el contrario, cuando lasinoculaciones se realizan con temperaturas más bajas, oscilaentre el 0 y el 70%. Sobre plantas en producción la mortandades más reducida, entre el 5 y el 15% en cultivos de otoño y al-rededór del 25% en los de primavera, influyendo además de losfactores antes comentados la susceptibilidad de la variedadcultivada. Las plantas situadas en la zona sur del invernadero(que generalmente reciben mayor radiación) suelen manifestarlos síntomas en mayor medida. Es necesario subrayar que lapresencia de P. aphanidermatum no presupone que forzosa-mente se observen síntomas en la base del tallo (foto 1), nique tengan que morir plantas, aunque sí la necrosis del siste-ma radicular. Las mermas de cosecha medidas han osciladoentre porcentajes despreciables y el 30%.

Otras especies de Pythium ( entre ellas P. irregulare) puedencausar una enfermedad grave en los cultivos de pepino largodurante los meses más fríos del año. En inoculaciones artifi-ciales, algunos aislados han mostrando su capacidad para pro-

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vocar la muerte del 50-100% de las plantas inoculadas.Aunque la sandía sin injertar no sea actualmente cultivada

fuera de suelo en grandes superficies, P. aphanidermatum escapaz de producir en condiciones experimentales y sobre lasplantas adultas, daños importantes. Los síntomas observadosde necrosis e hipertrofia del hipocotilo, necrosis del sistema ra-dicular, marchitez y la muerte de hasta el 50% de las plantas enalguno de los experimentos realizados, fueron acompañados,en ocasiones, de mermas de cosecha del 40%.

Enjudía, varias especies de Pythium pueden ocasionartam-bién la necrosis deI sistema radicular, del tallo, la marchitez ymuerte de las plantas ( foto 2). Aunque estos síntomas se pue-den detectar durante todo el año, se manifiestan con mayor se-veridad en primavera y otoño, más que en el invierno. Las mer-mas de cosecha provocadas por algunos aislados de Pythiumsp. fueron del 33,6 y del 19,6% en campañas de otoño y de in-vierno, respectivamente, influyendo de forma muy marcada tavariedad dejudía cultivada.

Foto 2. Síntomas inducidos por Pythium sp. en judía.

Foto 3. Plantas de tomate asociadas a Phytophthora sp.

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Enfermedades causadas por Phytophthora spp.En los invernaderos cultivados de pepino de la costa gra-

nadina son importantes las mermas de producción provoca-das por Phytophthora spp. La enfermedad se encuentra gene-ralizada y en ocasiones puede afectar a un elevado número deplantas. Las inoculaciones realizadas sobre plántulas y sobreplantas con cuatro a seis hojas verdaderas ocasionaron elmarchitamiento y muerte del 90-100% de las plantas, variosdías después de la inoculación en el primer caso y pocas se-manas antes o al inicio de la recolección, en el segundo.

Igualmente en otras dos zonas de cultivo de la provincia deGranada (alrededores de las poblaciones de Fornes y Zujar), eltomate tipo cereza es afectado, todavía con mayor gravedad,por Phytophthora spp. (foto 3). Después de pocos cultivos su-cesivos de tomate el porcentaje de mortandad alcanza en oca-siones al 100% de las plantas del invernadero.

En los cultivos de la provincia de Almería la gravedad de es-tas enfermedades es globalmente escasa. En dicha zona, eimplicando la muerte de un porcentaje de plantas importante,sólo se ha observado en pocos casos.

Enfermedades causadas por Rhizoctonia solani en melónSi bien R. solani sobre plántulas de melón es capaz de in-

ducir en un corto espacio de tiempo una mortandad impor-tante, la patogenia mostrada en los experimentos realizadossobre plantas con tres hojas verdaderas fue más discreta. Lossíntomas de necrosis de la base del tallo alcanzaron valoresel 80%, mientras que solamente murieron el 15% de éste. Poref contrario, la patogenia mostrada en inoculaciones realiza-das sobre plantas con diez o más hojas verdaderas fue nula.

Enfermedades causadas por Chalara elegansen melón y judía

Chalara elegans (syn. Thielaviopsis basicola), citado comocausante de necrosis de raíces en plántulas de melón y san-día, no es comúnmente reconocido como causa de enferme-dad en cucurbitáceas. Sin embargo, Ch. elegans de formapuntual fue capaz de producir elevadas pérdidas, (20% deplantas muertas en plena producción), en varios invernaderosde melón cultivados sin suelo de la provincia de Almería. Losdaños, consistentes en una podredumbre negra del cuello yde las raíces, ocasionaron un marchitamiento más o menosreversible de las plantas, que en ocasiones terminaban pormorir. A pesar de la gran movilidad mostrada por T. basicola,colonizando plantas no inocutadas en varios de nuestros ex-perimentos, el hongo no ha sido capaz de causar enfermedad,por el momento, a otros cultivos comerciales de melón pros-pectados.

En judía, Ch. elegans causa el ennegrecimiento del siste-ma radicular, amarilleamiento generalizado, marchitez y, enocasiones, la muerte de las plantas. Sobre la epidermis delas raíces y de la base del tallo de las plantas se pueden ob-servar estrías negras que corresponden al aspecto macros-cópico de un elevado número de clamidosporas. EI óptimo tér-mico para la enfermedad se sitúa sobre los 15-18 °C. EI hon-go se conserva en el suelo durante años debido a la formaciónde clamidosporas y disemina con gran facilidad sus esporasasexuales cilíndricas e hialinas formadas en cadena. EI pató-geno se transmite de una explotación a otra por el movimien-to de suelo o de restos de cultivo infestado, agua de drenaje,agua de riego o por sustratos orgánicos contaminados.

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Enfermedades causadas por Fusarium oxysporum f. sp.radicis-lycopersici en tomate

Una de las enfermedades más graves de los cultivos sinsuelo de tomate de otros países es la podredumbre de las raí-ces ocasionada por Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycoper-sici.

Sus daños sólo han revestido gravedad en algunos cultivosde la provincia de Murcia. La enfermedad se manifiesta por unmarchitamiento generalizado de toda la planta, combinado 0no, con un amarilleamiento de las hojas viejas. Los síntomasmás graves suelen presentarse en el momento de la recolec-ción de los primeros frutos. EI sistema radicular presenta po-dredumbres de color marrón, que en los casos más extremosimplican en su totalidad a las raíces principales y secundarias.EI cuello de la planta muestra, a veces, una podredumbre querodea la zona de unión entre las raíces y el tallo. La necrosis in-terna de la zona vascular de la planta puede Ilegar a una alturade unos 50 cm. La muerte de la planta no es sistemática; encondiciones climáticas favorables para el cultivo, la planta pue-de volver a formar su sistema radicular. EI hongo puede formaren la base del tallo fructificaciones de color rosa-anaranjadoque son una de las fuentes de diseminación de la enfermedad.

A diferencia de las fusariosis vasculares clásicas, esta en-fermedad se ve favorecida por temperaturas bajas (18-20°C).Se propaga a través de las conidias que, formadas en las le-siones de los tallos, son transportadas mediante el aire. Estasesporas son muy resistentes a la desecación y a variacionesconsiderables de la temperatura. Se pueden conservar en lasfisuras y en los rincones de las estructuras, en los sustratos yparedes de los contenedores durante varios años. Los resi-duos de cultivos precedentes enfermos que se han dejado pró-ximos a los invernaderos o en un lugar ventilado pueden sertambién fuentes de contaminación.Los trabajadores que pasan de un culti-vo a otro pueden transportar las espo-ras del suelo y también en sus manos,calzado y vestimenta.

En los cultivos sin suelo de la pro-vincia de Almería solamente se han ob-servado en pocas ocasiones los sínto-mas característicos de la enfermedadimputables a F. oxysporum f. sp. radi-cis-lycopersici, y las inoculaciones rea-lizadas con los aislados obtenidos so-bre tomate en cámara de cultivo confir-maron la pertenencia a la forma espe-cializada radicis-lycopersici.

Otras podredumbres de las raíces delas plantas adultas

Otras especies de hongos encon-tradas que infectaban las raíces de loscultivos de melón, pepino, sandía y ca-labacín sin suelo son Olpidium radicaley 0. brassicae. Su importancia princi-pal es debida a la capacidad de trans-misión de determinados virus. 0, bras-sicae trasmite el virus de la necrosisdel tabaco (TNV) y 0. Radicale, el virusde la necrosis del pepino (CNV) y el vi-rus de las manchas necróticas del me-

lón (MNSV.) Sin embargo, los resultados obtenidos reciente-mente al inocular 0. radicale sobre plantas de melón del cv. Vi-tal, resistentes al virus del cribado (MNSV), parecen indicar unapatogenia del hongo por sí solo, materializada por las podre-dumbres radiculares y por las mermas de producción observa-das.

Colletotrichum coccodes, detectado en algunos invernade-ros sobre las raíces podridas de plantas marchitas o muertasde tomate, ocasionó, en experimentos realizados sobre plan-tas adultas, una apreciable necrosis negruzca del sistema ra-dicular. Sin embargo, no se observaron síntomas generaliza-dos sobre las plantas y las producciones obtenidas no fuerondiferentes a las del testigo.

En las prospecciones realizadas sobre pepino, no se ha de-tectado una de las enfermedades más importantes descritaspara él en los cultivos sin suelo: la podredumbre negra de lasraíces causada por Phomopsis sclerotioides.

Todos los patógenos mencionados en los párrafos ante-riores se mantienen en los diversos materiales utilizados parael cultivo, como son los contenedores, canaletas para recogerel drenaje, piquetas, etc. y, sobre todo, en el sustrato, graciasa estructuras de resistencia como las oosporas, las clamidos-poras y, en menor grado, los esporangios, conidias y micelio.Ciertas oosporas y clamidosporas pueden conservar viable alpatógeno por un tiempo comprendido entre dos y doce años.

Las pitiáceas, al ser hongos acuáticos, se adaptan perfec-tamente a la vida en fase acuosa de los cultivos fuera de suelo.

Foto 4. Síntomas ocasionados por una raza de tipo Yellow deFusarium oxysporum f, sp. melonis en melón.

EI agua no es sólo su único medio de di-seminación; los sustratos, las semillasy las plántulas producidas para trans-plantar están a veces contaminadas ypermiten la introducción del o de los pa-tógenos en la explotación. También esposible su diseminación aérea; éste esel caso de claro de Phytophthora capsi-ci, que se disemina a través de salpica-duras como consecuencia de riegospor aspersión o de fuertes Iluvias.La primera medida a tomar para evitarlas podredumbres de las raíces y delcuello de las plantas adultas es partirde plántulas sanas crecidas en sustra-tos no contaminados. Para el posteriorcultivo es importante el uso de un sus-trato tan libre de patógenos como seaposible. Una de las principales fuentesde inóculo de estos patógenos sueleser el sustrato una vez ya usado y elsuelo del invernadero donde se instalael cultivo sin suelo. Hay que tener encuenta que en muchas ocasiones exis-te un extenso desarrollo radicular que,saliendo del saco, tabla o contenedordel sustrato por los agujeros de drena-je, se localiza entre la parte baja de és-tos y el plástico colocado normalmente

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para su implantación. 0 en ocasiones, en el caso de no existiréste, a causa de un verdadero enraizamiento de parte del culti-vo sobre el suelo del invernadero. Otra fuente de inóculo im-portante puede ser el agua de riego, sobre todo si procede decanales o de embalses que puedan estar contaminados.

Una vez detectada la enfermedad, los métodos de controlque pueden utilizarse dependen de las diferentes situaciones.En primer lugar, las plantas muertas deberán ser eliminadas rá-pidamente. Se puede pensar en cultivo invernal bajo abrigo, yen el caso de podredumbres debidas a Pythium spp., en la uti-lización de calefacción y/o en la protección de las plantas confungicidas adecuados. En los cultivos fuera de suelo, donde lasolución nutritiva sea aportada localmente al pie de las plan-tas, la solución fungicida podrá ser aportada a través de dichosistema de riego. Sin embargo, en ciertos sustratos o siste-mas, este modo de aportar la solución no permite asegurar unbuen reparto a nivel del conjunto del sistema radicular de lasplantas. En este caso, los fungicidas se podrán aportar al pie yal sistema radicular de las plantas enfermas y a las aparente-mente sanas que se encuentren próximas por un chorro dirigi-do a esta zona.

Varios fungicidas son frecuentemente empleados para pi-tiáceas: etridiazol, fosetil-AI, himexazol, metalaxil y propamo-carb. Es difícil recomendar una dosis de utilización para cadauno de estos productos pues serán diferentes en función delsistema de cultivo empleado. En el caso de determinados sis-temas de cultivo sin suelo, como por ejemplo en NFT, las dosisdeben ser reducidas dado el riesgo grave de fitotoxicidad. Ade-más, como parece razonable, será interesante alternar produc-tos que pertenezcan a familias químicas y modos de acción di-ferentes.

EI injerto parece un método de control eficaz. Eficacia queestará, lógicamente, en función del patrón utilizado. Fungicidasque se han citado como eficaces para R. solani son: quintoce-no, metil-tolclofos y pencicuron. Para Chalara elegans y para Fu-sariurn oxysporum parecen tener una mayor eficacia los pro-ductos del grupo de los benzimidazoles.

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En melón por Fusarium oxysporum f. sp. melonisLa Fusariosis vascular del melón fue hace años la enferme-

dad más importante de los cultivos sin suelo del sudeste es-pañol. EI hongo Fusarium oxysporum f. sp. melonis produce encultivos fuera de suelo un síndrome similar al producido sobresuelo. En la parte aérea, dos tipos de síntomas han sido des-critos, uno que produce el amarilleamiento y el otro, la marchi-tez de las plantas. En el primero, las hojas amarillean progresi-vamente de forma unilateral y adquieren una consistencia muyquebradiza (foto 4), al tiempo que emiten un olor a madresel-vas o violetas . Una necrosis longitudinal se desarrolla sobrelos tallos y pecíolos, que posteriormente se recubren de un fiel-tro blanco formado por et cuerpo fructífero y vegetativo del hon-go y que es acompañado, a veces, de una exudación gomosa.Este síntoma es causado por las razas 0, 1, 2 y 1-2 de tipo Ye-Ilow. En el segundo síndrome, se produce un marchitamientobrusco de las plantas que evoluciona de la base al ápice. EI ta-Ilo no presenta ningún síntoma externo. Este síntoma lo provo-can las razas de tipo Wilt. Cualquiera que sea el síntoma ob-servado, el final suele ser casi siempre la muerte de las plan-tas. EI parásito es capaz de invadir el sistema vascular de su

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hospedante sin necesidad de herida alguna en el sistema ra-dicular de aquél. F. oxysporum f. sp. melonis puede atacar ala planta antes de su emergencia, en el estado de plántula ysobre todo a las plantas desarrolladas cuando se inicia lafructificación. Las cuatro razas del patógeno se han detecta-do en los cultivos de melón de Almería.

En tomate por Fusarium oxysporum f. sp. lycopersiciEI agente causal de la fusariosis vascular del tomate es

Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici. La marchitez tempo-ral, más infrecuentemente irreversible, acusada en las horasmás cálidas del día suele ser el síntoma típico de la enfer-medad, acompañado por el amarilleamiento y posterior ne-crosis de las hojas, que comenzando por las más bajas sue-le desembocar en la muerte de la planta ( foto 5). Un cortetransversal del tallo pone de manifiesto una coloración anor-mal del xilema, desde marrón intenso hasta el gris. La tem-peratura óptima para su desarrollo es de 28°C.

Las razas 0 y 1 del patógeno se encuentran en la provinciade Murcia. Aunque la aparición de la raza 1 data del año 1983,todavía no se ha producido su extensión a la colindante pro-vincia de Almería, donde la importancia de la enfermedad ha de-saparecido prácticamente con la introducción de las variedadescon el gen de resistencia l, efectivo contra la raza 0 de F. oxys-porum f. sp. lycopersici. Solamente en los cultivos sin suelo don-de se producen algunas variedades de tomate tipo cereza sin re-sistencia a la raza 0 se detecta la enfermedad.

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Las dos formas especializadas de F. oxysporum se conser-van en los diversos materiales utilizados debido fundamental-mente a las clamidosporas, que pueden sobrevivir en condicio-nes adversas por un espacio de tiempo comprendido entre losdos y los doce años. Ambas enfermedades pueden trasmitirsepor las semillas y por las plántulas procedentes de semillascontaminadas. Las conidias, formadas frecuentemente en lostallos de las plantas enfermas, pueden diseminarse por el vien-to, el agua, las herramientas y el calzado de los operarios.

Es necesario el uso de un sustrato libre de estos patóge-nos. Una de las principales fuentes de inóculo suele ser el sus-trato una vez usado y el suelo de un invernadero contaminado

Foto 5. Síntomas ocasionados por Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici en tomate.

donde se instala el cultivo sin suelo. Como ya se ha comentadoanteriormente, hay que tener en cuenta que en muchas ocasio-nes existe un extenso desarrollo radicular que, saliendo delsaco, tabla o contenedor del sustrato por los agujeros de dre-naje, se localiza entre la parte baja de éstos y el plástico colo-cado normalmente para su implantación. 0 en ocasiones, en elcaso de no existir éste, de un verdadero enraizamiento de par-te del cultivo sobre el suelo del invernadero.

Una vez detectada la enfermedad, los métodos de controlque pueden utilizarse parecen totalmente ineficaces. De todasformas, las plantas muertas deberán ser eliminadas rápida-mente, manteniendo el invernadero y sus alrededores libres derestos vegetales contaminados para reducir en lo posible la ex-tensión rápida de la enfermedad. Para el cultivo siguiente, exis-ten variedades resistentes a las razas 0, 1 y 2 de F. oxysporumf. sp. melonis y a la raza 0 y 1 de F. oxysporum f. sp. lycopersi-ci. EI injerto sobre patrones resistentes suele ser una medidaeficaz de control. Si no se puede utilizar ninguna de estas dostécnicas, además de cambiar o desinfectar el sustrato conta-minado, convendrá desinfectar o solarizar el suelo del inverna-dero o cubrirlo totalmente con plástico, grava o cualquier otromaterial que evite las salpicaduras del suelo al sustrato. n

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