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CUESTIONARIO ETILENO

1. ¿Cómo se descubrió el etileno en las planta? 2. ¿Qué es el etileno y cuáles son sus propiedades? 3. Explique y rotule la biosíntesis del etileno 4. ¿Cuál es la importancia fundamental de la metionina en el ciclo de yang? 5. ¿Cuáles son las enzimas limitantes de la velocidad en la biosíntesis del etileno? 6. ¿Cuáles son los factores que promueven la formación del etileno? 7. ¿Cuáles son los inhibidores de la síntesis del etileno? 8. ¿Cómo se identificó el receptor del etileno? 9. ¿Explique cómo se desarrolla el mecanismo de acción y transporte del etileno? 10. ¿Cuál es el papel del etileno en la maduración de frutos? 11. Efectos fisiológicos del etileno

Expansión celular (Triple respuesta) Epinastía Dormancia en semillas Mecanismo de senescencia y abscisión foliar

12. ¿Cuáles son los sinergismos y antagonismos del etileno con otras hormonas? 13. ¿Cuáles son las aplicaciones del etileno en la agricultura? 14. ¿Por qué se dice que el etileno es la finalizadora de la vida en la planta? 15. ¿Cuál es el papel del etileno en las respuestas de defensa ante un patógeno?

DESARROLLO ETILENO

HISTORIA DEL ETILENO

En la antigua China se quemaba incienso en locales cerrados para incrementar la maduración

de las peras. La historia del etileno, se remonta al siglo pasado, cuando las ciudades se

iluminaban con lámparas de gas. En Alemania, se demostró que el gas que se perdía desde

las lámparas era el causante de la defoliación que ocurría en los árboles que se encontraban

en las calles. Neljubov (1910) observó que plántulas de guisante crecidas en oscuridad en

el laboratorio mostraban síntomas que más tarde se denominaron la triple respuesta:

acortamiento del tallo, crecimiento lateral y crecimiento horizontal anormal. Cuando los

componentes gaseosos del gas fueron probados individualmente se demostró que todos eran

inactivos excepto el etileno, que producía la triple respuesta a concentraciones tan bajas como

0.06 partes por millón (ppm) en el aire.

Los descubrimientos de Neljubov han sido confirmados por muchos otros investigadores, y

se sabe que el etileno ejerce una influencia principal sobre la mayoría, sino todos, los aspectos

del crecimiento, desarrollo, y senescencia de las plantas. El etileno procedente de la hulla era

el responsable de dicha respuesta. Coussin (1910) observó que cuando se mezclaban naranjas

con bananas en el mismo contenedor, las bananas maduraban prematuramente. Gane (1934)

identificó al etileno químicamente como un producto natural del metabolismo de las plantas,

y debido a sus efectos sobre el desarrollo de las mismas se le clasificó como una fitohormona.

Crocker (1935) propuso que el etileno era la hormona vegetal responsable de la maduración

de los frutos.

Considerado como un compuesto menor frente al protagonismo de la auxina en la época, no

se retoma una investigación más exhaustiva hasta la introducción en 1959 de técnicas

analíticas que permitieran su cuantificación. Históricamente, se usaban los bioensayos

basados en la triple respuesta de la plántula para medir los niveles de etileno, pero han sido

reemplazados por cromatografía de gases. Se pueden detectar hasta 5 partes por billon ( ppb

) ( 5 pL por litro ) de etileno y el análisis es sólo tarda de 1 a 5 minutos. Por lo general, el

etileno producido por un tejido de la planta es permitir que se acumule en un vial sellado, y

una muestra es retirada con una jeringa. La muestra se inyecta en un gas cromatógrafo de

columna en la que los diferentes gases son separado y detectado por un detector de ionización

de llama. La cuantificación de etileno por este método es muy exacto.

Recientemente se ha desarrollado un nuevo método para medir de etileno que utiliza un

detector fotoacústico láser que detecta cantidades de hasta 50 partes por trillón (50 ppt = 0,05

pL L-1) de etileno. (Taiz & Zieger. 2006)

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EL ETILENO Y SUS PROPIEDADES

El etileno es un compuesto hormonal gaseoso sintetizado en la mayoría de los tejidos en

plantas superiores, aunque la tasa de producción depende del tejido y el estado de desarrollo.

En general las regiones meristemáticas y las regiones nodales son las más activas en la

biosíntesis del etileno.

Es la olefina más simple conocida (su masa molecular es de 28), más ligera que el aire y en

condiciones fisiológicas de temperatura y presión es un gas incoloro, de aroma similar al del

éter etílico, más liviano que el aire, sumamente inflamable y volátil; muy hidrosoluble,

experimenta fácilmente la oxidación a óxido de etileno:

Es inflamable y se oxida rápidamente (óxido de etileno):

El óxido de etileno se puede hidrolizado a Etilenglicol:


Atributos biológicos

Compuesto de ocurrencia natural. Se difunde rápidamente dentro del tejido. Producido a

partir de metionina vía ACC por una ruta metabólica altamente regulada. Síntesis inhibida

(retroalimentación negativa) por C2H4 en el tejido reproductivo vegetal. Síntesis promovida

(retroalimentación positiva) por C2H4 en tejido climatérico reproductivo. Requiere O2 para

ser sintetizado y O2 y bajos niveles de CO2 para ser activado. El etileno aunque es un gas

en condiciones normales de presión y temperatura, se disuelve en cierto grado en el

citoplasma de las células. (Bradford, 2008)

BIOSINTESIS DEL ETILENO

El etileno se deriva de los carbonos 3 y 4 del aminoácido metionina y el ACC (acido 1-

aminociclopropano-1-carboxilico) actúa como intermediario en la conversión a etileno. La

biosíntesis de etileno fue dilucidada por Yang, quien en (1979) describió lo que se conoce

como el ciclo de la metionina o ciclo de Yang.

La biosíntesis de etileno es estimulada por varios factores, incluyendo el estado de desarrollo,

las condiciones ambientales, otras hormonas vegetales, cualquier estrés por encharcamiento,

congelación, infección, calor o estrés hídrico y una lesión física y química. La biosíntesis de

etileno también varía de una manera circadiana, alcanzando un máximo durante el día y llegar

a un mínimo en la noche. Una característica de esta hormona es que posee acción

autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica

la enzima que pasa de ACC a etileno

1. Este ciclo se inicia justamente en la metionina que se asocia a la adenosina conformando

la S-denosilmetionina (AdoMet).

2. El paso siguiente es la conversión de este intermediario en ACC (ácido 1-

aminociclopropano-1-carboxilico) el cual se desdobla en etileno con liberación de CO2.

3. De la conversión de AdoMet a ACC se libera 5 metil-tio-denosina la cual se disocia en

adenina y ribosa (metil-tio-ribosa) pasando por varias reacciones a constituir nuevamente

metionina, para continuar el ciclo. El grupo CH3-S de la Metionina se conserva en un proceso

cíclico de recuperación.

Las reacciones pueden estar separadas espacialmente; en condiciones de inundación

(condiciones anaeróbicas) el ACC se genera en la raíz y se transporta vía xilema, a través de

la corriente transpiratoria hacia la parte aérea, donde se transforma en etileno y donde

manifiesta su acción. Las tres reacciones principales están obviamente gobernadas por las

enzimas AdoMet- sintetasa para la síntesis de AdoMet; la ACC-sintasa para el ACC y la

ACC-oxidasa para el etileno, siendo esta última una reacción aeróbica. (Taiz, L. & Zeiger

2006)

Se ha determinado que AIA puede inducir la síntesis de etileno al promover la síntesis de

ACC-sintasa. La síntesis y actividad de esta enzima también es estimulada por factores

abióticos como inundación, sequía y daño mecánico por heladas o heridas (por ejemplo

granizo) o durante algunas etapas de desarrollo como cierto grado de madurez de frutos. En

el caso de la ACC-oxidasa, la condición aeróbica y el fenómeno de maduración, pero o

temperaturas superiores a 35ºC, estimulan la conversión a etileno. (McKeon 1990)

Figura 1: Biosíntesis del etileno Figura 2: Ciclo de Yang

IMPORTANCIA DE LA METIONINA EN EL CICLO DE YANG

La metionina es la principal vía para la biosíntesis del etileno, se asocia a la adenosina

conformando la S-adenosilmetionina. El ciclo de Yang se inicia justamente en la metionina.

De la conversión de AdoMet a ACC se libera 5 metil-tio-adenosina la cual se disocia en

adenina y ribosa (metil-tío-ribosa) pasando por varias reacciones a constituir nuevamente

metionina, para continuar el ciclo. Este ciclo metabólico es importante pues recicla la

metionina, un amino ácido no abundante, como fuente de azufre.

Es uno de los dos aminoácidos proteinogénicos que contienen azufre. Este deriva del adenosil

metionina (SAM) sirviendo como donante de metiles. El aminoácido metionina es el

precursor del etileno. El grupo CH3- S de la metionina se recicla a través del ciclo de Yang

y se conserva para la síntesis continuada. Si no fuera por esa recuperación, la cantidad de

azufre reducido podría limitar la cantidad de Metionina y la síntesis del etileno. (Kende 2003)

ENZIMAS LIMITANTES EN LA BIOSINTESIS DEL ETILENO

ACC sintasa

ACC oxidasa

El punto más limitante en la producción de etileno es la conversión de SAM a ACC, que esta

catalizada por la enzima ACC sintasa. La última etapa de la ruta, la conservación de ACC a

etileno, necesita oxígeno y está catalizada por la enzima ACC oxidasa. Recientemente, el

análisis de mutantes de Arabidopsis ha revelado un nuevo proceso a nivel molecular para el

control de la actividad de esta enzima. Las dos clases de ACC sintasas que existen en

Arabidospsis contienen un dominio carboxilo-terminal que sería sujeto a fosforilaciones por

proteínas quinasas. Tales modificaciones bloquearían la formación de un complejo entre las

ACC-sintasas y un regulador negativo de éstas (ETO1), el cual las marcaría para ser

degradadas por el sistema del proteasoma (Chae & Kieber 2005)

La degradación de etileno ocurre en forma gradual pasando a óxido de etileno, ác. Oxálico y

CO2. Por otro lado, no todo el ACC es convertido a etileno, sino que parte de él se conjuga

a N-malonil ACC, AOA, ácido aminooxiacético, AVG, aminoetoxivinilglicina. (Wang 2004)

FACTORES QUE PROMUEVEN LA FORMACION DE ETILENO

La síntesis y actividad de esta enzima también es estimulada por factores abióticos como

inundación, sequía y daño mecánico por heladas o heridas (por ejemplo granizo) o durante

algunas etapas de desarrollo como cierto grado de madurez de frutos.

Tipo de tejido:

Regiones meristemáticas y nodales

Estado de desarrollo:

Abscisión de la hoja

Senescencia de hojas y flores

Maduración del fruto

Heridas y diversos tipos de estrés

Otras fitohormonas

1. Estrés

El estrés compromete inductores como refrigeración, calor, heridas mecánicas, infección por

patógenos y estrés nutricional. En estos casos el etileno es producido mediante el camino

biosintético usual. El incremento en la producción de etileno se ha demostrado que resulta en

parte por el incremento en la transcripción del mRNA del ACC sintasa. Este ¨etileno

estresado¨ está involucrado en respuestas como alivio de heridas de las frutas y provoca

mayor resistencia a los patógenos. (Stearns & Glick 2003)

2. Maduración de frutos:

A medida que las frutas maduran, la tasa de biosíntesis de ACC y etileno aumenta en el tejido.

Las actividades enzimáticas de la ACC oxidasa la ACC sintasa aumentan a medida que los

niveles de RNAm de los genes que codifican cada enzima. Sin embargo la aplicación de ACC

a frutos no maduros solo aumenta ligeramente la producción de etileno, indicando que el

aumento de la actividad de la ACC oxidasa es la etapa limitante de la maduración. (Owino

2006).

3. Auxinas

Las auxinas también estimulan la producción de etileno en variados tejidos de plantas

mediante la promoción de la síntesis de novo. En higos (Ficus carica L.) tratados con

auxinas, se presenta una inducción de la producción de etileno a partir del día 4. Además, la

aplicación de la auxina sintética ácido 3,5,6-tricloro-2-piridiloxiacetico (3,5,6-TPA) en pera

a etapa climatérica es efectiva en la elevación de la producción de etileno al promover el

aumento del contenido de ACC y actividad de ACO.

En algunos casos, auxinas y etileno pueden causar respuestas de las plantas similares, tales

como la inducción de la floración de la piña y la inhibición de alargamiento del tallo. Estas

respuestas pueden ser debido a la capacidad de auxinas para promover la síntesis de etileno

mediante la mejora de la actividad de la ACC sintasa. Estas observaciones sugieren que

algunas respuestas previamente atribuidos a la auxina (indol-3-ácido acético, o IAA) son, de

hecho, mediado por el etileno producido en respuesta a auxina. Los inhibidores de la síntesis

de proteínas bloque tanto ACC y IAA-inducida por la síntesis de etileno, lo que indica que

la síntesis de nueva proteína de la ACC sintasa causada por auxinas provoca el marcado

aumento en la producción de etileno. Varios genes ACC sintasa se han identificado cuya la

transcripción se eleva siguiente aplicación de exógeno IAA, lo que sugiere que el aumento

de la transcripción está en menos en parte responsable del aumento de la producción de

etileno observado en respuesta a auxina. (Fournier 1962).

4. Citocinina

Citoquininas aplicadas a plantas etioladas de Arabidopsis aumentan los niveles de etileno

causando la triple respuesta. La enzima ACC sintasa podría ser la diana de la Citoquinina

(Briceño 1992).

INHIBIDORES DE LA SINTESIS DEL ETILENO

En la síntesis del etileno encontramos inhibidores que impiden la formación del etileno, estos

inhibidores son particularmente útiles cuando se es difícil distinguir entre diferentes

hormonas que tienen efectos idénticos en el tejido vegetal o cuando una hormona afecta a la

síntesis o la acción de otra hormona, entre los inhibidores del etileno tenemos:

El AVG (Aminoetoxivinilglicina) y ácido aminooxiacetico (AOA) que bloquean la

conversión del Aminoácido Metionina en ACC (Acido 1-Aminociclopropano-1-

Carboxilico). El ion cobalto (Co2+) es un inhibidor de la vía de biosíntesis del etileno el cual

bloquea la conversión del ACC a oxida ACC. Los iones de plata (Ag+) aplican como nitrato

de plata (AgNO3) o como plata tiosulfato Ag (S2O3)2. (Yang 2013).

Hay inhibidores que bloquea la unión de etileno con el receptor

MCP (1-Metilciclopropano )

Trans-Ciclooctano

Cis- Ciclooctano

El 1-MCP es una oleofina cíclica sintética que en la etapa de maduración de la fruta suprime

la producción de etileno a través de la inhibición de la expresión ACS y ACO. Dado que

el etileno debe unirse a algún receptor de la célula para inducir la cascada de efectos

fisiológicos, se cree además que 1-MCP ejerce algún tipo de inhibición competitiva por estos

sitios de unión. Por ser un gas no fitotóxico, insípido y efectivo a bajas concentraciones lo

cual lo hace candidato para el uso comercial.

La duración de la insensibilidad al etileno en frutas tratadas con 1-MCP varía

considerablemente a través de las especies de plantas, puesto que en kiwi (Actinidia

deliciosa cv. Hayward) puede extenderse cinco días , y determina en gran medida el

rendimiento potencial de la prolongación del almacenamiento y la vida útil. Se ha

demostrado que el tratamiento de kiwi (Actinidia chinensis ‘Sanuki Gold’) con 5−1 de 1-

MCP suprime significativamente la producción de etileno. (Mworia 2010)

En manzanas (Malus domestica Borkh L. cv. Granny Smith), la producción de etileno durante

la maduración es estimulada por 1-MCP e inhibida por propileno, indicando que la

maduración de etileno en la frutata es autoinhibitoria. A partir del bloqueo de los receptores

de etileno y de la reducción de la actividad de las enzimas ACS y ACO por 1-MCP se ha

evidenciado el retraso de la producción de etileno (subsecuente al retraso en la

biosíntesis de nuevos receptores) y el ablandamiento de la frutas como la manzana

(Malus domestica Borkh.) , lo cual podría depender del cultivo, etapa de madurez en cosecha,

concentración aplicada, duración de la exposición y temperatura de la fruta en el tiempo de

aplicación de 1-MCP .

El retraso de la maduración mediado por 1-MPC también ha sido probado en aguacate

con efecto inhibidor, probablemente por el bloqueo de los sitios de unión del receptor de

etileno, extendido cerca de 2 semanas, tiempo después del cual, la fruta reanudó una

maduración normal, lo que indica que posteriormente se vuelven a formar los sitios de unión

que han sido disociados a partir de 1-MCP. Al tratar peras del cultivo “Bartlett” con 0.3L L−1

de 1-MCP por 12 horas a 20°C también se generó un decrecimiento en la producción de

etileno a expensas de la disminución de la actividad de ACS y ACO, pero además, se

estableció que estas enzimas también recuperaban actividad posterior a la inhibición de 1-

MCP con enfriamiento. (Taiz & Zeiger 2006)

IDENTIFICACION DEL RECEPTOR DE ETILENO

Un punto clave para el descubrimiento de los receptores del etileno en las plantas ha sido la

morfología de la triple respuesta de las plantas etioladas, para aislar mutantes cuya respuesta

está afectada por el etileno se han realizado experimentos de mutagénesis en semillas de

Arabidopsis expuestas a oscuridad, unas con presencia de etileno y otras en ausencia, durante

tres días en las cuales se identificaron dos clases de mutantes:

El primer mutante que no respondía al etileno exógeno (mutante resistente al

etileno o insensible al etileno).

El segundo mutante desarrolla la respuesta incluso en ausencia de etileno (mutante

constitutivo).

El primer mutante que se aisló fue ETR1 (resistente al etileno 1) el cual se considera que

podría ser un receptor de etileno el cual tiene la capacidad de unirse con el etileno. El genoma

de Arabidopsis también codifica cuatro proteínas similares al ETR1 que también funcionan

como receptores del etileno: ETR2, ERS1 (Secuencia relacionada con ETR1), ERS2 y EIN4,

se ha demostrado que estos receptores unen al etileno y las mutaciones sin sentido en los

genes que codifican estas proteínas a la mutación original etr1. Estudios recientes indican

que el ETR1 está localizado en el retículo endoplásmico, más que en la membrana plasmática

donde se consideraba inicialmente que estaba. (Taiz & Zeiger-2006)

Los receptores de etileno libres son reguladores negativos de la ruta de respuesta, en

Arabidopsis, tomate y en alguna especies vegetales, los receptores de etileno están

codificados por familias multigénicas. La mutación dirigida ( completa inactivación) de los

cinco receptores del etileno de Arabidopsis (ETR1, ETR2, ERS1, ERS2 Y EIN4) ha

demostrado que son redundantes a nivel funcional, es decir la mutación de uno solo de los

genes que codifica una de estas proteínas no tiene ningún efecto, pero si una planta tiene los

cinco genes de los receptores mutados muestra una respuesta constitutiva al etileno, la

observación de que las respuestas del etileno, como la triple respuesta, pueden llegar a ser

constitutivas cuando los receptores normalmente están activados en ausencia de etileno y que

la función que tiene el receptor cuando está unido a su ligando (el etileno), es detener la ruta

de señalización que conduce a la respuesta. (Bleque & Ender-2000)

A diferencia de los receptores mutados en los dominios reguladores, los receptores con

mutaciones de perdida de sentido en el sitio de unión del etileno (como se produce en el

mutante original etr1) son incapaces de unir etileno, pero todavía son activos como

reguladores negativos de la ruta de respuesta del etileno. Dichas mutaciones sin sentido dan

lugar a una planta que expresa un grupo de receptores que ya no pueden ser inactivados por

el etileno y por lo tanto le confieren un fenotipo dominante insensible al etileno. Aunque los

receptores normales pueden ser inactivados por etileno, los receptores mutantes continúan

enviando señales a la célula para suprimir las respuestas al etileno, tanto si el etileno está

presente como si no lo está.

MECANISMO DE ACCIÓN Y TRANSPORTE DEL ETILENO

El investigador Strasburger: (2003) señala que la acción del etileno no sólo puede ejercerse

sobre lugares alejados del punto de origen, sino incluso sobre individuos vecinos. Por ello no

sólo actúa como hormona, sino que también como ferohormona, y además como sustancia

activa entre individuos de especies diferentes. Actualmente, no existen explicaciones

concretas respecto al accionar y la forma en que se moviliza el etileno dentro de los vegetales

Trasporte por las células

Se transporta de célula a célula en el simplasto y xilema difundiendo en el citosol, ya que es

suficientemente soluble en agua para ser transportado en soluciones y suficientemente no

polar para pasar a través de las membranas rápidamente. El sitio de acción del etileno es

próximo al sitio de síntesis.

Uno de los primeros efectos de la señalización del etileno es una alteración es una alteración

de la expresión de varios genes. El etileno afecta los trascritos de RNAm de números genes,

como los genes que codifican la celulosa, así como genes relacionados con la maduración y

genes de biosíntesis del etileno. Se ha identificado las secuencias reguladoras llamadas

elemento de respuesta al etileno o ERRs de los genes regulados por etileno. Los componentes

claves que median los efectos del etileno en la expresión genética son la familia de los

factores de transcripción EIN3 hay al menos cuatro genes similares a EIN3 en arabidopsis y

se ha identificado homólogo en tomate y tabaco. (Azcón & Talón 2000)

En respuesta a una señal del etileno, los homodimeros de EIN3 o sus parralogos proteína

estrechamente relacionada se une a un promotor de un gen llamado ERF1 (factor de respuesta

al etileno 1) y se activa la transcripción ERF1 codifica una proteína que pertenece a la familia

de factores de transcripción llamada proteína de ERE (EREBP) que fueron identificado

inicialmente en tabaco como proteínas que unión secuencias. Varios EREBP existen en

arabibopsis como una gran familia genética solo unos pocos de ellos son inducidos por

etileno.

Modelo de de la senalizasion del etileno en arabidopsis.la union del etileno al receptor: ETR1

que es una proteina integral de la membrana del reticulo emdosplamatico. En las celulas

existen triples isoformas de los receptores de etileno,solo se muestra la ETR1 para simplificar

el esquema.el reseptor es un dimero mantenido por enlaces de disulfuro.el etileno se une al

dominio trasmenbranal atravez de un cofactor de cobre, que esta unido a los receptores de

etileno atravez de las proteinas RAM1 (Martínez 1995)

El etileno actúa dentro de las células, uniéndose a una o más proteínas receptoras las cuales

se ubican en las membranas celulares, y estas poseen un ion metálico en sus sitios activos. El

etileno se une a un ion, probablemente al cobre, y este ion debe ser parte esencial de una

enzima que permite la actividad del etileno. Al parecer, el monóxido de carbono y el dióxido

de carbono se unen al mismo ion metálico que se une al etileno. De esta forma, cuando existen

concentraciones muy elevadas de dióxido de carbono, compite con el etileno por el sitio

activo del ion metálico en la enzima, reduciendo o eliminando casi por completo la respuesta

de la planta al etileno. (Salisbury & Ross 2000)

MADURACIÓN DE FRUTOS

Los efectos más conocidos del etileno son a nivel de la maduración de frutos. Con el avance

de la madurez ocurre la transformación del almidón en azúcares, ablandamiento y

degradación de paredes celulares junto a desarrollo de aromas, sabores y colores. En breve

también se denota un aumento global de la respiración con alta producción de CO2. Aunque

este efecto es inicialmente lento, la producción de etileno se “retroalimenta”, es decir, los

niveles endógenos auto-generan un mayor incremento de su síntesis rápidamente y en forma

exponencial. El aumento explosivo del nivel de producción de etileno en algunas frutas se

denomina climaterio. (Giovannoni 2001).

El fenómeno ocurre solamente en algunas especies; entre los frutos climatéricos se puede

citar a banana, manzana, tomate, paltas, kiwi, melón, pera, higo, durazno, nectarín, mango,

y otros; a diferencia de aquellos que, como cítricos (naranja, limón), cerezas, frutillas y uvas,

el nivel de etileno permanece estable (frutos no climatéricos). En estos el etileno no es

requerido para la maduración de sus frutos; sin embargo aplicaciones a cítricos provocan un

efecto de amarillamiento, con pérdida de clorofila en el flavedo, lo que da una apariencia de

mayor madurez. Se ha determinado que en frutos climatéricos puede producirse un nivel de

etileno superior a 300 nl/g/h, al mismo tiempo que se desencadena una rápida liberación de

CO2, previo al proceso siguiente, la senescencia, conducente a la degradación de los frutos. (Halevy & Kofranetz 1977)

La maduración de los frutos engloba un número de cambios En los frutos carnosos baja el

contenido en clorofila, pudiéndose formar otros pigmentos, causantes del cambio de color

del fruto. Al mismo tiempo, se ablanda la parte carnosa del fruto. Ello es el resultado de la

digestión enzimática de la pectina, componente principal de la lámina media. Cuando la

lámina media se debilita, las células pueden deslizarse unas sobre otras. También durante

este período, los almidones y los ácidos orgánicos o, como en el caso del aguacate (Persea

americana), los azúcares son metabolizados a azúcares. A consecuencia de estos cambios,

los frutos se vuelven grandes y sabrosos y, por tanto, atractivos para los animales que los

comen y que, indirectamente, diseminan las semillas (Salisbury & Ross 1979).

Durante la época de maduración de muchos frutos ─incluyendo tomates, aguacates y peras─

hay un gran incremento en la respiración celular, manifestado por un mayor consumo de

oxígeno. Esta fase se conoce como climaterio, y los frutos que la desarrollan, frutos

climatéricos. (Los frutos que muestran una maduración gradual, tales como los cítricos, uvas,

y fresas, se denominan frutos no climatéricos). Cuando frutos climatéricos inmaduros se tratan

con etileno, se acelera el comienzo del climaterio. Cuando frutos no climatéricos se tratan de

la misma forma, la magnitud de la tasa respiratoria se incrementa en función de la

concentración de etileno, pero el tratamiento no dispara la producción endógena de etileno y

por lo tanto no se acelera la maduración.

No se conocen las relaciones entre el climaterio y los demás aspectos de la maduración, pero

cuando se reduce la intensidad de la fase climatérica queda detenida la maduración del fruto.

Un descenso en el oxígeno disponible suprime la respiración celular, razón por la cual las

frutas y verduras se "conservan" más cuando son guardadas en bolsas de plástico. El frío

también la suprime, y en algunos frutos frena de una manera permanente del climaterio; de

aquí que se aconseje a veces guardar los plátanos en la nevera. Los frutos pueden ser

almacenados durante largos períodos de tiempo bajo vacío. Bajo tales condiciones, la

cantidad de oxígeno disponible es mínima, lo que suprime la respiración celular, y el etileno,

que acelera el comienzo del climaterio, se mantiene en niveles bajos. Después del climaterio

ya viene el envejecimiento, y los frutos se vuelven susceptibles a las invasiones de hongos y

otros microorganismos. (Weaver 1980).

Cambios en la producción de etileno

Figura 1: Cambios en la producción de etileno, contenido de ACC y de la actividad ACC

oxidasa durante la maduración del fruto. Los cambios en la ACC oxidasa y etileno y las

concentraciones de ACC en fruta de manzana Golden Delicious.

Los datos se representan en función de los días después de recogida la recogida de los frutos.

El aumento de las concentraciones de etileno y la actividad ACC oxidasa están estrechamente

relacionados con la maduración. La maduración de los frutos puede ser definida como la

secuencia de cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos que conducen a la formación

de un fruto apto para el consumo humano.

• El fruto alcanza su tamaño potencial máximo

• Se reduce la velocidad de crecimiento

• Disminuye la concentración del inhibidor de la maduración

• Se agotan los promotores de las semillas maduras

• Se trata de un proceso programado genéticamente

Estos cambios se dan a tres niveles: físicos, metabólicos cambios en la expresión génica

Climaterio:

Periodo en el desarrollo de ciertos frutos durante el cual tiene lugar una serie de cambios

bioquímicos iniciados por la producción auto catalítica de etileno (hormona natural de la

maduración) que señala el cambio decrecimiento a envejecimiento, implica un aumento en

la respiración y conduce de forma irreversible a la maduración del fruto. Todos los frutos

liberan etileno, lo que marca la diferencia entre frutos climatéricos y no climatéricos es la

forma de liberarlo. (Hartman & Kester 1971)

Papel del oxígeno:

El oxígeno tiene un papel importante tanto en la respiración como en la síntesis de etileno,

hormona de la maduración. Sobre la tasa de respiración, al disminuir el oxígeno, disminuye

la tasa de respiración y disminuye la producción de energía disponible. Por otro lado, se

necesita oxígeno para la síntesis de etileno por lo que una cantidad normal de oxígeno

garantiza una maduración adecuada, mientras que la falta de oxígeno ocasiona inhibición de

la síntesis de etileno y por tanto, retraso de la maduración. En el caso de anoxia prolongada

se estimulan de gran manera las rutas fermentativas que al final son perjudiciales para la

fruta, que se estropea.

Hormonas presentes en la maduración

• Auxinas: son hormonas que intervienen en la maduración.

El ácido indolacético (IAA), que es una auxina activa (la forma natural predominante), debe

consumirse para que se produzca la maduración. Dependiendo del tipo de fruto del que

estemos tratando, las auxinas provocaran la madurez o la inhibición de ésta. En los frutos

climatéricos se produce el adelantamiento de la maduración debido al aumento de auxinas.

En cuanto a los frutos no climatéricos, se retrasa la maduración por el aumento de auxinas.

En los frutos no climatéricos, con las auxinas se retrasa la maduración, pero al aplicar etileno

se contrarresta este efecto de las auxinas. Dependiendo del tipo de auxina, se contrarrestará

el efecto debido al etileno más o menos rápido (con IAA rápidamente). Al tratar un fruto con

etileno, habrá una degradación del IAA y aumentará la actividad peroxidasa, se producirá la

maduración. (Fournier 1962).

• Giberelinas: se trata de una fitohormona que retrasa los procesos de maduración. Existe un

efecto antagónico con el etileno. Si a un fruto le tratamos con giberelina y después con

etileno, el etileno disminuirá el efecto de la giberelina. Las giberelinas actúan sobre los

cambios de color, retrasando la pérdida de clorofilas y provocando la reverdización

(formación de más cloroplastos). También actúan sobre el ablandamiento de los frutos. Las

giberelinas disminuyen la actividad de las poligalacturonasas, provocando que el fruto tarde

más en ablandarse. (Taiz & Zeiger 2006)

• Citoquininas: son hormonas que retrasan la maduración, promoviendo la división celular

(crecimiento vegetativo). Retrasan la degradación de las clorofilas. Suelen actuar en los

primeros estados del fruto. (Briceño 1992).

• Ácido abscísico (ABA): Se trata de un inhibidor del crecimiento. Se sintetiza en todas las

partes de la planta con plastidos. El ABA no afecta a la producción de etileno. Con el estrés

se produce un aumento en la cantidad de ABA en los frutos. En los frutos climatéricos, ABA

provoca en mayor medida el adelantamiento de la maduración. Bögre, & Beemster (2008).

En los frutos no climatéricos, el ABA acelera en mayor medida el proceso de desverdización.

Tras la degradación de las clorofilas se forman nuevos pigmentos como son los flavonoides.

Estos metabolitos se forman a partir de la L‐fenilalanina, gracias a la acción de la enzima

PAL (fenilalanina amonio liasa). La PAL cataliza en la L‐fenilalanina la liberación del grupo

amino, formando ácido cinámico.

https://www.google.hn/search?hl=es&tbo=p&tbm=bks&q=inauthor:%22Laszlo+B%C3%B6gre%22https://www.google.hn/search?hl=es&tbo=p&tbm=bks&q=inauthor:%22Gerrit+Beemster%22

EFECTOS FISIOLÓGICOS

TRIPLE RESPUESTA AL ETILENO

Los drásticos efectos del etileno sobre el crecimiento y desarrollo de plántulas fueron las

bases para el descubrimiento de la acción fisiológica de esta fitohormona, única por su

naturaleza gaseosa. En éstas provoca la denominada “triple respuesta”, que consiste en la

reducción de la elongación, incremento del desarrollo lateral y fomento del hábito de

crecimiento en horizontal (cambio en la orientación del desarrollo), originando hipocotilos

más cortos, gruesos y con gancho plumular cerrado. Este tipo de estructuras, se inducen

igualmente cuando el crecimiento de las plántulas se obstaculiza mecánicamente, por lo que

el etileno podría controlar las respuestas de las plantas en dichas condiciones.

Esta morfología particular facilita y protege al meristemo apical durante la emergencia de la

plántula del suelo. La curvatura del gancho plumular se debe a que las células de la parte

interna sintetizan más etileno, esto trae consigo una redistribución de auxina que lleva a un

menor desarrollo de estas células, produciéndose un cambio en la dirección de crecimiento.

La acción del etileno en este proceso está modulada por la luz, cuya presencia restaura la

apertura del gancho. El efecto del etileno sobre la elongación y engrosamiento se debería a

una alteración en la deposición de las microfibrillas de celulosa. (Guardiola & García 1990).

Cambio en el patrón de crecimiento: triple respuesta

1.-Reducción elongación del tallo.

2.-Engrosamiento hipocotilo.

3.-Cambio en la orientación del desarrollo: crecimiento horizontal de la plántula.


Etileno induce la triple respuesta. La aplicación exógena o producción natural de etileno

promovido por un estrés mecánico provoca un fenotipo característico denominado triple

respuesta. Esta respuesta es una adaptación que permite a la planta sortear cualquier

obstáculo durante la emergencia de la plántula del suelo.

Expansión celular

Etileno regula la expansión celular en hojas y la expansión lateral en plántulas

(dicotiledoneas) en germinación con inhibición de la elongación del epicótilo y radícula,

causando también un incremento en la curvatura a nivel de la porción cotiledonar, lo que

en conjunto se conoce como el efecto de la “triple respuesta”. Provocada por una

alteración en la deposición de las microfibrilla. (Salisbury & Ross2000).


La triple respuesta ha permitido identificar los elementos implicados en la ruta de

transducción de la señal del etileno


El etileno modifica el patrón de crecimiento en plántulas de dicotiledóneas triple

respuesta reducción de la elongación, incremento del desarrollo lateral y el, cambio en la

orientación del desarrollo lateral

El efecto inhibidor del etileno en la elongación del tallo se ejerce a través de un cambio en la

orientación de los microtúbulos: Disposición longitudinal respecto al eje de crecimiento,

Expansión radial de las células


EPINASTÍA

Este efecto se observa en varias plantas herbáceas e implica un cambio en de ángulo de las

ramas o brotes de manera que aparecen en una forma más horizontal, o aun inclinadas hacia

bajo. Como un ejemplo, en el caso del tomate, esta respuesta se debe a un mayor crecimiento

por elongación de la porción adaxial superior del pecíolo respecto a la abaxial inferior. Ello

se manifiesta muy significativamente bajo condiciones de anaerobiosis o de inundación del

suelo.

La curvatura hacia abajo y enrollamiento que se produce en algunos casos el lado adaxial

(haz) crece más que el lado abaxial (envés) se le denomina epinastía, existen grandes

variedades de condiciones de estrés como el estrés salino o infección patogénica que aumenta

producción de etileno e induce la epinastía.


Se ha encontrado que los niveles de ACC son significativamente más altos en el xilema

radical de las raíces de tomate que sufren encharcamiento durante 1-2 días. Debido a que el

agua impide la correcta difusión de oxígeno hasta las células de la raíz, el ACC producido no

puede convertirse en etileno en esta zona de la planta, por lo que es transportado al tallo. En

el tallo, al entrar en contacto con el oxígeno, rápidamente se transforma en etileno que es

liberado al aire y, como consecuencia, produce los efectos epinásticos en las hojas.

Debido a que el agua impide la correcta difusión de oxígeno hasta las células de la raíz, el

ACC producido no puede convertirse en etileno en esta zona de la planta, por lo que es

transportado al tallo. En el tallo, al entrar en contacto con el oxígeno, rápidamente se

transforma en etileno que es liberado al aire y, como consecuencia, produce los efectos

epinásticos en las hojas. (Barceló 1990)


Figura 1: Cambio de contenido de ACC en la sabia del xilema y la producción del etileno

en el periciclo tras la inundacio de la planta de tomate.ACC se sintetiza en las raices y este

es converetido a etileno muy lentamente en condiciones anaerobicas de inundacion.ACC es

trasportada por el xilema al tallo donde es convertido a etileno.el etileno gaseoso no pude ser

transportado porque este afecta a los tejidos próximos a el lugar de produccion. El precursor

del etileno, ACC es la molecula transportadora y puede producir etileno lejos del lugar de

sintesis del ACC.


DORMANCIA EN SEMILLAS

Se ha visto que etileno tiene efectos sobre la germinación en varias especies. Por ejemplo, al

interrumpir la dormancia en maní, o la dormancia impuesta por altas temperaturas

(termodormancia) en semillas de lechuga o durante la germinación de trébol, se observa gran

liberación de etileno. En el caso de tubérculos de papa o de otras especies, etileno es capaz

de inducir la brotación de material en receso vegetativo.

Los tubérculos de la papa, al igual que otros órganos de almacenamiento, producen

cantidades limitadas de etileno. La producción de etileno se incrementa inmediatamente

después de la cosecha y posteriormente baja. No es evidente si esta elevación transitoria en

la producción de etileno está relacionada con la dormancia de los tubérculos o con el estrés

causado por la cosecha. El efecto del etileno en la brotación de los tubérculos de papa se ha

estudiado extensivamente. Rylski y Suttle demostraron que un tratamiento breve con etileno

puede determinar la finalización prematura del periodo de dormancia del tubérculo, mientras

que un tratamiento continúo causa la inhibición del crecimiento del brote, con la acumulación

indeseable de los azúcares reductores. Sin embargo, el efecto del etileno sobre la dormancia

depende del momento y la duración de la aplicación. (Rylski & Suttle 1995)

El etileno y el ABA son conocidos por su acción sinérgica y antagónica en numerosos

procesos de desarrollo. En tubérculos de papa aún no se han caracterizado la naturaleza ni el

grado de interacción entre estas dos hormonas que promueven la dormancia. La producción

de etileno aumenta cuando los tubérculos salen de la dormancia e inician la brotación. El

significado fisiológico de este aumento no es claro, aunque se atribuye a un incremento en la

respiración. En ciertas condiciones se ha encontrado que el etileno acelera la salida de la

dormancia. Su aumento puede estar relacionado con el papel del etileno endógeno en la

terminación de la dormancia, o con otros acontecimientos asociados al crecimiento temprano

de los brotes. ( Jordán & Casaretto 2005)


MUERTE CELULAR PROGRAMADA: SENESCENCIA Y

ABSCISIÓN

La planta necesita deshacerse de aquellos tejidos (hojas,flores, frutos) que ya no llevan a cabo

su función y reciclar, en la mayor parte posible, los nutrientes minerales y transportarlos a

los tejidos funcionales o nuevos tejidos. Otro delos objetivos de este proceso es la respuesta

a estrés, como la muerte de los tejidos infectados por patógenos como parte de la respuesta

hipersensible, que impide la expansión de la infección hacia los demás tejidos de la planta, o

la formación de parénquimas en raíces sometidas a hipoxia.


Pero también existe una muerte celular programada durante el desarrollo y crecimiento de la

planta, como por ejemplo durante la formación de traqueidas o durante la formación de hojas

lobuladas (cuya forma viene determinada por este proceso) durante la maduración del

endopospermo o en el desarrollo reproductivo. (Rubenstein & Wick 2008)

LA SENESCENCIA

Es un proceso genéticamente programado del desarrollo que afecta a todos los tejidos de las

plantas. Existen varias evidencias fisiológicas que apoyan el papel del etileno y de las

citoquininas en el control de la senescencia de la hoja.La aplicación de etileno exógeno o

ACC (el precursor del etileno) acelera la senescencia de la hoja y el tratamiento con

citoquininas la retrasa.El aumento de la producción de etileno está asociado con la perdida

de clorofila y la decoloración de la corola que son características de la senescencia de la hoja

y de la flor se ha encontrado una correlación inversa entre los niveles de citoquininas de las

hojas y el inicio de la senescencia. (Alda 2011)

En conjunto, los estudios fisiológicos sugieren que la senescencia esta regulada por un

equilibrio entre el etileno y las citoquininas. Además se ha implicado al ácido abcisico (ABA)

en el control de la senescencia de la hoja. La senescencia en mutantes de etileno. Los estudios

de genética molecular en arabidopsis han aportado evidencias directas de la implicación del

etileno en la regulación de la senescencia de la hoja. (Buchanan 2000)


En un insensible Arabidopsis mutante al etileno, etrl (por etileno-resistente), flores

envejecieron a aproximadamente el mismo tiempo que los de tipo silvestre, pero deja la roseta

en promedio, con un 30% más de vida útil que en el tipo silvestre. Sin embargo, una vez que

se inició en la senescencia de las hojas, avanzaba con normalidad. Estos datos sugieren que

la sensibilidad de pétalos de flores y hojas de follaje al etileno, pueden ser diferente o que

puede haber diferencias en el contenido endógeno de CK entre hojas y flores. (Chen 2005).


ABSCISIÓN

La abscisión es la pérdida programada de un órgano (hoja, flor, fruto) de la planta, que tiene

lugar al disolverse las paredes de un grupo de células especialmente localizadas en la planta,

en el pecíolo en hojas y en el pedúnculo en frutos. Estas células forman parte de la “zona de

abscisión” y tienen unas características distintivas. Son células más. Pequeñas, con el

protoplasma más denso y sus paredes celulares no están lignificadas. Dentro de la zona de

abscisión se diferenciará una zona de separación en la que las células crecen y se disuelve la

lámina media por pectinasas y celulasas. Las células de la cara más próxima a la planta se

suberizan y el órgano caerá por su propio peso (frutos) o por factores ambientales viento.

(Taiz & Zeiger)

Mecanismo de abscisión foliar

La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados

que constituyen una zona de abscisión localizada en la base de la hoja, a menudo visible

exteriormente como una constricción anular. Esta zona aparece en forma de un disco de

pequeñas células de paredes delgadas, regularmente alineadas y sin ningún tejido de sostén.

A este nivel los únicos elementos diferenciados son los vasculares.

La zona de abscisión se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de abscisión

o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa de

abscisión o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células

se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. La hoja

queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruídos por

tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento.


Aceleración de la senescencia y caída de hojas y de flores. La aplicación de etileno o

alternativamente una reducción de hormonas promotoras del crecimiento (auxinas,

citocininas)a nivel de hojas provoca inicialmente clorosis y formación de un tejido de

abscisión a nivel de la base del pecíolo de las hojas, bastando 1.0 mg/l de etileno para

provocar la clorosis en hojas de rosas. La presencia de etileno provoca la activación de genes

de síntesis de celulosa, que, junto a una mayor secreción y presencia de otras enzimas

degenerativas de la pared, dan como resultado la abscisión y posterior defoliación. En flores

con aplicaciones de etileno se observa un efecto similar. En general, existe un aumento de

RNasas concambios del perfil electroforético de proteínas de menor peso molecular. Otras

respuestas del etileno están vinculadas a la promoción del enraizamiento en algunas especies,

pero no se trata de un efecto generalizado. (Chen 2005).

La abscisión se produce en tres etapas:

1. De iniciación o activación por ciertos factores ambientales.

2. De desarrollo, donde tienen lugar los cambios bioquímicos y estructurales de las

células de la zona de abscisión.

3. De separación, en que tiene lugar la separación física del órgano.

Antes de la caída del órgano tiene lugar el transporte de los nutrientes desde la hoja

senescente a las hojas jóvenes. El control de la abscisión es llevado a cabo por auxinas y

etileno. El transporte polar de auxinas desde el órgano a la planta, provoca un alto nivel de

las mismas en la zona de abscisión y una inhibición de la síntesis de etileno. Cuando se inicia

la senescencia, el nivel de auxinas disminuye y se estimula la síntesis de etileno que activará

la transcripción de genes de enzimas hidrolíticas. (Siari 2012)

,


SINERGISMOS Y ANTAGONISMOS

Antagonismos:

1. La síntesis del ACC aumenta con los niveles altos de auxinas, y es inhibida por el

ABA.

2. Etileno promueve la senescencia de la hoja y las citoquininas la inhiben.

3. El etileno limita las altas concentraciones de auxinas.

4. El etileno contrarresta el efecto del ABA y regula negativamente el grado de

dormición de semillas

5. A menor concentración de auxinas hay mayor concentración de etileno provoca el

envejecimiento de las plantas mediante la abscisión foliar conlleva a la caída y

marchitamiento d las hojas.

6. Controla el movimiento de las auxinas y da señal de floración he inicia la floración y

fructificación.


Sinergismos:

1. Etileno y ABA promueven la senescencia.

2. Las auxinas provocan indirectamente un aumento en la producción de etileno.

3. Giberalinas- etileno

4. Las giberalinas promueven el desarrollo de la enzima ἁ- amilasa mientras que el etileno

inicia la germinación de las semillas.

5. Auxinas- Etileno

Estimulan la producción de frutos.

Las auxinas estimulan el crecimiento por división celular de los frutos y el etileno promueve

la maduración del fruto, permitiendo que este tenga un desarrollo complejo. A determinadas

concentraciones de auxina provoca una explosión de producción de etileno en ciertas partes

de algunas plantas. Se cree que algunos de los efectos que habían sido atribuidos a la auxina

en frutos y flores deben atribuirse a su acción en la producción de etileno.

La forma y el tamaño de la célula están en parte regulados por la interacción de la auxina con

el etileno; ambas hormonas regulan la expansión celular por vías opuestas. En n el Pisum

sativum por ejemplo; la concentración de AIA, que estimulan la deposición en la pared

celular de microfibrillas orientadas transversalmente provoca la elongación del tallo, pero

restringen el crecimiento lateral. En cambio, las concentraciones altas de AIA, que inducen

una mayor producción de etileno y estimulan la deposición de microfibrillas orientadas

longitudinalmente, producen un crecimiento radial considerable y un engrosamiento del tallo.

(Alda 2011)


Es importante señalar que la forma y el tamaño final de las células, que están influenciadas

por el etileno, no solo son el resultado de la interacción de esta hormona con la auxina, sino

también con el ácido giberelico y las citocininas. Además, para que una planta crezca y se

desarrolle de manera normal es necesario que se produzca una regulación hormonal

compleja, que implica a citocininas, giberelinas y ácido abscisico, además de auxinas y

etileno. (Rubenstein & Wick. 2008)

APLICACIONES DEL ETILENO EN LA AGRICULTURA

El etileno es una de las hormonas que más se utiliza en la agricultura porque desarrolla

procesos fisiológicos de desarrollo vegetal las auxinas y el ACC pueden estimular la

biosíntesis de etileno natural y en algunos casos se utiliza en prácticas ejemplo de este es la

tecnología de la petunia en que la biosíntesis de etileno se ha bloqueado por la transformación

de anti sentido de ACC oxidasa.

El compuesto químico más ampliamente utilizado es el ethephon nombre comercial Ethrel

en solución acuosa, fácilmente absorbible y transportado al interior de la planta. Libera

etileno lentamente y produce la maduración de manzanas y tomates, así como el cambio de

color en cítricos, y acelera la abscisión de flores y frutos. También se emplea para promover

la feminidad en cucurbitáceas.


La emanación de etileno en forma de gas de los tejidos vegetales puede afectar a otros tejidos

u órganos, por lo tanto se usan compuestos como el permanganato potásico (KMnO4) que

atrapan etileno para proceder a su conservación.

Cucúrbita pepo se usa el etileno a nivel comercial para inducir la floración y así

determinar las flores masculinas y femeninas.

http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:ARS_cucumber.jpg

Inducción de floración por etileno Caña de azúcar

El Etefon (Acido 2-cloroetil fosfórico) es un regulador del crecimiento vegetal que actúa

liberando etileno en el interior de las plantas. Su uso en el cultivo de la caña de azúcar se ha

centrado en mejorar la maduración (concentración de sacarosa en el tallo) o en inhibir la

floración (2,5). El éxito para el propósito que se emplea depende de numerosos factores, entre

los cuales se destaca el momento oportuno de aplicación, la variedad de caña, las condiciones

climáticas y de suelo y del manejo que se le dé al cultivo durante el ciclo correspondiente.

La floración en siembras comerciales de caña de azúcar se hace indeseable porque: (Poel

2008)

Detiene el crecimiento del tallo al no producirse más entrenudos. La cosecha tiene que

hacerse antes de los cuatros o cinco meses después de iniciada la floración. La floración se

ha constituido en un elemento importante dentro de la materia extraña que va a, dificultar el

proceso de extracción de azúcar. La importancia en inhibir la floración radica en que el tallo

continúa su crecimiento, contando al momento de la cosecha, con mayor cantidad de

entrenudos que los tallos floreados y como consecuencia de ello, la ausencia de entrenudos

corchosos, sobre todo en el tercio superior.

El tiempo entre la aparición de la panoja o bandera y la aparición de la espiga, fue mayor en

los tratamientos con Etefon, lo cual confirma su acción de retraso en el desarrollo del órgano

floral, pero no su inhibición. Por la época de aparición de la espiga, ambas variedades se

pueden considerar como de floración temprana. (Jordán & Casaretto 2005)

.


Etileno en floración de piña

El etileno inhibe la floración en muchas especies induce la floración en pina y otros miembros de su

familia y en estas especies se usa comercialmente para sincronizar el fruto. La floración de otras

especies como el mango también se inicia por etileno. En plantas que tienen separadas las flores

femeninas de las masculinas o denominadas especies monoicas, el etileno puede cambiar el sexo de

las flores en desarrollo. Un ejemplo de este efecto es la promoción formación floral en las plantas de

distintas especies la aplicación de Etefón diluido en agua en dosis por encima de 200 ppm en la roseta

de la planta aumenta los niveles de Etileno de los tejidos apicales. Muñoz (2005)

Esta condición promueve la producción de niveles altos de Etileno endógeno, lo cual facilita

la aparición de la inflorescencia Etileno capaz de provocar la floración, resultando en

floraciones más dispersas por otro lado cuando se aplica una dosis entre 200 ppm y 300 ppm

podrían existir condiciones de concentraciones de Etileno que permitan la diferenciación

celular más efectiva y rápida, se presenta entonces reducciones en el tiempo de la

diferenciación floral y finalmente porcentajes de floración más altos en menor tiempo, lo que

significaría tener al final un fruto más uniforme en la maduración en la cosecha

En los tratamientos con Etefón se presenta acumulación de ácidos orgánicos en menor tiempo

dado su relativa homogeneidad en los estados de fructificación.

SENESCENCIA DE LA PLANTA

El etileno promueve la senescencia en las plantas, en grupos seleccionados de células y en

órganos completos tales como frutos, hojas o flores. La senescencia es el proceso

degenerativo natural controlado genéticamente que conduce normalmente a la muerte de las

plantas. Incluso a bajas concentraciones (el etileno es un gas bajo condiciones fisiológicas),

el etileno tiene profundos efectos hormonales sobre las plantas. Los efectos del etileno, ya

sea producido por la propia planta o aplicado exógenamente, son numerosos, dramáticos y

de una importancia comercial considerable. Entre los diversos efectos fisiológicos están: (a.

Estimulación de la maduración de frutos y legumbres b. Abscisión de las hojas c.

Decoloración de las flores d. Marchitamiento de las flores e. Amarillamiento de las hojas f.

Epinastía de las hojas). (Azcón & Talón 2000).

Normalmente La producción de etileno a partir del tejido vegetal es baja. Se producen

grandes cantidades de etileno, sin embargo, durante los procesos de maduración y

senescencia. Se produce también una cantidad grande de etileno después de un trauma

causado por productos químicos, temperaturas extremas, estrés por agua, luz ultravioleta,

daño por insectos, enfermedad o daño mecánico. El etileno producido por las plantas bajo

tales condiciones es referido como “etileno de lesiones” o “etileno de estrés”. En frutos y

legumbres, la estimulación de la producción de etileno por cortes o contusiones puede ser

muy grande y tiene que ver considerablemente con la eficacia del almacenamiento.


El pardeamiento de las hojas inducido por etileno es una base habitual de perdida en muchas

plantas, incluyendo lechuga y tabaco. En algunos tejidos, la exposición a solo una pequeña

cantidad de etileno puede causar una avalancha de producción de etileno en plantas o tejidos

vegetales adyacentes tales como productos vegetales frescos. Este efecto auto catalítico

puede ser muy pronunciado y conduce a la pérdida de calidad de los frutos durante el

transporte y el almacenamiento. El mecanismo por el que el etileno ejerce sus efectos se ha

clarificado solo en los últimos años. Juzgadas por numerosos datos, cada una de las

respuestas al etileno implica un sitio receptor de etileno un metaloenzima.

La reacción del etileno con sus receptores desencadena una cascada de acontecimientos

fisiológicos. Notables incrementos de la cantidad de ARN y proteína tienen lugar en

respuesta al etileno. Se ha mostrado también que los niveles de varios enzimas aumentan en

respuesta al etileno, tales como celulosa, α-amilasa. E invertasa. Cuando hablamos de

Senescencia en la planta, es el proceso de Respiración que se lleva en la planta, ya que una

planta sin oxígeno ayuda más rápido al proceso de muerte de las plantas es como los seres

humanos sino hubiese altas concentraciones de oxigeno no pudiéramos vivir. (Fleming 2009)


RESPUESTAS DE DEFENSA ANTE UN PATÓGENO

En la infección patogénica y las enfermedades se producen interacciones entre huésped y el

patógeno que son genéticamente compatibles, sin embargo la producción de etileno aumenta

generalmente en respuesta al ataque de un patógeno tanto en las interacciones compatibles

(patogénicas), como en las incompatibles (no patogénicos). El descubrimiento de los

mutantes insensibles al etileno han permitido establecer la función del etileno en respuesta a

varios patógenos .la eliminación de la capacidad de responder al etileno impide el desarrollo

de síntomas de enfermedad aunque el crecimiento del patógeno no parece verse afectado por

ello, para la activacion de varios genes de defensa se necesita el etileno junto con el ácido

jasmónico.

La producción de etileno por hongos ectomicorrícicos fue citada por primera vez por Graham

y Linderman en 1980. De un total de 23 hongos ensayados 19 producían etileno sin la

presencia del precursor sin embargo C.geophilum, Hebeloma crustuliniforme, Laccaria

laccata y P. tinctorius necesitaban la presencia de metionina en el medio del cultivo para

producir etileno. Cuando plantones ascépticos de Abeto –Douglas fueron inoculados con C.

geophilum, H. Crustuliniforme y L. laccata la formación de las ectomicorrizas coincidió con

la producción de etileno y se detectó un incremento en el desarrollo de las raíces laterales. L

metionina ha sido detectada en exudados de raíces de P. radiata y Eucalyptus Callophyla por

lo que la producción de etileno, bien sea por los hongos ectomicorricicos o por las

ectomicorrizas, tanto en la rizósfera como en el suelo puede depender de la aportación de

metionina por la planta hospedadora.

El etileno está relacionado con el geotropismo de las raíces, la iniciación de raíces y la

formación de pelos radiculares. El efecto que el etileno pueda tener en el vigor de los

plantones forestales es desconocido. (Azcón & Talón 2000)

BIBLIOGRAFIA

B. Coll, J., N. Rodrigo, S. García, Sánchez Tames, R. (1992). “Fisiología Vegetal. Editorial

Pirámide. Madrid

D. Carrasco L. “El Sistema Redox Del Plasmalema Y El Crecimiento Por Elongación

Celular” (Pág. 31)

J. Azcon-Bieto y M. Talón. (1,996). Fisiología y bioquímica Vegetal. 1ra edición

J. Fleming (2009). “Planta anual Reseñas, Comunicación intercelular en Plantas.” pág. 296

L. Cossío, Corrección: Ing. Agr. María A. Marasssi. Fisiología vegetal (2013)

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