el cazador jorobado de cuenca. · documentaciÓn adicional « ficha realizada en 2012» -...

DOCUMENTACIÓN ADICIONAL « FICHA REALIZADA EN 2012» - DEPARTAMENTO DE DOCUMENTACIÓN Y MEDIATECA, CEMAV

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El cazador jorobado de Cuenca.

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PROGRAMAS TV UNED RELACIONADOS Y OTROS

PROGRAMAS DEL AUTOR/ES EN LA UNED

PROGRAMAS DE RADIO UNED RELACIONADOS

WEBS RELACIONADAS

FILMOGRAFÍA

BIBLIOGRAFÍA


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PROGRAMAS TV UNED RELACIONADOS

EL CAZADOR JOROBADO DE CUENCA.

Programa de televisión. Fecha de emisión: 18-02-2011

Participante/s:

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Profesor de la Facultad de Ciencias de la UNED;

José Luis Sanz, Paleontólogo y Catedrático de Paleontología de la UAM; Fernando Escaso Santos, Paleontólogo y Profesor de la Facultad de

Ciencias de la UNED.

LA EVOLUCIÓN DE DARWIN.


Participante/s:

Santiago Merino Rodríguez. Profesor de investigación del Dpto. de Ecología Evolutiva del MNCN;

Alfonso Navas Sánchez, Científico titular. Biodiversidad y Biología Evolutiva del MNCN;

Eloy Rada García. Profesor emérito del Dpto. de Lógica, Historia y Filosofía de la Ciencia de la UNED.

DARWIN HOY.


Participante/s:

José Luis Arsuaga, paleontólogo y miembro del equipo de investigación de los yacimientos de Atapuerca;

Jesús Zamora Bonilla, Catedrático de Filosofía de la Ciencia de la UNED. DARWIN.


Participante/s:

Margarita Hernández, Comisaria de la Exposición que ilustra el espacio e Investigadora del tema;

Gabriela Ossenbach Sauter, Catedrática UNED.


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PROGRAMAS TV DEL AUTOR/ES - PARTICIPANTE/S (UNED)

Francisco Ortega Coloma: 2011-2020: LA DÉCADA DE LA BIODIVERSIDAD.


Participante/s:

José Jiménez García-Herrera, director general de Medio Natural y Política Forestal (MARM);

Francisco Ortega Coloma, profesor de Diversidad Animal y Vegetal (UNED); Carlos Montes del Olmo, catedrático de Ecología (UAM); Miguel Lizana Avia, profesor de Zoología (Universidad de Salamanca); Celia Ojeda Martínez, responsable de la Campaña de Océanos

(Greenpeace España). LA BIODIVERSIDAD DE NUESTRO PLANETA SE EXTINGUE.


Participante/s:

Julia Vera Prieto, directora de Formación y Comunicación (Fundación Biodiversidad);

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Profesor Física Matemática y de Fluidos y profesor de Diversidad Animal y Vegetal UNED;

Carlos Montes del Olmo, catedrático de Ecología UAM; Miguel Lizana Avia, profesor de Zoología Universidad de Salamanca; Juan Carlos del Olmo, secretario general de WWF- España; Miguel Ángel Valladares, director de Comunicación de WWF- España.

INFOUNED: CONCAVENATOR.


Participante/s:

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Profesor Física Matemática y de Fluidos UNED;

Fernando Escaso Santos, Profesor Física Matemática y de Fluidos UNED.


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CUANDO LA PALEONTOLOGÍA PRODUCE MONSTRUOS. (I Y II).

Programa de televisión. Fecha de emisión: 16-10-2009, 23-10-2009

Participante/s:

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Prof. Física Matemática y de Fluidos UNED;

Roman Gubern, Catedrático Comunicación UAB e Historiador cinematográfico;

José Luis Sanz Garcia, Catedrático de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid;

Mónica Salome, Periodista científica; Adán Pérez García.

Fernando Escaso Santos: INFOUNED: CONCAVENATOR.


Participante/s:




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PROGRAMAS DE RADIO UNED RELACIONADOS

ESPACIO: RESPUESTAS DE LA CIENCIA: ¿QUÉ ES UN DINOSAURIO?

Programa de radio. Fecha de emisión: 12/09/2012

Participante/s:

Francisco Javier Ortega Coloma, profesor de la Facultad de Ciencias de la UNED).

ESPACIO: RESPUESTAS DE LA CIENCIA: ¿DÓNDE HAY DINOSAURIOS EN ESPAÑA?


Participante/s:

Francisco Javier Ortega Coloma, profesor de Ciencias (UNED). ESPACIO: RESPUESTAS DE LA CIENCIA: ¿EXISTEN DINOSAURIOS ESPAÑOLES?


Participante/s:

Francisco Javier Ortega Coloma, profesor de Ciencias UNED). LA UNED RESPALDA EL FUTURO CENTRO PALEONTOLÓGICO DE CUENCA.


Participante/s:

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Prof. Física Matemática y de Fluidos UNED.

EL DESCUBRIMIENTO DE UNA NUEVA ESPECIE DE DINOSAURIO.


Participante/s:




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CHARLES DARWIN.


Participante/s:

Isabel Portela Peñas (Profesora de la UNED). 200 AÑOS DE DARWIN.


Participante/s:

Francesch Díaz, Alfredo, profesor de Antropología Social y Cultural de la UNED;

Konvalinka, Nancy Anne, profesora de Antropología Social y Cultural de la UNED.


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WEBS RELACIONADAS

Grupo de Biología / Departamento de Física matemática y de Fluidos UNED: http://dfmf.uned.es/biologia/ Web site Smithsonian de Paleobiology, National Museum of Natural History: http://paleobiology.si.edu/ Paleontological Society: http://www.paleosoc.org/ The Paleontology portal: http://www.paleoportal.org/ Sociedad española de Paleontología: http://www.sepaleontologia.es/ Museo de la Ciencia, Sala de los Dinosaurios: http://www.portalciencia.net/museo/saladinos.html Associaçao para a defensa e divulgaçao do património cultural de Torres Vedras: http://patrimoniodetorresvedras.blogspot.com/2009/11/associacao-leonel-trindade-accao.html Pagina web del Yacimiento de las Hoyas: http://www.yacimientolashoyas.es/ Pagina web del Ayuntamiento de Cuenca, yacimientos paleontológicos: http://turismo.cuenca.es/portal/lang__es-ES/tabid__11314/default.aspx Museo del Jurásico de Asturias: http://www.museojurasicoasturias.com/ Ortega, F.; Malafaia, E.; Escaso, F.; Pérez García, A.; Dantas, P. Faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal (2009) Paleolusitana 1: 43-56. http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2009_Ortega_etal_2009_Dinosportugal.pdf Lista de Museos Ibéricos con dinosaurios (blog): http://godzillin.blogspot.com.es/2012/04/lista-de-museos-ibericos-con.html EspacioCiencia.com, Blog de Divulgación Científica / Dinosaurios: http://espaciociencia.com/blog/2012/05/01/dinosaurios-informacion-completa-reportajes-y-noticias/


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Artículos en prensa digital y blogs de ciencia sobre dinosaurios: http://godzillin.blogspot.com.es/2007/07/ortega-f.html http://sociedad.elpais.com/sociedad/2010/09/08/actualidad/1283896806_850215.html http://ccaa.elpais.com/ccaa/2012/07/10/catalunya/1341922972_082242.html http://www.hoy.es/rc/20120830/mas-actualidad/sociedad/identifican-dinosaurio-vegetariano-pequeno-201208301724.html http://www.portalciencia.net/paleoart.html http://www.hablandodeciencia.com/articulos/2012/08/31/dinosaurios-ibericos/ http://www.teleprensa.es/nacional-noticia-242717-pepito-un-dinosaurio-jorobado-vecino-de-cuenca.html http://godzillin.blogspot.com.es/2009/12/sobre-los-primeros-dinosaurios.html http://www.muyinteresante.es/tag/dinosaurios http://www.taringa.net/posts/info/8473119/Dinosaurios-ibericos_Espanoles_-gran-post_.html http://espaciociencia.com/blog/2012/05/01/dinosaurios-informacion-completa-reportajes-y-noticias/ http://colectivosalas.blogspot.com.es/ http://fuentesdeciencia.wordpress.com/2012/11/11/el-renacimiento-de-los-dinosaurios/ http://quoblog.blogs.quo.es/2011/10/21/un-dinosaurio-africano-en-europa/ http://es.noticias.yahoo.com/blogs/cuaderno-de-ciencias/el-verdadero-color-los-dinosaurios-y-su-importancia-141115773.html http://zona-ciencia.blogspot.com.es/2012/07/un-nuevo-dinosaurio-de-hace-90-millones.html


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FILMOGRAFÍA

Jurassic Park” (1993), Steven Spielberg “El mundo perdido” (1960), Irwin Allen “El mundo perdido” (1992), Timothy Bond “Viaje al centro de la tierra” (1959) Charles Brackett “Dinosaurio” (2000) Ralph Zondag y Eric Leighton


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BIBLIOGRAFÍA

PUBLICACIONES DESTACADAS DEL AUTOR/ES O PARTICIPANTE/S (UNED): Francisco Ortega Coloma: http://portal.uned.es/portal/page?_pageid=93,708509&_dad=portal&_schema=PORTAL http://dfmf.uned.es/biologia/personal/fortega/ Fernando Escaso Santos: http://portal.uned.es/portal/page?_pageid=93,704429&_dad=portal&_schema=PORTAL http://dfmf.uned.es/biologia/personal/fescaso/

BIBLIOGRAFÍA GENERAL [Revista Científica Nature, Ortega, F., Escaso, F. & Sanz, J. L. Nature 467, 203-206 (2010). [Revista Científica: Malafaia, E.; Ortega, F.; Escaso, F.; Dantas, P.; Pimentel, N.; Gasulla, J.M.; Ribeiro, B.; Barriga, F.; Sanz, J.L. (2010) Vertebrate fauna at the Allosaurus fossil-site of Andrés (Upper Jurassic), Pombal, Portugal. Journal of Iberian Geology 36 (2) 2010: 193-204. http://www.ucm.es/info/estratig/JIG/vol_content/vol_36_2/36_2_193_204_Malafaia.pdf [Revista Científica: Ortega, F; Escaso, F.; Sanz, J.L. (2010) A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467, 203-206. http://www.nature.com/nature/journal/v467/n7312/full/nature09181.html [Revista Científica: Barroso-Barcenilla, F.; Cambra-Moo, O.; Escaso, F.; Ortega, F.; Pascual, A.; Pérez-García, A.; Rodríguez-Lázaro, J.; Sanz, J.L.; Segura, M.; Torices, A. (2009) New and exceptional discovery in the Upper Cretaceous of the Iberian Peninsula: the palaeontological site of “Lo Hueco,” Cuenca, Spain. Cretaceous Research 30 (5):1268-1278. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WD3-4WVK4T4-1&_user=641661&_coverDate=10%2F31%2F2009&_rdoc=21&_fmt=high&_orig=browse&_srch=doc-info(%23toc%236755%232009%23999699994%231499090%23FLA%23display%23Volume)&_cdi=6755&_sort=d&_docanchor=&_ct=30&_acct=C000034358&_version=1&_urlVersion=0&_userid=641661&md5=da16aac48e6d5f09a7fcd09c09b76ce6


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[Revista Científica Paleontología Electrónica, Valencia, Universidad de Valencia, Sociedad Española de Paleontología. http://www.uv.es/~pardomv/presenpe.htm [Revista Española de Paleontología, Sociedad Española de Paleontología (SEP). Behrensmeyer, Anna K., Damuth, J.D., DiMichele, W.A., Potts, R., Sues, H.D. & Wing, S.L. (eds.) (1992), Terrestrial Ecosystems through Time: the Evolutionary Paleoecology of Terrestrial Plants and Animals, University of Chicago Press, Chicago and London. Martin, T. y Krebs, B. (2000). Guimarota. A Jurassic Ecosystem. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München Martínez Chacón, Mª Luisa y Rivas, Pascual. (2009). Paleontología de invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. Monroe, James S., and Reed Wicander. (1997) The Changing Earth: Exploring Geology and Evolution, 2nd ed. Belmont: West Publishing Company. Ortega, F.; Escaso, F.; Gasulla, J. M.; Dantas, P.; Sanz, J. L. (2006) Dinosaurios de la Península Ibérica. Estudios Geológicos, 62 (1): 219-240. Sanz, Jose Luis Y Sanz, J.L. (1999) Los Dinosaurios Voladores: Historia Evolutiva de las Aves Primitivas; Madrid, Libertarias-Prodhufi. Weishampel, David B. Y Fastovsky, David E. (2004) The Evolution And Extinction Of The Dinosaurs (2nd Ed.); Cambridge, Cambridge University Press. VV.AA. (2007) Los Dinosaurios en el Siglo XXI, Barcelona, Tusquets Editores Weishampel, David B. y Dodson, Peter y Osmolska, Halzska (2005) The Dinosauria (2nd Ed.); West Sussex, University Of California.

Dinosaurios de la Península Ibérica

F. Ortega1, 2, 3, F. Escaso2, 4, J. M. Gasulla2, P. Dantas3, J. L. Sanz2

RESUMEN

El registro de restos directos de dinosaurios en la Península Ibérica ha mostrado, en los últimosaños, que puede ser muy relevante para el conocimiento de distintos aspectos de la historia evolutivadel grupo y, dada la posición de la Península Ibérica, para la interpretación de la distribución de muchosde sus componentes. El registro ibérico cuenta con representantes de casi todos los grandes grupos dedinosaurios: ornitópodos, tireóforos, terópodos y saurópodos, que están bien representados, sobre todoen el tránsito Jurásico-Cretácico (Kimmeridgiense-Berriasiewe), en parte del Cretácico Inferior (Barre-miense-Aptiense) y en el final del Cretácico Superior (Campaniense-Maastrichtiense).

El conjunto de ornitisquios está compuesto por tireóforos, de los que se han identificado dos estego-saurios (Dacentrurus y Stegosaurus) y tres anquilosaurios (Dracopelta, Polacanthus y Struthiosaurus) yornitópodos: hipsilofodóntidos, iguanodontia basales (Rhabdodon); driosáuridos, camptosáuridos (Dra-conyx y Camptosaurus), iguanodontoideos (Iguanodon) y hadrosáuridos (Pararhabdodon). Ademásexiste un gran número de formas de asignación dudosa o aún por describir.

El registro de saurópodos está fundamentalmente compuesto por formas cercanas al nodo Neosauro-poda (Lourinhasaurus, Dinheirosaurus, Galveosaurus y Losillasaurus) y titanosauriformes (Aragosaurus,Lusotitan y Lirainosaurus), además de una serie de formas nuevas en fase de descripción, como los sau-rópodos de Riodeva (Teruel), Peñarroya de Tastavins (Teruel) y Morella (Castellón).

El conjunto de géneros de terópodos ibéricos está constituido por el ceratosaurio Ceratosaurus, elespinosauroide Torvosaurus, los carnosaurios Lourinhanosaurus y Allosaurus, el tiranosauroide Aviaty-rannis, el ornitomimosaurio Pelecanimimus, y los terópodos avianos Iberomesornis, Concornis, Eoalula-vis y Noguerornis. Sin embargo, la diversidad de terópodos es mucho mayor, como muestra la abun-dante colección de morfotipos dentarios identificados.

Palabras clave: Dinosaurios, Jurásico, Cretácico Inferior, Cretácico Superior, Península Ibérica.

ABSTRACT

Body fossils of the Iberian Peninsula dinosaurs are very relevant for the knowledge of severalaspects of the evolutionary history of the group, and, in addition, for the interpretation of the distributionof many of its components, due to the geographic situation of the Iberian Peninsula. Almost all of thegroups of dinosaurs are represented in the Iberian Peninsula record: ornithopods, thyreophorans, thero-pods and sauropods. These groups are present, mainly, in the transit Jurassic-Cretaceous (Kimmeridi-gian-Berriasian), the upper part of the Lower Cretaceous (Barremian-Aptian) and in the end of the UpperCretaceous (Campanian-Masstrichtian).

Ornithischian dinosaurs are represented by thyreophorans such as the stegosaurians Dacentrurusand Stegosaurus, the ankylosaurs Dracopelta, Polacanthus and Struthiosaurus, and ornithopods likehypsilophodontids, basal iguanodontians (Rhabdodon), dryosaurids, camptosaurids (Draconyx andCamptosaurus), iguanodontids (Iguanodon) and hadrosaurids (Pararhabdodon). Some Incertae sedisand taxa in process of description are present too.

Sauropods are represented by taxa related to Neosauropoda (Lourinhasaurus, Dinheirosaurus, Galveo-saurus and Losillasaurus) and titanosauriforms (Aragosaurus, Lusotitan and Lirainosaurus). In addition,

1 Grupo de Biología-DFMF. Facultad de Ciencias. Universidad Nacional de Educación a Distancia. c/ Senda del Rey, 9. 28040Madrid, España. [email protected] Unidad de Paleontología. Departamento de Biología. Universidad Autónoma de Madrid. c/ Darwin, 2. 28049 Cantoblanco. Madrid,España.3 Laboratório de História Natural da Batalha. Apart. 116. 2441-901 Batalha. Museu Nacional de História Natural (Universidade deLisboa). Rua da Escola Politécnica, 58. 1250-102 Lisboa, Portugal. Laboratório de História Natural da Associação Leonel Trindade(Torres Vedras). Apartado 25. 2564-909. Torres Vedras, Portugal.4 Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1. 16001 Cuenca, España.

Estudios Geológicos, 62 (1)enero-diciembre 2006, 219-240

ISSN: 0367-0449

Breve historia de la dinosauriología Ibérica

La primera cita documentada sobre dinosauriosen el registro fósil ibérico es el descubrimiento dedientes de terópodos en 1863 en Porto das Barcas(Lourinhã, Portugal), realizado por el general dedivisión e ingeniero de minas Carlos Ribeiro que,en ese momento, como codirector de la ComissãoGeológica de Portugal, se encontraba involucradoen la confección del primer mapa Geológico de Por-tugal (Lapparent y Zbyszewski, 1957). En España,esta primera referencia se produce poco después ycorresponde al valenciano y primer catedrático dePaleontología de la Universidad de Madrid, JuanVillanova y Piera (1873), que cita el hallazgo dedinosaurios en Morella (Castellón) y Utrillas(Teruel). En este mismo año, el ingeniero de minasJusto Egozcue y Cia identifica un diente del terópo-do Megalosaurus recogido en Ruedes (Asturias)previamente asignado a un tiburón por GuillermoSchulz. Tras estos hallazgos puntuales, los primerosestudios de fósiles directos de dinosaurios en laPenínsula corresponden al paleontólogo francésH.E. Sauvage (1897-1898, 1898) para la Direcçãodos Trabalhos Geológicos de Portugal. En España,el primer abordaje estructurado a las faunas dedinosaurios debe atribuirse al profesor del MuseoNacional de Ciencias Naturales de Madrid, JoséRoyo Gómez. El trabajo de Royo se desarrollóesencialmente en las provincias de Castellón, Teruely Valencia y produjo una colección de artículos(Royo, 1920; 1921; 1926 a,b; 1927; 1928; Sanz,1996) en los que se que establece, entre otras cosas,que Cetiosaurus, Megalosaurus, Iguanodon y undinosaurio con placas, constituirían la primera listafaunística de los dinosaurios de España.

Desde la década de 1940 y hasta finales de ladécada de 1970, la dinosauriología en la Penínsulaestá muy ligada a la actividad de paleontólogosfranceses, como G. Zbyszewski y posteriormente A.F. de Lapparent, o alemanes, como el grupo de Wal-ter Kühne, y posteriormente de Bernard Krebs, apartir de los años 1950.

Kühne y sus estudiantes fijaron sus primerosobjetivos en el Pirineo de Lérida, después en lamina de Guimarota (Leiria) y por último, extendien-do sus muestreos por toda la Península a lo largo delos años 1960 (Krebs, 1980; 2000). En Portugal,Zbyszewski reconoce la presencia de Dacentrurus(en este caso, como su sinónimo Omosaurus) en1946, pero es la colaboración de este geólogo luso-francés con Lapparent la que produce la serie detrabajos (Lapparent y Zbyszewski, 1951a,b) queconcluyen en la primera monografía sobre los dino-saurios portugueses (Lapparent y Zbyszewski,1957). En España, Lapparent retoma con EmilianoAguirre (Museo Nacional de Ciencias Naturales deMadrid) el análisis del Cretácico superior pirenaicoiniciado por Kühne (Lapparent y Aguirre, 1956a,b;1957; Lapparent, 1958, 1959, 1966), ampliandotambién su área de trabajo a algunos afloramientosdel Cretácico Inferior de la Cordillera Ibérica, bási-camente Teruel y Cuenca (Lapparent, 1960, 1966;Lapparent et al., 1969). Como resultado de los tra-bajos en el Cretácico superior se genera una segun-da lista faunística de dinosaurios españoles que con-tendría dos saurópodos: Hypselosaurus y Titanosau-rus y un ornitópodo: Rhabdodon. En el CretácicoInferior de Galve, se describen restos de Iguanodon,pero además de un gran saurópodo que será poste-riormente descrito por Sanz et al. (1987) como Ara-gosaurus. A pesar de estos trabajos, la dinosauriolo-gía ibérica no comienza a producir trabajos estruc-turados hasta finales de la década de 1970, y no eshasta la década de 1980 en la que se produce la pri-mera monografía centrada en el registro dinosauria-no español. Este trabajo se produce como fruto de lacolaboración de José Vicente Santafé y LourdesCasanovas (Instituto de Paleontología de Sabadell)con José Luis Sanz en los yacimientos de la Forma-ción Arcillas de Morella (Santafé et al., 1982).

A la vista de estos antecedentes, no se puede con-siderar que la dinosauriología ibérica haya estadosoportada por una tradición semejante a las que handisfrutado otros registros europeos o norteamerica-nos. Sin embargo, esta situación tiende a invertirse

new forms are still in description, like the sauropods of Riodeva (Teruel), Peñarroya de Tastavins (Teruel)and Morella (Castellón).

Theropods are represented by the ceratosaurian Ceratosaurus, the spinosauroid Torvosaurus, thecarnosaurs Lourinhanosaurus and Allosaurus, the tyrannosaurid Aviatyrannis, the ornithomimosaurPelecanimimus, and the avian-theropods Iberomesornis, Concornis, Eoalulavis and Noguerornis.Nevertheless, theropods diversity is more abundant as it shows the great variability of teeth morphoty-pes identified.

Key words: Dinosaurs, Jurassic, Lower Cretaceous, Upper Cretaceous, Iberian Peninsula.

220 F. Ortega, F. Escaso, J. M. Gasulla, et al.

Estudios Geol., Vol. 62, n.º 1, 219-240, enero-diciembre 2006. ISSN: 0367-0449

a partir de la década de 1980 con la aparición dedistintos grupos de trabajo tanto en Portugal comoen España, creándose núcleos estables en variosdepartamentos universitarios y museos (Madrid,Barcelona, Zaragoza, Teruel, Valencia, Bibao yotros). Esto ha favorecido que, sobre todo en losúltimos quince años, se haya incrementado deforma espectacular la información, tanto sobre losdinosaurios que poblaron la Península Ibérica comosobre su entorno biótico. A lo largo de los siguien-tes apartados se recoge una síntesis de los resulta-dos de esta actividad.

Los primeros dinosaurios de la Península

Los restos directos más antiguos de dinosauriosen la Península son muy fragmentarios y, en lamayor parte de los casos, aunque resulten diagnósti-cos, no ha sido posible ajustar las relaciones deparentesco de los organismos que representan. Sehan generado algunas especies de dudosa validezpara designar a morfotipos dentarios, como el pro-bable tireóforo Lusitanosaurus (nomen dubiumsensu Norman et al., 2004b) del Jurásico Inferior deSão Pedro de Muel, en Leiria (Lapparent y Zbys-zewski, 1957) o el ornitisquio basal Alocodon(nomen dubium sensu Norman et al., 2004b) delJurásico Medio de Pedrogão, también en Leiria(Thulborn, 1973).

Hasta el momento, el primer conjunto bien repre-sentado de dinosaurios en la Península Ibéricacorresponde al tránsito del Kimmeridgiense al Tito-niense en la Cuenca Lusitánica, en el área centrooccidental de Portugal. En estos niveles se han reco-nocido más de treinta taxones de tetrápodos queabarcan anfibios, mamíferos tempranos, tortugas,neodiápsidos basales coristoderos, lepidosauromor-fos, crocodilomorfos, pterosaurios y dinosaurios(Lapparent y Zbyszewski, 1957; Dantas, 1990; Mar-tin y Krebs, 2000; Antunes y Mateus, 2003; Yagüeet al., 2006). Entre ellos, sin duda, el grupo másabundantemente representado y que más atención hamerecido hasta la fecha es el de los dinosaurios.

El conjunto de ornitisquios reconocidos en elJurásico Superior de la Cuenca Lusitánica está com-puesto por tireóforos y ornitópodos, aunque existenalgunas formas de asignación incierta, basadas fun-damentalmente en dientes, cuya atribución resultatradicionalmente controvertida. Estas son el géneroTrimucrodon de Porto Dinheiro, en Lourinhã,(Thulborn, 1973) y el probable ornitópodo Phyllo-

don de Guimarota, en Leiria, (Thulborn, 1973;Rauhut, 2001).

Los ornitisquios tireóforos están representadospor un anquilosaurio: Dracopelta (Pereda-Suber-biola et al., 2005a), y dos estegosaurios: Dacentru-rus y una segunda forma que pertenecería al géneroStegosaurus (Escaso, 2005; Escaso et al., in press).

Dracopelta es uno de los anquilosaurios másantiguos que se conocen y es el único descrito hastael momento en el Jurásico Superior de la Península.Su registro se restringe a un único ejemplar proce-dente de la Formación Freixial (Titoniense), enPraia do Sul (Torres Vedras). El holotipo se encuen-tra en dos únicos bloques de arenisca que contienenuna parte del tórax y un autópodo que probable-mente es la mano derecha del mismo individuo(Pereda-Suberbiola et al., 2005). A pesar de la rela-tivamente escasa información disponible, Dracopel-ta puede diagnosticarse por presentar las falangesproximales de los dedos II y III tan largas comoanchas y por tener placas proyectadas lateralmentey que presentan un cierto solapamiento entre sí.

Dacentrurus es un estegosaurio basal de un tama-ño mediano-grande y fácilmente identificable por elacortamiento cráneo-caudal de sus centros vertebra-les dorsales. Es un taxón exclusivo de Europa occi-dental, presente tanto en el Jurásico Superior portu-gués, como en el español, inglés y francés. Filoge-néticamente Dacentrurus es un estegosaurio basalmuy alejado filogenéticamente del resto de los este-gosaurios sincrónicos (Escaso, 2005).

Recientemente se ha podido ampliar el registrode estegosaurios en la Península con el hallazgo delos restos parciales de un esqueleto en la localidadde Casal Novo (Batalha, Portugal) en niveles de laFormación Alcobaça-Grupo Lourinhã (Kimmerid-giense superior-Titoniense inferior). El ejemplarestá compuesto por elementos pertenecientes al crá-neo, al esqueleto axial (fig. 1b) y apendicular y a laarmadura dérmica de un único individuo que proba-blemente resulte cercano a los miembros del géneroStegosaurus. La relación del ejemplar con miem-bros de este género está bien soportada por la pre-sencia de vértebras caudales anteriores con los ápi-ces de las espinas neurales expandidos, procesostransversos dorso-ventralmente dirigidos y con unelevado proceso dorsal en su zona proximal en lascaudales anteriores, y centros vertebrales de las cau-dales anteriores cortos antero-posteriormente (Esca-so et al., in press).

La representación de ornitisquios ornitópodos enel Jurásico Superior de la Cuenca Lusitánica está


Dinosaurios de la Península Ibérica 221

constituida por formas cercanas a los camptosaurios,ya sean considerados como representantes del géne-ro Camptosaurus (Galton, 1980a) o formando partedel género Draconyx (Mateus y Antunes, 2001).Además de éstos, se han identificado otros restos deornitópodos, entre los que destaca una segundaforma, aún en estudio, procedente de Porto das Bar-cas (Lourinhã) y que podría constituir un nuevotaxón cercano a Dryosaurus (Dantas et al., 2000).

La colección de dinosaurios terópodos del Jurási-co Superior portugués está, por el momento, consti-tuida por el ceratosaurio Ceratosaurus (Mateus yAntunes, 2000a), el espinosauroide Torvosaurus(Mateus y Antunes, 2000b), los carnosaurios Lou-rinhanosaurus (Mateus, 1998) y Allosaurus (Pérez-Moreno et al., 1999) y el tiranosauroide Aviatyran-nis (Rauhut, 2003), además de una amplia colecciónde restos, muchos de ellos únicamente dientes, quepodrían atribuirse a distintos taxones de nivel supra-genérico (Antunes y Mateus, 2003).

Dos de estos terópodos: Lourinhanosaurus yAviatyrannis son, por el momento, exclusivos de laPenínsula Ibérica. Ceratosaurus y Torvosaurus se-rían formas compartidas (al menos a nivel genérico)con el registro sincrónico de América del Norte. Sinembargo, Torvosarus está identificado a partir de unfragmento de tibia izquierda procedente de Casal doBicho (entre Caldas da Rainha y Alcobaça) y Cera-tosaurus está basado en un fémur derecho y unatibia izquierda de Rodela do Valmitão (Lourinhã),por lo que la precariedad del material disponiblehasta la fecha aconseja tratar con cautela estasdeterminaciones.

El registro de Allosaurus en Portugal resultamucho más concluyente. Inicialmente, los primerosrestos procedentes del yacimiento de Andrés (Pom-bal) fueron asignados a la especie A. fragilis (Pérez-Moreno et al., 1999) a partir de algunos caracteresdel esqueleto apendicular, básicamente de la pelvis.La descripción de un ejemplar de Allosaurus fragi-lis en Andrés constituyó la primera cita robusta deun alosaurio en Europa, del género fuera de Améri-ca del Norte y de una especie de dinosaurio com-partida entre Europa y Norteamérica. Los restos deAllosaurus se conocen bien en las capas sincrónicasde la Formación Morrison de Estados Unidos, peroel hallazgo del ejemplar portugués sugería una dis-tribución más amplia de la especie a lo largo deLaurasia. La presencia compartida a ambos ladosdel proto-Atlántico Norte aportaba una nueva evi-dencia sobre la, ya discutida, similitud entre las fau-nas de los dos continentes durante el Jurásico Supe-

rior (Galton, 1980b; Galton y Powell, 1980). En losúltimos años, se ha incrementado notablemente lainformación sobre estos alosaurios por el hallazgode nuevo material en los acantilados de Cambelas(Torres Vedras) (fig. 1c) y por la reapertura delyacimiento de Andrés, que ha permitido recuperarnuevos restos, entre los que merece especial men-ción el hallazgo de una importante colección de ele-mentos craneales (fig. 1a). Estos nuevos conjuntosde material están permitiendo intentar falsar lahipótesis de la presencia de Allosaurus fragilis en elregistro portugués, aunque los análisis preliminaresparecen confirmar la robustez de esta propuesta(Malafaia et al., 2006).

Una de las sorpresas, probablemente aún porexplotar, que ha proporcionado el registro directo deterópodos en la Cuenca Lusitánica es el hallazgo derestos de embriones de dinosaurios asociados a frag-mentos de huevos (Mateus et al., 1997). Los frag-mentos de huevos de dinosaurios son relativamentecomunes en los sedimentos jurásicos de la CuencaLusitánica y, aunque se ha pretendido que se cono-cen desde los comienzos del siglo XX, basándose enun resto de Alfeizerão (Lapparent y Zbyszewski,1957; Mateus y Antunes, 2003), su presencia no seconfirma hasta la década de 1980 en Forte Pai Mogo(Dantas, 1987). Los restos óseos de embriones aso-ciados a los fragmentos de cáscara de huevo ha per-mitido identificarlos como pertenecientes a un dino-saurio terópodo (Mateus et al., 1997).

Tradicionalmente, los saurópodos registrados enla Cuenca Lusitánica (fig. 2) se han asignado agéneros bien conocidos del Jurásico Superior nortea-mericano. Sin embargo, los trabajos publicados enlos últimos años recogen una tendencia a revisar elmaterial disponible y a asignar los nuevos descubri-mientos a taxones exclusivos de la Península Ibéri-ca. Hasta el momento, se han descrito tres nuevosgéneros de saurópodos: Lourinhasaurus, Dinheiro-saurus y Lusotitan, a los que supuestamente puedereferirse la mayor parte del material disponible.

Lourinhasaurus alenquerensis (Dantas et al.,1998) fue descrito como un nuevo género queincorporaba a los restos previamente consideradoscomo Apatosaurus alenquerensis (sensu Lapparenty Zbyszewski, 1957) y, posteriormente, Camara-saurus alenquerensis (sensu McIntosh, 1990). Laliteratura posterior tiende a considerar a Lourinha-saurus como un Eusauropoda basal (Upchuch et al.,2004). Inicialmente, el género abarca también a unejemplar procedente de Praia de Porto Dinheiro(Dantas et al., 1992), aunque este ejemplar ha sido





Fig. 1.—Restos de dinosaurios del Jurásico Superior de la Cuenca Lusitánica (Portugal). A) Vista lateral de un dentario izquierdo deAllosaurus del yacimiento de Andrés (Pombal). B) Vistas posterior, lateral y anterior de Stegosaurus, del yacimiento de Casal Novo(Batalha). C) Extracción de la cola de un ejemplar de Allosaurus en el yacimiento de Cambelas (Torres Vedras). Escala = 10 cm.

posteriormente descrito como un nuevo diplodocoi-deo: Dinheirosaurus lourinhanensis (Bonaparte yMateus, 1999), por lo que este último taxón resultacontrovertido. El último de los taxones descritos esel titanosauriforme, cercano a los braquiosaurios,Lusotitan atalaiensis (Antunes y Mateus, 2003),que podría incorporar gran parte del material pre-viamente atribuido a Braquiosaurus atalaiensis(sensu Lapparent y Zbyszewski, 1957).

El registro español de restos directos sincrónicoscon el Kimmeridgiense-Tithoniense inferior de Por-tugal es escaso y básicamente está compuesto poralgunas decenas de restos procedentes de aflora-mientos en la franja costera entre Gijón y Ribadese-lla (Asturias). Del material recogido hasta el presen-te puede determinarse a nivel genérico los restos deun estegosaurio recogido en los acantilados deQuintes (Villaviciosa) y que puede ser atribuido aDacentrurus. Los restos directos de ornitópodos sonescasos y se restringen, por el momento, a un con-junto de tres vértebras cervicales procedentes deCareñes (Villaviciosa). Este conjunto compartealgunas sinapomorfías de Ankylopollexia (Sereno,1999; Norman, 2004a), como la reducción de laespina neural de las vértebras cervicales por detrásdel axis hasta quedar reducida a un elemento vesti-gial y la presencia de centros vertebrales de la seriecervical entre la 4.ª y la 9.ª vértebras fuertementeopistocélicos. La combinación de caracteres deestas vértebras es compatible con la diagnosis delgénero Camptosaurus. Particularmente, el contornode las carillas articulares de los centros vertebralesdel ejemplar cantábrico corresponde al descrito parala forma británica Camptosaurus prestwichii (Gal-ton y Powell, 1980), aunque probablemente no essuficiente para una determinación más precisa quela de Camptosaurus indet. para este ejemplar.

Los restos de terópodos del Kimmeridgiense-Titoniense inferior español se restringen a restosóseos aislados (Martínez et al., 2000a,b) y algunosdientes, que, en su mayor parte, pertenecen a unmorfotipo primitivo, generalmente atribuido a alo-sauroideos, y dientes más derivados, probablementeasignables a dromeosaurios. El registro asturiano desaurópodos está compuesto por dientes cilíndricos,asignables a diplodocimorfos y denticiones espatu-ladas que podrían ajustarse a un morfotipo cercanoa los camarasaurios (Martínez et al., 2000c) y esca-so material postcraneal de difícil asignación.

Como ocurre en el resto de Laurasia, en la Penín-sula Ibérica es evidente la sustitución de las faunasde dinosaurios jurásicas por los grupos típicamente

cretácicos. Los detalles del desarrollo de esterecambio no parecen estar aún bien establecidos,atendiendo a que no se produce de una formaabrupta y a que existen muchos elementos con dis-tribuciones espaciales y temporales no congruentescon el modelo general. En principio, las faunas típi-camente jurásicas, compuestas por grupos primiti-vos y en las que existen géneros, e incluso especies,transatlánticas tienden a desaparecer hacia el límiteJurásico-Cretácico. Aunque el ajuste en las datacio-nes se ha incrementado enormemente en los últimosaños, en muchas ocasiones es complejo establecercon precisión tanto la pertenencia de algunos restosde dinosaurios de la Cuenca Lusitánica al Titonien-se inferior o superior, como la datación de algunosyacimientos españoles en el lapso Titoniense-Berriasiense. Estos últimos presentan en España unexcelente registro, aunque podría considerarse quesu conocimiento se encuentra aún en una fase inci-piente, si comparamos la información disponiblecon la potencialidad que han mostrado extensasáreas de afloramientos de la Formación Villar delArzobispo en los niveles inferiores del sinclinal delGalve (Canudo et al., 2005), en Riodeva (Luque etal., 2005) y en el noroeste de Valencia (Casanovaset al., 2001). Aunque la mayor parte de los taxonesrepresentados no han sido aún identificados conprecisión (ver Barco et al., 2005a, para una actuali-zación), por el momento estos niveles han aportadouna magnífica información sobre la composición desaurópodos de la Península en ese momento. El pri-mer taxón descrito en estos niveles es Losillasaurus(Casanovas et al., 2001), un probable Diplodocoi-dea (Upchurch et al., 2004) o uno de los gruposhermanos de Neosaurópoda (Harris y Dodson,2004). Losillasaurus es una forma de gran tamañocaracterizada, entre otros, por presentar las espinasneurales de las vértebras caudales arqueadas envista lateral, de forma que su parte distal se dirigeposteriormente. El otro saurópodo descrito en elJurásico final español es Galveosaurus (sensu Sán-chez-Hernández, 2005) o Galvesaurus (sensu Barcoet al., 2005b). La controversia generada por laduplicidad de la denominación de este taxón excededel alcance de esta recopilación, aunque debe consi-derarse que se trata de un ejemplar estudiado por laUniversidad de Zaragoza y largamente recogido enla literatura como «saurópodo de Cuesta Lonsal»(Barco, 2003; Barco et al., 2005a). Este saurópodoha sido considerado como una forma de difícil asig-nación, que presentaría una combinación de carac-teres que permitiría relacionarlo con los Diplodo-



coidea (Barco et al., 2005a), aunque también hasido interpretado como una forma externa a Neo-sauropoda (Sánchez-Hernández, 2005).

A este conjunto se han incorporado, en los últi-mos años, los restos de un gran saurópodo recogidoen el yacimiento de Riodeva (Royo-Torres et al.,2003; Royo-Torres y Cobos 2004, 2005) y que seencuentra aún en fase de estudio.

El saurópodo de Cuesta Lonsal constituiría, juntocon Lourinhasaurus, Dinheirosaurus y Losillasau-rus un remanente de saurópodos primitivos, por elmomento, exclusivos de la Península Ibérica, cuyaposición filogenética no se encuentra aún bien defi-nida. Cada uno de estos sauropodos podría situarsecomo grupo hermano de Neosauropoda, como unelemento no perteneciente a Macronaria de Neosau-ropoda o directamente como una forma basal deDiplodocoidea. La relación entre estas formas, yparticularmente con los saurópodos sincrónicos delas Formaciones Morrison (EEUU) y Tendaguru(Tanzania) que presentan emplazamientos semejan-tes en las últimas propuestas filogenéticas: Haplo-

canthosaurus, Amphicoelias, Suuwassea, Dicreaeo-saurus, o incluso algunos miembros bien consen-suados de Diplodocidae (Upchurch et al., 2004;Harris y Dodson, 2004), van a aportar, en un futuropróximo, un mejor ajuste de las relaciones de paren-tesco de la base de Neosauropoda.

Dinosaurios del Cretácico Inferior

La serie mesozoica con mayor densidad de yaci-mientos con restos directos de dinosaurios en Espa-ña es el Cretácico Inferior, y, especialmente, lospisos neocomienses en el ámbito de la CordilleraIbérica en Burgos, Soria, La Rioja, Teruel, Caste-llón, Valencia y Cuenca. Fuera de este área seencuentran también algunos afloramientos puntua-les en Lérida y la Península de Setúbal, en Portugal.

Hasta el momento, las determinaciones precisasde los taxones que componen esta fauna no reflejanla diversidad que puede reconocerse al analizar elmaterial disponible, por lo que es evidente que,



Fig. 2.—Reconstrucción de un paisaje costero del Jurásico Superior de la Península Ibérica. Autor: Raúl Martín.

atendiendo al trabajo que se desarrolla actualmenteen localidades como Salas de los Infantes (Burgos),Galve y Peñarroya de Tastavins (Teruel), Las Hoyas(Cuenca) o Morella (Castellón), el número de taxo-nes descritos va a incrementarse notablemente enlos próximos años.

La fauna de dinosaurios del Cretácico Inferioribérico presenta muchas similitudes con el registrodel tradicional Weald de Europa occidental. Engeneral, y como en el resto de Laurasia, comienzan aser cada vez más comunes una serie de gruposausentes o escasos de las faunas jurásicas. Así, endetrimento de los grupos de saurópodos presentes enel Jurásico Superior, cada vez es mayor la frecuenciade saurópodos titanosauriformes, que acabarán sien-do exclusivos en el Cretácico Superior. Las faunasde terópodos presentan muchos grandes gruposcompartidos, pero se detecta también una tendenciaa sustituir a los taxones de mayor tamaño, funda-mentalmente alosauroideos durante el Jurásico, porespinosaurios. Entre los ornitisquios, los ornitópodoscamptosáuridos son sustituidos por iguanodóntidos,sobre todo miembros del género Iguanodon, aunquepersisten, entre otros, algunos pequeños ornitópodoscercanos a Hypsilophodon. De la misma forma, enlos tireóforos, se invierte la proporción entre estego-saurios y anquilosaurios, incrementándose la presen-cia de estos últimos, mientras que los primeros per-sisten, como formas residuales, tan sólo en la prime-ra parte del Cretácico.

Los restos de tireóforos son escasos en el Cretáci-co Inferior ibérico, y la mayor parte del materialdisponible no permite una determinación precisa.Particularmente son escasos los restos asignables aestegosaurios, que se circunscriben a una vértebradorsal y una placa dérmica recogidas en el Hauteri-viense superior-Barremiense inferior de Aldea delPinar (Pereda-Suberbiola et al., 2003a); dos frag-mentos de espinas dérmicas del Hauteriviense ter-minal y del Barremiense inferior de Galve, enTeruel (Pereda-Suberbiola et al., 2005b); y, condudas, una serie de centros vertebrales del Barre-miense superior-Aptiense basal de Castellote (Ruiz-Omeñaca et al., 1998). El registro de anquilosaurioses igualmente fragmentario, aunque es posible atri-buir una parte del material disponible al géneroPolacanthus: dos espinas caudales, un osteodermoy varios fragmentos de costillas del Barremiensesuperior-Aptiense de Salas de los Infantes (Pereda-Suberbiola et al., 1999), elementos de la armaduradérmica y del esqueleto axial del Barremiense infe-rior de Golmayo (Fuentes Vidarte et al., 2005). El

resto de los anquilosaurios identificados son atribui-dos a Ankylosauria indet., como los recogidos en elHauteriviense superior-Barremiense basal de LaCantalera (Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2003), quetambién presentan semejanzas con las formas próxi-mas a Polacanthus.

Los restos de saurópodos en el Cretácico Inferiorson muy fragmentarios y en su mayor parte tan solopueden ser considerados como Sauropoda indet.(Canudo et al., 2001; Lapparent, 1966; Lapparentet al., 1969; Rauhut, 2002; Ruiz-Omeñaca et al.,1996; Sanz, 1996; Torcida, 1996). El grupo que pre-senta un registro más abundante es el de los Titano-sauriformes. En este grupo se incluyen los restos dela primera especie de dinosaurio descrita en España,Aragosaurus ischiaticus Sanz et al. (1987), delHauteriviense superior de Galve. Los restos de estesaurópodo consisten en un importante conjunto dematerial: un diente, un coracoides, una escápula, unhúmero, un radio, una ulna, dos falanges de lamano, un fémur, ocho fragmentos de las falangesdel pie, una falange ungueal, fragmentos de costi-llas cervicales y dorsales, ocho vértebras dorsales,el isquion derecho, un fragmento proximal delisquion izquierdo, el pubis derecho y ocho chevro-nes (Sanz et al., 1987). Más recientemente se haproducido en el Aptiense inferior de Peñarroya deTastavins (Teruel) el hallazgo de uno de los ejem-plares de saurópodos titanosauriformes con mayorcantidad de información disponible (Royo-Torres yCanudo, 1999; Royo-Torres, 2005). El ejemplarrecuperado preserva tres vértebras dorsales, elsacro, veinticinco vértebras caudales, chevrones,costillas dorsales, los dos iliones, pubis, isquiones yfémures, además de la tibia, la fíbula y el pieizquierdo completo (Royo-Torres, 2005). Se ha des-crito la presencia de Titanosauriformes braquiosáu-ridos (Brachisauridae indet.) en el Barremienseinferior de Golmayo (Fuentes Vidarte et al., 2005) yel Barremiense inferior de Galve (Sanz et al.,1987). Otro material perteneciente a este grupo, sonlos dientes descritos en Boca do Chapim en laPenínsula de Setúbal y en Galve, en Teruel y asig-nados a «Pleurocoelus» valdensis, y un diente deCastellote asignado a «Pleurocoelus» cf. valdensis(Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2005). Además, se haatribuido al grupo de los Euhelopodidae un conjun-to de dientes de tipo camarasaurio, pero dotadoscon un cíngulo, del Hauteriviense superior-Barre-miense inferior de la Cantalera en Josa (Teruel)ampliando la distribución de este grupo, típicamen-te asiático, a la Península (Canudo et al., 2002).



Además de estos restos, se ha descrito numerosomaterial fragmentario asignado a Titanosauriformesindet. (Canudo et al., 2001; Lapparent et al., 1969;Ruiz-Omeñaca, 2000; Ruiz-Omeñaca et al., 1998,Ruiz-Omeñaca y Pereda-Suberbiola, 1999; Royo-Torres et al., 2000). En los últimos años, se ha atri-buido a un miembro sin identificar de Rebbachisau-ridae algunos restos del Barremiense superior-Aptiense inferior de Salas de los Infantes, entre losque se encuentran vértebras caudales anteriores ymedias, un chevrón, fragmentos de costillas, unisquion izquierdo y otro derecho y un fémur izquier-do (Pereda Suberbiola et al., 2003b). El ejemplar deSalas es uno de los rebaquisáuridos más antiguosconocido y constituye una de las pocas citas de estegrupo de saurópodos en los continentes del Norte,por lo que su estudio aportará una informaciónimportante sobre la relación entre las faunas al nortey sur del Thetys durante el Cretácico inferior.

Los ornitópodos (fig. 4) son el grupo de dinosau-rios que presentan una mejor representación en elCretácico Inferior de la Península Ibérica y entreellos, Iguanodon es, probablemente, el dinosauriomás abundante y más ampliamente distribuido ennumerosas localidades tanto españolas como portu-guesas entre el Barremiense y el Aptiense. Hasta elmomento, Iguanodon está representado de formaindiscutible en la Península por una única especie,I. bernissartiensis, aunque la enorme disparidad delmaterial disponible ha provocado en múltiples oca-siones la asignación de material del registro ibéricoa otras especies válidas del género o el planteamien-to de la necesidad de generar nuevas especies. Enninguno de los casos se ha producido, por elmomento, una formalización de estas propuestas yexiste una importante colección de material quepresenta diferencias respecto a Iguanodon bernis-sartiensis que permanece como conferido (cf.) aotras especies o considerado como Iguanodon sp.(Francés et al, 1982; Fuentes Vidarte et al, 2005;Galton 1994; Lapparent et al, 1969; Torcida, 1996).En el Berriasiense-Valangiense de Salas de losInfantes se ha citado la presencia de Iguanodon cf.fittoni (Maisch, 1997), en el Barremiense inferior deGalve se han descrito restos craneales de Iguanodoncf. atherfieldensis y restos postcraneales Iguanodonbernissartensis (Sanz et al, 1984). Además de estosrestos, existe numeroso material poco diagnósticoque ha sido asignado a Iguanodontidae indet. (Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2003, 2004).

Por su parte, los hipsilofodóntidos también pre-sentan un abundante registro, aunque la mayor parte

del material es fragmentario y ha sido consideradocomo Hypsilophodontidae indet. (Fuentes Vidarte etal, 2005; Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2003, 2004).

El tercer grupo de ornitópodos reconocido en elCretácico Inferior de la Península son los driosáuri-dos. El material encontrado de este grupo de ornitó-podos está basado en su mayor parte en restos post-craneales. En el Hauteriviense superior-Barremienseinferior de Salas de los Infantes y de La Revilla sehan identificado restos articulados asignados a«Camptosaurus valdensis» y a Valdosaurus sp. Porsu parte, los fémures incompletos encontrados en elBarremiense inferior de Galve y en el Barremiensesuperior-Aptiense inferior de La Gallega, en Burgoshan sido asignados a cf. Valdosaurus sp. y a Valdo-saurus? sp., respectivamente (Ruiz-Omeñaca, 2001).

Aparte de estos restos, existe una muy numerosacolección de material (dientes) que han sido asigna-dos a Euornithopoda indet. (Rauhut, 2002; Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2004; Torcida et al., 2005) yque aparecen en niveles que van desde el Barre-miense hasta el Aptiense.

Los dinosaurios terópodos son también muyabundantes y diversos en el Cretácico Inferior ibéri-co en el que presentan varias singularidades. Poruna parte, como se ha comentado anteriormente, alo largo del Cretácico Inferior se produce un des-censo en la presencia de dinosaurios terópodos alo-sauroideos y la irrupción de espinosaurios, de losque se cuenta en la actualidad con un abundanteregistro. Por otra, la existencia de dos áreas de yaci-mientos de conservación excepcional en Cuenca yLérida ha permitido registrar algunos grupos infre-cuentes en el registro europeo, como el caso delornitomimosaurio Pelecaniminus, o incluso raras anivel mundial, como son el conjunto de terópodosavianos de las Hoyas.

El registro de espinosaurios del Cretácico Inferioribérico se ha incrementado enormemente desde elhallazgo de un fragmento de maxilar en niveles delGrupo Enciso (Barremiense superior-Aptiense) deLa Rioja que se atribuyó a Baryonyx walkeri (Vieray Torres, 1995). En los últimos años, los dientes deespinosaurios barionicinos se han comenzado areconocer con relativa frecuencia en los yacimientosdel Cretácico Inferior español (Ruiz-Omeñaca et al.,1998; Torcida et al., 2003; Canudo et al., 2004) y dela Península de Setúbal en Portugal (Ortega et al., inprep), aunque su morfología no corresponde a la delos dientes de Baryonyx, el único espinosaurio reco-nocido a nivel genérico en la Península. Reciente-mente, se han localizado en Igea (La Rioja) nuevos



materiales apendiculares y dientes que se encuentranen este momento en estudio y que podrían completarla información sobre el barionicino riojano. De lamisma forma, se han identificado también múltiplesrestos de un barionicino de gran tamaño semejanteal recogido en Igea en los niveles de la formaciónarcillas de Morella en Castellón (Gasulla et al.,2006). Atendiendo a la especial morfología de losdientes de barionicinos descritos en la Península Ibé-rica, y mientras no se consiga establecer las relacio-nes de parentesco de estas formas a partir de mate-rial más completo, parece aconsejable identificar elmaterial español como Baryonychinae indet.

La segunda peculiaridad del registro de terópodospeninsulares está muy ligada a Las Hoyas (Sanz etal., 2001a; Ortega et al., 1999) (fig. 4), un yacimien-to de calizas laminadas localizado en la FormaciónLa Huérguina en La Cierva (Cuenca) y en la que sehan recogido algunos terópodos no avianos y avesprimitivas excepcionalmente preservados.

El mayor dinosaurio recogido en Las Hoyas es elornitomimosaurio Pelecanimimus (Pérez-Morenoet al., 1994) (fig. 3a), por el momento el terópodono aviano más completo y el único del que se con-serva el cráneo completo en la Península. Ademásde la mitad anterior articulada, Pelecanimimus ha



Fig. 3.—Dinosaurios del Cretácico Inferior de Las Hoyas (Cuenca). A) Holotipo del ornitomimosaurio Pelecanimimus. B) Agrupaciónde restos de cuatro dinosaurios avianos en una estructura interpretada como una egagrópila de un dinosaurio no aviano (Sanz, et al.,1997). C) Reconstrucción del aspecto en vida de una enantiornita de Las Hoyas. Escala = 5 cm.

preservado parte de su contorno, restos de fibrasmusculares reemplazadas por carbonato de hierro yalgunas estructuras tegumentarias (Briggs et al.,1997). En el momento de su descripción, Pelecani-mimus constituía la primera cita de un ornitomimo-saurio en Europa y una de las citas más antiguasdel grupo. Pero lo que constituye la característicamás notable de Pelecanimimus es que, frente aotros ornitomimosaurios dotados de pico, poseíamás de 200 dientes minúsculos. Hasta el hallazgode Pelecanimimus, se interpretaba que los ornito-mimosaurios habían adquirido su condición des-dentada a través de una pérdida progresiva de dien-tes. Pelecanimimus permitió interpretar que estacondición puede tener como estado previo el desa-rrollo de una batería de múltiples dientes minúscu-los que sirvió estructuralmente como base para lageneración del pico de las formas más modernas(Pérez-Moreno et al., 1994).

El yacimiento de Las Hoyas ha proporcionado unrelativamente abundante registro de terópodos avia-nos, de los que, hasta el momento se han descritotres géneros de enantiornitas: Iberomesornis, Con-cornis y Eoalulavis (Sanz et al., 1988; 1996; Sanz yBonaparte, 1992; Sanz y Buscalioni, 1992; Sanz yOrtega, 2002; 2005) (fig. 3c). La diversidad conoci-da es aún mayor, y se encuentran en proceso de des-cripción, al menos, una nueva enantiornita cuyoesqueleto se encuentra en una probable egagrópilade un dinosaurio no aviano (Sanz et al., 2001b;Chiappe et al., 2004) (fig. 3b) y un ejemplar juvenil.

El yacimiento de calizas litográficas de El Mont-sec (Lérida), en la Formación La Pedrera de Rúbies(Hauteriviense-Barremiense) ha proporcionadotambién algunos restos de terópodos avianos, entrelos que cabe destacarse un pequeño ejemplar quefue descrito como una nueva enantiornita: Nogue-rornis gonzalezi (Lacasa-Ruiz, 1989; Chiappe y



Fig. 4.—Reconstrucción de una escena en las orillas de un lago durante el Cretácico Inferior en la que se muestra el aspecto en vidadel ornitópodo Iguanodon y del terópodo Pelecanimimus. Autor: Raúl Martín.



Fig. 5.—Dinosaurios del Cretácico Inferior de la Formación Arcillas de Morella (Morella, Castellón). A y B) Vértebras cervical y caudalde un dinosaurio terópodo de gran tamaño, probablemente un espinosaurio barioniquino. C) Agrupación de restos de un único indivi-duo de Iguanodon en el yacimiento CMP-5, en la Cantera del Mas de la Parreta en Morella (Castellón). Escala = 10 cm.

Lacasa-Ruiz, 2002) y un ejemplar juvenil de grantamaño, al que no se asignó una denominaciónespecífica atendiendo a su inmadurez (Sanz et al.,1997), pero que, dado que sobrepasa largamente entalla a la mayor parte del resto de los ejemplaresibéricos, no parece corresponder a lo que se esperade los estadios ontogenéticos tempranos de las for-mas conocidas hasta el momento.

Las últimas faunas del Cretácico Inferior ibéricocorresponden al registro del Aptiense inferior quetiene una buena representación en los niveles de laFormación Arcillas Morella en la Comarca de ElsPorts (Castellón). Los yacimientos aptienses sonmucho menos abundantes en la Península que otrosmás antiguos, sin embargo, la fauna dinosauriana deMorella presenta una gran semejanza con la de losyacimientos del Barremiense.

La Formación Arcillas de Morella es una de lasáreas con mayor concentración de fósiles de dino-saurios en la Península Ibérica. Tan sólo en el térmi-no municipal de Morella se han catalogado más de30 afloramientos en los que se localizan restosdinosaurianos (Gasulla, 2005), pero además, estosafloramientos se extienden a otras localidades de lacomarca, como a Cinctorres o Forcall (Santos-Cubedo et al., 2003).

En los yacimientos de Morella es especialmenteevidente el predominio de la representación delornitópodo Iguanodon, y concretamente de Iguano-don bernissartensis, del que se han identificadovarios individuos desarticulados incompletos en losyacimientos clásicos de Morella (Mas de Romeu oTejería Azuvi), en el Mas de la Parreta de Morella(fig. 5c) o Ana en Cinctorres.

La Formación Arcillas de Morella ha facilitadotambién una numerosa colección de restos de dino-saurios terópodos. Entre éstos, se ha reconocido lapresencia de espinosaurios barionicinos, identifica-dos a partir de numerosos dientes, que resultan con-gruentes con la combinación de caracteres reconoci-da en un conjunto de elementos postcraneales com-puesto por vértebras cervicales (fig. 5a), dorsales ycaudales (fig. 5b), y elementos apendiculares, comoun fémur y una tibia. Otros morfotipos dentales yrestos postcraneales han sido asignados a carnosau-rios alosauroideos y a terópodos más derivados delgrupo de los celurosaurios (Gasulla et al., 2006).

En Morella se ha recuperado también una impor-tante colección de restos asignables al tireóforoanquilosaurio Polacanthus (Gasulla et al., 2003).Polacanthus se caracteriza por presentar un granescudo óseo que cubría la región sacra y una arma-

dura constituida por osteodermos de distintas mor-fologías, aunque se desconocen aún muchos deta-lles de su estructura. Los yacimientos de Morellahan facilitado elementos de esta armadura, comoespinas presacrales, fragmentos del escudo sacro-pélvico, placas crestadas, osículos dérmicos y espi-nas postsacrales caudales que constituyen el conjun-to más numeroso del registro ibérico (Gasulla et al.,in prep.).

Por último, la presencia de saurópodos en elregistro morellano presenta algunas peculiaridadesrespecto al resto de los yacimientos del CretácicoInferior ibérico. Algunos ejemplares de El Canterety Mas de Eroles muestran una combinación decaracteres exclusiva que parecen diagnosticar unanueva forma de titanosauriforme cercano a los bra-quiosáuridos (Santafé et al., 1982; Yague et al.,2001). La descripción formal de este taxón ha esta-do dificultada por la escasez de material disponible,pero, el hallazgo reciente de restos de, al menos,dos ejemplares articulados en el yacimiento more-llano de Sant Antoni de la Vespa permitirá reanudaren breve el análisis de estos dinosaurios.

Cretácico Superior: los últimos dinosauriosno avianos de la Península Ibérica

La información sobre dinosaurios del CretácicoSuperior de la Península Ibérica se concentra en sutramo final y, especialmente, desde el Campaniensesuperior hasta la última parte del Maastrichtiense,con registros muy cercanos al límite Cretácico-Ter-ciario (López Martínez et al., 2001). Los yacimien-tos más relevantes en el tránsito campano-maas-trichtiense son Laño (Condado de Treviño, Burgos)(fig. 6) y Chera (Valencia), mientras que en elMaastrichtiense los son algunos yacimientos en doscuencas de la vertiente sur de los Pirineos centrales:Tremp, en Lérida, y Arén, en Huesca. Además deestas, existen otras muchas localidades españolas(por ejemplo, en Segovia, Lérida, Huesca y Valen-cia) y portuguesas (Viso, Aveiro y Taveiro), quepresentan una composición faunística semejante.

Aunque la existencia de dinosaurios finicretáci-cos en la Península se conoce desde el siglo XIX, sucomposición real ha comenzado a ajustarse en ladécada de 1990. En ese momento se barajan variashipótesis sobre los últimos dinosaurios de la Penín-sula y de Europa en general que han sido desmenti-das por la evidencia reciente. Primero, se considera-ba que durante la última parte del Cretácico se



había producido en Europa un recambio de dinosau-rios (Buffetaut y Le Loeuff, 1997) que implicabaque las faunas del final del Campaniense y princi-pios de Maastrichtiense compuestas por terópodosdromeosáuridos y abelisáuridos, por saurópodostitanosaurios, por anquilosaurios nodosáuridos,como Struthiosaurus, y por ornitópodos comoRhabdodon, eran completamente sustituidas, en elMaastrichtiense, por faunas dominadas por ornitó-podos hadrosaurios. Sin embargo, en los últimosaños, ha podido establecerse que, aunque se detec-tan diferencias en la composición de las faunas a lolargo del Maastrichtiense, como la probable desapa-rición de Rhabdodon y Struthiosaurus (López-Mar-tínez et al., 2001), tanto los titanosaurios como loshadrosaurios están presentes en los yacimientos dela Península desde el Campaniense final hasta elfinal del Mesozoico.

Una segunda hipótesis, ampliamente extendidahace unos años, proponía que la diversidad de dino-saurios decrece en la proximidad del límite Cretáci-co-Terciario y que, incluso, la desaparición de losdinosaurios no avianos se habría producido enEuropa antes de límite K/T (Galbrum, 1997). Sinembargo, al menos en el registro ibérico, existe evi-dencia suficiente como para descartar que se pro-duzca un empobrecimiento de la diversidad dedinosaurios en los niveles más cercanos al final delCretácico (López-Martínez et al., 2001).

Los terópodos descritos hasta el momento enniveles campano-maastrichtienses son muy diver-sos, aunque, en la mayor parte de los casos, la evi-dencia disponible no permite una determinaciónprecisa. En el Pirineo de Huesca y Lérida se hareconocido una amplia diversidad de terópodos detamaño pequeño a medio, entre los que se encuen-tran formas indeterminadas, celurosaurios, formascercanas a Paronychodon o Euronychodon, proba-blemente el taxón típicamente norteamericanoRichardostesia y ocho morfotipos distintos que pue-den atribuirse a dromaeosaurios (Prieto-Márquezet al., 2000; Torices et al., 2004). En el yacimientode Laño se reconocen también representantes deestos grupos, junto con la presencia de un ornitimi-mosaurio (Pereda-Suberbiola et al., 2000). Proba-blemente el terópodo más singular reconocido en elyacimiento de Laño está representado por restosapendiculares de una forma que inicialmente deter-minada como un posible abelisáurido (Astibia et al.,1990) o como cf Tarascosaurus (Le Loeuff, 1992).La presencia de estas formas típicamente gondwáni-cas en la Península Ibérica y otros yacimientoseuropeos es difícil de justificar desde un punto devista biogeográfico, y, más recientemente, algunosautores han preferido considerar a estos terópodoscomo un grupo de ceratosaurios sin relación cerca-na con las formas de Gondwana (Allain, 1998;Canudo y Ruiz-Omeñaca, 2003).



Fig. 6.—Reconstrucción de una escena con dinosaurios: el saurópodo Lirainosaurus, el anquilosaurio Struthiosaurus y terópodosindeterminados en el Campaniense final-Maastrichtiense inicial de Laño (Condado de Treviño). Autor: Raúl Martín.

Los saurópodos campano-maastrichtienses sonmuy abundantes, aunque están exclusivamenterepresentados por titanosaurios de los que única-mente se ha identificado el género Lirainosaurus(fig. 6). Este género fue descrito en el yacimientode Laño (Sanz et al., 1999) (fig. 7b) y se trata de unsaurópodo de talla media, muy grácil y dotado deuna armadura dérmica constituida por elementosóseos aislados. La presencia de estos saurópodosacorazados resultó una sorpresa en los primerosmomentos y fue Armuña (Segovia) uno de los pri-meros lugares del mundo en los que se pudo asociarun conjunto de osteodermos a uno de estos dinosau-rios (Sanz, 1986; Sanz y Buscalioni, 1987) (fig. 7a)

El registro de anquilosaurios del Cretácico supe-rior ibérico está fundamentalmente compuesto porel pequeño nodosaurio Struthiosaurus, bien repre-sentado en el yacimiento de Laño (fig. 6) (Pereda-Suberbiola, 1999), pero que pudiera estar presentetambién en Valencia (Pereda-Suberbiola et al.,2006). Existen otras muchas referencias a anquilo-saurios en el Cretácico Superior de Segovia, Bur-gos, Lérida y Valencia basadas en material escaso,sobre todo dientes, de difícil asignación (Pereda-Suberbiola y Galton, 2001). Este mismo tipo dedientes se registra también en el Cretácico Superiorportugués, y basándose en material de Taveiro

(Coimbra), sirvió para la descripción de un nuevogénero de paquicefalosaurio, después consideradocomo un anquilosaurio nodosaurio: Taveirosaurus(Antunes y Sigogneau-Russell, 1991; 1996). Laposición taxonómica de estos dientes ha sido larga-mente discutida (Galton, 1996; Pereda-Suberbiola,1999) y, aunque probablemente pertenezcan a unanquilosaurio (Pereda-Suberbiola y Galton, 2001),la validez del taxón es dudosa.

El ornitópodo más común en el tránsito campano-maastrichtiense es el Iguanodontia Rhabdodon(Pereda-Suberbiola y Sanz, 1999). Rhabdodon es,probablemente, un iguanodontia basal (sensu Pere-da-Suberbiola et al., 2006), aunque sus relacionesde parentesco dentro de ornitópoda han sufrido dis-tintas consideraciones (Pereda-Suberbiola y Sanz,1999). Este dinosaurios es uno de los más abundan-tes de la Península y está bien representado enLaño, Armuña (fig.7c) y los yacimientos campano-maastrichtienses del Pirineo.

El resto de los ornitópodos del Cretácico Superioribérico son hadrosáuridos, constituyendo la eviden-cia más completa y compleja de estos dinosauriosen Europa (Pereda-Suberbiola et al., 2003c). Por elmomento, no ha sido posible reconocer de formaconfiable, la presencia del hadrosaurio más comúnen Europa central: Telmatosaurus, en ocasiones



Fig. 7.—Dinosaurios del Cretácico Superior (Campaniense final-Maastrichtiense inicial). A) Osteodermo de un saurópodo titanosauri-dae. Armuña, Segovia. B) Holotipo de Lirainosaurus astibiae (Sauropoda, Titanosauria). Ejemplar MCNA 7458: vértebra caudal.Laño, Condado de Treviño. C) Diente del ornitópodo Rhabdodon de Armuña, Segovia. Escala = 5 cm.

citado en la Península como Orthomerus, uno desus probables sinónimos. Hasta ahora, se reconocenrepresentantes de, al menos, tres grupos distintos:Pararhabdodon, representantes de Euhadrosauria yhadrosauridos por determinar (López-Martínez etal., 2001). El único género de hadrosaurio ibéricodescrito hasta la fecha es Pararhabdodon del Maas-trichtiense de Sant Romà d’Abella (Casanovas etal., 1993). El género fue descrito inicialmente comoun iguanodóntido próximo a Rhabdodon, aunque,posteriormente es identificado como una forma dehadrosáurido lambeosaurino (Casanovas et al.,1999a,b). La presencia en la Península de lambeo-saurinos ha sido largamente discutida en la literatu-ra, y, aunque no existe por el momento materialsuficientemente robusto, la evidencia sobre su pre-sencia, entre otros yacimientos, en Arén (Huesca),comienza a ser abundante (Cruzado-Caballero yCanudo, 2005; Cruzado-Caballero et al., 2005).

A pesar de algunas diferencias, la composiciónde la fauna finicretácica de dinosaurios en la Penín-sula Ibérica es muy semejante a la que se conoce enlos yacimientos sincrónicos en el Sur de Francia, ysolo algunas pequeñas divergencias a nivel específi-co podrían indicar cierta provincialidad entre lasúltimas faunas de dinosaurios Ibero-armoricanas(Pereda-Suberbiola et al., 2006).

Conclusiones

A pesar de no contar con una robusta tradición, elregistro dinosauriano de la Península Ibérica haadquirido, en los últimos años, un buen nivel deconocimiento como consecuencia de un importanteincremento, tanto en la actividad de investigaciónsobre el grupo, como en la atención prestada por lasadministraciones publicas encargadas de la gestióndel patrimonio paleontológico.

El registro ibérico cuenta con representantes decasi todos los grandes grupos de dinosaurios: orni-tisquios (ornitópodos y tireóforos) y saurisquios(terópodos y saurópodos). Tan sólo están ausenteslos dinosaurios marginocéfalos (paquicefalosauriosy ceratopsios), muy abundantes en otras áreas deLaurasia.

El registro ibérico está constituido por más deuna treintena de géneros bien contrastados, acompa-ñados de un número muy elevado de taxones aúnpor describir, ya sea porque se encuentran en fasede estudio, o porque no están representados pormaterial suficiente. De estos géneros, casi veinte

han sido descritos en la Península Ibérica. Esta cifradepende de la validez de algunos de ellos y puedeincrementarse para incorporar a, al menos, seis for-mas que cuentan en la actualidad con material sufi-ciente para ser descritas en breve.

Probablemente, el dinosaurio más común de laPenínsula es Iguanodon, del que encontramosrepresentantes en Burgos, Soria, Teruel, Castellón,Cuenca y en la Península de Setúbal. Aunque sehan identificado muchas otras formas de ornitópo-dos, no existe un consenso sobre la asignacióngenérica de algunas de ellas. El conjunto de losornitópodos reconocidos cuenta con representantesde casi todos los grandes grupos que lo componen,abarcando hipsilofodóntidos (probablemente inclu-yendo al género Hypsilophodon), Iguanodontiabasales (como Rhabdodon); driosáuridos (entreotros, formas próximas a Valdosaurus), anquilopo-llexios camptosáuridos (como Draconyx y Campto-saurus), iguanodontoideos (como Iguanodon) yhadrosáuridos (como Pararhabdodon).

Del otro gran grupo de ornitisquios representadosen la Península, los tireóforos, se han identificadohasta el momento cinco géneros válidos: dos este-gosaurios (Dacentrurus y Stegosaurus) y tres anqui-losaurios (Dracopelta, Polacanthus y Struthiosau-rus). De este grupo se han descrito también unaserie de formas de dudosa asignación que, en lamayor parte de los casos, probablemente resultennomina dubia, como Alocodon, Trimucrodon,Taveirosaurus, el probable tireóforo Lusitanosauruso el probable ornitópodo Phyllodon.

Respecto a los saurisquios, el registro de sauró-podos está compuesto por taxones que se sitúanpróximos a nodo Neosaurópoda o en la base de losdiplodocoideos como Lourinhasaurus, Dinheiro-saurus, Galveosaurus (= Galvesaurus) y Losilla-saurus. Además se han descrito algunos represen-tantes de Titanosauriformes como Lusotitan, Arago-saurus y Lirainosaurus. Junto a éstos, se reconoceuna serie de formas nuevas, que están en fase dedescripción, como los saurópodos de Riodeva yPeñarroya de Tastavins, en Teruel y de Morella, enCastellón. La literatura muestra también una seriede atribuciones genéricas tradicionales, comoCamarasaurus o Brachiosaurus, entre otros, quedeben ser sometidas a revisión.

El conjunto de géneros bien contrastados de teró-podos ibéricos está constituido por el ceratosaurioCeratosaurus, el espinosauroide Torvosaurus, loscarnosaurios Lourinhanosaurus y Allosaurus, eltiranosauroide Aviatyrannis, el ornitomimosaurio



Pelecanimimus, y los terópodos avianos Iberome-sornis, Concornis, Eoalulavis y Noguerornis. Ade-más de éstos, habría que añadir algunos nuevostaxones, como los barionicinos de distintos yaci-mientos del Cretácico Inferior o una nueva enan-tiornita de Las Hoyas (Cuenca), que se encuentranaún en fase de estudio. También se han citado, condudas, una serie de géneros de terópodos de asigna-ción incierta, ya sea por estar basados en dientes dedifícil emplazamiento filogenético: Paronychodon,Euronychodon o Richardoestesia, o por estar repre-sentados por material poco diagnóstico.

AGRADECIMIENTOS

Las imágenes de reconstrucciones de dinosaurios han sidorealizadas por Raúl Martín.

Agradecemos su ayuda en el acceso a material y comentariosa A. M. Galopim de Carvalho, Fernando Barriga y Bruno Ribei-ro del Museu Nacional de Historia Natural de Lisboa; BrunoSilva del Laboratório de História Natural da Associação LeonelTrindade de Torres Vedras; Elisabete Malafaia del Laboratóriode História Natural da Câmara Municipal da Batalha y JoséManuel Marín del Museo Paleontológico de Elche. Queremostambién agradecer su disponibilidad al Sr. José Joaquín dos San-tos de Casalinhos de Alfaiata (Torres Vedras, Portugal) y a JoséLuis Diniz, Mauro García-Oliva, Manuel Domingo García Sanz,Cristina Moniz, Graça Ramalheiro y Jesús Santamaría.

El desarrollo de la actividad sobre dinosaurios de los autoresestá ligada, entre otros a un Convenio de colaboración delMuseo de las Ciencias de Castilla-La Mancha (Consejería deCultura, Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha) —Uni-versidad Autónoma de Madrid; al Proyecto POCTI/ 1999/PAL/ 36550— «Dinosaur Osteological and Ichnological stu-dies of the Mesozoic of Portugal (DINOS)» de la «Fundaçãopara a Ciência e Tecnologia» (Portugal). Otras institucionesimplicadas en la financiación de actividades de campo o inves-tigación de los autores son: un protocolo de colaboración con laJunta de Freguesia de Santiago de Litém-Câmara Municipal dePombal (Portugal), la Câmara Municipal da Batalha (Portugal);la entidad Castellón Cultural (Consellería de Cultura, Educaciói Esports, Generalitat Valenciana) y la empresa «Arcillas Vegadel Moll» de Castellón.

Referencias

Allain, R. (1998). Un nouveau gisement de vertébrescontinetaux du Crétace supérieur du Basson de l’Arc(Bouches-du-Rhône). Description systématique etimplications paléobiogéographiques. Mémoire deDEA. Université Montpellier II. 44 págs.

Antunes, M. T., Mateus, O. (2003). Dinosaurs of Portu-gal. C.R. Palevol, 2: 77-95.

Antunes, M. T., Sigogneau-Russell, D. (1991). Nouvellesdonnées sur les Dinosaures du Crétacé supérieur duPortugal. C. R. Acad. Sci. París, (lI), 313: 113-119.

Antunes, M. T., Sigogneau-Russell, D. (1996). Le Créta-cé terminal portugais et son apport au problème del’extinction des Dinosaures. Bull. Mus. Hist. Nat.Paris, 4e série, 18, Section C, 4: 595-606.

Astibia, H., Buffetaut, E., Buscalioni, A. D., Cappetta, H.,Corral, C., Estes, R., García-Garmilla, F., Jaeger, J. J.,Jiménez-Fuentes, E., Le Loeuff, J., Mazin, J. M., Orue-Etxebarria, X., Pereda-Suberbiola, X., Powell, J. E.,Rage, J. C., Rodríguez-Lázaro, J., Sanz, J. L., Tong, H.(1990). The fossil vertebrates from Laño (BasqueCountry, Spain); new evidence on the composition andaffinities of the Late Cretaceous continental faunas ofEurope. Terra Nova, 2: 460-466.

Barco, J. L. (2003). Estudio y Comparación del esquele-to axial de un saurópodo (Dinosauria, Sauropodo-morpha) procedente de la Formación Villar del Arzo-bispo (Titónico-Berriasiense) de Galve, Teruel. Tesisde Licenciatura. Universidad de Zaragoza, 116 págs.

Barco, J. L., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Ome-ñaca, J. I. (2005a). Nuevas aportaciones al conocimientode los neosaurópodos basales: Las vértebras dorsales delsaurópodo de Cuesta Lonsal (Titónico medio-Berria-siense inferior) en Galve, Teruel. In: Libro de Resúme-nes de las XXI Jornadas de la Sociedad Española dePaleontología. Gestión e Investigación de la Paleonto-logía en el siglo XXI. (E. Bernáldez; E. Mayoral y A.Guerreiro dos Santos, edit.), Sevilla, 121-122.

Barco, J. L., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G., Ruiz-Omeñaca, J. I. (2005b). Un nuevo dinosaurio saurópo-do Galvesaurus herreroi gen. nov., sp. nov., del tránsi-to Jurásico-Cretácico en Galve (Teruel, NE de Espa-ña). Naturaleza Aragonesa, 15: 4-17.

Bonaparte, J. F., Mateus, O. (1999) A new Diplodocid,Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., fromthe Late Jurassic beds of Portugal. Rev. Mus. Argent.Cienc. Nat., 5(2): 13-29.

Briggs, D. E. G., Wilby, P. R., Pérez-Moreno, B. P.,Sanz, J. L., Fregenal-Martínez, M. A. (1997). Themineralization of dinosaur soft tissue in the LowerCretaceous of Las Hoyas, Spain. J. Geol. Soc. London,154: 587-588.

Buffetaut, E., Le Loeuff, J. (1997). Late Cretaceousdinosaurs from the foothills of the Pyrenees. GeologyToday, March-April. 60-68.

Canudo, J. I., Ruiz-Omeñaca, J. I. (2003). Los restosdirectos de dinosaurios terópodos (excluyendo Aves) enEspaña. In: Dinosaurios y otros reptiles Mesozoicos deEspaña (F. Pérez-Lorente, coord.) Fundación Patrimo-nio Paleontológico de La Rioja, Instituto de EstudiosRiojanos, Universidad de La Rioja, Logroño, 347-373.

Canudo, J. I., Barco, J. L., Royo-Torres, R., Ruiz-Ome-ñaca, J. I. (2001). Los saurópodos (Dinosaurio) delTithónico (Jurásico superior) y del Cretácico de Ara-gón. In: Actas de las I Jornadas internacionales sobrePaleontología de dinosaurios y su entorno. (ColectivoArqueólogico-Paleontológico de Salas, edit.). 309-318.

Canudo, J. I., Ruiz-Omeñaca, J. I., Barco, J. L., Royo-Torres, R. (2002). ¿Saurópodos asiáticos en el Barre-miense inferior (Cretácico inferior) de España? Ameg-hiniana, 39: 443-452.



Canudo, J. I., Aurell, M., Barco, J. L., Cuenca-Bescós,G., Ruiz-Omeñaca, J. I. (2005). Los dinosaurios de laFormación Villar del Arzobispo (Titónico medio-Berriasiense inferior) en Galve (Teruel). Geogaceta,38: 39-42.

Casanovas-Cladellas, M. L., Santafé-Llopis, J. V., Isidro-Llorens, A. (1993). Pararhabododon isonense n. gen.n. sp. (Dinosauria). Estudio morfológico, radio-tomo-gráfico y consideraciones biomecánicas. Paleont.Evol., 26-27: 121-131.

Casanovas, M. L., Pereda-Suberbiola, X., Santafé, J. V.,Weishampel, D. B. (1999a). First lambeosaurinehadrosaurid from Europe: palaeobiogeographicalimplications. Geological Mag., 136: 205-211.

Casanovas, M. L., Pereda-Suberbiola, X., Santafé, J. V.,Weishampel, D. B. (1999b). A primitive euhadrosariandinosaur from the uppermost Cretaceous of the Agersyncline (southern Pyrenees, Catalonia). Geol. Mijn-bouw, 78: 345-356.

Casanovas, M. L., Santafé, J. V., Sanz, J. L. (2001).Losillasaurus giganteus, un nuevo saurópodo del trán-sito Jurásico-Cretácico de la cuenca de «Los Serranos»(Valencia, España). Paleont. Evol., 32-33: 99-122.

Chiappe, L. M., Lacasa Ruiz, A. (2002). Noguerornisgonzalezi (Aves: Ornithothoraces) from the Early Cre-taceous of Spain. In: Mesozoic Birds: Above the Headsof Dinosaurs (L.M. Chiappe y L.M. Witmer, edit.)University of California Press, Berkeley, 230-239.

Chiappe, L. M., Sanz, J. L., Ortega, F. (2004). JuvenileEnantiornithine Birds from the Lower Cretaceous ofLas Hoyas (Spain). 6th International Meeting of theSociety of Avian Palaeontology and Evolution. Espera-za-Quillan, France.

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J. I. (2005). Sobre ladiversidad de los hadrosaurios en el Maastricthiensesuperior (Cretácico superior) de Arén (Huesca). In:Libro de Resúmenes. XXI Jornadas de la SociedadEspañola de Paleontología. Gestión e Investigación dela Paleontología en el siglo XXI. (E. Bernáldez; E.Mayoral y A. Guerreiro dos Santos, edit.) Sevilla,págs. 115-116.

Cruzado-Caballero, P., Canudo, J. I., Ruiz-Omeñaca, J. I.(2005). Nuevas evidencias de la presencia de hadro-saurios lambeosaurinos (Dinosauria) en el Maastrich-tiense superior de la Península Ibérica (Arén, Huesca).Geogaceta, 38: 47-50.

Dantas, P. (1987). Contribuição ao estudo da macrofau-na de vertebrados do Jurássico Superior português. Ocorte de Paimogo. Estágio Científico. (Licenciatura emGeologia). Faculdade de Ciências de Lisboa. 287 págs.

Dantas, P. (1990). Dinossáurios de Portugal. Gaia, 2:17-26.

Dantas, P., Sanz, J. L., Galopim de Carvalho, A. M.(1992). Dinossáurio da Praia de Porto Dinheiro (dadospreliminares). Gaia, 5: 31-35.

Dantas, P., Sanz, J. L., Silva, C. M., Ortega, F., Santos,V. F., Cachão, M. (1998). Lourinhasaurus n. gen. Novodinossáurio saurópode do Jurássico superior (Kimerid-giano superior -Titoniano inferior) de Portugal. Actasdo V Congresso Nacional Geologia, 84: 91-94.

Dantas, P., Yagüe, P., Hazevoet, C. J., Ortega, F., Santos,V. F., Sanz, J. L., Cachão, M., Galopim De Carvalho,A. M., Santos, J. J. (2000). Estudo preliminar de umnovo Iguanodontia basal do Jurássico superior portu-guês. In: Resumos do I Congresso Ibérico de Paleonto-logia/XVI Jorn. Soc. Esp. Paleont. Évora. 12-13.

Egozcue, J. (1873). Noticia sobre la existencia en Españade restos fósiles de Megalosaurus y de Hyaena spelaeay brunnea. Actas Real Soc. Esp. Hist. Nat., 2: 29-30.

Escaso, F. (2005). Primera cita del Dinosaurio Stegosau-rus (Ornithischia, Thyreophora) en el Jurásico SuperiorEuropeo. Diploma de Estudios Avanzados. Dpto. deBiología. Universidad Autónoma de Madrid. 59 págs.

Escaso, F., Ortega, F., Dantas, P., Malafaia, E., Pimentel,N. L., Pereda-Suberbiola, X., Sanz, J. L., Kullberg,J. C., Kullberg, M. C., Barriga, F. (remitido). New Evi-dence of Dinosaur Transfer Across Upper JurassicProto-North Atlantic: Stegosaurus From Portugal.Naturwissenschaften.

Francés, V., Sanz, J. L. (1989). Restos de dinosaurios delCretácico inferior de Buenache de la Sierra (Cuenca).In: Actas del I Curso de Paleontología. La fauna delpasado en Cuenca. (Instituto «Juan de Valdés».Excmo. Ayuntamiento de Cuenca, edit.) Serie «ActasAcadémicas», 1: 125-144.

Fuentes Vidarte, C., Meijide Calvo, M., Meijide Fuentes,F., Meijide Fuentes, M. (2005). Fauna de vertebradosdel Cretácico inferior del yacimiento de «Zorralbo» enGolmayo (Soria, España). Rev. Esp. Paleont., N.º ext.10: 83-92.

Galbrun, B. (1997). Did the European Dinosaurs disap-pear before the K-T event ? Magnetostratigraphic evi-dence. Earth Planet. Sci. Letters, 148: 569-579.

Galton, P. M. (1980a). European Jurassic ornithopod dino-saurs of the families Hypsilophodontidae and Campto-sauridae. N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 160: 73-95.

Galton, P. M. (1980b). Dryosaurus and Camptosaurus,intercontinental genera of Upper Jurassic ornithopoddinosaurs. Mem. Soc. Geol. France, N.S., 139: 103-108.

Galton, P. M. (1994). Notes on Dinosauria and Ptero-dactylia from the Cretaceous of Portugal. N. Jb. Geol.Paläont. Abh., 194: 253-267.

Galton, P. M. (1996). Notes on Dinosauria from the Cre-taceous of Portugal. N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 1996H.2: 83-90.

Galton, P. M., Powell, P. (1980). The OrnithischianDinosaur Camptosaurus prestwichii from the UpperJurassic of England. Palaeontology 23: 411-443.

Gasulla, J. M. (2005). Los dinosaurios de Morella (Cas-tellón, España): historia de su investigación. Rev. Esp.Paleont., N.º ext. 10: 29-38.

Gasulla, J. M., Ortega, F., Pereda-Suberbiola, X., Sanz,J. L. (2003). Elementos de la armadura dérmica deldinosaurio anquilosaurio Polacanthus (Cretácico infe-rior, Morella, Castellón, España). In: Libro de Resú-menes. XIX Jornadas de la Sociedad Española dePaleontología (M.V. Pardo Alonso y R. Gozalo edit.)Morella, 83.

Gasulla, J. M., Ortega, F., Escaso, F., Sanz, J. L. (2006).Diversidad de terópodos del Cretácico inferior (Fm.



Arcillas de Morella, Aptiense) en los yacimientos delMas de la Parreta (Morella, Castellón) In: Libro de Resú-menes de las XXII Jornadas de la Sociedad Española dePaleontología (E. Fernández-Martínez, edit.) Universi-dad de León. Secretariado de Publicaciones, 117-118.

Gomes, J. P. (1915-1916). Descoberta de rastros de sáu-rios gigantescos no Jurássico do Cabo Mondego. Com.Comissao Serv. Geol. de Portugal, 11: 132-134.

Harris, J. D. y Dodson, P. (2004). A new diplodocoidsauropod dinosaur from the Upper Jurassic MorrisonFormation of Montana, USA. Acta Palaeontol. Pol.,49: 197-210.

Krebs, B. (1980). The search for Mesozoic Mammals inSpain and Portugal. Mesozoic Vertebrate Life, 1: 23-25.

Krebs, B. (2000). The excavations in the Guimarota mine.In: Guimarota. A Jurassic Ecosystem, (T. Martin y B.Krebs, edit.). Verlag Dr Friedrich Pfeil, München, 9-20.

Lacasa-Ruiz, A. (1989). An Early Cretaceous fossil birdfrom Montsec Mountain (Lleida, Spain) Terra Nova,1: 45-46.

Lapparent, A. F. de (1958). Découverte d’un gisementd’oeufs de Dinosauriens dans le Crétacé supérieur dubassin d’Tremp (Province de Lérida, Espagne). C.R.Acad. Sci. París, 247: 1879-1880.

Lapparent, A. F. de (1959). Descubrimiento de un yaci-miento de huevos de dinosaurios en el Cretácico supe-rior de la depresión de Tremp (Provincia de Lérida).Notas y Comunicaciones del Instituto Geológico yMinero de España, 54: 51-53.

Lapparent, A. F. de (1960). Los dos dinosaurios deGalve. Teruel, 24: 178-197.

Lapparent, A. F. de (1966). Nouveaux gisements de rep-tiles mesozoiques en Espagne. Notas y Comunicacio-nes del Instituto Geológico y Minero de España, 84:103-110.

Lapparent, A. F. de y Aguirre, E. (1956a). Présence deDinosauriens dans le Crétacé supérieur du bassin deTremp (province de Lérida, Espagne). C.R. Somm.Soc. Geol. France, 14: 261-262.

Lapparent, A. F. de y Aguirre, E. (1956b). Algunos yaci-mientos de dinosaurios en el Cretácico superior de laCuenca de Tremp. Estudios Geol., 31-32: 377-382.

Lapparent, A. F. de y Aguirre, E. (1957). Presencia dedinosaurios en el Cretácico superior de la Cuenca deTremp (prov. de Lérida, España). Notas y Comunica-ciones del Instituto Geológico y Minero, 47: 1-6.

Lapparent, A. F. de y Zbyszewski, G. (1951a). Décou-verte d’une riche faune de Reptiles Dinosauriens dansle Jurassique supérieur du Portugal, C. R. Acad. Sci.París, 233: 1125.

Lapparent, A. F. de y Zbyszewski, G. (1951b). Un Stégo-saurien nouveau dans le Lias du Portugal. Bol. Mus.Lab. Mineral. Geol., Faculdade de Ciência da Univer-sidade de Lisboa, Ser. 6, 19: 107-108.

Lapparent, A. F. de y Zbyszewski, G. (1957). Les dinosau-riens du Portugal. Mem. Serv. Geol. Portugal, 2: 1-63.

Lapparent, A. F. de, Curnelle, R., Default, B., Miros-chedji, A. de y Pallard, B. (1969). Nouveaux gisementsde Dinosauriens en Espagne centrale. Estudios Geol.,25: 311-315.

Le Loeuff, J. (1992). Les vertébrés continentaux du Cré-tacé supérieur d’Europe: Paléoécologie, Biostrati-graphie et Paléobiogéographie. Thèse d’UniversitéMémoires des Sciences de la Terre de l’Université Pie-rre et Marie Curie, Paris, 92-93, 273 págs.

López-Martínez, N., Canudo, J. I., Ardévol, L. I., Pereda-Suberbiola, X., Orue-Etxebarria, X., Cuenca-Bescós,G., Ruiz-Omeñaca, J. I., Murelaga, X. y Feist, M.(2001). New dinosaur sites correlated with UpperMaastrichtian pelagic deposits in the Spanish Pyrene-es: implications for the dinosaur extinction pattern inEurope. Cretaceous Res., 22: 41-61.

Luque, L., Cobos, A., Royo-Torres, R., Espílez, E. yAlcalá, L. (2005). Caracterización de los depósitoscon dinosaurios de Riodeva (Teruel). Geogaceta, 38:27-30.

Maisch, M. W. (1997). The Lower Cretaceous dinosaurIguanodon cf. fittoni Lydekker 1889 (Ornithischia)from Salas de los Infantes (Province Burgos, Spain).N. Jb. Geol. Paläont. Mon., 4: 213-222.

Malafaia, E., Dantas, P., Ortega, F., Escaso, F., Gasulla,J. M., Galopim de Carvalho, A. M., Ribeiro, B.,Moniz, C., Barriga, F., Ramalheiro, G., Gromicho, I.,Santamaría, J., García-Oliva, M. y Pimentel, N.(2006). Análisis preliminar de la diversidad faunísticaen el yacimiento de Andrés (Jurásico superior. Pombal,Portugal) Resúmenes del IV Encuentro de JóvenesInvestigadores en Paleontología (EJIP).

Martin, T. y Krebs, B. (2000). Guimarota. A Jurassic Eco-system. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, 155 págs.

Martínez, R., García-Ramos, J. C., Piñuela, L., Lires, J.,Luna, M. y Veigas, D. (2000a). Dientes de Theropoda(Dinosauria: Saurischia) del Jurásico superior de Astu-rias, España. In: Resúmenes de las XVI Jornadas de laSociedad Española de Paleontología, 109-110.

Martínez, R., García-Ramos, J. C., Piñuela, L., Lires, J.,Luna, M. y Veigas, D. (2000b). Vértebras caudales deSauropoda y Theropoda (Dinosauria: Saurischia) delJurásico superior de Asturias, España. In: Resúmenesde las XVI Jornadas de la Sociedad Española dePaleontología, 113-114.

Martínez, R., García-Ramos, J. C., Piñuela, L., Lires, J.,Luna, M. y Veigas, D. (2000c). Primer registro deDiplodocidae y Camarasauridae (Saurischia: Sauropo-da) en el Jurásico superior de Asturias, España. In:Resúmenes de las XVI Jornadas de la Sociedad Espa-ñola de Paleontología, 111-112.

Mateus, O. (1998). Lourinhanosaurus antunesi, a newUpper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda)from Lourinhã, Portugal. Mem. Acad. Ciênc. Lisb., 37:111-124.

Mateus, I., Mateus, H., Antunes, M. T., Mateus, O.,Taquet, P., Ribeiro, V. y Manuppella, G. (1997). Clut-ches, eggs and embryos of therapod dinosaur in theupper Jurassic of Lourinha, Portugal. C.R. Acad. Sci.París, Serie II, 325: 71-78.

Mateus, O. y Antunes, M. T. (2000a). Ceratosaurus sp.(Dinosauria: Theropoda) in the Late Jurassic of Portu-gal. Abstracts, 31st International Geological Congress.Rio de Janeiro, Brazil.



Mateus, O. y Antunes, M. T. (2000b). Torvosaurus sp.(Dinosauria: Theropoda) in the Late Jurassic of Portu-gal. Livro de Resumos do I Congresso Ibérico de Pa-leontologia, 115-117.

Mateus, O. y Antunes, M. T. (2001). Draconyx loureiroi,a new Camptosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) fromthe Late Jurassic of Lourinhã, Portugal. Ann. Paleon-tol., 87: 61-73.

McIntosh, J. S. (1990). Sauropoda. In: The Dinosauria(D. B. Weishampel, P. Dodson y H. Osmólska, edit.)University of California Press, Berkeley, 413-4248.

Norman, D. B. (2004). Basal Iguanodonia. In: The Dino-sauria, 2nd edition (D. B. Weishampel, P. Dodson yH. Osmólska, edit.) University of California Press,Berkeley, 413-437.

Norman, D. B., Witmer, L. M. y Weishampel, D. B.(2004). Basal Thyreophora. In: The Dinosauria, 2ndedition (D. B. Weishampel, P. Dodson y H. Osmólska,edit.) University of California Press, Berkeley, 335-342.

Ortega, F., Sanz, J. L., Barbadillo, L. J., Buscalioni,A. D., Diéguez, C., Evans, S. E., Fregenal-Martínez,M. A., Fuente, M., Madero, J., Martín-Closas, C., Mar-tínez-Delclòs, X., Meléndez, N., Moratalla, J. J.,Pérez-Moreno, B. P., Pinardo-Moya, E., Poyato-Ariza,F. J., Rodríguez-Lazaro, J., Sanchiz, B. y Wenz, S.(1999). El yacimiento de Las Hoyas (La Cierva, Cuen-ca) un Konservat-Lagerstäte del Cretácico inferior. In:Patrimonio Paleontológico de Castilla-La Mancha(Aguirre, E., edit). Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha, 195-216.

Pereda-Suberbiola, X. (1999). Ankylosaurian dinosaurremains from the Upper Cretaceous of Laño (IberianPeninsula). Estudios Mus. Cienc. Nat. Alava, 14 (Núm.Espec. 1): 273-288.

Pereda-Suberbiola, X. y Sanz, J. L. (1999). The ornitho-pod dinosaur Rhabdodon from the Upper Cretaceous ofLaño (Iberian Peninsula). Estudios Mus. Cienc. Nat.Alava, 14 (Núm. Espec. 1): 257-272.

Pereda-Suberbiola, X., Meijilde, M., Torcida, F., Welle, J.,Fuentes, C., Izquierdo, L. A., Montero, D., Pérez, F. yUrién, V. (1999). Espinas dérmicas del dinosaurioanquilosaurio Polacanthus en las facies Weald deSalas de los Infantes (Burgos, España). Estudios Geol.,5: 267-272.

Pereda-Suberbiola, X., Astibia, H., Murelaga, X., Elorza,J. J. y Gómez-Alday, J. J. (2000). Taphonomy of theLate Cretaceous dinosaur-bearing beds of the LañoQuarry (Iberian Peninsula). Palaeogeogr. Palaeocli-matol. Palaeoecol., 157: 247-275.

Pereda-Suberbiola, X. y Galton, P. M. (2001). Thyreop-horan ornithischian dinosaurs from the Iberian Penin-sula. In: Actas de las I Jornadas Internacionales sobrePaleontología de Dinosaurios y su Entorno (ColectivoArqueológico-Paleontológico de Salas, edit.) Salas delos Infantes, Burgos, 147-161.

Pereda-Suberbiola, X., Galton, P. M., Torcida, F., Huerta,P., Izquierdo, L. A., Montero, D., Pérez, G. y Urién, V.(2003a). First Stegosaurian Dinosaur remains from theEarly Cretaceous of Burgos (Spain), with a review ofCretaceous stegosaurs. Rev. Esp. Paleont., 18: 143-150.

Pereda-Suberbiola, X., Torcida, F., Izquierdo, L. A.,Huerta, P., Montero, D. y Pérez, G. (2003b). First reb-bachisaurid dinosaur (Sauropoda, Diplodocoidea) fromthe early Cretaceous of Spain: palaeobiogeographicalimplcations. Bull. Soc. Geol. France, 174: 471-479.

Pereda-Suberbiola, X., Ruiz-Omeñaca, J. I. y Company,J. (2003c). Los dinosaurios hadrosaurios del registroibérico. Descripción de nuevo material del Cretácicosuperior de Laño (Condado de Treviño). In: Dinosau-rios y otros reptiles Mesozoicos de España (F. Pérez-Lorente, coord.) Fundación Patrimonio Paleontológicode La Rioja, Instituto de Estudios Riojanos, Universi-dad de La Rioja, Logroño, 375-388.

Pereda-Suberbiola, X., Dantas, P., Galton, P. M. y Sanz,J. L. (2005a). Autopodium of the holotype of Draco-pelta zbyszewskii (Dinosauria, Ankylosauria) and itstype horizon and locality. N. Jb. Geol. Paläont. Abh.,235: 175-196.

Pereda-Suberbiola, X., Galton, P. M., Ruiz-Omeñaca,J. I. y Canudo, J. I. (2005b). Dermal spines of stego-saurian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Hauteri-vian-Barremian) of Galve (Teruel, Aragón, Spain).Geogaceta, 38: 35-38.

Pereda-Suberbiola, X., Torices, A., Company, J., Ruiz-Omeñaca, J. I y Canudo, J. I. (2006). Latest CretaceousIberian Dinosaursian Update. J. Vert. Paleont., 26:109-110.

Pérez-Moreno, B. P., Sanz, J. L., Buscalioni, A. D., Mora-talla, J. J., Ortega, F. y Rasskin-Gutman, D. (1994). Aunique multitoothed ornithomimosaur dinosaur from theLower Cretaceous of Spain. Nature, 370: 363-367.

Pérez-Moreno, B. P., Chure, D. J., Pires, C., Marques daSilva, C., dos Santos, P., Dantas, V. F., Póvoas, L.,Cachão, M., Sanz, J. L. y Galopim de Carvalho, A. M.(1999). On the presence of Allosaurus fragilis (Thero-poda, Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal:first evidence of an intercontinental dinosaur species.J. Geol. Soc. London, 156: 449-452.

Prieto-Márquez, A., Gaete, R., Galobart, A. y Ardévol,Ll. (2000). A Richardoestesia-like theropod tooth fromthe Late Cretaceous foredeep, south-central Pyrenees,Spain. Eclogae Geol. Helvet., 93: 497-501.

Rauhut, O. W. M. (2001). Herbivorous dinosaurs fromthe Late Jurassic (Kimmeridgian) of Guimarota, Portu-gal. Proc. Geol. Assoc., 112: 275-283.

Rauhut, O. W. M. (2002). Dinosaur teeth from the Barre-mian of Uña, Province of Cuenca, Spain. CretaceousRes., 23 : 255-263.

Rauhut, O. W. M. (2003). A tyrannosauroid dinosaurfrom the Upper Jurassic of Portugal. Palaeontology,46: 903-910.

Royo Gómez, J. (1920). Los yacimientos weáldicos delMaestrazgo. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat., 20: 261-267.

Royo Gómez, J. (1921). La facies continental en el Cre-tácico inferior ibérico. Asociación Española para elProgreso de las Ciencias. Congreso de Oporto, Sec-ción 4.ª-Ciencias Naturales, 221-236.

Royo Gómez, J. (1926a). Los descubrimientos de reptilesgigantescos en Levante. Bol. Soc. castellon. Cultura, 7:147-162.



Royo Gómez, J. (1926b). Los vertebrados del Cretácicoespañol de facies weáldica. Bol. Inst. Geol. Miner.Esp., 47: 171-176.

Royo Gómez, J. (1927). Sur la facies wealdien d’Es-pagne. C. R. somm. Séances Soc. géol. France, 11:125-128.

Royo Gómez, J. (1928). Les vertébrés du faciès wealdienespagnol. Comptes Rendus du XIV Congrès Géologi-que International, Madrid, 2039-2042.

Royo-Torres, R. (2005). Sistemática y paleobiología delsaurópodo (Dinosauria) del Aptiense inferior de Peña-rroya de Tastavins (Teruel, España). Tesis Doctoral,Universidad de Zaragoza, 573 págs.

Royo-Torres, R. y Canudo, J. I. (1999). El dinosauriosaurópodo (Aptiense, Cretácico inferior) de Peñarroyade Tastavins (Teruel). In: I Jornadas Internacionalessobre Paleontología de dinosaurios y su entorno(Colectivo Arqueólogico-Paleontológico de salas, edi.)Salas de los Infantes, Burgos, 29-30.

Royo-Torres, R., Barco, J. L., Canudo, J. I. y Ruiz-Ome-ñaca, J. I. (2000). Descripción de un fragmento de cos-tilla de Dinosaurio (Sauropoda), del Barremiense supe-rior del yacimiento de Vallipón (Castellote, Teruel).Mas de las Matas, 19: 121-133.

Royo-Torres, R., Cobos, A., Alcalá, L. y Bello, Y. (2003).Primeros restos de dinosaurio en el Cretácico inferior deRiodeva (Teruel). In: Libro de Resúmenes de las XIXJornadas de la Sociedad Española de Paleontología(M. V Pardo Alonso. y R. Gozalo, edit.) Morella, 147.

Royo-Torres, R. y Cobos, A. (2004). Estudio sistemáticode un ilion de Sauropoda del yacimiento Pino de Jar-que 2 en Riodeva (Teruel). Geo-Temas, 6: 59-62.

Royo-Torres, R. y Cobos, A. (2005). Presencia en Riode-va (Teruel) de la mayor vértebra caudal (Dinosauria,Sauropoda) de Europa. Geogaceta, 38: 23-26.

Ruiz-Omeñaca, J. I. (2000). Restos de dinosaurios (Sau-rischia, Ornithischia) del Barremiense superior (Cretá-cico inferior) de Castellote (Teruel) en el MuséumNacional d’Histoire Naturelle de París. Mas de lasMatas, 19: 39-119.

Ruiz-Omeñaca, J. I. (2001). Dinosaurios hipsilofodónti-dos (Ornithischia: Ornithopoda) en la Península Ibéri-ca. In: Actas de las I Jornadas internacionales sobrePaleontología de Dinosaurios y su entorno (ColectivoArqueólogico-Paleontológico de Salas, edit.) Salas delos Infantes, 175-266.

Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. y Cuenca-Bescós, G.(1996). Dientes de dinosaurios (Ornithischia, Sauris-chia) del Barremiense superior (Cretácico inferior) deVallipón (Castellote, Teruel). Mas de las Matas, 15:59-103.

Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G. yRoyo-Torres, R. (1998). Restos vertebrales de dinosau-rios (Ornithischia, Saurischia) en el Barremiense supe-rior (Cretácico inferior) de «Vallipón 2» (Castellote,Teruel). Mas de las Matas, 17: 251-269.

Ruiz-Omeñaca, J. I. y Pereda-Suberbiola, X. (1999). Undocumento inédito de Royo Gómez sobre los dinosau-rios del Levante. Temas Geológico-Mineros ITGE, 26:111-112.

Ruiz-Omeñaca, J. I. y Canudo, J. I. (2003). Dinosaurios(Saurischia, Ornithischia) en el Barremiense (Cretácicoinferior) de la Península Ibérica. In: Dinosaurios y otrosreptiles mesozoicos de España. Instituto de Estudios Rio-janos. Logroño, 26-29 noviembre 2002, 26: 269-312.

Ruiz-Omeñaca, J. I. y Canudo, J. I. (2004). Dinosauriosornitópodos del Cretácico inferior de la Península Ibé-rica. Geo-Temas, 6: 63-65.

Ruiz-Omeñaca, J. I. y Canudo, J. I. (2005). «Pleurocoe-lus» valdensis Lydekker, 1889 (Saurischia, Sauropoda)en el Cretácico inferior (Barremiense) de la PenínsulaIbérica. Geogaceta, 38: 43-46.

Sánchez-Hernández, B. (2005). Galveosaurus herreroi, anew sauropod dinosaur from Villar del Arzobispo For-mation (Tithonian-Berriasian) of Spain. Zootaxa,1034: 1–20.

Santafé, J. V., Casanovas, M. L., Sanz, J. L. y Calza-da, S. (1982) Geología y Paleontología (Dinosaurios)de las Capas Rojas de Morella (Castellón, España).Diputación Provincial de Castellón y Diputación deBarcelona, 1-169.

Santos-Cubedo, A., Galobart, A., Gaete, R. y Suñer, M.(2003). Nuevos yacimientos de vertebrados del Cretá-cico inferior de la Comarca de Els Ports (Castellón).In: Libro de Resúmenes. XIX Jornadas de la SociedadEspañola de Paleontología, 156.

Sanz, J. L. (1986). Osteodermos atribuibles a Titanosau-rios (Dinosauria, Sauropoda), en el Cretácico superiorde Armuña (Segovia, España). In: Resúmenes de lasComunicaciones de las II Jornadas de la SociedadEspañola de Paleontología. (J. V. Santafé Llopis yM. L. Casanovas Cladellas, edit.)

Sanz, J. L. (1996). José Royo y Gómez y los dinosauriosespañoles. Geogaceta, 19: 167-169.

Sanz, J. L., Casanovas, M. L. y Santafé, J. V. (1984).Restos autopodiales de Iguanodon (Reptilia, Ornitho-poda) del yacimiento de Santa Bárbara (Cretácico infe-rior, Galve, Provincia de Teruel, España). EstudiosGeol., 40: 251-257.

Sanz, J. L., Buscalioni, A. D., Casanovas, M. L. y Santa-fé, J. V. (1987). Dinosaurios del Cretácico inferior deGalve (Teruel, España). Estudios Geol., vol. Extr.Galve-Tremp: 45-64.

Sanz, J. L., Bonaparte, J. F. y Lacasa, A. (1988). UnusualEarly Cretaceous birds from Spain. Nature, 331: 433-435.

Sanz, J. L. y Buscalioni, A. D. (1987). A new evidence ofarmoured titanosaurs in the Upper Cretaceous of Spain.In: 4th Symposium Mesozoic Terrestrial EcosystemsShort Papers Tyrrell Museum Palaeontol. (P. M. Curriey E. H. Koster, edit.). Drumheller, Alberta.

Sanz, J. L. y Buscalioni, A. D. (1992). A new bird fromthe Early Cretaceous of Las Hoyas, Spain, and theearly radiation of birds. Palaeontology, 35: 829-845.

Sanz, J. L. y Bonaparte, J. F. (1992). A new order ofbirds ( class Aves) from the early Cretaceous of Spain.In: Papers in Avian Paleontology Honoring PierceBrodkorb (K. E. Jr. Campbell, edit.) Nat. Hist. Mus.Los Angeles Co. Sci. Ser., 36: 39-49.

Sanz, J. L., Chiappe, L. M., Pérez-Moreno, B. P., Busca-lioni, A. D., Moratalla, J. J., Ortega, F. y Poyato-Ariza,



F. J. (1996). An Early Cretaceous bird from Spain andits implications for the evolution of avian flight. Natu-re, 382: 442-445.

Sanz, J. L., Chiappe, L. M., Pérez-Moreno, B. P., Mora-talla, J. J., Hernández Carrasquilla, F., Buscalioni,A. D., Ortega, F., Poyato-Ariza, F. J., Rasskin-Gut-man, D. y Martínez-Delclòs, X. (1997). A NestingBird from the Early Cretaceous of Spain. Implicationsfor avian skull and neck evolution. Science, 276:1543-1546.

Sanz, J. L., Powell, J. E., Le Loueff, J., Martínez, R. yPereda-Suberbiola, X. (1999). Sauropod remains fromthe Upper Cretaceous of Laño (Northcentral Spain).Titanosaur phylogenetic relationships. Est. Mus. Cienc.Nat. Alava, 14 (Núm. Espec. 1): 235-255.

Sanz, J. L., Fregenal-Martínez, M. A., Meléndez, N. yOrtega, F. (2001a). Las Hoyas lake. In: PalaeobiologyII (D.E.G. Briggs y P.R. Crowther, edit.) BlackwellScientific, London, 356-359.

Sanz, J. L., Chiappe, L. M., Fernández-Jalvo, Y., Ortega,F., Sánchez-Chillón, B., Poyato-Ariza, F. J. y Pérez-Moreno, B. P. (2001b). An Early Cretaceous pellet.Nature, 409: 998-999.

Sanz, J. L. y Ortega, F. (2002). The birds from LasHoyas. Sci. Progress, 85: 113-130.

Sanz, J. L. y Ortega, F. (2005). Las Aves de las Hoyas.In: La vida y los ambientes sedimentarios en el perío-do Cretácico (G. Melendez, y M. Moreno-Azanza,edit.) Pub. Sem. Paleontol. Zaragoza, 7: 37-48.

Sauvage, H. E. (1897-1898). Vertébrés fossiles du Portu-gal. Contributions à l’étude des poissons et des repti-les du Jurassique et du Crétacique. «Direction desTravaux Géologiques du Portugal». 29, 58 págs.

Sauvage, H. E. (1898). Les reptiles et les Poissons desterraines Mésozoiques du Portugal. Bull. Soc. Geol.France, 3: 442.

Sereno, P. (1999). The Evolution of Dinosaurs. Science,284: 2137-2147.

Thulborn, R. A. (1973). Teeth of ornithischian dinosaursfrom the Upper Jurassic of Portugal. Mem. Serv. Geol.Portugal (N.S.), 22: 89-134.

Torcida, F. (1996). Registro de dinosaurios en el surestede la provincia de Burgos. Zubía, 14: 89-104.

Torcida, F., Izquierdo Montero, L. A., Huerta Hurtado,P., Montero Huerta, D. y Pérez Martínez, G. (2003).Dientes de dinosaurios (Theropoda, Sauropoda), en elCretácico inferior de Burgos (España). In: Dinosauriosy otros reptiles Mesozoicos de España (F. Pérez-Lorente, coord.) Fundación Patrimonio Paleontológicode La Rioja, Instituto de Estudios Riojanos, Universi-dad de La Rioja, Logroño, 335-346.

Torcida Fernández-Baldor, F., Ruiz-Omeñaca, J. I.,Izquierdo Montero, L. A., Montero Huerta, D., PérezMartínez, G., Huerta Hurtado, P. y Urién Montero, V.(2005). Dientes de un enigmático dinosaurio ornitópo-do en el Cretácico inferior de Burgos (España). Rev.Esp. Paleont., número extraordinario 10: 73-81.

Torices, A., Ruiz-Omeñaca, J. I., Canudo, J. I. y López-Martínez, N. (2004). Nuevos datos sobre los dinosau-rios terópodos (Saurischia: Theropoda) del Cretácicosuperior de los Pirineos Sur-Centrales (Huesca y Llei-da). Geo-Temas, 6: 71-74.

Upchurch, P., Barret, P. M. y Dodson, P. (2004). Sauro-poda. In: The Dinosauria. 2nd edition (D.B. Weisham-pel, P Dodson y H. Osmólska, edit.) University ofCalifornia Press, Berkeley, 259-322.

Viera, L. I. y Torres, J. A. (1995). Presencia de Baryonyxwalkeri (Saurischia, Theropoda) en el Weald de LaRioja (España). Nota previa. Munibe (Ciencias Natura-les), 47: 57-61.

Vilanova, J. (1873). Restos de Iguanodon de los lignitosde Utrillas y otro de Morella. Actas Soc. Esp. Hist.Nat., 2: 8.

Yagüe, P., Upchurch, P., Sanz, J. L. y Gasulla, J. M.(2001). New sauropod material from Early Cretaceousof Spain. 49th Annual Symposium of Vertebrate Palae-ontology and Comparative Anatomy (SVPCA). TheYorkshire Museum.

Yagüe, P., Dantas, P., Ortega, F., Cachão, M., Santos,F. A. M., Gonçalves, R. y Lopes, S. (2006). New Sau-ropod Material from the Upper Jurassic of Praia daAreia Branca (Lourinhã, Portugal). N. Jb. Geol.Paläont., 240: 313-342.

Recibido el 16 de octubre de 2006Aceptado el 16 de noviembre de 2006



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FAUNAS DE RÉPTEIS DO JURÁSSICO SUPERIOR DE PORTUGALSobre las faunas de reptiles del Jurásico Superior de Portugal

About reptil faunas from the Upper Jurassic of Portugal

Francisco Ortega1,2, Elisabete Malafaia2,3,4, Fernando Escaso2,5,6, Adán Pérez García2,5,7 & Pedro Dantas2,3, 4

1Grupo de Biología, Departamento de Física Matemática y de Fluidos, Facultad de Ciencias, UNED. Senda del Rey 9, 28040 Madrid. España. email: [email protected].

2Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-Sociedade de História Natural. Apart. 25, 2564-909, Torres Vedras, Portugal

3Laboratório de História Natural da Batalha. Batalha, Portugal.4Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Lisboa, Portugal.5Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid. Madrid, España.6Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1, 16001 Cuenca.7Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. Madrid, España.

RESUMOAs primeiras faunas com dinossáurios bem representadas na Península Ibérica correspondem ao

Kimmeridgiano-Titoniano da Bacia Lusitânica, na zona centro-ocidental portuguesa. Nestes níveis foram reconhecidos mais de trinta táxons de tetrápodes que incluem anfíbios, mamíferos primitivos, tartarugas, neodiápsidos basais coristoderos, lepidossauromorfos, crocodilomorfos, pterossáurios e dinossáurios. Entre esta fauna, os dinossáurios são o grupo melhor conhecido e mais abundantemente representado.

A presença de formas estreitamente relacionadas com faunas sincrónicas no registo norte-americano, em simultâneo com formas endémicas e outras partilhadas pelo registo europeu, situam a Península Ibérica como um interessante cenário biogeográfico, cuja interpretação, apesar do importante aumento de informação que se tem produzido nos últimos anos, está ainda muito dependente da interpretação das relações de parentesco de muitos dos táxons representados.

Palavras chave: Tetrápodes, Jurássico Superior, Portugal

RESUMENLas primeras faunas con dinosaurios bien representadas en la Península Ibérica corresponden al

Kimmeridgiense-Titónico de la Cuenca Lusitánica, en el área Centro-Occidental portuguesa. En estos niveles se han reconocido más de treinta taxones de tetrápodos que abarcan anfibios, mamíferos tempranos, tortugas, neodiápsidos basales coristoderos, lepidosauromorfos, crocodilomorfos, pterosaurios y dinosaurios. Entre ellos, los dinosaurios son el grupo mejor conocido y el más abundantemente representado.

Paleolusitana, número 1, 2009

44Paleolusitana, número 1, 2009, página 44-45

La presencia de formas cercanamente emparentadas con faunas sincrónicas en el registro norteamericano, junto a formas endémicas y otras compartidas por el registro europeo sitúa a la Península Ibérica como un interesante escenario biogeográfico, cuya intepretación, a pesar del importante incremento de la información que se ha producido en los últimos años, es aún muy dependiente de la interpretación de las relaciones de parentesco de muchos de los taxones representados.

Palabras clave: Tetrápodos, Jurásico Superior, Portugal

ABSTRACTThe first dinosaur fauna well-represented in the Iberian Peninsula belong to Kimmeridgian-

Tithonian of the Lusitanian Basin in west-central Portugal. In these levels have been recognized more than thirty species of tetrapods that include amphibians, early mammals, turtles, basal neodiapsids Choristodera, lepidosauromorphs, crocodilomorphs, pterosaurs and dinosaurs. Among them, the dinosaurs are the best known and most widely represented.

The combination of forms closely related to synchronous faunas in the American record, endemic ones and other shared by the European record places the Iberian Peninsula as interesting biogeographic scenario, whose interpretation, despite the significant increase in information that has been occurred in recent years, is still very dependent on the interpretation of the phylogenetic relationships of many of the taxa represented.

Keywords: Tetrapods, Upper Jurassic, Portugal

INTRODUÇÃOO dia 20 de Junho de 1863 estabelece

um momento simbólico para a paleontologia de vertebrados mesozóicos em Portugal, embora existam algumas referências anteriores. Nessa data, um dos pioneiros da geologia portuguesa, Carlos Ribeiro, envolvido nas actividades da 2ª Comissão Geológica, deixa pela primeira vez registo escrito da presença de dinossáurios na Península Ibérica, reconhecendo dentes de terópodes entre o material recolhido durante uma prospecção no Jurássico Superior do Concelho da Lourinhã, entre a Praia das Carreiras e Porto das Barcas (Lapparent & Zbyszewski, 1956; Antunes, 1986). A criação dos Serviços Geológicos de Portugal promove uma interessante actividade que se desenvolve sobre o registo de vertebrados mesozóicos, na qual se envolvem investigadores como o suíço P. Choffat ou o paleontólogo francês H. E. Sauvage. Lamentavelmente, esta actividade é interrompida na última parte do século XIX e primeiras décadas do XX, praticamente até à década de 1940. Após esta data e até finais da década de 1970, a dinossaurologia portuguesa está muito ligada à actividade de paleontólogos de origem francesa (como George Zbyszewski e, posteriormente, A. F. de Lapparent) ou alemã (como o grupo de Walter Kühne e, desde a década de 1950, de Bernard

Krebs). Kühne e os seus estudantes fixaram os seus primeiros objectivos em Espanha, mas rapidamente os ampliaram aos níveis jurássicos da mina de Guimarota (Leiria) e acabaram por estender as suas prospecções a toda a Península ao longo dos anos 1960 (Krebs, 1980). Zbyszewski realiza os seus primeiros trabalhos sobre os dinossáurios de Portugal em 1946 e, integrado nos Serviços Geológicos de Portugal, em colaboração com A. F. Lapparent, inicia uma série de trabalhos (Lapparent & Zbyszewski, 1951; Lapparent et al., 1951) que concluíram na primeira monografia sobre os dinossáurios portugueses (Lapparent & Zbyszewski, 1957). Paulatinamente, vão-se sucedendo trabalhos, tanto de investigadores portugueses como de estrangeiros (Thulborn, 1973; Antunes, 1976; Galton, 1980a, 1980b, 1981) que começam a indiciar o interesse do registo mesozóico, e especialmente do Jurássico Superior português. Desde finais de 1980 assiste-se a uma importante revitalização do estudo dos vertebrados mesozóicos em Portugal, que é marcada pelo aumento da actividade de grupos de investigação que realizam os seus trabalhos principalmente ligados à Universidade Nova de Lisboa e ao Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa. A actividade destas duas instituições promoveu também a formação de grupos de trabalho internacionais, com a adjunção

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Figura 1. (A) Localização geográfica das principais jazidas com restos fósseis de répteis conhecidas actualmente na Orla Meso-cenozóica portuguesa. (B) mapa paleogeográfico e paleotectónico do Atlântico Norte durante o Kimmeridgiano superior. AGFZ- Zona de falha Açores-Gibraltar; BFZ- Zona de falha de Biscaia; FC- Cabo Flemish; GB- Grandes Bancos; GIB- Banco de Galiza; LB- Bacia Lusitânica; NFFZ- Zona de falha de Terra Nova; NF- Falha de Nazaré; NFMB- Bacias marginais de Terra Nova (e.g. bacias Jeanne d’Arc, Carson e Orphan); TAP- Planície abissal do Tejo. (Adaptado de Escaso et al. 2007)

Faunas de Répteis do Jurássico Superior de PortugalOrtega, F. et al


de investigadores franceses, norte-americanos e espanhóis e a promoção de núcleos locais de trabalho, entre os que se encontra o Museu de Lourinhã, o Laboratório de História Natural da Batalha ou o Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN em Torres Vedras. Esta situação tem sido importante e contribui para o aumento do conhecimento sobre o Jurássico Superior da Bacia Lusitânica, ainda que, atendendo ao ritmo ao qual se vêm produzindo novas descobertas, parece que ainda há um importante trabalho por fazer.

RÉPTEIS DO JURÁSSICO SUPERIOR DA BACIA LUSITÂNICA

A fauna de répteis descrita até ao momento no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está composta por mais de três dezenas de táxons que se distribuem entre tartarugas, coristoderos, lepidossauromorfos, crocodilos, pterossáurios e dinossáurios (Lapparent & Zbyszewski, 1957; Dantas, 1990; Martin & Krebs, 2000; Antunes & Mateus, 2003; Ortega et al., 2007) (fig. 1).

1- TartarugasO registo de quelónios do Jurássico

Superior português é abundante e diverso, tendo-se reconhecido, no “Grupo Lourinhã”, tartarugas pleurodiras (Platychelyidae), paracriptodiras (Pleurosternidae) (fig. 2D), eucriptodiras basais (Plesiochelyidae) e prováveis criptodiras (Chelydridae?) (Pérez García et al., 2008). Os plesioquélidos são formas endémicas europeias enquanto que as restantes famílias estão também presentes no registo norte-americano.

Na Península Ibérica, apenas foram reconhecidos representantes de Platychelyidae na mina de linhite de Guimarota (Kimmeridgiano médio) em Leiria. Este material é atribuído a dois táxons indeterminados (Gassner, 2000). Os representantes desta família viveriam em ambientes dulçaquícolas ou litorais, não sendo bons nadadores mas sim formas adaptadas a deslocarem-se sobre o leito (Renous et al., 2007). Nesta mina foram recolhidos também alguns restos mal preservados, pertencentes a formas indefinidas, de aspecto quelidroide, mas que não cumprem a diagnose de Chelydridae (Lapparent de Broin, 2001). Foi também reconhecido nesta jazida um

representante indeterminado de Pleurosternidae (Gassner, 2000), família à qual também se atribuem algumas placas encontradas em depósitos aluviais do Jurássico Superior (Titoniano-?Berriasiano) de Porto das Barcas (Lourinhã) (Lapparent de Broin, 2001; Scheyer, 2007; Scheyer & Anquetin, 2008). Estas tartarugas são consideradas habitantes de meios dulçaquícolas, boas nadadoras (Renous et al., 2007). Os restantes quelónios citados no Jurássico Superior de Portugal pertencem a Plesiochelyidae, tendo sido reconhecidos os géneros Craspedochelys e Plesiochelys. É atribuida a Craspedochelys sp. (Lapparent de Broin et al., 1996) uma carapaça proveniente de Romão (Camadas de Alcobaça, Kimmeridgiano superior), que tinha sido previamente considerada como Craspedochelys cf. jaccardi (Antunes et al., 1988). De Vila Franca do Rosário (Formação de Freixial, Titoniano) provém o holótipo de Plesiochelys choffati (Sauvage, 1897-1898). Nesta mesma formação, na localidade de Ulsa, foi encontrado um exemplar atribuído a Plesiochelys sp. (fig. 2F) (Pérez García et al., 2008).

As tartarugas experimentam uma importante radiação no Jurássico Superior (Lapparent de Broin, 2001), muito marcada nas formas adaptadas a ambientes litorais, especialmente em Plesiochelyidae. Apesar de não apresentarem as modificações das extremidades presentes em Chelonioidea, os plesioquélidos protagonizam a primeira radiação das tartarugas marinhas (Nicholls, 1997).

2 - Diápsidos não ArcossáuriosA fauna de diápsidos não arcossáurios é

escassa no Jurássico Superior português e restringe-se fundamentalmente ao material extraído da Mina de Guimarota (Martin & Krebs, 2000) e de amostragens de microfauna desenvolvidas em meados do século XX, em distintas localidades próximo de Lourinhã. Nestes níveis foram citados coristoderos, como Cteniogenys, e uma diversa fauna de lepidossauromorfos, como o escincomorfo Paramacellodus ou o anguimorfo Dorsetisaurus que se consideram géneros anfi-atlânticos durante o Jurássico Superior (Prothero & Estes, 1980), sobretudo no intervalo de tempo pre-Titoniano.

Mais recentemente, a jazida de Andrés (Pombal) forneceu os primeiros restos de esfenodontes reconhecidos na Península Ibérica

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Figura 2. A, Arribas no Jurássico Superior de Cambelas (Torres Vedras); B, Escavação de um exemplar de saurópode no Jurássico Superior de Porto Dinheiro (Lourinhã) realizada conjuntamente por membros do GEAL (Lourinhã), membros do Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa e da Universidade de Salamanca, no inicio da década de 1990. C, Dentário de esfenodonte, próximo ao género Ophistias, do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); D, Carapaça de uma tartaruga Pleurosternidae do Jurássico Superior de Santa Rita; E, Vértebras dorsais de dinossáurios estegossáurios: direita, Stegosaurus do Jurássico Superior de Casal Novo (Batalha), esquerda, Dacentrurus do Jurássico Superior de Moçafaneira (Torres Vedras); F, Carapaça de tartaruga Plesiochelydae do Jurássico Superior de Ulsa (Torres Vedras); G, dentário esquerdo de Allosaurus do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); H, Isquium (direito) e ilium de Allosaurus fragilis do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); I, Autópode de Allosaurus do Jurássico Superior de Cambelas (Torres Vedras). Escalas: C: 2cm; D, E, F, G, H e I: 10cm



(fig. 2C) (Ortega el al., 2006). O material analisado até ao momento apresenta muitos dos caracteres do táxon Ophithodontia (Apesteguía & Novas, 2003), representado tanto nas jazidas sincrónicas de América do Norte como no Jurássico britânico (Ortega el al., 2006).

3- CrocodilosA fauna de crocodilos de ambientes

continentais está composta por táxons que, nos últimos anos têm sido paulatinamente revistos como formas exclusivas do registo português, quer seja a nível genérico: Lisboasaurus estesi (Buscalioni et al., 1996) e Lusitanosaurus mitracotratus (Schwarz & Fechner, 2004), ou a nível específico: Theriosuchus guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) ou Goniopholis baryglyphaeus (Schwarz, 2002).

4- PterossáuriosO material de pterossáurios recuperado até

ao momento é muito incompleto e, apesar de algumas atribuições genéricas prévias, provavelmente, quase todo o material disponível deva ser considerado como Pterosauria indet. (Dantas, 1987), com excepção de alguns ejemplares da mina de Guimarota que poderiam ser relacionados a Pterodactyloidea (Wiechmann & Gloy, 2000).

5- DinossáuriosO registo de diápsidos melhor conhecido

e mais abundante conhecido nos afloramentos do Kimmeridgiano- Titoniano da Bacia Lusitânica é sem dúvida o de dinossáurios. Este registo inclui restos de ornitísquios, (ornitópodes, anquilossáurios e estegossáurios), saurópodes e terópodes.

5.1- OrnitísquiosEntre os ornitísquios presentes no registo

do Jurássico Superior de Portugal existem algumas formas de identificação incerta, baseadas fundamentalmente em dentes, cuja classificação resulta tradicionalmente pouco consistente. Entre estas encontram-se a espécie Trimucrodon cuneatus procedente de Porto Dinheiro, em Lourinhã, (Thulborn, 1973) e o provável ornitópode Phyllodon henkeli descrito na Guimarota, em Leiria (Thulborn, 1973; Rauhut, 2001). Recentemente, acresce a estas formas o táxon Alocodon kuehnei do Jurásico Médio,

actualmente considerado de idade Oxfordiano (Mateus, 2006), de Pedrogão, em Leiria (Thulborn, 1973).

A fauna de dinossáurios tireóforos do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está representada por abundantes restos fósseis relacionados a quatro táxons. Estes táxons são os estegossáurios Stegosaurus, Dacentrurus e Miragaia, estes dois últimos estreitamente relacionados (Escaso et al., 2007a,b; Mateus, 2006; Mateus et al., 2009) e o anquilossáurio Dracopelta (Pereda Suberbiola et al., 2005; Mateus, 2006).

Dacentrurus armatus é o estegossáurio com registo mais abundante, actualmente no Jurássico Superior da Europa e encontra-se também bem representado na Península Ibérica. Apesar disso, as suas relações de parentesco não são exactamente consensuais, e as últimas descobertas colocam este táxon numa posição filogenética mais derivada (Mateus et al., 2009) relativamente a trabalhos anteriores (Galton & Upchurch, 2004, Escaso et al., 2007a, Maidment et al., 2008). O exemplar tipo (BMNH 46013) consiste em três vértebras cervicais e dezasseis vértebras dorsais, o sacrum com ambos os ilia fundidos, onze vértebras caudais, o húmero, rádio, ulna e elementos da extremidade anterior direita, os dois isquia e pubes, um fémur, uma tíbia incompleta, a parte distal da fíbula e o calcâneo direitos, vários metatarsais, uma placa dérmica e uma espinha caudal (Maidment et al., 2008). O registo português de Dacentrurus está composto por vários exemplares procedentes de distintas localidades de idade Kimmeridigiano-Titoniano (fig. 2E) (Antunes & Mateus, 2003; Weishampel et al., 2004; Escaso et al., 2007b).

Por outro lado, o registo de Stegosaurus em Portugal consiste, até ao momento, num único exemplar descoberto na Formação de Alcobaça, próximo da localidade de Batalha (Escaso et al., 2007a). O exemplar, LHNB(CN) 1, corresponde a um esqueleto parcial de um indivíduo adulto que inclui um dente, cinco vértebras cervicais, entre as quais o áxis, cinco vértebras dorsais, várias costelas cervicais e dorsais, três vértebras caudais, vários chevrons, o processo pré-acetabular do ilium esquerdo, a tíbia, fíbula, calcâneo e astrágalo direitos, uma placa cervical e vários fragmentos de placas dorsais (fig. 2E).

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Um novo estegossáurio extraído de níveis pertencentes ao Grupo Lourinhã, estritamente relacionado com Dacentrurus, Miragaia longicollum, foi recentemente descrito no registo jurássico portugués (Mateus et al., 2009). Este táxon (ML 433) está formado pela parte anterior do esqueleto de um exemplar adulto, que inclui o pré-maxilar direito, uma maxila esquerda incompleta, o nasal esquerdo, o pós-orbital direito, ambos os angulares, quinze vértebras cervicais com as suas costelas associadas, duas vértebras dorsais, ambos os coracóides, escápulas, húmeros, rádios e ulnas, um metacarpal, três falanges, fragmentos de costelas, um chevron, uma espinha dérmica e treze placas dérmicas, e também por um exemplar juvenil (ML 433-A) (dois centros dorsais, três arcos neurais dorsais, o púbis direito e o ilium esquerdo) incluído de forma provisória no referido táxon (Mateus et al., 2009).

Miragaia e Dacentrurus são considerados grupos irmãos e apresentam numerosas semelhanças (Mateus et al., 2008; 2009), as quais poderiam originar uma sinonímia entre ambos os táxons. Contudo, actualmente, o material conhecido de ambos os táxons no registo português não permite corroborar esta hipótese. Este facto deve-se a que os caracteres que constituem a diagnose de Miragaia definem-se com base em elementos craniais, desconhecidos para Dacentrurus, e em arcos neurais de vértebras cervicais, que não se encontram preservados nem no material tipo (BMNH 46013) nem em nenhum indivíduo descrito no registo português.

O material tipo de Dracopelta zbyszewskii (MIGM 5787) está formado por parte da caixa torácica, juntamente com vértebras dorsais e elementos da armadura dérmica (Galton, 1980a), e os dedos II, III, e IV da extremidade anterior direita (Pereda Suberbiola et al., 2005). Juntamente a este táxon, novo material maxilar, identificado a um anquilossáurio, foi descrito recentemente no registo jurássico português (Mateus, 2007).

A fauna de ornitópodes no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está constituída principalmente por formas próximas aos camptossáurios. Material relacionado a Camptosaurus foi descrito (Galton, 1980b) e mais recentemente foi identificado diversos restos apendiculares e axiais procedentes

de Porto Novo, bem como material dentário extraído da jazida de Andrés, Pombal (Malafaia et al., 2006), actualmente em estudo, que pode estar relacionado com o referido género. Por seu lado, Draconyx loureiroi (Mateus & Antunes, 2001) constitui, até ao momento, a única espécie de ornitópodes descrita da qual se conhecem tanto elementos craniais (dentes), como elementos do esqueleto pós-cranial. O material tipo (ML 357) consiste em dois dentes maxilares, três vértebras caudais, um chevron, a parte distal do húmero direito, quatro falanges da extremidade anterior, o extremo distal do fémur direito, a tíbia e a fíbula direitas incompletas, o astrágalo e o calcâneo direitos, três tarsais, quatro metatarsais e duas falanges da extremidade posterior (Mateus & Antunes, 2001). A este material acrescem dois fémures também incluidos neste táxon (Mateus & Antunes, 2001). Além dos táxons referidos anteriormente, foram identificados outros restos de ornitópodes, entre os quais se destaca um esqueleto parcial, ainda em estudo, procedente de Porto das Barcas (Lourinhã) e que poderia constituir um novo táxon próximo de Dryosaurus (Dantas et al., 2000), além de elementos craniais (dentário direito) de idade Kimmeridgiano- Titoniano provisoriamente identificado como aff. Dryosaurus sp. (Mateus, 2007) e de material relacionado a Hypsilophodon sp. (Antunes & Mateus, 2003; Mateus, 2007). Além deste material, uma série de dentes provenientes da Mina de Guimarota são assinalados a formas próximas aos driossáurios ou aos camptossáurios (Rauhut, 2001).

5.2- SaurópodesOs saurópodes do registo português foram

tradicionalmente relacionados a géneros presentes no Jurássico Superior norte-americano, embora se note em trabalhos realizados mais recentemente, uma tendência para rever estes exemplares e classificar as novas descobertas como táxons exclusivos. Até ao momento, foram descritos três novos géneros de saurópodes: Lourinhasaurus, Dinheirosaurus e Lusotitan, os quais supostamente podem incluir a maior parte do material conhecido, embora tenham sido também descritos restos de uma forma próxima a Camarasaurus (Yagüe et al., 2006). Lourinhasaurus alenquerensis (Dantas et al., 1998) foi descrito como um novo género que



incluía os restos previamente identificados como Apatosaurus alenquerensis (sensu Lapparent & Zbyszewski, 1957) e, posteriormente, Camarasaurus alenquerensis (sensu McIntosh, 1990). A literatura posterior tende a considerar o táxon Lourinhasaurus como um Eusauropoda basal (Upchuch et al., 2004). Inicialmente, o género incluía também um exemplar descoberto na Praia de Porto Dinheiro (Dantas, 1992; Dantas et al., 1998) (fig. 2B), posteriormente descrito como um novo diplodocídeo: Dinheirosaurus lourinhanensis (Bonaparte & Mateus, 1999). Contudo, a existência de novo material passível de testar esta hipótese aconselha prudência em considerar esta classificação. O último dos táxons descrito é o titanossauriforme, próximo aos braquiossáurios, Lusotitan atalaiensis (Antunes & Mateus, 2003), que poderia incluir grande parte do material previamente atribuído a Braquiosaurus atalaiensis (sensu Lapparent & Zbyszewski, 1957).

Algumas formas da passagem Jurássico-Cretácico espanhol, como Galvesaurus (Sánchez-Hernández, 2005; Barco et al., 2005), Losillasaurus (Casanovas et al., 2001) y Turiasaurus (Royo-Torres et al., 2006) poderiam constituir, juntamente com Lourinhasaurus, Dinheirosaurus e um remanescente de saurópodes primitivos, até ao momento exclusivos da Península Ibérica, cuja posição filogenética não se encontra ainda bem definida. Cada um destes saurópodes poderia surgir como grupo irmão de Neosauropoda, como um elemento pertencente a Macronaria de Neosauropoda ou como uma forma basal de Diplodocoidea. A relação entre estas formas e, particularmente, os saurópodes sincrónicos das Formações de Morrison (EUA) e de Tendaguru (Tanzânia) que apresentam posições semelhantes nas últimas propostas filogenéticas: Haplocanthosaurus, Amphicoelias, Suuwassea, Dicreaeosaurus, ou inclusivamente alguns membros consensuais de Diplodocidae (Upchurch et al., 2004; Harris & Dodson, 2004), irão acrescentar, num futuro próximo, um melhor ajuste das relações de parentesco da base de Neosauropoda. O conhecimento das relações de parentesco destas formas permitirá também estabelecer a proximidade filogenética dos táxons representados em ambos os lados do Atlântico durante o Jurássico Superior.

5.3-TerópodesGrande parte dos restos de dinossáurios

conhecidos no registo português está referenciada no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica, sobretudo nas formações de Alcobaça e de Lourinhã, aflorantes na zona centro-ocidental do país. Os géneros de terópodes descritos, até ao momento, neste registo correspondem ao ceratossáurio Ceratosaurus, o espinossáuroide Torvosaurus, inicialmente descrito como um alossáuroide Lourinhanosaurus, o alossáurideo Allosaurus e o tiranossáuroide basal Aviatyrannis.

Ceratosaurus está descrito na jazida de Valmitão (Membro Praia de Amoreira-Porto Novo, Kimmeridgiano superior) com base num fémur e numa tíbia (ML 352) (Mateus & Antunes, 2000a). São também referidos a este género diversos dentes recolhidos nas jazidas de Porto das Barcas (ML 809), Peralta (ML 737) e Merendeiro (ML 342), situadas no município da Lourinhã (Mateus et al., 2006).

O registo de Torvosaurus conhecido actualmente consiste numa tíbia esquerda (ML 430) procedente da jazida de Casal do Bicho, situada no extremo dos municípios de Caldas da Rainha e Alcobaça, em níveis do Titoniano inferior da Formação de Alcobaça (Mateus & Antunes, 2000b) e a extremidade distal de um fémur (ML 632) extraida da jazida de Quinta do Gradil (Mateus et al., 2006). São também incluídos neste táxon dois fragmentos maxilares extraídos de níveis do Kimmeridgiano superior do Membro Praia da Amoreira- Porto Novo, nas jazidas de Praia da Vermelha (ML 1100) e a norte de Praia da Corva (ALT-SHN.116), localizadas nos municípios da Lourinhã e Torres Vedras, respectivamente (Mateus et al., 2006; Malafaia et al., 2008a).

Os tetanuros alossáuroides são, actualmente, os terópodes com registo mais abundante no Jurássico Superior português. Este registo está composto por um conjunto de restos pós-craniais proveniente da jazida de Peralta (Titoniano inferior) em Lourinhã, para o qual se criou a espécie Lourinhanosaurus antunesi (Mateus, 1998). Este táxon inclui um exemplar constituído por elementos axiais (costelas cervicais e dorsais, vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais com alguns chevrons). Este exemplar (ML 370), inicialmente descrito como um alossauróide, apresenta nas análises filogenéticas

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mais recentes uma combinação de caracteres mais primitivos que o coloca numa posição mais próxima dos espinissáuroides eustreptospondilídeos (Mateus et al., 2006). A descoberta na jazida de Paimogo, em Lourinhã, de um ninho com aproximadamente uma centena de ovos, em alguns dos quais foram identificados diversos embriões preservados, foi também relacionada a este táxon (Riqles et al., 2001). Esta descoberta constitui a única referência de embriões de dinossáurios reconhecida no registo português.

Allosaurus foi identificado em 1999 no registo português com base numa parte posterior de esqueleto, correspondendo a um indivíduo adulto ou sub-adulto, que inclui elementos craneais (um fragmento de frontal e do quadrado) e pós-craneais (grande parte da cintura pélvica, dos membros e extremidades posteriores) (fig. 2H). Este exemplar (MNHNUL/AND.001), escavado na jazida de Andrés (Formação de Alcobaça, Kimmeridgiano superior-Titoniano inferior), em Pombal foi relacionado à espécie tipicamente norte-americana A. fragilis (Pérez-Moreno et al., 1999). Actualmente, Allosaurus é o género de terópodes mais amplamente conhecido no registo português. O retomar dos trabalhos na jazida de Andrés, em 2004, proporcionou um grande incremento na colecção de material possível de identificar a este táxon. Foram extraídos numerosos restos craneais (um fragmento nasal, um lacrimal, um quadrado unido ao quadratojugal, um ramo mandibular praticamente completo, um fragmento da parte posterior do crânio, para além de diversos outros restos, ainda em fase de preparação) e pós-craneais (costelas cervicais e dorsais, gastrais, vértebras cervicais, dorsais e caudais, chevrons, um ilium, um coracóide, falanges quer das extremidades anteriores como posteriores) (figs. 2G) (Malafaia et al., 2007). A análise em desenvolvimento sobre este importante conjunto de material aconselha, com base na informação disponível até ao momento, a manter a classificação anteriormente proposta, contrariamente à hipótese avançada recentemente que sugere a criação da nova espécie A. europaeus, a qual incluiria o material de alossáurios de Andrés (Mateus et al., 2006). O material tipo de A. europaeus consiste num fragmento da parte posterior do crânio (ML 415) procedente da jazida de Vale Frades (Membro Praia da Amoreira-Porto Novo,

Kimmeridgiano superior). Atendendo à informação disponível de outros alossáurios descritos no registo português, às implicações paleobiogeográficas que advêm da presença de uma nova espécie de Allosaurus, bem como à diversidade intraespecifica descrita neste táxon, até ao momento, parece não haver uma combinação de caracteres suficiente para sustentar a diagnose de A. europaeus.

Na antiga mina de lenhite de Guimarota conhece-se a referência de um pequeno maxilar (IPFUB Gui Th 4), de dimensões muito pequenas (23mm de comprimento), interpretado como um alossáurio recém-nascido (Rauhut & Fechner, 2005). Uma sequência de vértebras caudais (dezassete) com os respectivos chevrons, o calcâneo esquerdo, o quarto tarsal distal e a extremidade posterior direita completa (fig. 2I) (ALT-SHN.0019), exemplar extraído da jazida de Cambelas (Formação do Freixial, Titoniano inferior) completa o registo de alossáurios do Jurássico Superior de Portugal conhecido até ao momento (Malafaia et al., 2007).

A fauna de dinossáurios terópodes do Jurássico Superior português apresenta uma estreita afinidade com a descrita em jazidas sincrónicas norte-americanas. Ceratosaurus, Torvosaurus e Allosaurus, alguns dos géneros de terópodes mais abundantes e bem conhecidos em jazidas do Kimmeridgiano superior – Titoniano inferior do noroeste dos Estados Unidos, sobretudo na Formação de Morrison, têm sido também reconhecidos em jazidas sincrónicas da Bacia Lusitânica. As relações filogenéticas dos membros que compõem estas faunas do Kimmeridgiano superior – Titoniano inferior descritas em ambas as margens do Atlântico Norte constituem importantes argumentos para o conhecimento da dinâmica de abertura do Atlântico. Allosaurus é até ao momento, o género que mais informação tem acrescentado para esta discussão paleobiogeográfica. A presença da espécie tipicamente norte-americana A. fragilis é um dos argumentos mais significativo para sustentar a hipótese proposta por diferentes autores que defende a ocorrência de dispersão destas faunas entre ambas as margens do proto-Atlântico Norte no final do Jurássico (Galton, 1980; Pérez-Moreno et al., 1999; Antunes e Mateus, 2003; Escaso et al. 2007a).

O registo português de tetanuros apresenta



ainda outra característica singular, devido à possibilidade de análise da variabilidade relacionada à ontogenia de alguns dos táxons referidos neste registo. São conhecidos exemplares, desde indivíduos de muito pequenas dimensões e mesmo embriões até indivíduos adultos. Na jazida de Valmitão (Lourinhã), restos de um esqueleto que contém elementos axiais (vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais com diversos chevrons, fragmentos de costelas e de gastrais), da cintura pélvica (um ilium, fragmentos dos dois isquia e dos púbis) e alguns dentes (ALT-SHN.JJ.0036), são interpretados como pertencendo a um alossáuroide juvenil. Este material apresenta uma série de caracteres partilhados e diferenças com exemplares adultos tanto de Allosaurus como de Lourinhanosaurus. Estas diferenças podem dever-se ao facto de se tratar de um novo táxon ou, mais provavelmente, podem estar relacionadas à variabilidade associada à ontogenia destes táxons (Malafaia et al., 2008b).

Entre o registo português de terópodes é de destacar também o material que constitui o holótipo do género Aviatyrannis jurassica, um ilium direito (IPFUB Gui Th 1) descrito na mina da Guimarota. Posteriormente, foi relacionado a este táxon um fragmento de um ilium (IPFUB Gui Th 2), um isquium esquerdo incompleto (IPFUB Gui Th 3) e diversos dentes pré-maxilares, todos estes exemplares extraídos do mesmo local do holótipo (Rauhut, 2003). Aviatyrannis constitui, juntamente com Stokesosaurus (Brushy Basin Member, Formação de Morrison e Inglaterra) e Guanlong (Junggar Basin, noroeste da China), os únicos tirannossáuroides descritos, até ao momento, no Jurássico Superior (Benson, 2008; Xu et al., 2006).

Para além dos táxons referidos anteriormente, vários outros exemplares, compostos sobretudo por material muito incompleto e dentes isolados, têm sido descritos, o que pode sugerir maior diversidade de terópodes do registo português (Ortega et al., 2006). As jazidas da Guimarota e de Andrés constituem, pela abundância e diversidade de material extraído, importantes referências para o estudo da fauna de vertebrados continentais do Jurássico Superior português. Os dentes de terópodes são os restos de dinossáurios mais abundantes na Guimarota. Foram descritos cerca de duas centenas de dentes identificados a um

mínimo de onze formas distintas. São muito abundantes os exemplares identificados às formas típicas do Jurássico Superior, como por exemplo os ceratossáurios e os alossáuroides. Contudo, uma das características mais surpreendente desta jazida é a abundância e diversidade de terópodes mais derivados, conhecidos sobretudo no registo Cretácico. Os exemplares mais abundantes na Guimarota são identificados como cf. Compsognathus (49 dentes) e cf. Richardoestesia (Zinke, 1998). Foi também descrito material dentário relacionado a Dromaeosauridae, entre os quais foram identificadas duas formas distintas relacionadas ao grupo Velociraptorinae e a um provável Dromaeosaurus. Foram descritos ainda vários dentes classificados aos morfotipos Tyrannosauridae e Troodontidae. É também de destacar a descoberta nesta jazida de vários dentes relacionados ao género de aves primitivas Archaeopteryx e ainda alguns dentes isolados e um fragmento de um dentário semelhantes aos descritos para o género do Cretácico Superior Paronychodon (Weigert, 1995; Zinke, 1998; Rauhut, 2000).

INTERPRETAÇÃO BIOGEOGRÁFICA

De forma geral, desde há cerca de dez anos, a classificação tradicional das faunas de diápsidos do final do Jurássico português, parecia mostrar uma estreita relação com as populações representadas na sincrónica Formação de Morrison do centro-oeste dos Estados Unidos de América, a qual era reforçada pela distribuição anfi-atlântica de outros grupos, entre os quais florísticos (Mohr, 1989), ostracodos não marinhos (Schudack, 2000) ou mamíferos, como o triconodonte Priacodon, o semetrodonte Tinodon ou o driolestídeo Dryolestes (Martin, 2000), justificando a existência de processos de dispersão trans-atlântica de faunas (Prothero & Estes, 1980; Galton 1980; Pérez-Moreno et al, 1999).

Pelo contrário, a tendência da última década tem sido a descrição no registo português de táxons exclusivos, sobretudo no que respeita aos dinossáurios e crocodilos, que parecem apresentar um cenário em que está patente o processo de vicariância provocado pela abertura do proto-Atlântico Norte. Contudo, reforça-se que algumas descobertas, como a presença do terópode

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Allosaurus fragilis em ambos os lados do Atlántico (Pérez-Moreno et al., 1998) ou de Stegosaurus (Escaso et al., 2007a) parecem contradizer esta hipótese, sugerindo uma complexa combinação de táxons partilhados e endemismo que, considerados independentemente, podem continuar a utilizar-se como argumentos para justificar tanto processos de dispersão como de vicariância.

A confrontação dos critérios biológicos com os critérios geológicos também não acrescenta argumentos claros a favor das hipóteses dispersivas ou vicariantes. No final do Jurássico, a abertura do Atlântico Norte não parece favorável à ocorrência de intercâmbios de faunas que tenham dificuldades em dispersar-se através de meios marinhos pouco profundos mas extensos, embora, se bem que durante o Kimmeridgiano superior-Titoniano inferior se regista uma transgressão eustática global, existem também evidências geológicas que mostram uma tendência regressiva durante este intervalo de tempo nas bacias do proto-Atlântico Norte (Hiscott et al.,1990; Escaso et al., 2007a). Esta tendência local pode ter favorecido a emersão de algumas áreas, reduzindo as barreiras marinhas que separam as costas do proto-Atlântico Norte e criando um cenário no qual aumenta a probabilidade de ocorrerem intercâmbios faunísticos.

Abreviaturas InstitucionaisBMNH: British Museum (Natural History).

Londres. Reino Unido.LHNB: Laboratório de História Natural da

Batalha. Batalha, Portugal.MIGM: Museu do Instituto Geológico e

Mineiro. Lisboa. Portugal.ML: Museu de Lourinhã. Lourinhã, Portugal

AGRADECIMENTOSA reconstituição de Allosaurus utilizada na

figura 1 foi cedida por Raul Martín.Os trabalhos desenvolvidos sobre as faunas

de répteis do Jurássico Superior de Portugal têm sido maioritariamente financiados e apoiados pela Fundação para a Ciência e Tecnologia, Câmara Municipal de Torres Vedras, Câmara Municipal da Batalha e Câmara Municipal de Pombal.

Parte dos trabalhos desenvolvidos sobre as faunas de répteis do Jurássico Superior português

estiveram ligados ao projecto POCTI/1999/PAL/3655- “Dinosaur Osteological and Icnological studies of the Mesozoic of Portugal (DINOS)” da Fundação para a Ciência e Tecnologia (Portugal).

Os autores agradecem a sua participação em distintas fases deste trabalho a Fernando Barriga, José Luís Diniz, António M. Galopim de Carvalho, Mauro Garcia-Oliva, José Miguel Gasulla, Cristina Moniz, Nuno L. Pimentel, Liliana Povoas, Graça Ramalheiro, Bruno Ribeiro José Luís Sanz, Jesus Santamaría, Rui Pinheiro, Ivan Gromicho, Guilherme Gameiro, Bruno Silva e Pilar Yagüe.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASAntunes, M. T. (1986) - Sobre a História da

Paleontologia em Portugal. in História e desenvolvimento da Ciência em Portugal (II volume). Public. do “II Centenário da Academia das Ciências de Lisboa”. 773 – 814 pp. Lisboa.

Antunes, M.T., Becquart, D. & Broin, F. De (1988) - Découverte de “Plesiochelys”, Chélonien marin-littoral, dans le Kimméridgien d’Alcobaça, Portugal. Ciências da Terra, 3: 179-195

Antunes, M. T. & Mateus O., (2003). Dinosaurs of Portugal. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences ser. Palevol, 2: 77–95.

Apesteguia, S. & Novas, F. E. (2003) - Large Cretaceous sphenodontian from Patagonia provides insight into lepidosaur evolution in Gondwana. Nature, 425: 609-612

Barco, J. L., Canudo, J. I., Cuenca-Bescós, G. & Ruiz-Omeñaca, J. I. (2005) - Un nuevo dinosaurio saurópodos Galvesaurus herreroi gen. nov., sp. nov., del tránsito Jurásico-Cretácico en Galve (Teruel, NE de España). Naturaleza Aragonesa, 15: 4-17.

Benson, R.B.J. (2008) - New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 732–750.

Bonaparte, J. F. & Mateus, O. (1999) - A new Diplodocid, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., from the Late Jurassic beds of Portugal. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 5 (2): 13-29.

Buscalioni, A. D., Ortega, F., Pérez-Moreno, B. P. & Evans, S. E. (1996) - The Upper Jurassic Maniraptoran Theropod Lisboasarus estesi (Guimarota, Portugal) reinterpreted as a crocodylomorph. Journal of Vertebrate Paleontology, 16 (2): 358-362.

Casanovas, M. L., Santafé, J. V. & Sanz, J. L. (2001) - Losillasaurus giganteus, un nuevo saurópodo del tránsito Jurásico-Cretácico de la cuenca de «Los Serranos» (Valencia, España). Paleontologia i Evolucio, 32-33: 99-122.

Dantas, P. (1987) - Contribuição ao estudo da macrofauna de vertebrados do Jurássico Superior português. O corte de Paimogo. Faculdade de Ciências de Lisboa (Estágio Científico. Licenciatura em Geologia): 287 pp. (unpublished).

Dantas, P., (1990). Dinossáurios de Portugal. Gaia



2: 17-26 pp.Dantas, P., Sanz, J. L., Silva, C. M., Ortega, F.,

Santos, V.F. & Cachão, M. (1998) - Lourinhasaurus n. gen. Novo dinossáurio saurópode do Jurássico superior (Kimeridgiano superior-Titoniano inferior) de Portugal. V Congresso Nacional Geologia, 84(1): A-91-A-94.

Dantas, P., Yagüe, P., Hazevoet, C.J., Ortega, F., Santos, V.F., Sanz, J.L., Cachão, M., Galopim De Carvalho, A.M. & Santos, J.J. (2000) - Estudo preliminar de um novo Iguanodontia basal do Jurássico Superior português. I Congresso Ibérico de Paleontologia/XVI Jorn. Soc. Espanhola de Paleontología, Évora. pp. 12-13.

Escaso, F., Ortega, F., Dantas, P., Malafaia, E., Pimentel, N.L., Pereda-Subelbiola, X., Sanz, J.L., Kullberg, J.C., Kullberg, M.C. & Barriga, F. (2007a) - New evidence of shared Dinosaur Across Upper Jurassic Proto-North Atlantic: Stegosaurus from Portugal. Naturwissenschaften, 94: 367-374

Escaso, F., Ortega, F., Dantas, P., Malafaia, E., Silva, B. & Sanz, J.L. (2007b) - Elementos postcraneales de Dacentrurus (Dinosauria: Stegosauria) del Jurásico Superior de Moçafaneira (Torres Vedras, Portugal). in: Cantera Paleontológica: 157-172. Diputación Provincial de Cuenca, Cuenca: 398 pp.

Galton, P. M. (1980a) - Partial skeleton of Dracopelta zbyszewski n. gen. and n.sp., an ankylosaurian dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal. Géobios, 13: 451-457.

Galton, P. M. (1980b) - European Jurassic omithopod dinosaurs of the families Hypsilophodontidae and Camptosauridae. Neues Jahrbuch ftir Geologie und Paliiontologie. Abh. 160 (1): pp. 73-95.

Galton, P. M. (1981) - A juvenile stegosaurian dinosaur “Astrodon pusillus” from the Upper Jurassic of Portugal wiih comments on Upper Jurassic and lower Cretaceous biogeography. Journal of Vertebrate Paleontology, 1 (3/4): 245-256.

Galton, P.M. & Upchurch, P. (2004) - Stegosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmolska, H. (Eds). The Dinosauria II. 343-362 pp. University of California Press, Berkeley.

Gassner & Thomas (2000) - The turtles from the Guimarota mine, in: Martin, T. & Krebs, B. (Eds.). Guimarota: A Jurassic ecosystems. 55-58 pp. Verlag (Dr. F. Pfeil), Mtinchen.

Harris, J. D. & Dodson, P. (2004) - A new diplodocoid sauropod dinosaur from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica, 49 (2): 197-210

Krebs, B. (1980) - The search for Mesozoic Mammals in Spain and Portugal. Mesozoic Vertebrate Life, 1: 23-25.

Lapparent, A. F. & Zbyszewski, G. (1951) - Un Stegosaurian nouveau dans le Lias du Portugal. Boletim do Museu e Laboratório Mineralógico e Geológico da Faculdade de Ciências, Universidade de Lisboa, 19 (6ª série): 107-108.

Lapparent, A. F. & Zbyszewski, G. (1957) - Les dinosauriens du Portugal. Memórias dos Serviços Geológicos de Portugal, 2 : 1-63.

Lapparent, A. F., Zbyszewski, G., Moitinho de Almeida, F. & Ferreira, O. V. (1951) - Empreintes de pas

de dinosauriens dans le Jurassique du Cabo Mondego (Portugal). Compte Rendu Sommaire des Societé Geologique de France, 1: 14: 251.

Lapparent de Broin, F. De (2001) - The European turtle fauna from the Triassic to the Present. Dumerilia, 4 (3): 155-216.

Lapparent de Broin, F. De, Lange-Badré, B. & Dutrieux, M. (1996) - Nouvelles decouvertes de tortues dans le Jurassique Supérieur du Lot (France) et examen du taxon Plesiochelyidae. Revue de Paléobiologie, 15(2): 533-570.

Maidment, S. C. R., Norman, D. B., Barrett, P. M. & Upchurch, P. (2008) - Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology, 6: 367–407.

Malafaia, E., Dantas, P., Ortega, F., Escaso, F., Gasulla, J.M., Ribeiro, B., Barriga, F., Gromicho, I., García-Oliva, M., Ramalheiro, G., Santamaría, J., Pimentel, N. L., Moniz, C. & Galopim de Carvalho A.M. (2006) - Análisis preliminar de la diversidad faunística en el yacimiento de Andrés (Jurásico Superior. Pombal, Portugal). IV EJIP Salamanca. Libro de actas: pp. 91-92.

Malafaia, E., Ortega, F., Silva, B. & Escaso, F. (2008a) - Fragmento de un maxilar de terópodo de Praia da Corva (Jurásico Superior. Torres Vedras, Portugal). in: Esteve, J.& Meléndez, G. (Eds). Paleontológica Nova-Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza, 8: pp. 273-279.

Malafaia, E., Ortega, F., Silva, B., Escaso, F. & Dantas, P. (2008b) - Un nuevo ejemplar de Allosauroidea (Dinosauria: Tetanurae) del Jurásico Superior de Valmitão (Lourinhã, Portugal. XXIV Jornadas de las Sociedad Española de Paleontología. Colunga, 15-18 de Octubre de 2008: pp. 148-149

Martin, T. (2000) - The dryolestids and the primitive “peramurid” from the Guimarota mine. in: Martin, T. & Krebs, B. (Eds.). Guimarota: A Jurassic Ecosystem. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen. 109-120 pp..

Martin, T. & Krebs, B. (2000) - Guimarota. A Jurassic Ecosystem. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen.

Mateus, O.(1998) - Lourinhanosaurus antunesi, a new Upper Jurassic Allosauroid (Dinosauria: Theropoda) from Lourinhã, Portugal. Memórias da Academia das Ciências de Lisboa. Classe de Ciências, 37: 111-124.

Mateus, O. (2006) - Late Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation, the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): a comparison. New Mexico Museum of Natural History and Science, 36: 223–231.

Mateus, O. & Antunes, M. T. (2000a) - Ceratosaurus sp. (Dinosauria: Theropoda) in the Late Jurassic of Portugal. 31st International Geological Congress. Rio de Janeiro, Brazil.

Mateus, O. & Antunes, M. T. (2000b) - Torvosaurus sp. (Dinosauria: Theropoda) in the Late Jurassic of Portugal. I Congresso Ibérico de Paleontologia, pp.115-117.

Mateus, O. & Antunes, M. T. (2001) - Draconyx loureiroi, a new Camptosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Late Jurassic of Lourinhã, Portugal. Annales de Paléontologie, 87 (1): 61-73.

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2008) - A New Specimen aff. Dacentrurus armatus (Dinosauria: Stegosauridae) From The Late Jurassic Of

55

Portugal. Tercer Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados, Neuquén, Argentina. p.157

Mateus, O., Maidment, S.C.R. & Christiansen, N.A. (2009) - A new long-necked ‘sauropod-mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B. Published online.

Mateus, O., Walen, A. & Antunes, M.T. (2006) - The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus. New Mexico Museum of Natural History and Science, 36: 223-231.

McIntosh, J. S. (1990) - Sauropoda. in: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmolska, H. (Eds). The Dinosauria. 345–401 pp. Berkeley. University of California Press.

Mohr, B. A. R. (1989) - New palynological information on the age and environment of Late Jurassic and Early Cretaceous vertebrate localities of the Iberian Peninsula (eastern Spain and Portugal). Berliner Geowiss. Abh. (A), 106: 291-301.

Nicholls, E.L. (1997) - Part III: Testudines. Introduction, in: Callaway, J.M. &. Nicholls, E.L. (Eds). Ancient Marine Reptiles. 219-223 pp. Academic Press, San Diego.

Ortega, F., Dantas, P., Escaso, F., Gasulla, J.M., Malafaia, E. & Ribeiro, B. (2006) - Primera cita de reptiles esfenodontos en el Jurásico Superior de la Península Ibérica. In: Fernández-Martínez, E. (Eds). XXII Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología. 152-153 pp. Universidad de León.

Ortega, F., Escaso, F., Gasulla, J.M., Dantas, P. & Sanz, J.L (2006) - Dinosaurios de la Península Ibérica. Estudios Geológicos 62: 1-6.

Pereda-Suberbiola, X., Dantas, P., Galton, P. M. & Sanz, J. L. (2005) - Autopodium of the holotype of Dracopelta zbyszewskii (Dinosauria, Ankylosauria) and its type horizon and locality. Neues Jahrbuch für Geologie und Palaontologie Abhandlungen, 235 (2): 175-196.

Pérez García, A., Ortega, F., Murelaga, X. & Dantas, P. (2008) - Plesiochelys sp. (Testudines; Eucryptodira) de la Fm. Freixial (Jurásico Superior) en Ulsa (Torres Vedras, Portugal). in: Esteve, J.& Meléndez, G. (Eds). Paleontológica Nova. Publicaciones del Seminario de Paleontología de Zaragoza, 8: 331-344 pp.

Pérez-Moreno, B. P., Chure, D. J., Pires, C., Marques da Silva, C., dos Santos, V.F., Dantas, P., Póvoas, L., Cachão, M., Sanz, J. L. & Galopim de Carvalho, A. M. (1999) - On the presence of Allosaurus fragilis (Theropoda, Carnosauria) in the Upper Jurassic of Portugal: first evidence of an intercontinental dinosaur species. Journal of the Geological Society (London) 156: 449-452.

Prothero, D. R. & Estes, R. (1980) - Late Jurassic lizards from Como Bluff, Wyoming and their palaeobiogeographic significance. Nature 286: 484-486.

Rauhut, O.W.M. (2000) - The dinosaur fauna from the Guimarota mine. in: Martin, T.&. Krebs, B. (Eds.). Guimarota. A Jurassic Ecosystem. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich. 75-82 pp.

Rauhut, O.W.M. (2001) - Herbivorous dinosaurs from the Late Jurassic (Kimmeridgian) of Guimarota, Portugal. Proceedings of the Geologists Association, 112: 275-283.

Rauhut, O.W.M. (2003) - A tyrannosauroid

dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal. Palaeontology 46 (5): 903-910.

Rauhut, O.W.M. & Fechner, R. (2005) - Early development of the facial region in a non-avian theropod dinosaur. Proceedings of the Royal Society B 272: 1179-1183

Renous, S., Lapparent de Broin, F. de, Depecker, M., Davenport, J. & Bels, V. (2007) - Evolution of Locomotion in Aquatic Turtles, in: Wyneken, J., Godfrey, M.H. & Bels, V. (Eds.) Biology of Turtles. CRC Press, New York. 97-138 pp.

Ricqlès, A. de., Mateus, O., Antunes, M.T. & Taquet, P. (2001) - Histomorphogenesis of embryos of Upper Jurassic Theropods from Lourinhã (Portugal). Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, 332 (10): 647-656.

Royo-Torres, R., Cobos, A. & Alcalá, L. (2006) - A Giant European Dinosaur and a New Sauropod Clade Science, 314 (5807): 1925 - 1927

Sánchez-Hernández, B. (2005) - Galveosaurus herreroi, a new sauropod dinosaur from Villar del Arzobispo Formation (Tithonian-Berriasian) of Spain. Zootaxa, 1034: 1-20.

Sauvage, H.E. (1897-1898) - Vertébrés fossiles du Portugal. Contribution à l’étude des poissons et des reptiles du Jurassique et du Crétacique. Memórias da Comissão dos Serviços Geológicos de Portugal, Lisboa, pp. 1-46.

Scheyer, T. (2007) - Comparative bone histology of the turtle shell (carapace and plastron): implications for turtle systematics, functional morphology and turtle origins. Tesis Doctoral. Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn. http://hss.ulb.uni-bonn.

Scheyer, T.M. & Anquetin, J. (2008) - Bone histology of the Middle Jurassic turtle shell remains from Kirtlington, Oxfordshire, England. Lethaia, 41: 85-96.

Schudack, M. (2000) - Ostracodes and charophytes from the Guimarota beds. in: Martin, T & Krebs, B. (Eds.). Guimarota. A Jurassic Ecosystem. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen. pp. 33-36.

Schwarz, D. (2002) - A new species of Goniopholis from the Upper Jurassic of Portugal. Palaeontology, 45 (1): 185-208.

Schwarz, D. & Fechner, R. (2004) - Lusitanisuchus, a new genus name for Lisboasaurus mitracostatus (Crocodylomorpha, Mesoeucrocodylia), with a description of new remains from the Late Jurassic (Kimmeridgian) and Early Cretaceous (Berriasian) of Portugal. Canadian Journal of Earth Sciences 41 (10): 1259-1271.

Schwarz, D. & Salisbury, S. W. (2005) - A new species of Theriosuchus (Atoposauridae, Crocodylomorpha) from the Late Jurassic (Kimmeridgian) of Guimarota, Portugal. Geobios 38 (6): 79-802.

Thulborn, R. A. (1973) - Teeth of omithischian dinosaurs from Upper Jurassic of Portugal with descripton of a Hypsilophodontid (Phyllodon henkeli gen. et sp. nov.) from the Guimarota lignite. in: Contribuição para o conhecimento da fauna do Kimeridgiano da mina de lignito Ouimarota (Leiria, Portugal), III parte, Memórias dos Serviços Geológicos de Portugal (N.S.), 22: 89-134.

Upchurch, P., Barret, P. M. & Dodson, P. (2004) - Sauropoda. in: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (Eds.)The Dinosauria II.. University of California Press,


Berkeley. 259-322 pp.Weishampel, D. B., Barret, P. M., Coria, R. A., Le

Loeuff, J., Xing, X., Xijin, Z., Sahni, A, Gomani, E.M.P. & Noto, C, (2004) - Dinosaur Distribution. in: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (Eds.) The Dinosauria. Berkeley University of California Press. 517-606 pp.

Wiechmann, M. F. & Gloy, U. (2000) - Pterosaurs and urvogels from the Guimarota mine. in: Martin, T. & Krebs, B. (Eds.). Guimarota: A Jurassic ecosystem. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munchen. 83-86 pp.

Weigert, A. (1995) - Isolierte Zähne von cf. Archaeopteryx sp. aus dem Oberen Jura der Kohlengrube Guimarota (Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 1995: 562–576.

Yagüe, P., Dantas, P., Ortega, F., Cachão, M., Santos, F. A. M., Gonçalves, R. & Lopes, S. (2006) - New Sauropod Material from the Upper Jurassic of Praia da Areia Branca (Lourinhã, Portugal). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 240 (3): 313-342

Xu, X., Clark, J.M., Forster, C. A., Norell, M. A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C. & Zhao, Q. (2006) - A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China. Nature 439: 715-718.

Zinke, J. & Rauhut, O.W.M. (1994) - Small theropods (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Jurasic and Lower Cretaceous of Iberian Peninsula. Berliner geowissenschaftliche Abhandlungen Reihe E (Paläobiologie) 13: 163-177.


LETTERS

A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda)from the Lower Cretaceous of SpainFrancisco Ortega1, Fernando Escaso1,2 & Jose L. Sanz2

Carcharodontosaurs were the largest predatory dinosaurs, andtheir early evolutionary history seems to be more intricate thanwas previously thought. Until recently, carcharodontosaurs wererestricted to a group of large theropods inhabiting the LateCretaceous Gondwanan land masses1,2, but in the last few yearsLaurasian evidence3–5 has been causing a reevaluation of their initialdiversification6. Here we describe an almost complete and exqui-sitely preserved skeleton of a medium-sized (roughly six metreslong) theropod from the Lower Cretaceous series (Barremian stage)Konservat-Lagerstatte of Las Hoyas7 in Cuenca, Spain. Cladistic ana-lysis supports the idea that the new taxon Concavenator corcovatusis a primitive member of Carcharodontosauria6, exhibiting twounusual features: elongation of the neurapophyses of two presacralvertebrae forming a pointed, hump-like structure and a series ofsmall bumps on the ulna. We think that these bumps are homo-logous to quill knobs present on some modern birds; the knobs arerelated to the insertion area of follicular ligaments that anchor theroots of the flight feathers (remiges) to the arm. We propose thatConcavenator has integumentary follicular structures inserted onthe ulna, as in modern birds. Because scales do not have follicles,we consider the structures anchored to the Concavenator arms to benon-scale skin appendages homologous to the feathers of modernbirds. If this is true, then the phylogenetic bracket for the presence ofnon-scale skin structures homologous to feathers in theropod dino-saurs would be extended to the Neotetanurae, enlarging the scope forexplaining the origin of feathers in theropods.

The recent interpretation of the theropod dinosaur Neovenatorsalerii from the Barremian stage of the Isle of Wight, UK, as a basalneovenatorid carcharodontosaurian6 seems to relate the early evolu-tionary history of this traditionally Gondwanan group to the LowerCretaceous of Europe. In the same way, we describe an exquisitelypreserved skeleton of a new carcharodontosaurian, Concavenatorcorcovatus gen. et sp. nov., from the Lower Cretaceous Konservat-Lagerstatte of Las Hoyas in Cuenca, Spain7. This fossil represents themost complete individual of a carcharodontosaurian theropod, and,to our knowledge, the first one in which direct and indirect evidenceof integumentary structures is reported.

Theropoda Marsh, 1881Allosauroidea Marsh, 1878

Carcharodontosauria Benson, Brusatte and Carrano, 2010Concavenator corcovatus Ortega, Escaso and Sanz gen. et sp. nov.

Etymology. Concavenator from Conca (Latin), for the Spanish provinceof Cuenca , and venator (Latin), a hunter; corcovatus (Latin), refers tothe hump-like structure formed by the elongation of two presacralvertebrae.Holotype. Specimen MCCM-LH 6666 at Museo de las Ciencias deCastilla-La Mancha, Cuenca, Spain, a nearly complete and articu-lated skeleton (Fig. 1).

Horizon and locality. Las Hoyas site7. Calizas de La HuerguinaFormation, Upper Barremian (Lower Cretaceous); La Cierva town-ship, Cuenca, Spain.Diagnosis. A carcharodontosaurian6 (Fig. 2) having four recesses, threeof them connected, on the nasal bones; a large, rounded, thickened

1Grupo de Biologıa, Departamento de Fısica Matematica y de Fluidos, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Educacion a Distancia, Paseo Senda del Rey 9, 28040 Madrid,Spain. 2Unidad de Paleontologıa, Departamento de Biologıa, Facultad de Ciencias, Universidad Autonoma de Madrid, Cantoblanco, 28049 Madrid, Spain.

100 cmhura

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d11–12sp

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Figure 1 | Holotype of Concavenator corcovatus. Specimen MCCM-LH6666 from the Lower Cretaceous series (Barremian stage) of Las Hoyas(Cuenca, Spain). a, Photograph under visible light. b, Schematicinterpretation of the exposed right side of the skeleton. a, astragalus; aofe,antorbital fenestra; co, coracoid; d11–12sp, neural spines of the eleventh andtwelfth dorsal vertebrae; fe, femur; fi, fibula; hu, humerus; il, ilium; is,ischium; j, jugal; l, lacrimal; mt III, third metatarsal; mx, maxilla; na, nasal;po, postorbital; pu, pubis; ra, radius; sc, scapula; ti, tibia; u, ungual phalanx;ul, ulna.

Vol 467 | 9 September 2010 | doi:10.1038/nature09181

203Macmillan Publishers Limited. All rights reserved©2010

www.nature.com/doifinder/10.1038/nature09181

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postorbital brow occupying one-third of the orbit; tall neurapophysesof the eleventh and twelfth dorsal vertebrae (five times the height of thecentra); relatively high, cranially directed neurapophyses of the secondand third caudal vertebrae; and a small, thorn-like caudal process at thebase of each neurapophysis of the proximal caudal vertebrae. In addi-tion, Concavenator presents a unique combination of characters: theheavily rugose (wrinkled) dorsal surface of the nasal bone, shared withmore derived carcharodontosaurids8 and abelisaurids9; the anterior endof the jugal bone posterior to the internal antorbital fenestra; the thickdorsoventral anterior process of the lacrimal bone; light rugosity on thelacrimal horn; no fenestra on the lacrimal bone; the anteriormost pointof the lateral lamina of the ventral process in the lacrimal situated dorsalto the mid-height of the ventral process, with a distinct rugose patch onthe lateral surface; no suborbital process on the lacrimal bone; weakenamel wrinkles on teeth adjacent to the carinae that do not extendacross the labial and lingual tooth surfaces, (shared with Tyrannotitan

and carcharodontosaurines10); no crown recurvature, (shared withcarcharodontosaurines10); accessory centrodiapophyseal lamina onthe transverse processes of the posterior dorsal vertebrae, (shared withbaryonychines8); the prominent rugose distal tubercle on the ischium(part of the hip bone); quill knobs in the posterolateral margin of theulna, (shared with derived maniraptorans11); and the preacetabularblade of the ilium having a convex ventral portion of the cranial edgeand hook-like ventral process, (shared with tyrannosaurs12).Description. The specimen is embedded into lithographic limestonewith its right side mainly exposed. The surrounding sediment hasmultiple impressions that discouraged further preparation, and thussome characters are not accessible. The skull (Fig. 3a) of Concavenatoris nearly complete, but the snout and the occipital region are not wellpreserved. The anterior portion of the antorbital fossa has one or twomaxillary recesses. The lacrimal and dorsal surface of the nasal boneexhibit a rugose dorsal margin. The nasal bone shows four lateralrecesses below its dorsal rim, the posterior ones connected by a mid-line groove. A large, rugose and robust postorbital brow overhangs thedorsal rim of the orbit, occupying one-third of the orbital height. Theventral ramus of the postorbital has a relatively large, nearly triangularand blunt intraorbital process that differs from the more distallyplaced process of Acrocanthosaurus and carcharodontosaurines as wellas the small and rugose process of Eocarcharia10. The frontal does notparticipate in the orbit, as in carcharodontosaurids, abelisaurids andthe largest tyrannosaurids. The maxillary teeth are transversely com-pressed. They have convex mesial and straight distal carinae, withsmall denticles. Like Eocarcharia, they do not have high-relief enamelwrinkles, and thus differ from most other carcharodontosaurids10.There are ten cervical vertebrae with pleurocoels in the posteriorcentra. There are 13 dorsal vertebrae without pleurocoels, unlike inmost tetanurans8. The length of the neurapophyses of the eleventh andtwelfth dorsal vertebrae (Fig. 3b) exceeds five times the height of thecentra. The neural spines of the sacral and first caudal vertebrae arelow, below the dorsal rim of the ilium. Neural spines of the anteriorcaudal vertebrae are relatively tall and the second to the fifth anteriorcaudal vertebrae have small, thorn-like anterior and posterior pro-cesses. The anterior process is retained along with the whole availabletail, as in Allosaurus13.

The left scapulocoracoid is exposed in medial view, and the rightone is exposed in ventral view. The scapular blade is long, havingparallel borders and no distal expansion, unlike Neovenator4 andAcrocanthosaurus1. The forelimbs are short (42% of the hindlimblength). The ulna has a prominent olecranon and a series of lowbumps placed along a posterolateral crest (Fig. 4a, b). These bumpscorrespond topographically to, and are morphologically similar to,feather quill knobs, and we consider them homologous to those pre-sent in many birds (Fig. 4c), as well as in other derived maniraptorans,such as Velociraptor mongoliensis11. The partially exposed right manusis elongated (65% of the length of the whole forearm). The twoexposed manual claws are short, stout and proximally tall.

The pelvis is orthopubic. The iliac blade is short and low. The dorsalportion of the cranial margin of the preacetabular blade has a concavedorsal contour and a convex ventral portion in the cranial edge. It alsohas a conspicuous hook-like ventral process, as in tyrannosaurids12.The iliac articular surface is deeply concave in Concavenator. Theischiatic process of the ischium has a visible distal boot-like expansion,as in Neovenator4, and unlike derived carcharodontosaurids without adistal boot, such as Giganotosaurus14 and Mapusaurus15. The long axisof the femoral head is less dorsomedially directed than in derivedcarcharodontosaurids. The tibia is stout and large. The metatarsalsare large and robust, contrasting with the small dimensions of the foot,especially the pedal unguals. The third metatarsal is the longest; thesecond and fourth metatarsals are nearly equal in length.

Some delicate integumentary structures are preserved. We interpretsome impressions under the pedal digits as remnants of plantar pads(Fig. 3c), and the ungual phalanges are associated with the impressionof corneous sheaths. Large and small integumentary polygonal scales

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Giganotosaurus

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Carcharodontosaurus

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Allosaurus

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Neotetanurae

Neovenatoridae

Figure 2 | Time-calibrated reduced consensus of the phylogeny ofNeotetanurae theropods. a, Hypothetical flesh reconstruction ofConcavenator corcovatus. b, The phylogeny resulting from a parsimonyanalysis of the data matrix6 in which Concavenator is incorporated (seeSupplementary Information). If poorly represented carcharodontosauriantaxa are considered, Concavenator is located either as the sister group to theremaining Carcharodontosauria or as a basal carcharodontosaurian, but onremoving the less informative taxa, Concavenator stands unequivocally asthe most basal Carcharodontosauridae. Concavenator possesses twounambiguous synapomorphies of Carcharodontosauria: a deeply concaveiliac articular surface on the ischia and a proximomedially inclined femoralhead. Our analysis agrees with recent hypotheses6 in considering thatCarcharodontosauria is basally split into Carcharodontosauridae andNeovenatoridae6. Two cranial synapomorphies would place Concavenatorwithin Carcharodontosauridae: the lacrimal-postorbital contact and a largecurving flange in the jugal process on the postorbital. Maa, Maastrichtian;Cam, Campanian; San, Santonian; Con, Coniacian; Tur, Turonian; Cen,Cenomanian; Alb, Albian; Apt, Aptian; Bar, Barremian; Hau, Hauterivian;Val, Valanginian; Ber, Berriasian; Tit, Tithonian; Kim, Kimmeridgian; Oxf,Oxfordian; Cal, Callovian; Bat, Bathonian; Baj, Bajocian; Aal, Aalenian.

LETTERS NATURE | Vol 467 | 9 September 2010


are visible in the metatarsal area of the ankle region (Fig. 3d). Analmost continuous impression delimiting the distal caudal outline isextended both dorsally and ventrally to the vertebral series (Fig. 3e).On the ventral side, the impression of three nearly quadrangular scalesis associated with each vertebra (Fig. 3f). The scale diversity shown byConcavenator is quite similar to that of some present-day Neornithes(modern birds), in which reticulate, scutate and scutella scales arepresent16–18. The former correspond to the footpads. Scutate scalesare rectangular and are situated on the anterior metatarsal area andthe dorsal digit zone. Scutella scales are placed lateral to the scutatescales; they are smaller but also rectangular in outline.

Probably the most conspicuous features of Concavenator are thehypertrophied neural spines on the eleventh and twelfth dorsal ver-tebrae. Elongated neurapophyses are relatively common in dino-saurs19–22; among theropods, they are well known in spinosaurids,

carcharodontosaurids and some undetermined tetanurans23–26.However, none of these has elongated neurapophyses restricted totwo presacral dorsal vertebrae (Figs 1b, 2b). The elongated neurapo-physes have been largely thought to be support structures for ther-moregulation, energy storage or even display27, but the abrupt, talland cranio-caudally short singular structure of Concavenator has noanalogous structures, and its function is unclear.

The presence of ulnar quill knobs is also noteworthy. Ulnar quillknobs are structures on the periosteum that are exclusively related tofollicular ligaments that anchor the roots of the remiges (flight feathers)to the bone. Because scales do not have follicles, we consider the quillknobs on the posterolateral side of the Concavenator ulna (Fig. 4b) toindicate the presence of non-scale skin appendages in a similar positionto that of the remiges of modern birds and, therefore, homologous tothem.

Recent findings have reported the presence of filamentous tubularintegumentary structures in ornithischian dinosaurs such as the hetero-dontosaurid Tianyulong28 and the ceratopsian Psittacosaurus29. Thedebate about the homology between these structures and bird feathersis open. If ornithischian tubular filaments are a kind of feather, theyare an evolutionary novelty in dinosaurs, and their presence isexpected in non-maniraptoran theropods such as Concavenator. Ifthey are not a type of feather, Concavenator marks the most primitivepresence of non-scale skin appendages in the theropod lineage, pla-cing them at the node Neotetanurae. The simplest hypothesis aboutthe ulnar Concavenator skin appendages is that they are short, rigidfilaments (Fig. 2). However, it is possible that they might have hadbarb ridges, because these structures appear before the formation ofthe follicle18,30. In any case, Concavenator shows that the combinationof scale and non-scale skin appendages exhibited in present-daypoultry was already present in large theropod dinosaurs 130 millionyears ago.

Received 7 April; accepted 18 May 2010.

1. Currie, P. J. & Carpenter, K. A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis(Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (LowerCretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA. Geodiversitas 22, 207–246 (2000).

2. Novas, F. E., de Valais, S., Vickers-Rich, P. & Rich, T. A large Cretaceous theropodfrom Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids.Naturwissenschaften 92, 226–230 (2005).

3. Brusatte, S. L. & Sereno, P. C. Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda):comparative analysis and resolution. J. Syst. Paleontol. 6, 155–182 (2008).

4. Brusatte, S. L., Benson, R. B. J. & Hutt, S. The osteology of Neovenator salerii(Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle ofWight. Monogr. Palaeontogr. Soc. 162, 1–75 (2008).

5. Brusatte, S. L. et al. The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria:Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids.Naturwissenschaften 96, 1051–1058 (2009).

a

b

c

Figure 4 | Forearm of Concavenator corcovatus. Specimen MCCM-LH 6666from the Lower Cretaceous series (Barremian stage) of Las Hoyas in Cuenca,Spain. a, Forearm (radius and ulna) of Concavenator corcovatus. b, Detail ofthe posterolateral crest showing a series of feather quill knobs (arrows markthe available five elements of the series). c, Dorsal view of the ulna of anextant turkey vulture (Cathartes sp.). Scale bars, 1 cm.

e

f

c

b

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10 cm10 cm

1 cm1 cm5 cm5 cm 5 cm5 cm

10 cm10 cm

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plantarpads

Figure 3 | Details of the holotype ofConcavenator corcovatus. Specimen MCCM-LH6666 from the Lower Cretaceous series(Barremian stage) of Las Hoyas (Cuenca, Spain).a, Lateral view of the skull. b, Middle part of theaxial skeleton showing the distribution of theheight of the neural spines of vertebrae aroundthe pelvic region. c, Detail of distal phalanx of theright foot showing impressions of plantar padsand corneous sheaths of the ungual bones.d, Impressions of hexagonal scales associatedwith the fifth metatarsal. e, Distal portion of thetail vertebrae showing a body outline. f, Distalportion of the tail vertebrae showing a bodyoutline and the disposition of some rectangularscales. il, ilium; ip, intraorbital process; ob,orbital brow; mt V, fifth metatarsal; sp10–12,neural spines of the tenth–twelfth dorsalvertebrae.

NATURE | Vol 467 | 9 September 2010 LETTERS


6. Benson, R. B. J., Carrano, M. T. & Brusatte, S. L. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to thelatest Mesozoic. Naturwissenschaften 97, 71–78 (2010).

7. Sanz, J. L., Fregenal-Martınez, M. A., Melendez, N. & Ortega, F. in Paleobiology II(eds Briggs, D. E. G. & Crowther, P. R.) 356–359 (Blackwell Science, 2001).

8. Holtz, T. R. Jr, Molnar, R. E. & Currie, P. J. in The Dinosauria 2nd edn (edsWeishampel, D. B., Dodson, P. & Osmolska, H.) 71–110 (Univ. of California Press,2004).

9. Carrano, M. T. & Sampson, S. D. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria:Theropoda). J. Syst. Paleontol. 6, 183–236 (2008).

10. Sereno, P. C. & Brusatte, S. L. Basal abelisaurid and carcharodontosauridtheropods from the Lower Cretaceous Elrhaz Formation of Niger. Acta Palaeontol.Pol. 53, 15–46 (2008).

11. Turner, A. H., Makovicky, P. J. & Norell, M. A. Feather quill knobs in the dinosaurVelociraptor. Science 317, 1721 (2007).

12. Holtz, T. R. Jr. in The Dinosauria 2nd edn (eds Weishampel, D. B., Dodson, P. &Osmolska, H.) 111–136 (University of California Press, 2004).

13. Madsen, J. H. Allosaurus fragilis: a revised osteology. Utah Geol. Mineral. Surv. Bull.109, 1–163 (1976).

14. Coria, R. A. & Salgado, L. A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous ofPatagonia. Nature 377, 224–226 (1995).

15. Coria, R. A. & Currie, P. J. A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda)from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas 28, 71–118 (2006).

16. Chuong, C.-M., Chodankar, R., Widelitz, R. B. & Jiang, T.-X. Evo-Devo of feathersand scales: building complex epithelial appendages. Curr. Opin. Genet. Dev. 10,449–456 (2000).

17. Chuong, C. -M. et al. Adaptation to the sky: defining the feather with integumentfossils from Mesozoic China and experimental evidences from molecularlaboratories. J. Exp. Zool. B 298, 42–56 (2003).

18. Sawyer, R. H. & Knapp, L. W. Avian skin development and the evolutionary originof feathers. J. Exp. Zool. B 298, 57–72 (2003).

19. Taquet, P. Geologie et Paleontologie du Gisement de Gadoufaoua (Aptien du Niger)Cahiers de Paleontologie, CNRS, 1976).

20. Norman, D. B. On the anatomy of Iguanodon atherfieldensis (Ornithischia:Ornithopoda). Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg. Sci. Terre 56, 281–372 (1986).

21. Paul, G. S. in Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs (ed. Carpenter,K.) 69–77 (Indiana University Press, 2007).

22. Brown, B. A new trachodont dinosaur, Hypacrosaurus, from the EdmontonCretaceous of Alberta. Bull. Am. Mus. Nat. Hist 32, 395–406 (1913).

23. Stromer, E. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. DasOriginal des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen. Abh. K. Bayer. Akad.Wiss. Mathematisch-physikalische Klasse Abhandlung 28, 1–32 (1915).

24. Sereno, P. C. et al. A long-snouted predatory dinosaur from Africa and theevolution of spinosauroids. Science 282, 1298–1302 (1998).

25. Stovall, J. W. & Langston, W. Jr. Acrocanthosaurus atokensis, a new genus andspecies of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma. Am. Midl. Nat. 43,696–728 (1950).

26. Olshevsky, G. A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excludingthe advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings 2, 1–196 (1991).

27. Bailey, J. B. Neural spine elongation in dinosaurs: sailbacks or buffalo-backs?J. Paleontol. 71, 1124–1146 (1997).

28. Zheng, X.-T., You, H., Xing, X. & Dong, Z. An Early Cretaceous heterodontosauriddinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458, 333–336(2009).

29. Mayr, G., Peters, D. S., Plodowski, G. & Vogel, O. Bristle-like integumentarystructures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften89, 361–365 (2002).

30. Alibardi, L. & Toni, M. Cytochemical and molecular characteristics of the processof cornification during feather morphogenesis. Prog. Histochem. Cytochem. 43,1–69 (2008).

Supplementary Information is linked to the online version of the paper atwww.nature.com/nature.

Acknowledgements We thank S. Prieto for information about the location of thespecimen; C. Dıaz-Romeral, R. de la Fuente, M. Garcıa Oliva and N. Santamarıa forparticipating in the field; P. Garcıa, M. Llandres, P. Moyano and J. Saiz for specimenpreparation; L. Chiappe (Natural History Museum of LA County) for comments onthe manuscript; E. Feeman and Plan de Promocion de la Investigacion en laUniversidad Nacional de Educacion a Distancia for manuscript revision; R. Martınfor the flesh reconstruction of Concavenator in Fig. 2; and S. Torralba forphotography. We acknowledge the Museo de las Ciencias de Castilla-La Manchafor support and funding. Part of this research was financed by projectCGL2005-05614 of the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovacion.

Author Contributions All authors shared all the phases and topics of the work, bothin research and in writing the manuscript. F.O. and F.E. were mainly involved in thedescription and phylogenetical analysis, whereas J.L.S. was mainly involved in thestudy of the integumentary evidence. All authors discussed the results andimplications and commented on the manuscript at all stages.

Author Information Reprints and permissions information is available atwww.nature.com/reprints. The authors declare no competing financial interests.Readers are welcome to comment on the online version of this article atwww.nature.com/nature. Correspondence and requests for materials should beaddressed to F.O. ([email protected]).

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