Endosimbiosis• El botánico alemán Anton de

Bary en 1873, acuñó el término “simbiosis” para describir la estrecha relación entre organismos de diferente tipo. Concretamente la definió como “la vida en común de organismos con nombres diferentes”.

• Hoy en día definimos la “simbiosis” como la relación estrecha entre organismos de distintas especies. A los organismos involucrados se les denomina simbiontes.

• El ejemplo más conocido (de simbiosis) es el de los líquenes: una asociación simbiótica entre alga y hongo que a simple vista tomaríamos por un único individuo.

Endosimbiosis• Atendiendo a la relación entre

simbiontes, la simbiosis podría clasificarse como:a) Parasitismo: cuando la asociación es desventajosa o destructiva para alguno de los miembros.b) Mutualismo: cuando la asociación es ventajosa y necesaria para ambos.c) Comensalismo: cuando un miembro de la asociación se beneficia mientras que el otro no se ve afectado.

• La simbiosis admite otra clasificación atendiendo a la relación física entre los simbiontes:a) Ectosimbiosis: el simbionte (huésped) vive sobre el cuerpo –en el exterior- del organismo anfitrión. b) Endosimbiosis, el simbionte (huésped) vive en el espacio intracelular del anfitrión.

Endosimbiosis

• La Endosimbiosis es una asociación estrecha entre especies, en la que los individuos de una especie residen dentro de la célula de la otra, algunos orgánulos de la célula eucariota (célula con núcleo) como la mitocondria y los plastos (cloroplastos) , proceden de una simbiosis inicial en ciertas bacterias.

• La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (arqueobacterias, bacterias y cianobacterias), sin núcleo, a las células eucariotas (células con núcleo constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas.

Endosimbiosis

• Según la estimación más aceptada, hace 2000 millones de años la vida la componían multitud de bacterias diferentes con alta capacidad de adaptación al cambiante e inestable ambiente de la Tierra de aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias (unicelulares) frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aeróbico, que usa el oxígeno como fuente de energía -único metabolismo utilizado por los animales- y la fotosíntesis -presente en las plantas-. Tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias tuvieron que enfrentarse y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.

Endosimbiosis• Hace entre 2000 a 1500 millones

de años, se dio un segundo gran paso en la evolución celular, este fue la aparición de las células eucariotas; sin este paso, posiblemente no se hubiesen formado los seres superiores.

• Según la teoría endosimbiótica propuesta por Lynn Margulis, las células eucariotas se formaron a partir de una primitiva célula (procariota) grande que en un momento dado englobo por fagocitosis (proceso por el cual una célula engulle partículas para su nutrición) a otras célula procariotas mucho más pequeñas, estableciéndose entre ellas una relación de simbiosis (endosimbiosis).

Endosimbiosis• Estas células procariotas

fagocitadas serían los precursores de muchos de los orgánulos celulares de las células eucariotas tales como: mitocondrias (procederían de bacterias aerobias); cloroplastos (procederían de bacterias fotosintéticas), etc. De hecho mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en tamaño y como ellas, se reproducen por división. Pero lo más importante es que tanto cloroplastos como mitocondrias tienen su propio ADN como en las bacterias; igualmente poseen ribosomas que son más parecidos a los de las bacterias que a los de las células eucariotas.

Endosimbiosis

La incorporación intracelular de estas células procariotas en la primitiva célula eucariota le proporciono dos características de las que carecía inicialmente:a) La capacidad de utilizar un metabolismo oxidativo, con lo cual se convirtió en una célula aerobia (necesitan consumir oxígeno para vivir).b) La posibilidad de realizar la fotosíntesis, y por lo tanto de ser un organismo autótrofo capaz de utilizar el CO2 para sintetizar moléculas orgánicas, como alimento.Por otro lado la célula eucariota proporcionaba a las células procariotas fagocitadas un entorno seguro y alimento.Por lo tanto la endosimbiosis sería altamente ventajosa para los organismos implicados y en consecuencia serían seleccionados en el transcurso de la evolución.

Endosimbiosis• • A mediados de la década de los

sesenta, del siglo pasado, Lynn Margulis formuló lo que se conoce como «Teoría de la Endosimbiosis Serial», que propone que la primera célula eucariota de la Tierra, aquella célula de la que provenimos todos los animales y las plantas, se formó mediante la fusión de tres bacterias preexistentes completas, con los genes de cada una incluidos. Una de esas bacterias aportó los andamios de microtúbulos, otra ciertas capacidades metabólicas peculiares y la tercera (que se sumó más tarde a las otras dos) se convirtió en las actuales mitocondrias. Esa célula eucariota primigenia empezó a proliferar, y una de sus descendientes sufrió aún otra experiencia traumática: se tragó a una bacteria fotosintética de la que provienen los actuales cloroplastos.

Endosimbiosis• Primera incorporación

simbiogenética: En primer lugar, una bacteria que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía, llamada arqueobacteria fermentadora o termoacidófila, se habría fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). Juntos, los dos componentes integrados de la fusión se convirtieron en el nucleocitoplasma, del primer eucarionte nadador (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares (animales, vegetales, hongos, etc.).

Endosimbiosis• A las características iniciales de

ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético. El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.

• Este temprano eucarionte nadador era, como sus descendientes actuales, un organismo anaerobio; envenenado por el oxígeno, vivía en arenas y lodos donde abundaba la materia orgánica, en grietas de las rocas, en charcos y estanques donde este elemento (oxígeno) estaba ausente o era escaso.

Endosimbiosis• Segunda incorporación

simbiogenética: Después de que evolucionara la mitosis (proceso de división celular) en los eucariontes nadadores, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxigeno; ya que otro tipo de microorganismo (una célula respiradora de oxígeno) fue incorporado a la fusión, dando como resultado una bacteria que respiraba oxígeno. El triplemente complejo respirador de oxígeno (amante del calor y del ácido, nadador y respirador de oxígeno) se volvió capaz de engullir alimento en forma de partículas.

Endosimbiosis

• Estas células con núcleo, seres complejos y asombrosos que nadaban y respiraban oxígeno, aparecieron por primera vez sobre la Tierra quizá hace unos 2000 millones de años. Esta segunda fusión, en la que el anaerobio nadador adquirió un respirador de oxígeno (actuales mitocondrias), condujo a células con tres componentes cada vez más preparadas para soportar los niveles de oxígeno libre que se acumulaban en el aire. Juntos, la bacteria nadadora (espiroqueta), la arqueobacteria tolerante al calor y al ácido y el respirador de oxígeno, formaban ahora un único individuo, que produjo descendientes y originó el reino animal.

Endosimbiosis• Tercera incorporación simbiogenética: Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las

recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno engulleron, ingirieron, pero no pudieron digerir bacterias fotosintéticas de color verde brillante, que pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de aprovechar la energía procedente del Sol. Con el tiempo las bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos de las células actuales. Como cuarto miembro, estos productivos amantes de la energía del Sol se integraron con los demás, y ésta fusión final dio lugar a las algas verdes nadadoras; las cuales, no sólo son los ancestros de las células vegetales actuales; todos sus componentes individuales todavía están vivos y en buena forma, nadando, fermentando y respirando oxígeno.

Endosimbiosis• Lynn Margulis presentó en 1967 su

teoría sobre el origen de las células eucariotas mediante un artículo en la revista Journal of Theoretical Biology: «Origin of Mitosing Cells»;. Antes, diferentes trabajos sobre esa misma teoría le habían sido rechazados en quince ocasiones y fue la directa intervención de su editor James F. DaNelly lo que posibilitó su publicación.

• Lynn Margulis apoyó su teoría en numerosos datos sobre bioquímica y morfología (investigaciones de otros científicos y de ella misma), también la apoyó en datos paleontológicos y presentó un proceso coherente valiéndose de los descendientes (aun entre nosotros) de aquellas bacterias que protagonizaron este evento evolutivo.

Endosimbiosis• Argumentos a favor de la teoría endosimbiotica: La evidencia de que las mitocondrias y los cloroplastos surgieron a

través del proceso de endosimbiosis son las siguientes:a) El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias. b) Las mitocondrias y los cloroplastos contienen ADN de las mismas características (dos cadenas, circular cerrado), al igual que los procariotas; mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios (dos cadenas) lineales. c) Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de la fagocitosis (engullir): la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado o engullido en una vesícula.

Endosimbiosis

d) Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis). e) En algunas algas, los cloroplastos pueden ser destruidos por ciertos productos químicos o la ausencia prolongada de luz sin que el resto de la célula se vea afectada. En estos casos, los cloroplastos no se regeneran. f) En las mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias. Por otro lado, los tilacoides que encontramos en cloroplastos son similares a unos sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.

Endosimbiosis

h) En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.

• Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.

Endosimbiosis• En mitocondrias y cloroplastos

encontramos ribosomas característicos de procariotas, mientras que en el resto de la célula eucariota los ribosomas son distintos.

• El análisis del RNAr del ribosoma de mitocondrias y cloroplastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.

• En el año 2005 fue observada por científicos japoneses una posible endosimbiosis secundaria (es decir, implicando cloroplastos eucariotas). El protista heterótrofo Hatena se comporta como un depredador e ingiere algas verdes, que pierden sus flagelos y citoesqueleto, mientras que el protista, ahora un anfitrión, adquiere nutrición fotosintética y pierde su aparato de alimentación.

Endosimbiosis• Argumentos en contra de la teoría

endisimbiótica: Las mitocondrias y los cloroplastos contienen intrones, una característica exclusiva del ADN eucariótico. Por tanto debe de haber ocurrido algún tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplástico.

• Ni las mitocondrias ni los cloroplastos pueden sobrevivir fuera de la célula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión, permitiendo además que la célula huésped regule la actividad mitocondrial.

• La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: esto se debe a que a lo largo de la evolución gracias a la mayor energía y carbono orgánico disponible, las células han desarrollado metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las formas anteriores de síntesis y asimilación.