el músculo, órgano de referencia en las adaptaciones a las demandas sistémicas provocadas por la...

Introducción

Una de las funciones que conceden inde-pendencia al organismo y permiten elmantenimiento de la homeostasis es la ca-pacidad de movimiento. Su base asientaen el músculo, tejido con capacidad con-tráctil que, dependiendo de las exigenciasde trabajo, puede multiplicar ampliamen-te su facultad de obtener energía químicay transformarla en mecánica. Esto conlle-va un incremento del calor producido y delos productos de desecho generados en losprocesos metabólicos.Los sistemas que forman parte de nuestroorganismo podríamos dividirlos en siste-mas efectores, los que llevan a cabo fun-ciones concretas y precisas para el man-tenimiento del medio interno (circulatorio,respiratorio, excretor, digestivo, muscular,etc.), y sistemas reguladores, encargadosde coordinar y secuenciar las funciones delos efectores para que éstas se realicen deforma eficaz.Podríamos decir que durante la realizaciónde ejercicio físico, el órgano central del de-portista es la masa muscular activa, y el res-to de los sistemas deben comportarse comoelementos de servicio para proporcionar almúsculo las condiciones idóneas que le per-mitan las máximas prestaciones para un óp-timo rendimiento deportivo.

Funciones del sistemamuscularEl tejido muscular esquelético constituyeun sistema funcional especializado, cuya

característica fisiológica básica es la con-tractilidad, que depende del componentemuscular y es responsable de las funcionesde movimiento, presión y fuerza, activi-dades todas ellas que podemos controlarconscientemente. Pero además presentaotras tres propiedades sin las cuales sufunción sería impensable: a) la excitabili-dad derivada de la presencia de una es-tructura neuromuscular especial en lamembrana de la fibra muscular, la placamotora, que le aporta la capacidad de re-cibir y responder a un estímulo; b) la ex-tensibilidad o capacidad para ser estirado,y c) la elasticidad o propiedad por la quevuelve a su estado original después del es-tiramiento o la contracción. Estas dos úl-timas propiedades asientan en el compo-nente conjuntivo que es el responsable,por una parte de proteger, individualizary recubrir las estructuras contráctiles y,por otra, de proporcionar ciertas propie-dades elásticas y mecánicas al sistemamuscular.La estructura macroscópica del músculoesquelético responde a una perfecta or-denación de elementos contráctiles y elás-ticos que posibilitan una contracción efi-caz (fig. 1). Además, hay que considerarcomo integrantes del músculo, las termi-naciones nerviosas sensitivas y motoras,y los elementos vasculares y linfáticos quemantienen su trofismo.La fibra muscular representa la unidad ce-lular del músculo, su longitud suele al-canzar la del músculo al que pertenece sibien su grosor varía entre los 10 y los 80 µm. Se trata de una célula multinu-cleada dotada de los orgánulos de una cé-lula normal. Lo más característico de lafibra muscular es la gran cantidad de mio-

fibrillas que la forman, cuyos miofila-mentos se encuentran en disposición re-petida y ordenada, ofreciendo una ima-gen de estrías claras y oscuras, lo que hadado lugar a la denominación de múscu-lo estriado.

Estructura del elementocontráctil

El sarcómero es considerado como la uni-dad funcional contráctil más simple delmúsculo estriado (fig. 1). Está delimitadopor las líneas Z, dos entramados proteicossituados en los extremos que sirven paradarle estabilidad. Engarzados en ellas, ydirigiéndose hacia el centro del sarcóme-ro, se encuentran los filamentos delgados,conocidos también con el nombre de fila-mentos de actina, aunque su composiciónmolecular es más compleja. Ocupando elcentro del sarcómero y extendiéndose ha-cia sus extremos se aprecian los filamen-tos más gruesos cuyo componente princi-pal es la miosina. Estos filamentos seinterdigitan con los delgados y la disposi-ción espacial de ambos, tanto en sentidolongitudinal como transversal proporcio-nan a la estructura su ordenación carac-terística, en bandas y líneas que se mues-tran en la figura 1.Según la teoría de deslizamiento de la con-tracción muscular, para que ésta se llevea cabo es necesaria la presencia de Ca2+

en el medio miofibrilar. El aumento de laconcentración de calcio iónico en la pro-ximidad de las miofibrillas condiciona uncambio de conformación en los filamen-tos delgados que dejan al descubierto loslugares activos de la actina, presentandoahora la posibilidad de establecer contac-to con la cabeza de miosina.Por su parte, la miosina debe estar acti-vada con adenosina trifosfato (ATP), yaque sin su concurso no hay contracciónposible. Cuando los lugares activos que-dan al descubierto, la cabeza de miosinadesdobla el ATP en adenosina difosfa-to (ADP) y fósforo inorgánico (Pi) libe-rando la energía que se utiliza en la con-tracción.La interacción entre actina y miosina con-duce al acortamiento del sarcómero por eldesplazamiento de los filamentos delga-dos sobre los gruesos, con la consiguien-te modificación del tamaño de las bandas(fig. 1). Los filamentos en sí ni se deses-tructuran ni se acortan, simplemente sedeslizan unos sobre otros.

4551

EL MÚSCULO, ÓRGANO DEREFERENCIA EN LAS ADAPTACIONESA LAS DEMANDAS SISTÉMICASPROVOCADAS POR LA ACTIVIDADFÍSICAF.J. Navas Cámaraa y J.G. Villa Vicenteb

aDepartamento de Fisiología. Escuela Universitaria de Fisioterapia. Campus Universitario de Soria. Universidadde Valladolid. Soria. bDepartamento de Educación Física y Deportiva. Facultad de Ciencias de la Actividad Físicay del Deporte de la Universidad de León. León.

Medicine 2002; 8(85):4551-4562

Tipos de fibras musculares

La clasificación más conocida actualmentese fundamenta en varias propiedades (ta-bla 1) cuya combinación resulta en una ma-yor o menor velocidad de contracción por

lo que, en función de ellas, se diferencianlas fibras de tipo I o lentas (slow twitch, ST),de las de tipo II o rápidas (fast twitch, FT). En las rápidas, a su vez, se distinguendos variantes, las rápidas con caracterís-ticas oxidativas, denominadas IIa y las rá-

pidas glucolíticas poco resistentes a la fa-tiga o fibras tipo IIb.Sin embargo, hoy se busca una diferenciaestructural más concreta que, al parecer,asienta en la composición molecular de lamiosina y más específicamente en la ul-traestructura de su cabeza. En este senti-do, se ha informado que la diferencia en-tre las fibras, obedece a dos clasesdistintas de miosina: una lenta (slow) yuna rápida (fast) por lo que el músculo serátambién lento o rápido, dependiendo deltipo de miosina que domine en las fibras.Pero los trabajos más recientes establecenuna especie de graduación o de transiciónentre las fibras puramente lentas (I) y lasrápidas (IIb y IIa). Estas fibras de transi-ción serían las del tipo IIc.Al parecer, lo que proporciona las carac-terísticas de contracción a las fibras rápi-das y lentas es la presencia o no de de-terminadas cadenas proteicas pesadas yligeras dentro de la cabeza de la miosina(fig. 2). Las cadenas pesadas pueden serde tipo S (slow, lentas) o de tipo F (fast,rápidas), y también las cadenas ligeraspueden ser rápidas (f1, f2 y f3) o lentas(s1 y s2). La combinación de estas posi-bilidades explicaría esa graduación entrelos diferentes tipos de fibras. De esta for-ma, las de tipo I presentan cadenas pesa-das tipo S y ligeras lentas de los dos tipos(s1 y s2); las de tipo II presentan cadenaspesadas Fa en las fibras IIa y Fb en las fi-bras IIb, y cadenas ligeras rápidas (f1, f2y f3); finalmente, las fibras de transiciónIIc presentarían cadenas pesadas tanto Scomo Fa y cadenas ligeras lentas (s1 y s2)y rápidas (f1, f2 y f3) en proporción va-riable (fig. 2).Estas diferencias deben reflejarse tambiénen el terreno funcional. En este sentido,los músculos presentan proporciones va-

4552

MEDICINA DEL DEPORTE

TABLA 1Clasificación de las fibras musculares

Propiedad Contracción lenta oxidativa I Contracción rápida II a Contracción rápida glucolítica IIb

Color Rojo (mioglobina) Rojo (mioglobina) Blanco

Velocidad contracción Lenta Rápida Rápida

Actividad ATPasa Baja Alta Alta

Fuente del ATP Fosforilación oxidativa Fosforilación oxidativa Glucolisis

Retículo sarcoplásmico Poco desarrollado Intermedio Muy desarrollado

Red capilar Abundante Abundante Escasa

Diámetro de la fibra Pequeño Intermedio Grande

Actividad funcional Mantenimiento funcional Contracciones medias aisladas Contracciones intensas

Velocidad fatiga Lenta Intermedia Rápida

ATP: adenosina trifosfato.

Epimisio (músculo)

Endomisio(fibra muscular)

Perimisio(fascículo)

MZ ZActina

HAI I

Sarcómero

Z

Z

Cuello

Cabeza

S1S2

HMMLMM

Filamento de miosina

Z

Z

Trombomiosina Actina

Grupo de troponina

Filamento de actina

MZ Z

HAI I

Actina

Miosina

Relajado

MZ Z

AI I

Contraído

Miosina

Cola

Fig. 1. Esquema de la estructura macroscópica y microscópica del músculo estriado. Se muestra la organización jerárquica y laordenación en bandas claras y oscuras. La disposición de los miofilamentos y el cambio de longitud al pasar del estado de reposoal de contracción. LMM: meromiosina ligera; HMM: meromiosina pesada; Z: línea Z; M: línea M; H: banda H; A: banda A (oscura);I: banda I (clara).

riables de las diferentes fibras, por lo queofrecerán mayor o menor velocidad decontracción. Un individuo normal tiene ensus músculos un porcentaje de fibras de-terminado genéticamente, que puede con-dicionar su capacidad para realizar conéxito determinados tipos de esfuerzo.Mientras que en la persona normal los por-centajes son equilibrados, 45% de fibraslentas frente a un 55% de fibras rápidas,en los deportes que requieren gran velo-cidad o saltos explosivos, el porcentaje defibras rápidas aumenta (65%-70%) con re-lación a las fibras lentas (30%-35%). Cuan-do se trata de deportes de resistenciacomo el ciclismo de fondo, las carreras demaratón o los 10.000 m, las que dominanson las fibras lentas (80%) con relación alas fibras rápidas (20%).La distribución diferente en el porcentajede uno u otro tipo de fibras, además delclaro componente genético, tiene para al-gunos autores un componente relaciona-do con el entrenamiento; es decir, los por-centajes podrían modificarse dependiendode las cargas y del tipo de trabajo desa-rrollado. Hasta ahora lo que parece másclaro es la posibilidad de que la prepara-ción de deportistas hacia ejercicios de re-sistencia podría transformar fibras de ca-racterísticas rápidas en fibras más lentas.

De hecho, algunos estudios han demos-trado que los entrenamientos que incidenpredominantemente en el trabajo de re-sistencia aeróbicos pueden provocar latransformación de las fibras muscularesdel tipo IIb (rápidas glucolíticas) hacia lasde tipo IIa (rápidas oxidativas) estable-ciendo cambios en las cadenas proteicasde la cabeza de miosina que se transfor-marían de rápidas en lentas. Esto llevaríaconsigo un descenso en la fuerza, la ener-gía, la velocidad y la explosividad del mús-culo entrenado. La posibilidad contrariaparece más difícil de llevar a la prácticaporque durante el día predominan los es-tímulos de resistencia y habría que estarestimulando continuamente con cargas es-pecíficas de potencia y velocidad para con-

seguir el efecto deseado. Sin embargo,también existen trabajos que defiendenesta otra transformación, de manera quela conversión de las cadenas pesadas dela cabeza de miosina hacia el tipo rápidodependería de la frecuencia del entrena-miento específico. Los atletas de tipo ex-plosivo podrían estar relacionados con estetipo de transformación, pues el entrena-miento de tipo pliométrico ha disminuidoel porcentaje de fibras lentas.

Trabajo muscular

Cuando se observa la forma en que tra-bajan los músculos, tiende a distinguirseentre el trabajo dinámico y el trabajo es-tático. El primero es aquel en el que lasfijaciones musculares (inserciones) des-plazan los elementos óseos y por tanto elmúsculo está fuertemente afectado por el cambio de longitud. El trabajo es con-céntrico cuando las inserciones muscula-res se aproximan y en este caso la fuerzamuscular es mayor que la resistencia; y esexcéntrico cuando las inserciones se se-paran, siendo aquí la resistencia mayorque la fuerza (fig. 3).El trabajo estático o isométrico es aquelen el que no hay movimiento, la longituddel músculo no se modifica, pero aumen-ta su tensión. Se produce un equilibrio en-tre la fuerza y la resistencia.Estudios fisiológicos han demostrado quecuando un músculo es entrenado concén-tricamente, su capacidad para el trabajoestático y excéntrico no aumenta de for-ma apreciable. Cuando estudiamos la ca-pacidad de un músculo para desarrollarfuerza, comprobamos que es un 40% másfuerte si se le hace trabajar a su máximoexcéntrico, que cuando lo hace a su má-ximo estático. Su capacidad concéntricapara desarrollar fuerza disminuye a me-dida que aumenta la velocidad a que debe

4553

EL MÚSCULO, ÓRGANO DE REFERENCIA EN LAS ADAPTACIONES A LAS DEMANDAS SISTÉMICASPROVOCADAS POR LA ACTIVIDAD FÍSICA

S1S2

HMMLMM

Cadena pesadaLugar de unión con la actinaATP asa

Cadena ligera 1Cadena ligera 2Cadena ligera 3

Fibras

Miosina

Fibras

Fibras

Cadenaspesadas

Cadenasligeras

I

S

S + S1 2

(f )1(f + f )1 2

(f + f + f )1 2 3

f + f + f1 2 3

S + S1 2

f + f + f1 2 3 f + f + f1 2 3

1

2

IIc

S + Fa

IIa

Fa

IIb

Fb

I

Lenta

I

Rápida

IIc

IIc

IIa

IIa

IIb

IIb

Fig. 2. Estructura de la cabeza de miosina y secuencia de transformación entre los diferentes tipos de fibras musculares según lostipos de entrenamiento.

Concéntrica Excéntrica

Fig. 3. Ejemplo de contracción concéntrica y excéntrica en un ejercicio de tipo dinámico.

trabajar. Por eso, para desarrollar la fuer-za muscular se emplea la repetición má-xima (RM) al máximo, aumentándola pau-latinamente. Mientras que para desarrollarla resistencia se realizan ejercicios conpoca resistencia y gran número de repe-ticiones.En consecuencia, para desarrollar una ten-sión elevada en un músculo deberemosforzarlo a detener un movimiento que, enrealidad, requiere que dicho músculo seestire (trabajo excéntrico o negativo).

Aspectos energéticosde la función muscularLa energía muscular proviene del meta-bolismo de los principios inmediatos (hi-dratos de carbono, lípidos y proteínas) queproporcionan los alimentos, aunque nopueden utilizarse directamente para la con-tracción muscular. Primero se acumula en forma de un compuesto trifosfórico, el ATP, que representa la unidad básicade utilización de energía. Para poder de-sarrollar satisfactoriamente un ejerci-cio, es decir, para llevar a cabo un traba-jo muscular, el músculo debe disponer deuna cantidad suficiente de ATP, cuya ener-gía química debe convertirse en energíamecánica, en el proceso de la contracción,generándose además calor.Cuando el ATP se rompe se obtiene ADP,un grupo fosfato y energía utilizable. Estareacción es reversible, de tal forma que apartir de ADP y un grupo fosfato, apor-tando energía podemos obtener ATP quepuede ser almacenado en las células parautilizarlo cuando lo exijan las necesidades.

ATP I ADP + Pi + ENERGÍA (útil) + CALOR

Durante la contracción, las necesidadesson mayores que en reposo, ya que se po-nen en marcha una serie de fenómenosque requieren el aporte de energía. Poruna parte, la formación de los puentes cru-zados actina-miosina y el deslizamientoentre los filamentos no se materializa sino se dispone de ATP. Por otra, la recap-tación de Ca2+ (desencadenante del pro-ceso) desde el sarcoplasma hacia las cis-ternas y el retículo sarcoplásmico estápropiciado por bombas de calcio que tra-bajan contra gradiente de concentracióny precisan ATP.Las reservas musculares de ATP son muylimitadas y condicionan el mantenimien-

to de la función muscular a que el ATP sevaya regenerando constantemente, lo quese puede conseguir de tres formas dife-rentes: desde el sistema de los fosfágenos(ATP y fosfocreatina); a través de la vía dela glucolisis anaerobia y a partir del siste-ma aeróbico de la fosforilación oxidativa.Las dos primeras se agrupan como víasanaeróbicas (alactácida y lactácida, res-pectivamente) y se utilizan esencialmen-te en ejercicios rápidos y de potencia,mientras que la tercera se realiza en pre-sencia de oxígeno y es de elección en losejercicios de resistencia (evita la produc-ción de lactatos).

Consumo de oxígeno

El gasto energético del organismo aumen-ta ante cualquier actividad física o mental,siendo la vía más rentable para la obten-ción de energía la combustión de losprincipios inmediatos en presencia de O2.El volumen de O2 utilizado por un indivi-duo para este menester y referido a la uni-dad de tiempo (minuto), ya sea en situa-ción de reposo o realizando ejercicio, sedenomina consumo de oxígeno (VO2). Enun individuo tipo (70 kg de peso y 1,7 m2

de superficie corporal) es aproxima-damente de 250-300 ml/min. Sin embargo,debido a la diferencia de peso entre indi-viduos, el VO2 suele expresarse en funcióndel tiempo y de los kilos. Así, para un sujeto de 70 Kg hablaremos de un VO2 ba-sal de 3,57-4,28 ml · kg-1 · min-1. Estascifras son algo inferiores para las mujerespor su menor proporción de masa muscu-lar y su inferior concentración de hemo-globina en la sangre.Cuando se realiza una actividad de esfuerzoprogresivamente creciente (aumento de

la velocidad o de la potencia del trabajo alo largo del tiempo) se observará tambiénuna progresión ascendente del VO2. Lle-ga un momento en el que el VO2 alcanzauna meseta y no asciende más, a pesar deincrementar la carga de trabajo impuesta.Este valor recibe el nombre de consumomáximo de oxígeno (VO2 max) y repre-senta la máxima capacidad individual deobtener energía por la vía aeróbica (fig. 4).El entrenamiento puede mejorar el VO2 enpersonas previamente sedentarias, pero enun porcentaje no muy grande (10%). Sinembargo, los deportistas de resistencia,como los maratonianos, pueden presentarvalores hasta un 45% superiores al de unapersona normal no entrenada, y ello sedebe tanto al entrenamiento como a fac-tores genéticos.

Deuda de oxígeno

El concepto de deuda de oxígeno hace re-ferencia esencialmente a la recuperaciónde los sistemas metabólicos musculares y de los depósitos de O2 después de la re-alización de ejercicio físico; se denominatambién “exceso del consumo de oxígenopostejercicio”. Finalizada la actividad físi-ca, el VO2 desciende desde la meseta has-ta valores preejercicio pero no de formainstantánea, sino a lo largo de un tiempoque depende de la intensidad y de la du-ración del esfuerzo realizado (fig. 4). Así,la deuda de O2 puede definirse como “lacantidad de este gas consumida despuésdel ejercicio, por encima del gasto basalprevio al esfuerzo”. Este volumen, quepuede llegar a los 11,5 litros, sirve parasatisfacer las deudas energéticas y de gas-to de O2 que se producen durante la acti-vidad física.

4554


5

4

3

2

1

5 10 15 20 25 30 35 40

Tiempo (min)

Consumo basal de O2

Deuda de O2

VO

2m

ax (

l/m

in)

VO 2 max Alactácida

Lactácida

RecuperaciónTrabajo

Fig. 4. Evolución del consumo de oxígeno (VO2) y de la deuda de oxígeno durante y al finalizar una sesión de ejercicio.

El exceso de O2 consumido durante la faserápida de recuperación del VO2 corres-ponde a lo que clásicamente se ha llama-do deuda de oxígeno alactácida, hoy se co-noce como componente rápido. Puederepresentar hasta 3,5 litros y el gas con-sumido se destina a reponer el sistema delos fosfágenos, las reservas de O2 del or-ganismo y a satisfacer las mayores de-mandas de O2 cardíacas y ventilatorias, alcomienzo de la recuperación. La siguien-te fase, conocida como deuda de oxígenolactácida, y que hoy se denomina compo-nente lento, puede representar unos 8 li-tros de exceso de O2 consumido. Duranteesta etapa el gas se utiliza en la metabo-lización del ácido láctico producido por laglucolisis anaerobia, bien para reponer glu-cosa y glucógeno, o bien para reconver-tirlo en piruvato, que ingresará posterior-mente en el ciclo de Krebs para laobtención de energía. A este exceso tar-dío en el VO2 contribuyen también otrascircunstancias como el aumento de las fun-ciones cardíaca y respiratoria, la redistri-bución iónica postesfuerzo (bomba Na+-K+) y el incremento de la temperaturacorporal, que produce un aumento del me-tabolismo basal de las células. Como ocu-rre con el VO2 max, el entrenamiento in-dividual puede modificar la capacidad deacumular y tolerar la deuda de O2.

Adaptaciones musculares al esfuerzoEs evidente que la realización habitual deejercicio modifica la conformación anató-mica de los individuos que lo practican.Someter al organismo a cargas de trabajoprogresivamente crecientes, adaptadas alas características del individuo y segúnuna planificación, hacen que el sistemamuscular (efector) vaya trasformando suscaracterísticas para poder responder cadavez mejor a las nuevas demandas que sele van exigiendo. En ello se basan los sis-temas de entrenamiento.Es indiscutible que las diferentes especia-lidades deportivas condicionan adaptacio-nes, cuando menos, morfológicamente di-ferentes. Para evaluar si la forma en quese utiliza el músculo provoca diferenciasen las respuestas adaptativas podemos cla-sificar los ejercicios en dos grandes cate-gorías: los que se realizan contra una car-ga importante y con pocas repeticiones(entrenamiento de fuerza), y los que se

encuentran en el extremo opuesto, es de-cir, ejercicios de poca resistencia y mu-chas repeticiones (entrenamiento de re-sistencia). Esta división peca de serexcesivamente simple, y entre uno y otroextremo existen infinidad de variantes,tantas como especialidades deportivasexisten, pero puede ser válida a la horade entender los procesos de adaptaciónen cada una de ellas y poder aplicarlosposteriormente en la comprensión de cadadisciplina.

Cambios morfológicos

Los ejercicios vigorosos y enérgicos con-tra grandes cargas, como el de los halte-rófilos, provocan un acusado aumento dela masa muscular. La importancia de esteaumento del tamaño del músculo en res-puesta a las sobrecargas de trabajo asien-ta en que la fuerza desarrollada por el músculo es directamente proporcional asu área trasversa. Sin embargo, cuando secompara la fuerza ejercida por cm2 demúsculo, entre un deportista de elite y unapersona sedentaria, las diferencias son es-casas, lo que apoya la idea de que la fuer-za muscular desarrollada por la unidad desuperficie de la sección es constante.Algunos autores han observado que los en-trenamientos de fuerza aumentan el áreade sección especialmente FT, mientras queotros han constatado que los entrena-mientos de resistencia provocan un au-mento selectivo de las fibras lentas ST. Esdecir, la hipertrofia es un proceso selecti-vo en función de la especificidad del en-trenamiento.Durante muchos años se han investigadolos mecanismos por los que el ejercicio defuerza provoca el aumento del tamaño delos músculos. Los primeros estudios conanimales lo atribuían al aumento del ta-maño de las fibras y no de su número, esdecir, se trataba de un fenómeno de hi-pertrofia. Pero otros trabajos de finales delsiglo XIX, y posteriormente en la segundamitad del siglo XX, también en animales,contemplaban la posibilidad del creci-miento por hiperplasia. Los músculospodrían crecer en tamaño por la divisiónlongitudinal de las fibras musculares pre-existentes al observarse puntos de rami-ficación a lo largo de la fibra y detectarseunas fibras “nuevas”, jóvenes, cuyo cre-cimiento estaba provocado por el entre-namiento intenso. Algunos trabajos hanmostrado que también en el hombre se

producen ese tipo de células jóvenes, aun-que existen importantes dificultades me-todológicas para determinar con exactitudel número de fibras que forman parte delmúsculo y establecer las comparacionesentre músculos antes y después de un pro-ceso de entrenamiento. Además, hay di-ferencias interindividuales que dificultanmás la cuestión. La hipótesis más acepta-da en la actualidad es que la principal res-puesta del músculo ante sobrecargas detrabajo es la hipertrofia, es decir, el au-mento de tamaño de las fibras muscula-res ya existentes. La hiperplasia como me-canismo participante en el aumento de lamasa muscular provocada por el ejercicioes un tema que todavía está en discusión.

Cambios neurológicos

Se han observado cambios en la capaci-dad de generar fuerza que no dependendel crecimiento en la masa muscular, sinode adaptaciones del sistema nervioso cen-tral a la hora de estimular y reclutar uni-dades motoras que aporten en un mo-mento dado un incremento de fuerza.También se ha observado que algunos ti-pos específicos de entrenamiento como elde “sprint” incrementan la velocidad deconducción de los nervios implicados aun-que es difícil determinar si ello represen-ta una mejora en el rendimiento duranteel sprint. Asimismo, los deportistas quehan seguido este tipo de entrenamientopodrían tener una mayor habilidad parareclutar selectivamente unidades motorasde tipo rápido que los individuos seden-tarios o los entrenados en deportes de re-sistencia. De cualquier forma, los aumen-tos en la velocidad de conducción neuronalindican adaptaciones de la estructura ner-viosa consistentes en el aumento del diá-metro axonal y del grado de mielinizaciónde la fibra nerviosa.El entrenamiento contra resistencia concargas breves pero intensas ha demostra-do provocar adaptaciones nerviosas sig-nificativas. En modelos animales, apli-cando cargas de ejercicio diario de granvolumen y alta intensidad, se ha observa-do una disminución del diámetro del axóny en la mielinización; sin embargo, otrosestudios han demostrado lo contrario, porlo que hacen falta más estudios de tipolongitudinal para establecer conclusiones.Otro fenómeno observado es que la res-puesta muscular al provocar diferentes ti-pos de reflejos (estiramiento, Hoffman,

4555


etc.) es distinta para deportistas de fuer-za, de resistencia, explosivos y de veloci-dad, y parece depender de la diferenteadaptación de los husos musculares al tipoespecífico de entrenamiento.

Cambios metabólicos

El ejercicio físico y el entrenamiento, ade-más de provocar cambios morfológicoscondicionan adaptaciones metabólicas.Dependiendo del camino utilizado para ob-tener ATP pueden desarrollar preferente-mente la vía anaeróbica, láctica o alácti-ca, o bien la vía aeróbica y ello se traduceen que las adaptaciones musculares y losmarcadores que las ponen de manifiestoson algo diferentes.

Entrenamiento anaeróbico

El ejercicio físico en ausencia de O2 se pue-de mantener muy poco tiempo por el ago-tamiento del sistema de los fosfágenos opor la acumulación de ácido láctico. Peroel entrenamiento anaeróbico consigue au-mentar la concentración de sustratos ana-eróbicos en reposo. Aunque los datos pue-den variar de unos autores a otros, se handescrito aumentos de ATP (18%) y de fos-focreatina (CP) (5%). También aumentanlos depósitos de creatina libre (35%) y deglucógeno (32%) tras un programa de en-trenamiento anaeróbico basado en traba-jos contra gran resistencia.Los sistemas enzimáticos participantes enlas vías anaeróbicas de la degradación dela glucosa también aumentan en cantidady actividad y lo hacen especialmente enla fibras de contracción rápida (tipo IIb o FT), que son las que utilizan esas víascon preferencia. Así, se han descritoaumentos de las ATPasas participantes enel sistema de los fosfágenos, de la fos-fofructoquinasa (PFK), de la fosforilasa, yde la lactatodeshidrogenasa (LDH). Todoello favorece la capacidad glucolítica y laproducción anaeróbica de ATP permi-tiendo que el músculo desarrolle más fuer-za durante un período más largo de tiem-po. Pero además, crece la producción delactato como resultado de la mayor dis-ponibilidad de glucógeno y de la funciónde las enzimas glucolíticas, y ello exigeuna especial motivación y el acostumbra-miento del deportista al dolor y a las “ma-las sensaciones” que produce la acumula-ción del metabolito. Todo esto se va

superando gracias al entrenamiento queaumenta el grado de tolerancia y contri-buye a retardar la aparición de la fatiga.

Entrenamiento aeróbico

El entrenamiento aeróbico favorece la ca-pacidad oxidativa muscular y va enfoca-do a mejorar las posibilidades de trans-porte y utilización de oxígeno.Los sustratos metabólicos musculares tam-bién aumentan con este tipo de entrena-miento, ya que se han observado dife-rencias de ATP (100%), CP (64%), creatina(35%) y glucógeno (41%) entre individuossedentarios y entrenados (a favor de es-tos últimos).En la fibra muscular aumenta el númeroy el tamaño de las mitocondrias, lugardonde se genera el ATP con la participa-ción del O2. Por otra parte, los sistemasenzimáticos aeróbicos llegan a duplicarsea consecuencia de que las mitocondriasno sólo aumentan en tamaño, sino en lacantidad de los componentes que hacenposible su función y que intervienen en elciclo de Krebs y en la cadena transporta-dora de electrones.En esta ocasión las fibras lentas u oxida-tivas (tipo I o ST) son las más afectadaspor las adaptaciones, aunque parece ve-rosímil que, tras un programa de entre-namiento aeróbico, se produzca un au-mento de la capacidad oxidativa queexistía previamente en todos los tipos defibras. De esta forma, la utilización de laglucosa es más eficaz y se prolonga la ac-tividad del individuo sin un icremento sig-nificativo de la concentración de lactato.También mejora ostensiblemente el al-macenamiento, la movilización y la oxi-dación de los lípidos, gracias al incrementodel número y actividad de las enzimas queparticipan en el metabolismo de las gra-sas (β-oxidación). Ante ejercicios submá-ximos los individuos entrenados utilizan

preferentemente los ácidos grasos con-servando las reservas de glucógeno parafases posteriores del esfuerzo. La capaci-dad aumentada para oxidar ácidos grasoscomo principal fuente de energía reducela concentración de lactato cuando se rea-liza ejercicio de intensidad submáxima,ahorra glucógeno muscular y retrasa laaparición de fatiga. Cuando se alcanzanconcentraciones de lactato elevadas su-perando los 4 mmol/l es importante haberdesarrollado adecuadamente las vías parasu limpieza y reutilización que eviten eldesarrollo de fatiga y prevengan la posi-bilidad de mantener el nivel de competi-ción, ya que una acumulación prematurade lactato se asocia con una falta de co-ordinación muscular y de concentraciónmental, imprescindible para un óptimorendimiento del deportista.La mioglobina, cuya misión es favorecerel transporte del O2 desde la hemoglobi-na hasta la fibra muscular y su utilizaciónpor las mitocondrias, es otra proteína queaumenta su presencia en el músculo has-ta un 75%, tras el entrenamiento aeróbi-co. Ello facilita la extracción de oxígenode la sangre circulante y aumenta la dife-rencia arteriovenosa de oxígeno.

Adaptaciones sistémicasa la realización de ejercicioEl músculo actúa como órgano centralefector durante la actividad física y el res-to de sistemas deben actuar como órga-nos de servicio para conseguir su máximorendimiento, y para mantener las condi-ciones de homeostasis dentro de unos lí-mites compatibles con la eficacia en la fun-ción. Siguiendo el esquema de la figura 5se puede apreciar como tanto el sistemarespiratorio como el cardiovascular inter-vienen en la optimización de los recursosaportados al músculo. Por una parte, los

4556


TransporteDifusiónVentilación Difusión Producción energía

O2

CO2

O2 O2

Pulmonar Cardiovascular Músculo

CO2 CO2

Fig. 5. Relación entre el sistema cardiovascular, el sistema respiratorio y el músculo durante la realización de ejercicio.

principios inmediatos imprescindibles ypor otra, el oxígeno encargado de su com-bustión. Asimismo ambos aparatos debenretirar los productos de deshecho, me-tabolitos y el CO2 producto de esa com-bustión.Aunque todos los sistemas están implica-dos en esta labor, son el sistema respira-torio y el cardiovascular los más directa-mente relacionados con la actividadmuscular y con los procesos aeróbicos, queademás son los que intervienen en la ma-yoría de los deportes de tipo recreacional.Nos vamos a referir a adaptaciones agu-das al ejercicio (dinámico); posteriormen-te reservamos un pequeño apartado parala respuesta del organismo a ejercicios es-táticos, y para finalizar se hará un brevecomentario de las adaptaciones al entre-namiento aeróbico.

Adaptaciones del sistemacardiovascular al ejercicio

La realización de un esfuerzo intensoprovoca un incremento del flujo de san-gre hacia los músculos de hasta 50 veceslo normal para atender las necesidadesmetabólicas de la fibra muscular. Elloexige la adaptación de los factores que re-gulan la función cardiovascular para con-seguir un aporte sanguíneo adecuado a losmúsculos activos. Lo más llamativo es elincremento del consumo de oxígeno queestá en función del gasto cardíaco y de ladiferencia arteriovenosa de oxígeno.

Consumo deoxígeno (VO2)

=gasto cardíaco (GC) × ∆ O2 a-v

Gasto cardíaco

El gasto cardíaco o volumen minuto (GC)“es la cantidad de sangre que impulsa elcorazón hacia la circulación sistémica en

un minuto”. Para incrementar el aporte desangre a los músculos, el gasto cardíacodebe aumentar y lo hace de forma cre-ciente conforme se incrementa el esfuer-zo desarrollado, hasta alcanzar una me-seta que no puede superar. Ante esfuerzosmuy intensos el gasto cardíaco puede in-cluso llegar a disminuir, obligando a de-tener la actividad (fig. 6).La adaptación del gasto cardíaco al ejer-cicio se basa en la acomodación de otrasdos variables, la frecuencia cardiaca (fc) yel volumen sistólico (Vs).

GC = Vs·fc

Volumen sistólicoDurante el ejercicio el Vs aumenta de for-ma paralela a la intensidad, pero llega auna meseta coincidiendo con un nivel deesfuerzo submáximo que se encuentra en-tre el 40% y el 60% del consumo máximode oxígeno (VO2 max). En este punto el co-razón con cada latido expulsa casi toda lasangre que hay en el ventrículo, es decir,el volumen telesistólico se acerca a cero.Esto se debe a la mayor actividad del sis-tema nervioso simpático y de las cateco-laminas circulantes que ejercen un efectoinotrópico positivo incrementando la con-tractilidad del miocito y al cumplimientode la ley de Frank-Starling. En este senti-do, el ejercicio aumenta el retorno venosoque provoca la elongación de las fibrasmusculares y condiciona una contracciónmás potente que en reposo. Alcanzada lameseta, el Vs se mantiene hasta grados detrabajo máximo, en torno al 90% del VO2

max. A partir de aquí puede disminuir, yaque el tiempo de llenado ventricular se en-cuentra reducido (fig. 6).

Frecuencia cardíacaCuando al llegar a cierta intensidad de tra-bajo el Vs tiende a estabilizarse, entoncesel incremento del GC se produce por la

elevación de la fc, proporcional al esfuer-zo realizado entre las 100 y las 170 pul-saciones por minuto. Superando este pun-to la frecuencia ya no guarda una relaciónlineal con el trabajo realizado (fig. 6).En la persona sedentaria que inicia unaactividad física se observa cómo su fc seincrementa progresivamente sin alcanzarun punto de equilibrio y cuando llega a va-lores máximos obliga a cesar la actividad.Sin embargo, una persona entrenada paratrabajos submáximos alcanza la máximafrecuencia con rapidez, estableciéndose unequilibrio cuando se igualan el aporte ylos requerimientos de oxígeno. Si la car-ga de trabajo se incrementa de nuevo lafc lo hará de forma paralela, hasta llegara un nuevo nivel de equilibrio. Al finalizarel esfuerzo la fc disminuye, al principio deforma brusca y luego más lentamente, has-ta retornar a valores basales. Esta evolu-ción es muy similar a la que ocurre paraotras variables modificadas por el ejerci-cio como son la presión arterial, el saldode la deuda de oxígeno, la ventilación pul-monar, etc.El aumento de la fc tiene un límite, ya quela taquicardia disminuye la duración delciclo cardíaco, sobre todo a costa del tiem-po de diástole. Aunque el tiempo de eyec-ción no se ve afectado, a frecuencias muyaltas, el llenado ventricular sí podría ver-se disminuido siendo insuficiente para sa-tisfacer un gasto cardíaco adecuado. Poreso, la contribución de la taquicardia al in-cremento del GC será efectiva siempre queel tiempo de llenado no se vea perjudica-do, lo que, dependiendo de la edad y dela preparación del sujeto, suele ocurrir apartir de los 200 latidos·min-1.Además, la frecuencia se correlaciona conla temperatura corporal y, por tanto, el cli-ma influye directamente en su evolución.Cuando se está compitiendo en ambien-tes calurosos y húmedos, en los que latemperatura corporal puede alcanzar los

4557


40

30

20

10

0

20 40 60 80 100

200

150

100

50

1 2 3 4 5 6

Consumo de oxígeno (VO

Gas

to c

ard

íaco

(l/

min

)

Consumo de O (%)2 2 l/min)

Frec

uen

cia

card

íaca

(la

t/m

in)

Después de entrenamiento

Previo entrenamiento

Muy entrenado

Sedentario200

150

100

50

1 2 3 4 5 6

Consumo de oxígeno (VO2 l/min)Volu

men

sis

tóli

co (

ml/

lati

do

)

Muy entrenado

Sedentario

Fig. 6. Evolución del gasto cardíaco y de sus dos componentes, la frecuencia cardíaca y el volumen sistólico, durante la realización de ejercicio, en personas entrenadas y no entrenadas.

40 °C, la elevación permanente de la fre-cuencia cardiaca puede condicionar elmantenimiento del esfuerzo.

Presión arterial

La adaptación de la presión arterial du-rante el ejercicio asegura el riego sanguí-neo a los músculos. La presión arterial estádeterminada por el gasto cardíaco, la vo-lemia y las resistencias vasculares perifé-ricas. La respuesta anticipatoria previa alejercicio provoca una descarga de cateco-laminas que incrementan el retorno ve-noso, el gasto cardíaco y conducen al au-mento de la presión arterial.El ejercicio dinámico de intensidad cre-ciente eleva todos los valores de presión,aunque los cambios en la presión arterialdiastólica (PAD) y en la presión arterialmedia (PAM) son de menor cuantía quelos que se registran en la presión arterialsistólica (PAS). En ejercicios muy intensosy prolongados, después de alcanzarse los

valores máximos, la PAS puede disminuirdebido a una menor fuerza contráctil delcorazón y a la dilatación arteriolar con re-ducción de las resistencias. La vasodilata-ción muscular en respuesta al ejercicio,mediada por los receptores β adrenérgi-cos, disminuye las resistencias periféricasy conduce al mantenimiento, o incluso aldescenso de la PAD. Todo esto se tradu-ce en un aumento de la presión diferen-cial (PAS - PAD) (fig. 7).Hay que tener en cuenta que un cese brus-co de la actividad puede ocasionar un es-tado de hipotensión durante las etapas ini-ciales de la recuperación, o incluso durantehoras, aunque no es lo más frecuente. Pue-de cursar con mareo, malestar general ylipotimia, y se atribuye a un “síndrome derobo sanguíneo” que mantiene parte de lasangre en los músculos activos.Ejercicios de análoga intensidad, realiza-dos con los brazos o con las piernas, pro-ducen cifras de presión arterial mayoresen los primeros. En la musculatura de los

brazos la resistencia al flujo de sangre esmayor y el esfuerzo que realiza el cora-zón, en este tipo de trabajos, es superioral realizado con el tren inferior, al tenerque vencer una postcarga más elevada.Por ello, los programas de ejercicios parahipertensos y cardiópatas proponen acti-vidades en las que participan los grandesgrupos musculares de las piernas, si bienel consumo de oxígeno es menor.

Redistribución del flujo sanguíneo tisular

La redistribución del flujo sanguíneo porlos músculos en actividad depende del gra-do de dilatación o constricción de los va-sos. Esta situación viene determinada poruna serie de factores nerviosos y humo-rales que pueden actuar de forma global,en todo el organismo, o de forma locali-zada en el terreno que realiza el esfuerzo,acomodando el calibre de los vasos.En estado de reposo el flujo sanguíneomuscular no llega al 20% del gasto cardía-co; sin embargo, en ejercicios de caráctermáximo la irrigación puede llegar al 80%.El corazón incrementa su riego en térmi-nos absolutos (aunque se mantiene en tér-minos porcentuales) y el sistema nervio-so permanece con la misma aportaciónque en reposo (desciende el porcentaje).En los territorios menos activos como elesplácnico y el renal el flujo disminuyedrásticamente con el esfuerzo (fig. 7).La circulación cutánea es determinante enlos mecanismos de termorregulación, queson prioritarios mientras el ejercicio essubmáximo y están muy condicionadospor el clima. Sin embargo, ante ejerciciosmáximos, prima el riego de la musculatu-ra activa y los procesos de termorregula-ción se ven perjudicados.En los procesos de redistribución, el te-rritorio venoso, el bazo, el hígado y lospulmones (almacenes de sangre en situa-ción de reposo) desempeñan un papel des-tacado. El 70% de la volemia que se acu-mula en ellos se vierte hacia la circulaciónefectiva para cubrir las mayores deman-das durante el ejercicio. De esta forma aumenta el retorno venoso, fenómeno alque contribuyen las válvulas venosas, lacontracción de la musculatura que las ex-prime impulsando la sangre hacia el co-razón, y la succión que el ciclo respirato-rio y el cardíaco ejercen sobre la sangrede las piernas y del territorio abdominal.El control nervioso mediado a través delcentro vasomotor desempeña un papel cla-

4558


200

150

100

50

Pre

sió

n a

rter

ial

(mm

Hg)

1 2 3 4 5 6

Consumo de oxígeno (VO l/min)2

Presión arterialsistólica (S)

Presión arterialmedia D + (S-D) / 3

Presión arterialdiastólica (D)

Otros (<1%)

Abdomen (<1%)

Riñón (<1%)

Piel (2%)

Músculo (90%)

Corazón (3%)

Cerebro (3%)

Otros (1%)

Abdomen (4%)

Riñón (8%)

Piel (8%)

Músculo (70%)

Corazón (4%)

Cerebro (5%)

Otros (10%)

Abdomen (24%)

Riñón (19%)

Piel (9%)

Músculo (21%)

Corazón (4%)

Cerebro (13%)

Ejercicio submáximo Ejercicio máximoReposo

Fig. 7. Cambios en la presión arterial provocados por la realización de ejercicio dinámico. Redistribución del flujo sanguíneo alpasar de la situación de reposo a niveles de ejercicio submáximo y máximo.

ve en la redistribución. Recibe informa-ciones instantáneas de presión arterial, depresión de los gases respiratorios y de pHsanguíneo y responde, mediante un pro-ceso de retroalimentación negativa, pararegular la presión y el flujo en los dife-rentes territorios. Otro aspecto importan-te son los factores de control local quetambién participan en la regulación del flujo hacia el músculo que entra en ac-tividad. La presencia de metabolitos co-mo adenosina, CO2, H+, K+, etc., que aumentan durante el esfuerzo, y el des-censo en la disponibilidad de O2, que seestá consumiendo en las células muscula-res, provocan la vasodilatación de las ar-teriolas y la apertura de los esfínteres pre-capilares, incrementándose el flujo local.La fibra muscular cardíaca puede extraeren reposo el 15% del O2 contenido en lasangre, frente a una capacidad del 5% enla musculatura esquelética. Esa capacidadcambia poco cuando se realiza ejercicio yno supera nunca el 20%. Por tanto, las ma-yores necesidades se satisfacen por un flu-jo sanguíneo absoluto mayor. La vasodila-tación que el sistema adrenérgico (acciónβ) y los metabolitos (CO2, adenosina, K+,H+, ácido láctico, etc.) provocan en las ar-terias coronarias, multiplica por 4 el flujobasal (250 ml/min), alcanzándose los 1.000ml/min en ejercicios de intensidad alta.

Adaptaciones respiratoriasdurante el ejercicio

El incremento metabólico que los múscu-los presentan durante la actividad física

requiere un aporte adecuado de oxígeno,y ello exige la adaptación pulmonar de losmecanismos ventilatorios, circulatorios yde difusión de gases.

Ventilación pulmonar

La ventilación pulmonar, o volumen deaire que respiramos en un minuto (VPM),se modifica antes, durante y después dela realización de ejercicio. Depende de dosvariables: la frecuencia respiratoria (fr) yel volumen corriente (VC) que se definecomo el volumen de aire que inspiramoso espiramos en una respiración normal.

VPM(l . min–1)

= VC (ml . res–1) . fr (res . min–1)

La frecuencia y el volumen corriente au-mentan durante el ejercicio y hacen quela ventilación pulmonar crezca desde los6 l·min-1 en reposo hasta los 120 l·min-1

en ejercicios de cierta intensidad, o hastalos 200 l·min-1 en deportistas de élite. Enejercicios submáximos el VC contribuyemás al incremento de la VPM, y cuandoel esfuerzo es mayor, ésta depende espe-cialmente del aumento de la frecuencia(fig. 8). El sistema nervioso simpático tie-ne una importancia esencial en esta res-puesta ventilatoria, pues estimula la fre-cuencia respiratoria e incrementa laventilación.La respuesta anticipatoria también estápresente en las adaptaciones respiratoriasal ejercicio, ya que incluso antes de co-menzar el esfuerzo se produce un leveaumento de la ventilación. Cuando el es-

fuerzo es mantenido y submáximo (pró-ximo al 60%-70% del VO2 max) hay uncrecimiento progresivo de la ventilación,proporcional al esfuerzo hasta alcanzaruna meseta. Este aumento depende de unamayor amplitud respiratoria (incrementodel volumen corriente). A partir de aquí,el aumento de la ventilación es exponen-cial con respecto al incremento del es-fuerzo, por dos motivos: por una parte, seintenta mejorar la aireación del alvéolo fa-voreciendo el intercambio de gases; porotra, es necesario conservar el equilibrioácido-básico propiciando la eliminación deCO2 para preservar el pH.La relación entre el VPM y el consumo deoxígeno (VO2) se denomina equivalente ven-tilatorio y es una forma de expresar la efi-ciencia ventilatoria. En la situación de re-poso la relación (VPM/ VO2) da un valor de20-25 l aire/l O2 consumido. Cuando se de-sarrolla el ejercicio, la relación entre ambasvariables es lineal hasta un punto de infle-xión en que la relación aumenta, porque,como ya se ha dicho, la ventilación debecrecer para eliminar el exceso de CO2.El VO2 de la musculatura respiratoria, in-cluso en condiciones de máximo esfuer-zo, está por debajo de 1 ml de O2 por li-tro de aire ventilado en un minuto, lo cualsupone un consumo equilibrado con lafunción.En la ventilación durante un ejercicio cons-tante se distinguen tres fases: un ascensorápido inicial en respuesta a órdenes cor-ticales y estímulos reflejos desde recepto-res musculares; a continuación un ascensomantenido pero más lento dirigido a con-trolar el equilibrio ácido-base y la termo-

4559


Volumende reserva

inspiratorio(VR1)

Volumencorriente

(VC)

Volumende reservaespiratorio

(VRE)

Volumenresidual

(VR)*

Capacidadinspiratoria

(CI)

Capacidadresidual

funcional(CRF)*

Capacidadvital(CV)

Capacidadpulmonar

total(CPT)*

Inicio delejercicio

Fig. 8. Amplificación del volumen corriente tras el inicio de una sesión de ejercicio. *El espirómetro no puede determinarlo directamente.

rregulación (estímulos químicos y térmicossobre los centros respiratorios), y finaliza-do el ejercicio se retorna a la respiraciónbasal lentamente. Estos tres estados venti-latorios sirven para cualquier grado de ejer-cicio, aunque la altura de la meseta venti-latoria será proporcional a la intensidad delesfuerzo (fig. 9).

Circulación pulmonar

Puesto que, para dar cumplimiento a la leyde Frank-Starling, las cavidades cardíacasizquierdas y derechas deben manejar lamisma cantidad de sangre por minuto, elincremento del flujo sanguíneo en la cir-culación mayor durante el ejercicio debeproducirse de forma paralela al aumentodel gasto cardíaco en la circulación menor.El incremento del flujo sanguíneo pulmo-nar sirve para aumentar la cantidad desangre que realiza el proceso de inter-cambio gaseoso (hematosis) y la disponi-bilidad de oxígeno en el músculo. Con esteobjetivo, la relación entre la ventilaciónpulmonar y la perfusión (riego sanguíneode las unidades alveolares) debe ser ópti-ma. El incremento de esta última se pro-duce sin aumentar la presión sanguíneaen los capilares gracias al reclutamientode unidades vasculares colapsadas en re-poso y a la dilatación de aquellas que es-tán habitualmente en funcionamiento. Deesta manera no se perturba la presión in-travascular pulmonar ni se sobrecarga elesfuerzo del corazón derecho. Es decir, lacirculación menor sigue manteniéndosecomo un sistema de baja presión duranteel ejercicio, lo que evita el desarrollo deedemas pulmonares que conducirían aproblemas graves de difusión de los gasesimpidiendo la actividad del individuo.

Por otra parte, a pesar del flujo incre-mentado en la circulación pulmonar, eltiempo para la hematosis no se ve afec-tado. Si un eritrocito en situación de re-poso la realiza aproximadamente en untercio del tiempo disponible (0.75-1 seg),el incremento de la velocidad de la san-gre a su paso por los alvéolos durante elejercicio nunca impide que el eritrocitodisponga del tiempo suficiente, por muyarduo que sea el esfuerzo.En resumen, durante el ejercicio, cuandola relación ventilación/perfusión es ópti-ma, la superficie dedicada al intercambiode gases aumenta, y se incrementa el gradiente alveolocapilar de las presionesparciales de los gases, los valores basa-les para la difusión de O2 y CO2, puedenllegar a cuadruplicarse, creciendo en elcaso del O2 desde los 25 ml· min-1 ·mmHg, en situación de reposo, hasta los80 ml · min-1 · mmHg en esfuerzos im-portantes.

Adaptaciones cardiovasculares yrespiratorias al ejercicio estático

El ejercicio estático, en el que predomi-nan las características de las contraccio-nes isométricas tiene algunas peculiarida-des desde el punto de vista cardiovascularque es necesario analizar.El comportamiento de la presión arteriales diferente que con el ejercicio dinámi-co. Ya con esfuerzos moderados, los au-mentos de presión son muy superiores alos observados en los ejercicios dinámicoscon la misma demanda de trabajo. En nu-merosas ocasiones se ha venido contem-plando este tipo de ejercicio en los pro-gramas de rehabilitación y readaptación

funcional de enfermos, pero en estos ca-sos se trabaja con cargas de trabajo pe-queñas para no ocasionar problemas enel sistema cardiocirculatorio.La contracción muscular produce una com-presión intensa sobre los vasos, lo que au-menta las resistencias vasculares periféri-cas, factor determinante en el ascenso dela postcarga y consecuentemente de laPAD. Para compensarlo, el corazón res-ponde con un aumento de su frecuenciapero, sobre todo, de su fuerza contráctil,aumentando también la PAS. Sin embar-go, también se ha observado como el en-trenamiento en este tipo de ejercicios haceque los ascensos iniciales de la presión,vayan disminuyendo paulatinamente con-forme aumenta el número de sesiones detrabajo.En resumen, el trabajo cardíaco en los ejer-cicios estáticos es superior al que se rea-liza con una carga equivalente medianteejercicios dinámicos. Por otra parte, estetipo de esfuerzo no facilita los mecanis-mos implicados en el incremento del re-torno venoso (sistema valvular, bombeorespiratorio y cardíaco). Se trata por tan-to de ejercicios no recomendables en losplanes de recuperación de enfermos hi-pertensos y cardiópatas. No obstante, con-viene señalar que no está demostrado queen individuos sanos entrenados para estetipo de ejercicios se haya desarrollado hi-pertensión.La característica más llamativa de la res-piración en los ejercicios estáticos es lautilización de la maniobra de Valsalva, in-terrumpiendo el ciclo respiratorio, con elobjeto de generar más fuerza durante lacontracción isométrica. Se trata de reali-zar una inspiración profunda y manteni-da tras la cual se cierra la glotis y se ejer-ce presión con el abdomen.

Adaptacionescardiorrespiratorias alentrenamiento

La actividad física regular, especialmentecuando se desarrollan ejercicios aeróbicos,conduce a diferentes procesos de adap-tación en el sistema cardiovascular entrelos que destacan: la economía en la fun-ción cardíaca, mejora en la vascularizaciónperiférica, dominio de la influencia del sis-tema nervioso parasimpático. Los dos pri-meros provocan una mejora en el consu-mo de oxígeno y, junto a la adaptación del

4560


100

80

60

40

20

Inicio ejercicio Fin ejercicio

Tiempo

Ven

tila

ció

n p

ulm

on

ar (

l/m

in) Ejercicio

exhaustivo

Ejerciciomoderado

Ejercicioligero

Fig. 9. Cambios en la ventilaciónminuto cuando se desarrollanejercicios de diferente intensidad.

parasimpático, condicionan una menor fre-cuencia cardíaca y disminución de la pre-sión arterial tanto en reposo como duranteel ejercicio.El individuo entrenado suele presentar bra-dicardia (40-50 lat/min) e incremento delvolumen sistólico en reposo, circunstan-cias que se asocian con un descenso de lapresión arterial. Un sujeto en buena for-ma pasa con rapidez de la bradicardia dereposo a la fc máxima, alcanzando antesel punto estable. Estos cambios propor-cionan mayores reservas circulatorias, quele permiten prolongar su esfuerzo y con-seguir la recuperación en menos tiempo.Por otra parte, cuando el ejercicio se man-tiene, los entrenamientos son diarios, olos individuos trabajan a gran altura, elmúsculo percibe la necesidad de mayoresaportes de O2 constantemente y el meca-nismo compensatorio consiste en aumen-tar el calibre y el número de capilares enel tejido. Largos períodos de entrena-miento aeróbico dan lugar a un aumentode la densidad capilar que rodea la fibramuscular, fenómeno que recibe el nom-bre de adaptación angiogénica capilar, yque ocurre en aquellos músculos que sonmás activos durante el ejercicio. Dependede la secreción de factores angiogénicos:los factores de crecimiento de las célulasendoteliales y de los fibroblastos y la an-giogenina, que inducen el crecimiento devasos nuevos.Esta mejora de la capilaridad puede alcan-zar entre un 5%-15% en las piernas de losdeportistas de resistencia. Tener más capi-lares supone incrementar la superficie deintercambio entre la fibra muscular y el sis-tema de abastecimiento-limpieza (aparatocirculatorio) y ello provoca un fenómenoque, a primera vista, puede resultar para-dójico: para la misma carga de trabajo, elflujo sanguíneo por cada kilo de músculoactivo es más bajo en los sujetos entrena-dos que en los sedentarios. La explicaciónes que el incremento de la capilaridad fa-cilita el abastecimiento del oxígeno y losnutrientes necesarios, lo que permite unahorro del aporte sanguíneo.Los deportes en los que participa un miem-bro de forma predominante, como puedeser el tenis, ofrecen pruebas manifiestasde lo que supone la adaptación muscularal ejercicio en la extremidad dominante.Así, se ha podido observar que el calibrede las arterias que irrigan el miembro do-minante es mayor que las del contralate-ral y por supuesto mayores que las de un

individuo sedentario. Asimismo, el flujosanguíneo en reposo también es mayor enla extremidad dominante comparada conla de individuos sedentarios. Sin embar-go, no se aprecian diferencias en el cali-bre arterial de vasos ni en el flujo sanguí-neo del territorio vascular no implicadodirectamente en el ejercicio, al compararambos grupos. Por otra parte, y aunquetodavía se requieren más investigaciones,existen indicios de que el endotelio vas-cular libera sustancias vasoactivas, comoel óxido nítrico, que inducen la vasodila-tación y desempeñan un papel crucial enla regulación del flujo sanguíneo a corto ylargo plazo.Todas estas mejoras se traducen en un in-cremento del VO2 max del individuo quepuede ir desde un 5% a un 25%, si bienesta mejora es inversamente proporcionalal nivel previo de entrenamiento, siendosuperior en individuos que nunca antes ha-bían entrenado que en los deportistas pro-fesionales. A ello contribuye la mayor ca-pacidad de las fibras para extraer el O2 dela hemoglobina circulante, incrementandola diferencia arteriovenosa de O2. Por otraparte, hay un retraso en la aparición de fa-tiga por un mejor aprovechamiento de losprincipios inmediatos. La acumulación deácido láctico se retrasa y además se reci-cla más fácilmente incorporándolo a lasvías de producción de energía.En cuanto a la regulación del flujo san-guíneo, se produce una acomodación dela volemia al sistema vascular, por la in-tervención de sistemas hormonales comoel de la renina-angiotensina-aldosterona,que regula la retención de sales y agua através de la función renal y la hormonaantidiurética o vasopresina (ADH), que pro-voca un incremento de la volemia porretención de agua en el organismo. Ya des-pués de unas cuantas sesiones de entre-namiento se aprecian incrementos del vo-lumen plasmático que mejoran la reservacirculatoria, el transporte de oxígeno y latermorregulación.Además de las adaptaciones funcionalesya comentadas (aumento del volumen sis-tólico y bradicardia de reposo), cuando elejercicio se convierte en cotidiano, el co-razón acaba por modificar su morfologíanormal. Sus paredes se hipertrofian y lascavidades ventriculares se dilatan. Comoocurre en el músculo esquelético entre-nado, la capilarización del miocardio y elnúmero de mitocondrias de los miocitos,ya de por sí muy elevado, aumentan.

En la exploración radiográfica aparece uníndice cardiotorácico (diámetro cardía-co/amplitud torácica transversa) superiora 0,5, aunque esta técnica no permite di-ferenciar entre lo que es fisiológico y lopatológico. Sin embargo, la introducciónde técnicas más sofisticadas como la eco-cardiografía bidimensional y el doppler hapermitido medir el espesor de las paredes,el diámetro de las cavidades y los flujosde la sangre a su paso por el corazón y ensu salida hacia las arterias pulmonar y aor-ta, resolviendo gran parte de los proble-mas de diagnóstico diferencial. La reso-nancia magnética está aportando nuevosdatos sobre las modificaciones del cora-zón en los deportistas de alto nivel.Los cambios que sufre el corazón puedenobjetivarse también mediante el segui-miento electrocardiográfico. La mayoríade las alteraciones del registro en el atle-ta responden a las adaptaciones morfo-funcionales del corazón y no son patoló-gicas. Puede tratarse de manifestacionesdel mayor tono parasimpático del depor-tista en reposo, ya que estos signos desa-parecen al iniciar el ejercicio o al aban-donar la práctica deportiva: complejos QRSde voltaje amplio en las derivaciones pre-cordiales, elevaciones del segmento ST;ondas T altas y picudas en las derivacio-nes precordiales e invertidas con asime-tría en las exploraciones de la cara infe-rior, ondas P altas o bífidas, achatamientodel PR tras el esfuerzo y asimismo pue-den encontrarse alteraciones del ritmo yde la conducción.En cuanto al sistema respiratorio, los au-mentos de los volúmenes ventilatorios seacompañan de incrementos del VO2max.El crecimiento de la ventilación minuto re-sulta de una mayor frecuencia y del in-cremento en amplitud de las excursionesrespiratorias. Sin embargo, durante losejercicios submáximos los atletas ventilanmenos que antes del entrenamiento lo queles concede una nueva reserva de cara ala prolongación del ejercicio porque la me-jora en la economía ventilatoria significamayor disponibilidad de oxígeno para losmúsculos en actividad.

BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA

Appell HJ, Soares JMC, Duarte JAR. Exercise, muscle dama-ge and fatigue. Sports Med 1992;13:108-15.Barbany JR. Adaptaciones funcionales orgánicas al ejerci-cio físico. Implicaciones médicas. Medicine 1999;127(7):5947-53.

4561


Cerretelli P, Di Prampero PE. Aerobic and anaerobic meta-bolism during exercise at altitude. Med Sport Sci (Kager,Basel) 1985;19:1-19.Chen TC, Hsieh SS. Effects of a 7-day eccentric training pe-riod on muscle damage and inflammation. Med Sci SportsExerc 2001;10:1732-8.Cohetti, G. Los métodos modernos de musculación. Barce-lona: Paidotribo; 1998.Córdova A, Navas FJ. Fisiología Deportiva. Madrid: Gym-nos; 2000.Córdova A. La fatiga muscular en el rendimiento deportivo.Madrid: Síntesis; 1997.Córdova A, Navas FJ, Seco J. Aspectos metabólicos de la fatigamuscular durante el ejercicio. Arch Med Dep 1995;48: 283-1.Córdova A, Álvarez de Mon M. Aspectos fisiopatológicosdel daño y la fatiga muscular. Medicine 1999;127:5989-94.Green S. Measurement of anaerobic work capacities in hu-mans. Sports Med 1995; 19:32-42.

Gute D, Laughlin MH, Amann JF. Regional changes in capi-llary Supply in Skeletal Muscle of interval-Sprint and Low-Intensity, Endurance-Trained Rats. Microcirculation 1994;3:183-93.Hakkinen K. Respuestas neuromusculares y hormonalesagudas y recuperación después de distintas sesiones de en-trenamiento de fuerza. Madrid: C.O. Estudios Superiores.1994.König D, Huonker M, Schmid A, Halle M, Berg A, Keul J. Car-diovascular, metabolic and hormonal parameters in profes-sional tennis players. Med Sci Sports Exerc 2001;4: 654-8.Marconnet P, Poortmans J, Hermansen L. Physiological che-mistry of training and detraining. Medicine and Sport Scien-ce. Karger Basel: 1984.McArdle WD, Katch FI, Katch VL. Exercise Physiology. Ener-gy, nutrition and human performance. (4ª Ed) Baltimore,Maryland: Williams & Wilkins; 1996.Mccardle WD. Fisiología del ejercicio. Madrid: Alianza; 1990.

Navas FJ, Jiménez F. Valoración médica inicial y con-tinuada del deportista sano. El ejercicio en patología cardiovascular, pulmonar, diabetes mellitus y otras en-fermedades limitantes. Medicine 1999(7);127:5954-61.Neufer PD. The effect of detraining and reduced trainingen the physiological adaptations to aerobic exercise trai-ning. Sports Med 1989;8:302-21.Ross A, Leveritt M, Riek S. Neural influences on Sprint Running. Sports Med 2001;31(6):409-25.Sherman WM. Recovery from endurance exercise. Med SciSports Exerc 1992;24:S336-9.Tanaka H, Bassett DR, Swensen TC, Sampedro RM. Aero-bic and anaerobic power characteristies of competitivecyclists in the United States cycling federation. Int JSports Med 1993;14: 334-8.Wilmore J, Costill D. Fisiología del esfuerzo y del deporte.Barcelona: Paidotribo; 1998.

4562


el músculo, órgano de referencia en las adaptaciones a las demandas sistémicas provocadas por la...

Documents