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E. Tersoglio, G. Naranjo, O. Quiroga y N. Setien

IDENTIFICACIÓN DE LAS CONDICIONES DE INICIO DE LA ECOLATENCIADE CEREZOS VARIEDADES: BROOKS, NEW STAR, GARNET Y STELLA

Separata ITEA

INFORMACIÓN TÉCNICA ECONÓMICA AGRARIA, VOL. 108 N.º 2 (131-147), 2012

Identificación de las condiciones de inicio de la ecolatenciade cerezos variedades: Brooks, New Star, Garnet y Stella

E. Tersoglio1*, G. Naranjo*, O. Quiroga y N. Setien

Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria INTA. Dirección San Martín 3.853 Luján de Cuyo, Men-doza. Argentina. CC3 CP 5507

Resumen

Cumplidos los requerimientos de frío de la endolatencia aparece el efecto interacción frío-calor, iniciandola ecolatencia, en la que las yemas adquieren gradualmente capacidad de brotar. Las necesidades defrío de ambas etapas son complementarias y su adición constituye la totalidad del requerimiento de lalatencia. Para estudiar el requerimiento de frío de la endolatencia se mide el efecto que producen can-tidades crecientes de unidades de frío Utah modificado (UFUM) con reducidas cantidades de calor ex-presado en grados de crecimiento horario (GDHºC) sobre la brotación en yemas vegetativas de las va-riedades Brooks, New Star, Garnet y Stella. Los ensayos se realizan en materiales que reciben UFUM encondiciones controladas y de campo y las GDHºC en condiciones de campo e invernáculo. Los modelosestimaron convenientemente el comportamiento de la brotación. Los requerimientos de la endolatenciason: 355, 530, 469 y 736 UFUM, mientras que los de la ecolatencia son: 460, 480, 370 y 560 para las va-riedades Brooks, New Star, Garnet y Stella respectivamente. Debido a la interacción frío-calor de la eco-latencia, los requerimientos varían con la variedad y la disponibilidad de frío invernal y de calor pri-maveral. Durante la ecolatencia cuando se incrementa sólo el calor, generalmente se logra una mayorrespuesta de brotación que en aquellas en las que incrementa sólo el frío (Brooks, New Star y Stella).Otras variedades como Garnet su efecto es más balanceado. Entre las variedades en estudio los reque-rimientos de endolatencia poseen mayor variabilidad que los de la ecolatencia.

Palabras clave: Endolatencia, requerimientos de frío, requerimientos de calor.

SummaryIdentification of start conditions of sweet cherry ecodormancy varieties: Brooks, New Star, Garnetand Stella

Having met the chilling requirements of endodormancy, the cold-heat interaction effect appears, andthe ecodormancy stage has begun. During ecodormancy, the buds gradually acquire the ability to sprout.The chill needs of both stages are complementary and their addition is the entire requirement of la-tency. To study the chilling requirement of endodormancy it measured the effects that produce grow-ing quantities of chill unit Utah modified (CU) and small amounts of growing degree hours (GDHºC) onthe vegetative budbreak of Brooks, New Star, Garnet and Stella varieties. The tests were performed onmaterials that receive UFUM under controlled and field conditions and GDHºC under field and green-house condition. The models conveniently estimated the behavior of budbreak. The endodormancy re-quirements were 355, 530, 469 and 736 and the ecodormancy requirements were 460, 480, 370 and 560

E. Tersoglio, G. Naranjo, O. Quiroga y N. Setien ITEA (2012), Vol. 108 (2), 131-147 131

1. Autor para correspondencia: [email protected]

* Laboratorio de Fruticultura. EEA Mendoza INTA. CC3. (5507) Luján de Cuyo, Mendoza, Argentina.

132 E. Tersoglio, G. Naranjo, O. Quiroga y N. Setien ITEA (2012), Vol. 108 (2), 131-147

Introducción

La mayor intensidad de la endolatencia se al-canza durante la abscisión de las hojas y essuperada por la exposición a bajas tempera-turas. Se caracteriza por la ausencia de bro-tación, aún con suficiente acumulación de ca-lor. Mientras que la ecolatencia se inicia unavez cumplidos los requerimientos de frío dela endolatencia, comenzando el efecto inter-acción entre el frío y el calor. En esta etapalas yemas adquieren gradualmente la capa-cidad de reasumir el crecimiento a medidaque reciben cierta cantidad de calor peroademás captan simultáneamente el estímulodel frío reduciendo las necesidades de calor(Richardson et al., 1974; Couvillon y Erez, 1985;Couvillon, 1995; Faust et al., 1995; Faust et al.,1997; Egea et al., 2003; Tersoglio et al., 2006).La transición entre ambas fases debe ser con-siderada superpuestas en los extremos, es de-cir que algunas yemas entran en ecolatenciamientras que otras permanecen en endola-tencia. Ello se debe tanto, a la variabilidad dela intensidad de latencia en la población de ye-mas, como a la naturaleza cuantitativa delproceso (Lang et al., 1987; Citadin et al., 2001).

Los requerimientos de frío están principal-mente regulados por el genoma de la varie-dad (Seeley, 1996), existiendo otros factoresque modulan tales necesidades de modo máslimitado pero que en conjunto sus efectospueden modificar dichas necesidades. Entreellos la bibliografía menciona, vigor vegeta-tivo (Erez, 1995), posición de la rama, poda in-

vernal, fertilizaciones nitrogenadas (Reeder,1978), el portainjerto (Beckman et al., 1992),diferentes tipos de estrés, calor, sequía, toxi-cidades (Couvillon, 1995) y tipo de yema. (Sca-labrelli y Couvillon 1986; Citadin et al., 2001).Además, cuando la acumulación de frío es su-ficiente, la brotación es más uniforme, pero abajas latitudes esta oferta es menor, las ramascrecen más tiempo afectando tales requeri-mientos (Erez, 2000).

Esos factores producen variabilidad sobre larelación frío-calor-brotación aún en la mismavariedad y por lo tanto la estimación de lasmedias poblacionales presenta cierta variabi-lidad entre edades, años, vigor de la planta,posición en el árbol, zonas geográficas. Porello en la práctica, se observa que el límite en-tre ambas fases no es neto, ni bien definido,sino paulatino, progresivo y por lo tanto suidentificación presenta dificultades (Richard-son et al., 1974; Lang et al., 1987; Faust et al.,1997; Citadin et al., 2001; Dennis, 2003).

Las necesidades de frío de ambas etapas soncomplementarias y su adición constituye latotalidad del requerimiento de la latenciaLang et al., 1987; Faust et al., 1997. Egea, (2003)indica que el establecimiento del límite entreambas etapas afecta directamente la acumu-lación posterior de los GDHºC y que los re-querimientos están influidos por la interac-ción frío-calor de la ecolatencia. Debido aello, para establecer el límite entre la endo-latencia y la ecolatencia es necesario definirlas condiciones de tales mediciones.

respectively for Brooks, New Star Garnet and Stella varieties. Due to cold-heat interaction at ecodor-mancy stage, the requirements vary with both the variety and availability of winter chill and spring heat.During the ecodormancy, when only the heat is increased, usually achieved greater budbreak responsethan those in which only the cold increases (Brooks, New Star and Stella). Other variety like Garnet theeffect of cold-heat is more balanced. Among these varieties endodormancy requirements have greatervariability than those of the ecodormancy.

Key words: Endodormancy, chill requirement, heat requirement.

La velocidad de formación tanto de los “in-hibidores de la latencia” como los “inducto-res de la brotación” dependen exponencial-mente de la temperatura y sigue la ley de“Arrhenius” (Fishman et al., 1987a y b; Erezet al., 1990; Erez y Fishman, 1998). Las uni-dades de frío pueden ser medidas por el sis-tema modificado de Utah (UFUM) que con-sidera que el efecto es acumulativo y queademás puede ser revertido por el calor (Fis-hman et al., 1987a y b; Seeley, 1996; UC Fruit& Nut Reserch Information Center, 2.006). Elcalor, además de interactuar con el frío, tam-bién tiene efecto acumulativo y se mide engrados de crecimiento horario (GDHºC) (Ri-chardson et al., 1986).

Tersoglio y Naranjo (2009) propusieron quecuando el frío y el calor son expresados enUFUM y en GDHºC, la brotación sigue un mo-delo doble exponencial semejante al pro-puesto por Fishman et al. (1987a y b).

La identificación de la entrada en ecolatenciay el correspondiente modelo matemático per-mite comprender el comportamiento agro-nómico de cada variedad. Las variedades dealtos requerimientos, en años con oferta defrío insuficiente que no alcanza a satisfacer lasnecesidades de la endolatencia, muestranfuertes caídas de los rendimientos. La biblio-grafía es escasa en información relacionadacon los requerimientos de frío y de calor deambas etapas de la latencia (Couvillon, 1995;Egea et al., 2003). Generalmente los esfuerzoshan sido orientados hacia la determinaciónde los requerimientos totales de frío.

La determinación de las condiciones de fina-lización de la endolatencia presenta dificulta-des prácticas. La metodología de estudio sebasa en “lecturas de brotación”, pero durantela endolatencia las yemas son insensibles al ca-lor y por lo tanto no brotan. Por ello, no es po-sible establecer el fin de la endolatencia de-bido a que, por definición, la brotación en estaetapa es nula (Lang et al., 1987; Faust et al,.

1997). Por otro lado ambas fases son comple-mentarias y la adición de sus requerimientosconstituye la latencia. Pero la transición entreambas etapas no es neta ya que ambos extre-mos están superpuestos (Lang et al., 1987; Ci-tadin et al., 2001). Por estas razones, Tersoglioy Naranjo (2009) propusieron definir las con-diciones de “inicio de la ecolatencia” como unestimador confiable del requerimiento de laendolatencia. El establecimiento de las nece-sidades de frío al inicio de la ecolatenciapuede realizarse mediante valores bajos deGDHºC y de porcentaje de brotación. Ello per-mite garantizar que la combinación UFUM-GDHºC esté en algún punto dentro la zona detransición entre ambas etapas.

El presente trabajo tiene como objetivo es-tablecer las necesidades de frío de la endo-latencia y de los requerimientos de frío y decalor de la ecolatencia de yemas vegetativasde las siguientes variedades de cerezos: Bro-oks, New Star, Garnet y Stella.

Material y método

Se midió el efecto que produjeron cantidadescrecientes de UFUM y de GDHºC sobre la bro-tación. Los ensayos se realizaron en materia-les que recibieron UFUM y GDHºC en condi-ciones controladas de laboratorio y naturalesde campo. Los materiales utilizados fueronramas agostadas de l año de 30-50 cm de lon-gitud. Cumplidas las UFUM sea en condicio-nes controladas o de campo, los materialesrecibieron los GDHºC en túneles situadosdentro de un invernáculo con ventilaciónforzada y refrigeración evaporativa. A su vezcada túnel posee un sistema de calefacciónbasal, de refrigeración con aire acondicio-nado y control de fotoperiodo de 16 h con unflujo fotónico fotosintético mínimo de 52µE.m-2.s-2. Dentro de cada túnel se colocaronpequeñas cámaras envueltas en polietilenode 100 µ de espesor y dentro de ellas, vasos


con 100 ml de solución de sacarosa 3%, Car-bendazim 1,50 g.l-1 a pH 4 regulado con ácidocítrico. Cada unidad experimental está com-puesta por dos brindillas. En cada fecha deestudio se utilizaron 10 brindillas identifica-das, cuyos diámetros basales oscilaron entre6 y 12 mm. Las mismas fueron pulverizadasperiódicamente con Captan 2,50 g l-1. La tem-peratura dentro de las cámaras osciló entre20º y 28ºC, la humedad relativa fue del 100%(Faust et al., 1995).

El comienzo de la endolatencia, correspondeal inicio del conteo de UFUM, que se realizacuando la caída de las hojas alcanzó el 50%(Couvillon, 1995; Ramina et al., 1995; Faust etal., 1997). Durante la ecolatencia el calor semidió en GDHºC (Richardson et al., 1986).

Se considera tanto el fin de la endolatencia,como inicio de la ecolatencia cuando el 10%de las yemas vegetativas alcanzan el estadode punta verde (0,5 mm) (Baggiolini, 1952;Seif y Gruppe, 1985; Ballard, 1986; Citadin etal., 2001).

Se consideró fin de la ecolatencia cuando lasbrindillas alcanzaron un porcentaje de bro-tación del 50% (Seif y Gruppe, 1985; Werner,et al., 1988; Ramina et al., 1995, Denis, 2003;Gratacós et al., 2005; Alburquerque et al.,2008). Sin embargo a los fines de determinarcompletamente el comportamiento de lasyemas, las lecturas de brotación continua-ron hasta alcanzar el valores del 100%.

Materiales expuestos a frío en condicionescontroladas

Los materiales recibieron frío en condicio-nes controladas, 4 a 5ºC en frigorífico y calor,20 a 28ºC en los túneles de forzado. Los es-tudios se realizaron entre los años 2.006 y2.010 dependiendo de la variedad en plantasadultas estabilizadas sobre el portainjerto P.mahaleb. Las brindillas fueron podadas,luego almacenadas a 4-5ºC a partir del 50%de caída de hojas. Las muestras fueron colo-

cadas en las cámaras cada 10 días. Las lectu-ras de brotación fueron realizadas cada 3-4días. Los modelos matemáticos fueron calcu-lados a partir de 77, 44, 37, 36 combinacionesde UFUM-GDHºC en las variedades Brooks,Garnet, New Star y Stella respectivamente.Las temperaturas horarias tanto del almace-naje como las del túnel fueron tomadas me-diante termómetros digitales con acumula-dor de datos. El estudio permitió establecerlas UFUM necesarias para alcanzar el inicio dela ecolatencia. Las UFUM y los GDHºC recibi-dos respectivamente en condiciones contro-ladas a partir de la entrada en ecolatenciafueron los siguientes: Brooks 0 a 2.183 y 0 a8.254; New Star 473 a 1.286 y 2.591 a 8.306;Garnet 264 a 1.938 y 2.265 a 8.306; Stella 308a 2.183 y 1.259 a 8.306.

Según el modelo matemático propuesto, paraestablecer las UFUM de salida de endolaten-cia, se requiere previamente fijar la cantidadde calor y nivel de brotación. La cantidad decalor se estableció en aproximadamente 5.000GDHºC y el porcentaje de brotación fue fi-jado en el 10%. La cantidad de calor se esta-bleció como una aproximación de la media delos GDHºC (4.697 GDHºC) aplicados en todaslas variedades en estudio y combinacionesfrío-calor en condiciones controladas, cuyorespectivo porcentaje de brotación estuvodentro de un rango de brotación mayor del0% y menor del 20%.

Los materiales expuestos a fríoen condiciones de campo

Fueron estudiados entre los años 2.005 al 2.008procedentes de los distritos Carrodilla, MayorDrumond y Las Compuertas del departamentoLuján de Cuyo; Coquimbito del departamentoMaipú y Giagnoni de departamento San Mar-tín (tabla 1). Los materiales recibieron frío decampo y calor tanto de campo como de inver-náculo. Las brindillas fueron podadas y colo-cadas en cámaras dentro del túnel cada 15



Tabla 1. Características de las zonas donde fueron extraídos los materialesde cerezos estudiados en la validación de los modelos

Table 1. Characteristics of areas where cherry materials were removed for model validation.

Variedad Departamento Localidad Latitud y Altitud Edad Portainjerto

Brooks Luján de Cuyo Carrodilla 32º 59´ 875 msnm 10 P mahaleb SL 64

New StarMaipú Coquimbito 32°58´ 785 msnm 8 P mahaleb

Luján de Cuyo Compuertas 33º 02´LS y 1.060 msnm 12 P. mahaleb

GarnetSan Martín Giagnoni 33º06´ 655 msnm 10 P. mahaleb SL 64

Maipú Coquimbito 32º 57´ 723 msnm 7 P. mahaleb

Stella Luján de Cuyo Compuertas 33º 02´LS y 1.060 msnm 12 P. mahaleb

días. Las lecturas de brotación fueron realiza-das cada 3-4 días. Los modelos matemáticosfueron calculados a partir de 35, 59, 49 y 40combinaciones de UFUM-GDHºC en la varie-dad Brooks, Garnet, New Star y Stella respec-tivamente. Este estudio permitió validar eldato de UFUM de entrada en ecolatencia es-tablecido con los materiales sometidos a con-diciones controladas. Las características de laslocalidades de donde se extrajeron los mate-riales figuran en la tabla 1.

El conteo de los GDHºC se inició una vez sa-tisfechos los requerimientos estimados de finde endolatencia. Los GDHºC receptados encondiciones de campo fueron adicionados alos recibidos en condiciones de invernáculo.Luego se estimó la relación “UFUM-GDHºC-%brotación de campo”.

Las variedades en estudio recibieron respec-tivamente las siguientes cantidades de UFUMy de GDHªC en condiciones de campo y luegode invernáculo: Brooks 0 a 1.014 y 0 a 16.850;New Star 0 a 1.350 y 0 a 17.020; Garnet 328a 1.353 y 2.705 a 15.120; Stella 0 a 1.377 y 0a 14.660.

Para identificar el inicio de la ecolatencia seaplicaron técnicas estadísticas de “Anova” y“Regresión”. La primera permitió identificar

el intervalo dentro del cual está el valor bus-cado de UFUM para las condiciones que in-cluyen los valores cercanos a 5.000 GDHºC y10% de brotación. Mientras que la regresiónpermitió estimar el valor medio de UFUM entales condiciones. Para encontrar la relación“UFUM-GDHºC-% de brotación” representa-tiva se aplicó el modelo doble exponencial. Elmismo permitió identificar una primera etapaen la cual tanto el frío como el calor no afec-tan la brotación y una segunda en la cual am-bas variables interaccionaron produciendobrotación (Tersoglio y Naranjo, 2009).

Debido a la naturaleza tridimensional de losmodelos doble exponenciales, los análisis delos planos de respuesta son dificultosos. Talesinconvenientes son debido a que la interacciónde las variables grafica planos de respuestaque poseen cambios de pendientes en distin-tos sectores del plano que no son bien visuali-zados. Por otro lado los gráficos de respuestasconsideran, dentro de los rangos establecidos,todas las combinaciones posibles de UFUM-GDHºC. Pero en las condiciones naturales decampo de las áreas donde se realizaron los es-tudios, algunas combinaciones son poco pro-bables, como altas cantidades de calor con es-caso frío o viceversa. Por ello, para una mejorinterpretación se recurrió a gráficos de líneas

que simulan la evolución de la brotación du-rante la ecolatencia, según el modelo mate-mático de cada variedad en referencia a lascondiciones medias de disponibilidad local deUFUM y de GDHºC de cada variedad.

Los valores de la abscisa de la gráfica pro-puesta corresponden a una combinación frío-calor que mantiene una relación que de-pende de la oferta de GDHºC de la zona deestudio y para una variedad determinada.Luego, como el calor se acumula a partir dela ecolatencia, la relación frío-calor dependede cada variedad. Dicha relación es el co-ciente entre las tasas medias de incrementode las GDHºC y de las UFUM. De modo tal quea cada incremento de GDHºC corresponde,según variedad, uno de UFUM, que según elmodelo aplicado ejerce un efecto sobre elporcentaje de brotación.

El establecimiento de esta relación afectafuertemente los requerimientos de frío y decalor a establecer en la ecolatencia.

Para determinar esta relación se utilizaron losdatos regionales de disponibilidad de frío y decalor del departamento Luján de Cuyo, Men-doza, Argentina. Fueron analizados los datoshistóricos de oferta de frío y de calor corres-pondiente a cada variedad, durante el pe-riodo 1.990-2.009. La media de UFUM fue cal-culada con datos anuales obtenidos desde50% de caída de hojas hasta el 15-09 (Terso-glio y Naranjo, 2007). Los GDHºC medios fue-ron acumulados desde el fin de la endolaten-cia y hasta el 15-09. La tabla 4 muestra laoferta de UFUM y GDHºC media de cada va-riedad, en un periodo de 20 años.

En la figura 7 se utilizaron las combinacionesde UFUM-GDHºC a las que se aplica el mo-delo correspondiente a cada variedad paraestimar el porcentaje de brotación.

Todos los ensayos fueron establecidos conun diseño de parcelas completamente al azar.Todos los datos fueron sometidos al análisisde la varianza usando Infostat. La prueba

utilizada fue la comparación múltiple de me-dias de Scott & Knott. Se utilizó para compa -rar tratamientos cuando la ANOVA mostródiferencias significativas. Los datos ademásfueron analizados mediante TableCurve 3Dmediante método iterativo de ajuste de fun-ciones de transición con el mínimo residuocuadrado y graficados en 3D con Surfer 6.1.

Resultados

Determinación del inicio de la ecolatenciacon materiales expuestos a frío encondiciones controladas

Las figuras 1 y 2 muestran la respuesta “por-centaje de brotación” de cada variedad,luego de recibir diferentes cantidades deUFUM con una cantidad de calor de aproxi-madamente 5.000 GDHºC. La figura 1 mues-tra que Brooks alcanzó el 10% de brotación,con 5.429 GDHºC, en algún punto dentro delintervalo 308-742 UFUM. La variedad NewStar con 5.336 GDHºC alcanzó el 10% de bro-tación en algún punto dentro de intervalo473 y 713 UFUM. La figura 2 muestra el com-portamiento de las variedades Garnet y Ste-lla. La primera logró alcanzar el 10% de bro-tación luego de recibir 5.546 GDHºC y unadosis de frío que osciló entre 453 a 889 UFUM;mientras que Stella con 5.436 GDHºC lo hizodentro de un rango de 572 a 941 UFUM. Demodo tal que el valor buscado de UFUM paralograr el 10% de brotación con una reducidacantidad de calor se encontró dentro de losrangos mencionados (Erez et al., 1971; Wer-ner et al., 1988; Tersoglio et al., 2006). Sin em-bargo, la amplitud de los intervalos halladosfue grande y por lo tanto resulta inadecuadapara identificar el valor de UFUM a partir delcual, se inicia la ecolatencia.

Con los datos observados en condiciones con-troladas de “UFUM-GDHºC-% de brotación”se calcularon los modelos de regresión dobleexponencial para cada variedad. La tabla 2



Figura 1. Efecto de las UFUM sobre el porcentajes de brotación en las variedades Brooksy New Star obtenidos con 5.429 y 5.604 GDHºC respectivamente.

Figure 1. Effect of CU on budbreaking percentage in Brooks and New Starvarieties obtained with 5,429 and 5,604 GDHºC respectively.

Valores de cada rótulo de una misma variedad con diferente letraposeen diferencia significativos a nivel de P ≤ 0,05.

Figura 2. Efecto de las UFUM sobre el porcentajes de brotación en las variedadesGarnet y Stella obtenidos con 5.546 y 5.436 GDHºC respectivamente.

Figure 2. Effect of CU on budbreaking percentage in Garnet and Stellavarieties obtained with 5,546 and 5,436 GDHºC respectively.

Valores de cada rótulo de una misma variedad con diferente letraposeen diferencia significativos a nivel de P ≤ 0,05.

muestra los correspondientes estadígrafosde bondad de ajuste de cada modelo. Esta in-dica que la brotación de las variedades estu-diadas sigue un modelo que depende expo-nencialmente de las UFUM y de los GDHºC(Ley de Arrhenius) (Fishman et al., 1987a y b).El modelo considera también, que la brota-ción es el producto de las exponenciales delefecto ponderado y acumulado del frío y delcalor, indicando que al menos en algúnpunto del plano de referencia existe interac-ción (Tersoglio y Naranjo, 2009). Además de-bido a su naturaleza exponencial y conside-rando que ambos factores comparten lamisma base neperiana, los exponentes pue-den ser adicionados, confirmando la natura-leza aditiva del modelo (Fishman et al., 1987ay b; Erez et al., 1990 y Erez y Fishman, 1998).La tabla 2 muestra los errores estándares delos coeficientes de los modelos propuestosindicando que los datos observados poseenvariabilidad respecto de los valores medios es-timados. La tabla 2 muestra las UFUM esti-madas al inicio la etapa de ecolatencia. Se ob-servan variedades cuya endolatencia finalizacon bajos requerimientos como Brooks con355 UFUM y otras como New Star y Garnetcon 530 y 469 UFUM respectivamente La va-riedad Stella muestra mayores requerimien-tos de endolatencia, 736 UFUM. El la tabla seobservan que los valores de GDHºC necesa-rias para alcanzar el 10% de brotación soncercanos al valor prefijado.

Análisis de validación del modelo con datosprovenientes de materiales expuestos a fríonatural de campo

Los modelos calculados a través de los datosprovenientes de materiales expuestos a fríonatural de campo y sus correspondientes es-tadígrafos son mostrados en la tabla 3. La ta-bla muestra que los modelos de ajuste sonexponenciales dobles, semejantes a las obte-nidas con materiales expuestos a condiciones

controladas. El valor “P” de los modelos esmenor de 0,001. Los coeficientes de deter-minación calculados para cada variedad sonmenores que aquellos obtenidos con mate-riales expuestos a condiciones controladas. Latabla 3 muestra los porcentajes de brotaciónobtenidos a partir de las UFUM y GDHºC es-timadas con el modelo de condiciones con-troladas. Se observa que los porcentajes debrotación obtenidos con ambos tipos de ma-teriales son semejantes, validando las condi-ciones de salida de endolatencia.

Las figuras 3, 4, 5 y 6 muestran la relaciónUFUM-GDHºC-porcentaje de brotación paralas variedades Brooks, New Star, Garnet yStella respectivamente. En la base de cada fi-gura se observa una zona en la cual la res-puesta de brotación es nula, cualquiera sea elfrío y/o el calor aplicado. Luego aparecenciertas combinaciones de UFUM-GDHºC quelogran alguna actividad hasta llegar al primerlímite (20% de brotación). Dentro del área, 0-20% de brotación, se observa una línea des-tacada que representa un conjunto de com-binaciones de UFUM-GDHºC que logranobtener brotaciones del 10%. Sobre esta lí-nea se observa una marca (X) que indica elpunto a partir del cual los materiales vege-tativos están en condiciones de captar el es-tímulo del calor, considerado como el iniciode la ecolatencia. Hacia la derecha del puntosobre la línea se requiere menos UFUM y másGDHºC. Tales combinaciones poseen bajaprobabilidad de ocurrencia en pleno inviernodebido a la falta de GDHºC y la mayor ofertaUFUM. Mientras que hacia la izquier da lascombinaciones muestran que se requiere ma-yor cantidad de frío y menor de calor. Tales re-querimientos de frío poseen mayores posibi-lidades de ser alcanzados debido a la ofertapermanente de la estación invernal. Sin em-bargo, el inicio de la brotación puede serobservado sólo después de recibir al menoscierta cantidad de calor. Si bien los materia-les vegetativos expuestos a cantidades cre-



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05


Figura 3. Representación gráfica de la relación entre UFUM y GDHºC sobre el porcentaje debrotación en materiales vegetativos expuestos a condiciones de frío natural variedad “Brooks”.Figure 3. Graphical representation of the UFUM-GDH°C relationship on budbreak percentage

on vegetative materials exposed to natural chill conditions in “Brooks” variety.

Figura 4. Representación gráfica de la relación entre UFUM y GDHºC sobre el porcentaje debrotación en materiales vegetativos expuestos a condiciones de frío natural variedad “New Star”.Figure 4. Graphical representation of the UFUM-GDH°C relationship on budbreak percentage on

vegetative materials exposed to natural chill conditions in “New Star” variety.


Figura 5. Representación gráfica de la relación entre UFUM y GDHºC sobre el porcentaje debrotación en materiales vegetativos expuestos a condiciones de frío natural, variedad “Garnet”.

Figure 5. Graphical representation of the UFUM-GDH°C relationship on budbreak percentageon vegetative materials exposed to natural chill conditions in “Garnet” variety.

Figura 6. Representación gráfica de la relación entre UFUM y GDHºC sobre el porcentaje debrotación en materiales vegetativos expuestos a condiciones de frío natural, variedad “Stella”.Figure 6. Graphical representation of the UFUM-GDH°C relationship on budbreak percentage

on vegetative materials exposed to natural chill conditions in “Stella” variety.

cientes de frío, adquieren paulatinamentela capacidad de brotar, no lo hacen en lascondiciones naturales del invierno, debido ala necesidad de recibir calor en relativamentepoco tiempo. Tal situación es alcanzada na-turalmente durante la primavera, pero du-rante el invierno, sólo es posible en condi-ciones artificiales de invernáculo.

Las figuras 3, 4, 5 y 6 indican que las varieda-des poseen respuestas diferentes al frío y alcalor durante la ecolatencia. La figura 5 mues-tra que, cuando se duplicó el frío requeridopara la entrada en ecolatencia (de 355 a 710UFUM) y se mantuvo constante la cantidad decalor la variedad Brooks incrementó su bro-tación en un 13,8%, mientras que cuando semantuvo constante la cantidad de frío (355UFUM) y se duplicó la del calor (de 5.429 a10.858 GDHºC) se obtuvo un incremento de labrotación del 23,4%. Por lo cual la variedadBrooks responde mejor al calor que al frío unavez ingresada a la etapa de la ecolatencia.

Algo similar se observó en la variedad NewStar, con el mismo incremento de frío se ob-tuvo un aumento de la brotación del 10,9%,mientras que duplicando sólo el calor el por-centaje de brotación se elevó un 32,8%. La va-riedad Garnet mostró un comportamiento másequilibrado respecto de sus requerimientos yaque en las mismas condiciones la brotación seincrementó un 25,6 y un 33,0% cuando se du-plicó el requerimiento de frío y de calor res-pectivamente. La variedad Stella mostró unamayor diferencia, ya que duplicando el frío seincrementó sólo el 9,0%, mientras que dupli-cando el calor el aumento fue del 31,4%.

Las figuras 3, 4, 5 y 6 muestran la evoluciónde la brotación media de cada variedad se-gún se modifican valores de UFUM y GDHºC.Pero dentro de los rangos establecidos enlas figuras existen infinitos números de com-binaciones posibles que causan diferentesrespuestas de “brotación”. Sin embargo du-rante la ecolatencia y en cada zona agroe-cológica existen ciertas combinaciones que

son más frecuentes. Para establecerlas debeser calculada la oferta promedio de frío y decalor. La tabla 4 muestra la disponibilidad me-dia de UFUM y GDHºC de la provincia de Men-doza, Argentina para las variedades Brooks,New Star, Garnet y Stella. La tabla muestraque las variedades con menores requerimien-tos de frío de endolatencia como Brooks, po-seen mayor disponibilidad de calor en la eco-latencia y viceversa para las de mayoresrequerimientos como Stella, afectando di-rectamente la relación de la oferta frío-calor.La tabla 4 muestra que la variedad Brooksposee una mayor disponibilidad de calor 9,46GDHºC por cada UFUM. Mientras que NewStar y Garnet tienen 8,87 y 8,68 respectiva-mente. La variedad Stella tiene una relación7,58 GDHºC por UFUM. Además la tabla 4muestra que la mayor oferta local de calor su-pone una relación de disponibilidad calor-frío menor a 10:1, mientras que en variedadesde alta endolatencia con menor disponibili-dad de calor la relación es mayor a 7:1.

Las variedades con baja endolatencia dispo-nen de mayor cantidad de calor debido aque el cumplimiento de frío de la primera fa -se se anticipa, quedando una ecolatenciamás extensa para la acumulación de calor. Entanto que variedades con endolatencia altatienen menor disponibilidad de GDHºC. Con-secuentemente la disponibilidad de GDHºCdependerá de la fecha de cumplimiento de laendolatencia de cada variedad.

La figura 7 muestra la evolución de la brota-ción durante la ecolatencia en las variedadesBrooks, New Star, Garnet y Stella según cadauno de los modelos de la tabla 3. Con el objetode representar la evolución real de la brota-ción durante la ecolatencia, cada unidad de laabscisa corresponde a un incremento de 10UFUM a partir del fin de endolatencia y de 10veces el valor de la relación GDHºC-UFUM quecorresponde al de cada variedad expuesto enla tabla 4. Como ejemplo el punto 20 de laabscisa que corresponde a la variedad Brooks



Tabla 4. Disponibilidad media de frío y de calor y la correspondienterelación GDHºC-UFUM (1990-2009) de la Provincia de Mendoza, Argentina

Table 4. Average chill and heat availability and the corresponding GDHºC-CUrelationship (1990-2009) in the Mendoza Province, Argentina

Variedad UFUM media GDHºC medio Relación mediaacumulada anual acumulado anual GDHºC-UFUM

Brooks 10.555 9,46

New Star 9.884 8,87

Garnet 1.116 9.680 8,68

Stella 8.464 7,58

Promedio 9.646 8,65

Figura 7. Efecto sobre la brotación de los incrementos conjuntos de UFUM y GDHºC según ladisponibilidad de calor y de frío, durante, la ecolatencia, de las variedades Brooks, New Star, Stella

y Garnet expuestas a condiciones naturales de Luján de Cuyo, Provincia de Mendoza, Argentina.Figure 7. Effect on budbreak percentage of CU increments in conjunction with GDH°C, according

to the heat and chill availability, during ecodormancy, in Brooks, New Star, Stella and Garnetvarieties, exposed to natural conditions of Luján de Cuyo, Mendoza Province, Argentine.

indica que para ese nivel de brotación fueronaplicados 200 UFUM además de las 355UFUMde endolatencia y a 10 veces el producto de 20y 9,46 es decir 1.892 GDHºC, además de los

5.429 GDHºC aplicados inicialmente. El punto0 de la abscisa corresponde a las condicionesestablecidas de fin de la endolatencia paracada una de las variedades (tabla 3).

La figura 7 muestra que las variedades en es-tudio poseen un comportamiento similar du-rante la ecolatencia en función de la disponi-bilidad de frío-calor de la zona. Las variedadesalcanzaron el 50% de brotación en los puntos46, 48, 37 y 56 de la abscisa que correspondena Brooks, New Star, Garnet y Stella.

Ello indica que Brooks, además de las 355UFUM de la endolatencia (tabla 3), requirióen ecolatencia, una media de 460 UFUM, es-tableciendo un requerimiento medio totalde 815 UFUM. Además, para completar losrequerimientos de calor, a los iniciales 5.429GDHºC (tabla 3), fueron necesarios adicio-nar 4.352 GDHºC constituyendo un total de9.781 GDHºC (figura 7 y tabla 5).

La latencia total de New Star es de 1.010 UFUM,compuesta por 530 UFUM que correspondena la endolatencia y 480 UFUM de la ecola-tencia. Su requerimiento total de calor es de

9.594 GDHºC compuesto por los iniciales5.336 GDHºC necesarios para alcanzar el 10%de brotación (tabla 3) a los que se adicionó4.258 GDHºC requeridos para lograr el 50%de brotación (figura 7 y tabla 5).

La variedad Garnet posee para la zona de Lu-ján de Cuyo un requerimiento de endola-tencia de 469 UFUM y de ecolatencia de 370UFUM que hace un total de 839 UFUM y de8.758 GDHºC formado por el aporte inicial de5.546 y el requerido para alcanzar 50% debrotación 3.212 GDHºC (figura 7 y tabla 5).

La variedad Stella alcanza el 50% de brotaciónen el punto 56 de la figura 7 lo que indica queconjuntamente con las iniciales 736 UFUM dela endolatencia necesitó un suplemento de560 UFUM en la ecolatencia, constituyendo unrequerimiento medio de latencia de 1.296.Mientras que el requerimiento total de calores de 9.681 GDHºC compuesto por los inicia-


Tabla 5. Requerimiento medio de frío de endolatencia y la fecha de cumplimientosegún la variedad y el año. Necesidades medias de UFUM y de GDHºC

de ecolatencia y sus requerimientos totales (latencia)Table 5. Average chill requirement endodormancy and the compliance date by variety and year.

CU and GDH°C average requirement to fulfil ecodormancy and total requirements (latency)

Variedad Año Endolatencia Ecolatencia Latencia

Fecha de cumplimiento UFUM UFUM GDHºC UFUM

Brooks2007 15/06/2007

355 460 9.781 8152008 22/06/2008

New Star2006 10/07/2006

530 480 9.594 1.0102005 24/06/2005

2007 26/06/2007

Garnet 2005 20/06/2005 469 370 8.758 839

2006 02/07/2006

Stella2005 12/07/2005

736 560 9.681 1.2962006 28/07/2006

CV 49 13 23 50

les 5.436 GDHºC necesarios para alcanzar el10% de brotación (tabla 3) a los que se adi-ciona 4.245 GDHºC requeridos para lograr el50% de brotación (figura 7 y tabla 5).

La tabla 5 muestra también la fecha en la cualse cumple el requerimiento de endolatenciapor variedad y por año. Se observa que paraun mismo año (2.007) Brooks y Garnet cum-plen la endolatencia el 15-06 y 26-06 respec-tivamente. Mientras que en el 2.006 NewStar, Garnet y Stella lo hacen el 10-07, 02-07y el 28-07 respectivamente. La fecha en lacual se cumple el requerimiento de la endo-latencia de cada variedad cambia con losaños ya que depende de la disponibilidadde frío del año en curso.

La tabla 5 muestra los coeficientes de varia-ción (CV) de los requerimientos de frío y decalor de ambas fases de latencia según va-riedad. Se observa que el requerimiento defrío de la latencia varía entre cultivares(50%). Pero las mayores diferencias entre lasvariedades se deben al requerimiento de laendolatencia (49%) y no a los de la ecola-tencia (13%) ya que presentan valores máshomogéneos.

Discusión

La brotación de las yemas de cerezos posee re-querimientos críticos de frío ya que necesitaprimero el cumplimiento de un mínimo deUFUM para luego depender de la interacciónUFUM-GDHºC (Richardson et al., 1974; Couvi-llon, 1995; Erez, 1995; Faust et al., 1997; Ter-soglio et al., 2006; Tersoglio y Naranjo, 2009).

Los análisis de ANOVA muestran que el valorbuscado de UFUM de entrada en la ecola-tencia está dentro de un intervalo cuya am-plitud es grande. Sin embargo dicho rangoorienta sobre los valores de tales requeri-mientos. Luego, el análisis de regresión, per-mite establecer los valores medios de brota-

ción a través de modelos doble exponencial.La evaluación de la calidad de ajuste de losmodelos, a través de los coeficientes de de-terminación y valor “P”, indica que en ambostipos de modelos (obtenidos en condicionescontroladas y naturales) existe una variabili-dad residual. Ello puede deberse a que exis-ten otras fuentes de variabilidad además delfactor genético, las cuales en conjunto, mo-dulan fuertemente los requerimientos y larespuesta “brotación”.

Los valores de UFUM de entrada en ecola-tencia hallados en ambos modelos (condi-ciones controladas y naturales) son coinci-dentes. Sólo, se observan algunas diferenciasentre los porcentajes de brotación obtenidoscon ambos tipos de materiales y con las mis-mas cantidades de frío y de calor. Como talesdiferencias son pequeñas respecto del valorprefijado del 10% existe consistencia en la in-formación que aportan ambos modelos.

El efecto interacción frío-calor aplicado du-rante la ecolatencia difiere entre variedades.Pero en general las combinaciones UFUM-GDHºC en las que se incrementa sólo el calor,logran mayor respuesta de brotación que enaquellas en las que se incrementa sólo el frío.En tal sentido se destacan Brooks, New Stary Stella.

La tabla 5 muestra que la variedad Brooks pre-senta menores exigencias en endolatencia queGarnet. Por lo que en años de baja disponibi-lidad de frío, Brooks posee mejor comporta-miento agronómico que Garnet. El modelotambién explica la foliación más temprana deGarnet respecto de Brooks, ya que la primeraposee menores requerimientos tanto de frío,como de calor durante la ecolatencia.

La foliación más tardía de New Star respectode Brooks se debe a que la primer variedadposee mayores requerimientos de endola-tencia y semejantes de ecolatencia.

Comparando los datos de disponibilidad defrío y de calor de la región (tabla 4), con los


de requerimientos de frío-calor de cada va-riedad de la (tabla 5) se observa que las va-riedades Brooks, New Star y Garnet en pro-medio pueden satisfacer sus necesidadespara las condiciones locales. Pero la varie-dad Stella muestra un déficit, ya que requiere1.296 UFUM y dispone en promedio de sólo1.116 UFUM. Además necesita 9.681 GDHºCy dispone de una media de sólo 8.464 GDHºC.

Las variedades de altos requerimientos, enaños con oferta de frío insuficiente, que no al-canza a satisfacer las necesidades de la endo-latencia, muestran fuertes caídas de los ren-dimientos. Mientras que en años cuya ofertade frío satisface sólo algo más que la endola-tencia, la dependencia del calor de primaveraes muy alta, el lapso para acumular calor du-rante la ecolatencia se reduce, el valor de losGDHºC acumulado es bajo y como conse-cuencia la floración es extendida y se reduceel porcentaje de cuaje. Ello implica una situa-ción altamente dependiente de la cantidad decalor recibida durante la primavera y por lotanto los resultados son variables. Además,con altos requerimiento de latencia, para ex-perimentar una adecuada brotación las ye-mas deben obligadamente recibir frío durantela ecolatencia. Esta situación parece difícil deser alcanzada en zonas de baja latitud. Ello ex-plicaría parte del comportamiento inestablede variedades de altos requerimientos.

Esta información es consistente con el com-portamiento agronómico de las variedades enestudio. Por lo tanto los modelos obtenidosestiman convenientemente el comporta-miento poblacional de la brotación de las ye-mas vegetativas, identifican adecuadamenteel requerimiento de frío de la endolatencia yestablecen que tales requerimientos difierenentre variedades. Tanto el establecimientode las UFUM de endolatencia, como los mo-delos UFUM-GDHºC-% de brotación son he-rramientas que contribuyen a mejorar la com-prensión del comportamiento de las especiesfrutales exigentes en frío invernal.

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(Aceptado para publicación el 7 de febrero de 2012)


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