UNIDAD 1

Generalidades

Cat>ítulo l. Conceptos generales sobre parasitología ... .... ..... ......... .. .... ..... .. . 3

Conceptos generales sobre

parasiología

• Aspectos históricos • Asociaciones biológicas • Terminología • Clasificación • Adaptaciones biológicas • Ciclos de vida • Mecanismos de acción • Inmunología • Biología molecular • Epidemiología

AsPECTOS HISTÓRICOS

Desde tiempos antiguos los pueblos de todas las culturas han tratado de explicar las causas de la enfermedad y la muerte, para lo cual han combinado conceptos religiosos, mágicos, de-moníacos, astrológicos, yen los últimos siglos explicaciones científicas . Igualmente en la cu-ración de esos males han participado brujos, sacerdotes, barberos, chamanes y médicos, se-gún la época, el tipo de enfermedad y la etapa en que han desarrollado sus conocimientos. Según las culturas se ha utilizado todo tipo de curaciones como rezos, sortilegios, recetas con plantas y extrañas combinaciones esoté-ricas. En los últimos siglos se emplearon quí-micos, productos derivados de plantas y con la ciencia y tecnología, compuestos sintéticos.

Los conceptos sobre el origen de las en-fermedades, entre las que se incluyen las pro-ducidas por parásitos, se fueron trasmitiendo por la tradición oral, como aparecen en la Biblia y luego con el invento de la escritura en registros escritos. Posiblemente a finales del siglo IV antes de Cristo se dejaron regis-tros sobre la práctica médica de esos tiempos. Actualmente se dispone de muchos escritos

• Prevalencia de las parasitosis • Distribución geográfica • Prevenció n y control • Importancia econónlica • Generalidades sobre parásitos del rei-

no Protista • Generalidades sobre Helnlintos • Generalidades sobre Artrópodos • Bibliografía • Referencias b ibliográficas

médicos sobre las enfermedades comunes de los pueblos antiguos, pero los principales son los "papiros" de la época faraónica. Como no se distinguían científicamente los agentes causales de las enfermedades, las descripcio-nes de ellas se referían a los aspectos clínicos generales, como se encuentra en el papiro de Ebers (1550 a.e.) en donde se recopila gran información de las llamadas enfermedades in-ternas, y se mezclaba la magia y la ciencia. En él se hace referencia a la hematuria, manifesta-ción clínica importante en la esquistosomiasis por Schístosoma haematobíum . Huevos de esta parásito fueron encontrados calcificados en momias embalsamadas (1200 a.c.) .(ll El llamado papiro de Berlín (1500 a.C.) trata so-bre enfermedades de los niños; yen el papiro Chester Beatty (1300 a.e.) se hace referencia a las enfermedades digestivas.

Los términos "gusano" y "verme" aparecen en los escritos egipcios, explicando conceptos sobre las dolencias del cuerpo y del espíritu, las que relacionaban con el demonio. Se men-cionan específicamente en el papiro Anasta-sia, y se hace referencia al "quinto gusano que pica el diente", como responsable de las caries dentales responsables del dolor. En el siglo 1

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Parasitosis humanas

d.C., un médico del emperador Claudio, reco-mendaba ahumar el gusano hasta matarlo con el narcótico llamado "beleño". La falsa teoría sobre las caries persistió durante muchos si-glos en varias culturas, hasta que Pierre Fau-chard (1733) en su libro sobre odontología, rechazó a los gusanos como causa del "dolor de muela" así como la teoría de los gusanos dentales.(2( El médico francés Nicholas An-dry, apodado el "doctor gusano", propuso en 1701, la existencia de otros gusanos corno cau-sa de enfermedad, y fue el primero en afirmar que la Taenia del hombre estaba compuesta por cabeza, cuerpo y cola; y describe correc-tamente el escólex de Taenia saginata. Este médico publicó el tratado titulado "Sobre la generación de gusanos dentro del cuerpo hu-mano", en el que explicaba la patología ver-micular que sería la causa de varias enferme-dades como peste, sífilis y viruela y proponía curaciones antihelmínticasY(

En los primeros siglos se tenía gran fe en el poder mágico de las palabras y se utilizaron conjuros para las curaciones. Estas creencias llegaron hasta la Edad Media. y en esta época se conoció el "conjuro de Tegernsee para los gu-sanos", que en una traducción del lenguaje de este tiempo dice: "gusano arrástrate hacia fue-ra, acompañado por nueve gusanitos". Varias ideas erróneas se afirmaron como científicas.

Referencias precisas sobre parásitos intes-tinales y sus complicaciones aparecen en la Bi-blia. La ley mosaica se refiere a los cerdos: ani-males que han sido importantes reservorios de parásitos como triquinosis, cisticercosis y otras infecciones bacterianas que producían problemas de salud en los israelitas, y otros pueblos que comían carne cruda de estos ani-males.l4 ( En el libro Levítico, capítulo 11: 1-8, dice textualmente (Ley acerca de los animales puros e impuros): "habló Yavé a Moisés y a Aarón, diciendo: Decid a los hijos de Israel: "he aquí los animales que comeréis de entre las bestias de la tierra. Todo cuadrúpedo que tiene hendida la pezuña en dos partes y rumia, podeis comerle: mas todo aquel que aunque rumia y tiene pezuña, no le tiene partida, no lo comáis, antes le tendreis por inmundo". Más adelante continúa: "y el cerdo, que teniendo hendida la uña, no rumia, de la carne de estos no comáis, ni toquéis sus cuerpos muertos, porque son inmundos para vosotros".(5( Los

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israelitas que guardaban la ley, estaban previ-niendo la infección por Trichinella (triquina) y otras enfermedades infecciosas y parasita-rias. 16] En el siglo VII, la ley islámica hizo la misma prohibición con los cerdos.

En los capítulos correspondientes a las pa-rasitosis se ampliarán los aspectos históricos sobre la presencia de los parásitos en tiempos antiguos y el momento en el cual se describie-ron científicamente.

AsOCIACIONES BIOLÓGICAS

Los únicos seres vivos capaces de sintetizar sus propios componentes son los vegetales. De ellos se sirven los animales herbívoros para su crecimiento y subsistencia. Los omnívoros y carnívoros, incluyendo el hombre, se aprove-chan de los herbívoros para su alimentación y consumen, además, otros animales. Se crean de este modo las "cadenas alimenticias", que originan luchas biológicas por la subsistencia, en las cuales el más fuerte destruye y consu-me al más débil. No es éste el único fenóme-no biológico en relación con la supervivencia y alimentación de los animales. Existen unos seres vivos inferiores que se aprovechan de otros superiores para alojarse y nutrirse, estos son los parásitos.!7 J

Hay varios tipos de interacciones biológi-cas en las cuales dos organismos se asocian para vivir. Las más importantes son:

Parasitismo Este tipo de asociación sucede cuando un ser vivo (parásito) se aloja en otro de diferente especie (huésped u hospedero) del cual se alimenta. El parasitismo abarca desde los vi-rus hasta los artrópodos, pero por costum-bre se ha restringido el término parásito para aquellos organismos que pertenecen al reino animal. Por este motivo este libro no incluye virus, bacterias y hongos. Desde el punto de vista biológico un parásito se considera más adaptado a su huésped, cuando le produce menor daño. Los menos adaptados son aque-llos que producen lesión o muerte al huésped que los aloja. En los períodos iniciales de la formación de la vida en la tierra, los parásitos fueron, con gran probabilidad, seres de vida libre, que al evolucionar las especies se aso-

ciaron y encontraron un modo de vida que los trasformó en parásitos.

Comensalismo Se presenta cuando dos especies diferentes se asocian en tal forma, que solamente una de las dos obtiene beneficio al alimentarse del otro, pero ninguna sufre daño. (p. ej ., la rémora que viven adherida al dorso de los tiburones e ingieren restos de alimentos que consumen éstos). En parasitología se consideran parásitos comensales los que no producen daño al hués-ped (p. ej. , algunas amibas no patógenas) . El comensalismo en que las dos especies obtienen beneficio se denomina mutualismo.

Inquilinismo Ocurre cuando un ser se aloja en otro sin pro-ducirle daño, y sin derivar alimento de él. Exis-te un pez que vive en el cuerpo de ciertos equi-nodermos de donde sale para nutrirse. Algunos consideran que la hembra de Schistosoma vive como inquilino en el cuerpo del macho.

Simbiosis Sucede cuando dos especies diferentes se aso-cian para obtener beneficio mutuo, sin el cual no pueden subsistir (p. ej., los comejenes, los cuales al no poseer enzimas digestivas, se aso-cian con ciertos protozoos que en su tubo di-gestivo trasforman la celulosa en azúcar, pro-porcionando alimento para ambos).

Oportunismo Se refiere a los microorganismos, que por lo general, no causan patología en los huéspedes inmunologicamente normales, pero invaden, cuando existe una alteración del estado inmu-ne (p. ej., el Cryptosporidium en pacientes con sida).

TERMINO LOGÍA

Huésped u ｨｯｳｰ･､ｾ ｲｯ＠

Se utilizan para denominar al animal que reci-be el parásito. Se denomina huésped definiti-vo al que tiene el parásito en su estado adulto, o en el cual se reproduce sexualmente. Se lla-ma huésped intermediario al que tiene formas larvarias en desarrollo, o en el cual se repro-duce de manera asexual. Huésped paraténico o trasportador es el que tiene formas larvarias

Parasitosis humanas

que no se desarrollan (p. ej., el hombre es huésped definitivo de Ascaris lumbricoides,

los caracoles son huéspedes intermediarios de Fasciola hepatica y los peces son huéspedes paraténicos de Gnathostoma sPinigerum).

Reservorio Se considera reservorio al hombre, animales, plantas o materia inanimada, que contengan parásitos u otros microorganismos que pue-dan vivir y multiplicarse en ellos, y ser fuente de infección para un huésped susceptible. En el caso de las parasitosis humanas el hombre es el principal reservorio, debido a que la ma-yoría de los parásitos que lo afectan pasan de hombre a hombre (p. ej., el perro es animal reservorio para Leishmania).

Po r tad or Estado de adaptación animal, en el cual el microorganismo patógeno vive en el huésped sin causarle daño, como sucede en 90% de las personas positivas para Entamoeba histolytica.

Vector Se considera en parasitología que el vector es un artrópodo u otro animal invertebrado, que trasmite el parásito al huésped, bien sea por inoculación al picar, por depositar el material inkctante en la piel o mucosas, o por conta-minar alimentos u otros objetos. Los vectores pueden ser sólo mecánicos (moscas o cucara-chas) , o ser biológicos cuando los parásitos se multiplican en ellos o las larvas se trasforman para ser infectantes (p . ej., el mosquito Ano-

pheles es el vector de Plasmodíum, y el mos-quito Aedes es el vector de la filaria Wuchere-

ría bancrofti. Ambos son vectores biológicos).

Infecció n parasitaria Sucede cuando el huésped tiene parásitos que no le causan enfermedad, lo cual constituye el estado de portador sano, sucede con la pre-sencia de amibas no patógenas como Enta-

moeba coli y en infecciones parasitarias leves como en parasitismo por pocos tricocéfalos (Trichurís tríchíura).

Enfermedad parasitaria Se presenta cuando el huésped sufre alteracio-nes patológicas y sintomatología producidas por parásitos.

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Zoonosis parasitaria Ocurre cuando parásitos de animales vertebra-dos se trasmiten al hombre (p. ej. , en la teniasis, en la cual el cerdo o el ganado vacuno tienen la forma parasitaria en los músculos). También se consideran zoonosis las parasitosis que se presentan tanto en el hombre como en los ani-males, como en el caso de la tripanosomiasis existente en animales salvajes y en los humanos.

Endemia Es la presencia habitual de una enfermedad en una zona geográfica. Cuando la frecuencia de esta enfermedad es más alta de lo esperado se llama hiperendemia.

Epidemia Es la ocurrencia de un número apreciablemente mayor de lo esperddo, de casos de enfermedad, en un área geográfica y en un tiempo limitado.

Prevalencia Es la frecuencia de una entidad en un momen-to dado y se expresa en tasa o porcentaje.

Incidencia Es la frecuencia de un hecho a través del tiem-po, e indica la tasa de casos nuevos.

Patogenicidad Es la capacidad de un agente infeccioso de producir enfermedad.

Virulencia Es el grado de patogenicidad de un agente in-feccioso.

Período de incubación Es el intervalo que ocurre entre la infección y la aparición de manifestaciones clínicas.

Período prepatente Corresponde al tiempo que trascurre entre la llegada del parásito al huésped y el momento en el cual sea posible observar la presencia de alguna de sus formas. En algunos casos este período puede coincidir con el de incubación (p. ej., el período prepatente de la ascariasis, es el tiempo que trascurre entre la ingestión de huevos embrionados y la aparición de hue-vos en el examen coprológico, procedentes de parásitos adultos).

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Períod o p atente Es el tiempo en el cual el parásito puede ser demostrado en el huésped. Este período ge-neralmente coincide con la fase activa de la enfermedad.

Período subpatente Es aquel en el que no se encuentran los pará-sitos durante algún tiempo, porque permane-cen en menor cantidad, o en lugares difíciles de demostrar. Puede coincidir con períodos clínicos de mejoría, equivalentes a etapas la-tentes de la enfermedad. Cuando los parási-tos se hacen patentes de nuevo y aparecen los síntomas otra vez, se considera que hubo una recaída. Esto puede suceder en malaria por Plasmodium vivax.

CLASIFICACIÓN

Los parásitos se pueden clasificar de distintas maneras. Si habitan en el interior o en la parte externa del huésped, se dividen en endopará-sitos y ectoparásitos. Algunos autores le dan el nombre de infección, a la invasión interna como la malaria, y de infestación, a la externa, como ocurre con los artrópodos.

Según el tiempo de permanencia del pa-rásito en su huésped se dividen en permanen-tes y temporales. Los primeros son aquellos que indispensablemente deben permanecer toda su vida en el huésped; la mayoría de los parásitos humanos pertenecen a este grupo. Los temporales, como las pulgas, son aquellos que solamente habitan transitoriamente en el huésped.

Según la capacidad de producir lesión o enfermedad en el hombre, los parásitos pueden dividirse en patógenos (p. ej., Plas-

modium) y no patógenos (p. ej., Entamoe-

ba coli). Los patógenos, en determinadas circunstancias, no producen sintomatología ni causan daño al huésped, como ocurre en los portadores (p. ej., Infección leve por Tri-

churis trichiura) . En condiciones especiales de susceptibilidad del huésped, los parásitos pueden aumentar su capacidad de producir lesión; en este caso se les considera parásitos oportunistas, como ocurre en invasiones masi-vas de Strongyloides o Toxoplasma en pacien-tes inmunosuprimidos.

En general, la lesión o sintomatología que causan los parásitos patógenos en el huésped, depende del número de formas parasitarias presentes. Desde el punto de vista médico es importante diferenciar el hecho de tener parásitos en el organismo (parasitosis o infec-ción parasitaria) y el de sufrir una enfermedad parasitaria. Debe entonces quedar establecido que el hecho de tener parásitos no implica su-frir enfermedad.

TaxonoflÚa y nomenclatura La clasificación de los parásitos, como la de todos los seres vivos, la estudia la taxonomía, la cual forma grupos con base en las caracte-rísticas anatómicas. El filósofo y biólogo grie-go Aristóteles fue el primero en clasificar los organismos según sus semejanzas estructura-les. El florecimiento de la sistemática en el siglo XVIII culminó con el trabajo de Carolus Linnaeus (1707-1778) quién sentó las bases del actual esquema de clasificación de los organismos. IN) Esta clasifkación fue propues-ta en su obra "Systema Naturae", en donde publicó el nombre de un gran número de es-pecies. Las categorías taxonómicas de mayor a menor son: reino, filo, clase, orden, familia, género y especie; esta última constituye la unidad biológica basada principalmente en la morfología, bioquímica, fisiología y genética. A cada uno de los grupos se les puede sub-dividir en otros, anteponiendo el prefijo sub o super (p. ej., subgénero, superfamilia) . La especie puede tener también algunas variacio-nes que se llaman subespecies o razas. Actual-mente se precisa la clasificación con los estu-dios del ADN, (ácido desoxirribonucleico), en donde se llega a definir la "huella digital" de los individuos. Además, de acuerdo a los estu-dios realizados por Woese, Kandler y Wheelis (1990) ya partir de comparaciones de secuen-cias de ARN (ácido ribonucleico) ribosomal, se reconocen tres dominios monofiléticos por encima del nivel de reino: Eucarya (todos los eucariontes) , Bacteria (las bacterias verdade-ras) y Archaea (otros procariontes, separados de las bacterias por la estructura de la mem-brana y la secuencia de ARN ribosomal) .1 9 1 La parasitología, desde el punto de vista bioló-gico, utiliza el mismo sistema de clasificación tradicional. Los grupos más importantes que se estudiarán están comprendidos en el reino

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Protista, subreino Protozoa y reino Animalia, subreino Metazoa.

El nombre científico de los parásitos se expresa con dos palabras latinizadas o no-menclatura binomial, que no cambian en los idiomas; muchas de ellas derivadas de raíces latinas o griegas, o nombres propios también latinizados. La primera palabra es el nombre del género, que es un sustantivo, y debe es-cribirse con mayúscula la primera letra. La se-gunda palabra corresponde al nombre de la especie o epíteto específico propiamente, y se escribe todo con minúsculas. Siempre se usa letra itálica, bastardilla o cursiva en las publica-ciones de imprenta y subrayado en las manus-critas (p. ej., Ascaris lumbricoides, que indica la especie del género Ascaris, que parasita al hombre). Es frecuente que después de haber mencionado el nombre científico al comienzo, se escriba en lo sucesivo la inicial del género y el nombre de especie (p. ej., A. lumbricoides).

Para mayor precisión, algunas publicaciones utilizan el nombre del autor que hizo la cla-sificación de la especie, seguido de la fecha (p. ej ., Musca domestica, Linneo, 1758). Los nombres científicos están reglamentados por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica. Hay parásitos que en los diferentes idiomas tienen nombres vulgares, pero estos se deben escribir con minúscula (p. ej., se ha castellanizado el nombre de Trichuris trichiu-

ra, por el de tricocéfalo). Para designar el nombre de la enferme-

dad parasitaria tradicionalmente se adoptó el nombre del parásito con la terminación asis o iasis (filaria, nombre común: filariasis ; Ciar-

dia, nombre genérico: giardiasis). En 1990 durante el Congreso Internacional de Parasi-tología (ICOPA VII), la Federación Mundial de Parasitólogos aceptó cambiar la nomenclatura de la enfermedad, según las recomendaciones de un grupo internacional de expertos nom-brado por el Comité Ejecutivo de la Asociación Mundial para el avance de la Parasitología Ve-terinaria.PO) Fue así como se decidió unificar los nombres de las infecciones, al cambiar las últimas letras del nombre común del parásito o del género, por el sufijo osis (p. ej., Balan-

tidium, balantidiosis; Ciardía, giardiosis; De-

modex, demodicosis). A pesar de esta norma, la mayor parte de literatura médica sigue utili-zando la terminación "asis", por lo cual hemos

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decidido seguir esta costumbre en la presente edición, excepto en algunas parasitosis que siempre han terminado en "osis" como triqui-nosis.

Algunas parasitosis conservan sus nom-bres establecidos como malaria y enfermedad de Chagas . En otras ocasiones es usado el nombre científico del parásito, precedido de la palabra infección o enfennedad (p. ej., in-fección por Plasmodium falciparum, alergia por Simulium). En el caso de infección por Entamoeba, el nombre correcto es entamoe-bosis; debido al amplio uso del ténnino ame-biasis para la infección por Entamoeba histo-

lytica conservaremos este nombre.

ADAPTACIONES BIOLÓGICAS

Durante la evolución de las especies, los pa-rásitos han sufrido trasformaciones morfoló-gicas y fisiológicas, para poder adaptarse a su vida parasitaria. La mayoría no poseen órga-nos de los sentidos y el sistema nervioso es ru-dimentario. El aparato digestivo, cuando exis-te, está adaptado a la absorción de alimentos ya digeridos. Los aparatos circulatorio, respi-ratorio y de excreción son muy simples. Algu-nos han adquirido órganos de fijación como ventosas, ganchos, etc., pero el sistema que ha presentado más cambios es el reproductor. En los helmintos existen machos y hembras, aunque algunos son hermafroditas. En to-dos, la mayor parte del cuerpo está ocupado por el sistema reproductor y la capacidad de producir huevos o larvas es muy grande. Los protozoos también tienen una gran capacidad de multiplicación, bien sea por división sexual o asexual. Esta facilidad reproductiva de los parásitos contrarresta el gran número que se pierde en el ciclo de vida.

CICLOS DE VIDA

Por ciclo de vida se entiende todo el proceso para llegar al huésped, desarrollarse en él y producir formas infectantes que perpetúan la especie. El ciclo de vida más simple es aquel que permite a los parásitos dividirse en el in-terior del huésped, para aumentar su número y a su vez producir formas que salen al exte-rior para infectar nuevos huéspedes. Este ciclo

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existe principalmente en los protozoos intes-tinales. En los helmintos se presentan otros tipos de ciclo que requieren la salida al exte-rior de huevos o larvas, que en circunstancias propicias de temperatura y humedad, llegan a ser infectantes. En ciclos más complicados existen huéspedes intermediarios, en los cua-les las formas larvarias crecen o se multiplican antes de pasar a los nuevos huéspedes defi-nitivos. En algunos casos existen reservorios animales o más de un huésped intermediario; y en otros, es indispensable la presencia de vectores. Los pasos, a veces muy complicados, a través de huéspedes o del organismo huma-no, están regidos por tropismos que llevan a los parásitos por determinadas vías o los ha-cen pennanecer en ciertos lugares.

MECANISMOS DE ACCiÓN

Los parásitos afectan al organismo humano de maneras muy diversas, dependiendo del tama-ño, número, localización, etc, los principales mecanismos por los cuales los parásitos cau-san daño a sus huéspedes son:

Mecánicos Los efectos mecaOlCOS son producidos por obstrucción, ocupación de espacio y compre-sión. El primero sucede con parásitos que se alojan en conductos del organismo, como en la obstrucción del intestino o vías biliares por Ascaris adultos. El segundo ocurre con aque-llos que ocupan espacio en vísceras, (p. ej. , in-vasión del cerebro por cisticercos) yel tercero por compresión o desplazamiento de tejidos como sucede por parásitos grandes como el quiste hidatídico.

Traumáticos Los parásitos pueden causar traumatismo en los sitios en donde se localizan (p. ej., Trichu-

ris trichiura que introduce su extremo ante-rior en la pared del colon).

Bioquímicos Algunos parásitos producen sustancias tóxicas o metabólicas que tienen la capacidad de des-truir tejidos. En esta categoría se encuentran las sustancias líticas producidas por Entamoe-

ba histolytica.

lnmunológ,icos Los parásitos y sus productos de excreción de· rivados del metabo lismo, producen reacció n de hipersensibilidad inmediata o tardía, como sucede con las manifestaciones alérgicas a los parásitos, o la reacción inflamatoria mediada por células (granulomas) presentes en la es-quistosomiasis.

Expoliativos Estos mecanismos se refieren al consu mo de elementos propios del huésped por parte de los parásitos (p. e j.,la pérdida de sangre por succión en el caso de las uncinarias).

1 MUNOLOGÍA

La inquietud sobre los aspectOs inmunológi-cos en las infecciones por parásitos se inici6 con los trabajos clásicos de chrlich (1907) sobre tri panosomasl" l y luego con los de Ser· gent (1910) , quie n inició estud ios sobre inmu-nidad en malaria,l'lJ ·nuiafe rro (1924) trabajó en inmunología básica de los parásitos.l'31 y

llegó a concluir, en forma general, que la de· fensa contra éstos es similar a la que rige para otros microorganismos. En los tlltimos años e l desarrollo de la inmunología en parasitología se ha incrementado, especialme nte en el área de inmu nodiagnóstico, caracterización de an-tígenos y respuesta inmune. Los diferentes aspectos inmunológicos de las enfermedades parasitarias se pueden agrupar así:

Respuesta inmune del huésped contra el parásito El hombre es huésped apropiado para ciertos parásitos y presenta resistencia natural para otros; lo mismo que sucede con parásitos pro-pios de animales: éstos son incapaces de adap-tarse cuando no existen los reque rimientos nutritivos adecuados, la facilidad de desarro· llo o la posibilidad de penetración e invasió n. Cuando los parásitos logran enrnu· en e l or-ganismo humano, se desarrollan mecanismos de defensa tal como lo hace contra bacte rias, hongos o virus. Es mucho lo que se descono-ce acerca de estos mecanismos, especialme nte contra los helmintos, metazoarios con estruc· tu ras de gran tamaño y mayor complejidad an-tigénica que los microorganismos inferiores.

l"'arttsilusis bunutlléiS

El concepto de inmunidad activa más antiguo es la premunición, la cual se re fiere a que un agente infeccioso, que existe dentro de un huésped, produce en él un estado de resisten-cia que lo pmtege ele nuevas infecciones por e l mismo agente . F.sta inmunidad relativa se ha encontrado en ciertas protozoosis como el paludismo.

Los parásitos son inmunogénicos pero la calidad de la respuesta del huésped contra el parásito d epende de los mecanismos que este último logre desarrollar para evadir la acción del huésped. T.a respuesta inmune se lleva a cabo con la participación de todos los sistemas inmunológicos, como son inmunidad humo-ral , inmunidad celular, fagocitosis y comple-mento. El efecto de estas defensas se manifies-ta e n los parásitos por la modificación en su número, cambios morfo lógicos, daños estruc-turales, alte raciones en el ritmo ele crecimien-to, cambio en la infectividad, a lteraciones me-tabólicas e inhibició n ele la reproducción. En la defensa de los parásitos tener e n cuenta el estado de clesarrolJo y la vía ele entrada, pues el organismo responde contra estas fo rmas, como son las larvas y posteriormente contra los panisitos adultos.l '41

La pe1manencia ele los pa.rásitos en los hués-pedes requiere procesos de adaptación, entre los cuales se encuentra la evasión de la respuesta inmune que nonnalmente el huésped desarro-lla contra estos agentes invasores. Esta evasión la consiguen de dife rentes maneras:

Invas ión a una población d e huéspedes con baja respues ta inmune. La resistencia natu· ral de cie rtas cepas de ratones a Leishrnania

donovani se encontró asociada al deno mina-do locus l.sh, gen autosómico del cromosoma '1 del ratón. La calidad de la respuesta inmune también es determinada ｧ･ｮ￩ｴｩ ｣ ｡ｭ･ｮｴ･ Ｎ ｐ ｾｉ＠

Estímulo de respuesta inmune no protec-tora. Muchos parásitos despie rtan una gran respuesta inmuno lógica, pero cuando los pa-rásitos son ele gran tamaño esa respuesta no es efectiva en su ataque P. ej., la infección por Ascaris lurnbricoides) .

Variación en s u composición antigénica d e

superfic ie. Algunos parásitos (7Jypanosoma

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Parasitosis buiiUIJUIS

brucei), ele animales, tie ne n numerosos genes que codifican los antígenos de superfic ie pe-riódicamente. Esto explica las ondas ele parasi-temia que presenta el protozoo en el trascurso ele su infecd ón .I '6J

Recubrimiento con un disfraz inmune. Al-gunos parásitos como Schistosoma, adquie ren moléculas a.n tigénicas del huésped, que apa-recen como parte de los tejidos ele ést:e .l'

7· ' " '

Interfe rencia de la respuesta inmune del huésped. Algunos parásitos llegan a causar cier-to estado ele inmunoclepresión, como sucede en infecciones por Plasmodium falciparum. l'91

Escape de la vacuola fagocítica del m a-crófago que impide la acción lítica de los lisosomas. Algunos protozoos de localiza-ción intracelular, como 1bxoplasma gondii,

7ryp anosoma ct·uz i y Leishmania donovani.

impiden que sean atacados. y en algunos ca-sos ocasionan la destrucció n ele las célu las de l huéspecl. 1201

Muchos parásitos al evadir la respuesta inmu-ne, conviven con e l huésped sin dejarse elimi-nar, y permanecen en él, sin hacerle daño du-rante meses, años; o por toda la vida, cuando permanecen en estado latente. Si el hospede-ro sufre un deterioro ele su estado inmunita-rio , e l parásito, que es un oportunista, puede salir y diseminarse a o tros te jidos, momento en el cual causa lesio nes y síntomas.

Inicialmente la presencia de parásitos pe-que r1os, como los protozoos, estimula la apa-rición de fagocitos como los macrófagos que inician la defensa. Cuando los parásitos son ele mayor tamaño desencade nan una respuesra de inmunidad celular.

Inmunidad celular Los an tígenos procedentes de los parásitos, como cualquier inmunógeno, son capLuradas por los macrófagos, allí son procesados y los cpítopes son conjugados a prote ínas ele la clase lL del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC, del inglés major histocompability com-plex), p ara ser presentados luego a las células T. 'Los macrófagos y las células dendríticas son las células presentadoras, que en la pie l están

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represen tadas por las células de l.angerhans. Los receptores de células T, en conjunto con los recepmres CD3 en la superficie de los lin-foci.tos, reconocen los epítopes co njugados a las moléculas de l MHC de clase Ten las células ayudadoras (CD4), y de la clase I en las células citotóxicas (CDS).

La respuesta inmune contra los parásitos está dada p or los linfocitos CD4, y C08, y por las cé lulas NK (del inglés, natural killer ¡ase-sina natu ral 1) , además participan los macró-fagos, mediante la producción ele citocinas, que corresponden a proteínas ele bajo peso molecular, y que itúluyen sobre las fu nciones de o tras células como linfocitos ·¡; lintudtos B, macrófagos, monocitos, endote liocitos , t1-broblastos, etc. Las citocinas más importantes son las interleucinas (IL), los interferones, el factor ele necrosis tisular y e l factor f(ll'lnador de colo nias .12 ' 1

En las infeccio nes po r proLozoos ele loca-lización intracelular, como Leisbman.ia, se ha aclarado que el tipo de respuesta inmune es dependiente ele la activación selectiva de lí-neas celulares de los linfocitos T-CD4, las cua-les secretan ciertas citocinas. De los linfocitos CD4 (ThO) se diferencian dos su bpoblaciones de cé lulas ayudadoras denominadas Th1 y Th2.1221 Las células Thl están involucradas en la inmunidad celular que puede manifestarse como hi pcr·scnsibilidad retardada; en este tipo de inmunidad hay producción ele intc rlcucina 2 (IL-2), interferón gamma (lFN-gamma) y fac-tor de necrosis mmoral (TNF del inglés, tumor necrosis factor) y los macrófagos activados. Los titgocitos están dotados de gránulos liso-somales que contie nen una gran variedad de e nzimas y o tras proteínas como las deti::nsinas, que destruyen los parásitos dentro de los fa-gosomas, utilizando varios mecanismos; uno de e llos es el oxidativo con la formación del superóxiclo, qu e es tóxico para los parásitos. 'Hunbién se puede producir óxido nítrico (NO del inglés, nitric oxide) a partir de L-arginina, el cual. también es tóxico para los parásitos. La susceptibilidad de las células parasitarias a los p roductos anteriores, depende de la habil idad para neutralizar los rad icales. Por el contrario las células Th2 producen ll.-4, !L-5 , JL-6 o JL-1.0, con una buena respuesta de la síntesis ele an-ticuerpos, pero con incapacidad para. destruir los parásitos intracelulares.IHI

En algunas infecciones por prowzoos in-tracelulares, los macrófagos se aglomeran en colonias y células gigantes y terminan forman-do granulomas en los tej idos, como ocurre con larvas o huevos de helmintos localizados en los tejidos y en ciertos protozoos como Leishmania.

Inmunidad humoral La presencia. ele anticuerpos circulantes con-tra dererminados componentes antigénicos de los parásims, es una muestra de la respuesta humoraL La producción ele estos anticuerpos depende de la historia natu ral ele la infección y especialmente de l grado ele invasión a los te-jidos, sin embargo es difícil re lacionarlos co n un verdadero papel protector.

l.a activación de los linfocitos 13 y luego los plasmocitos llevan a una respuesta inmune con producción de inmunoglobulinas dirigi-das contra los e pítopes de las estmcturas para-sitarias que pueden inte ractuar con el sistema del complemento para dañar, lisar o fagocitar las células del parásito. En la respuesta contra los helmintos hay participació n de las células Th2 y producción de anticuerpos lgE.t>'J

En e l huésped humano parasitado se conocen diversos cambios e n las concen-traciones séricas, de las cinco clases de inmunoglobulinas. En las infecciones recien-tes aparecen anticuerpos lgM (inmunoglobu-lina M) tlue adquie ren especial significado en los niños recién nacidos, como índ ice de tras-misión congénita del parásito. En las mucosas y sus secreciones se han encontrado anticuer-pos, especialmcme lgA (inmunoglobulina A) , como respuesta contra los parásitos localiza-dos en estos tejidos (p. ej. , los coproanticuer-pos). Varios parásitos, especialme nte los hel-mintos, inducen la prod ucción de amicue rpos citofílicos de la clase lgE (inmunoglobuli na E) , que se detectan e n el suero y en los te jidos. Nippostrongylus braziliensis, parásito de la rata, ha se rvido como modelo para estudiar el mecanismo ele defensa del huésped contra los helmintos. Varios au rores han demostrado ex-peri mentalmente con este nemátodo, lo que sucede con las infecciones re petidas. Cuando ocurre la infección p rimaria, una proporción de las larvas infectantes se pierde, las sobre-vivientes se establecen y maduran, pero casi todas son expulsadas y sólo permanece e n el

Parasitosis huuut1u:ts

tubo d igestivo una población residual. En las infecciones poste riores se aumenta e l número de gusanos expulsados. l.a variación de la per-manencia o expulsión ele los parásitos, cambia de acuerdo al estado de inmunidad del hospe-dero y al genotipo. Se ha descriw un patrón si-milar para otros nemátodos (p. ej. ñ ichinella

spiralis, 'fi·icburis muris y Strongyloides ratti,

en ra tas y rat.ones.J2SI Experimentalmente se puede demostrar

que existe una asociaciún entre el desarrollo ele inmunidad contra cie rtos parásitos y la apa-rición de amicuerpos, principalme nte del tipo lgE. Estos anticuerpos causan dati.os severos en el citoplasma ele las cé lu las grandes del tu bo digestivo del parás ito y atacan algu nas enzimas. Sin e mbargo , los anticuerpos por sí solos no constituyen e l ttnico mecanismo de rechazo de algu nos gusanos, pe ro sí cumplen un pape l imporranre.t26i

F.l aumento de eosinó fi los es u n hallazgo característico de las he lmintiasis que invaden te jidos. Se desconoce bastante sobre el me-canismo de producción y la participación de los eosinó fi los en e l proceso inmune. Se ha asociado la eosinot1lia con una reacciún de tipo a lé rgico, desencadenada por la presen-cia de parásitos o sus antíge nos. En aque llos tejidos e n donde mueren larvas de parásitos y éstas se desintegran, existe fo rmación de granulo mas eosinofílicos. Entre las exp licacio-nes acerca de la presencia de eosinófilos en la circulació n o en los tejidos, se mencionan las siguientes hipótesis: a. La histamina produce atracción de los eosinót11os; b . Los eosinófllos actt1an como antagonistas de la histamina; c. Los eosinólllos contienen histaminasa; d. Los complejos antígeno-anticuerpo , o cada uno de e llos por separado, tienen capacidad de atraer los eosinófi los; una linfocina es capaz de esti-mu lar la producción de los eosinófilos. En la infecció n por T. spiralis se encu entra una gran mastocitosis en la mucosa intestinal. La inten-sidad de esta respuesta está genéticamente de te rminada y ligada a los genes del MHC.i

271

Inmunopatología La presencia de parásitos en un huésped in-duce una respuesta inmu ne con tlnes defen-sivos, lo cual no siempre se logra. En algunos casos la patogenia ele la e nfermed ad se debe a ciertas reacciones inmu noléJgicas no deseadas,

11

a

• ｐｬｬｩＧ ｾ ｉ ｓ ￍｉｏ ｓ ￍ ｓ＠ blllllllllélS

que ocurren simultánea o consecutivamente con el proceso defensivo, especialmente e n varios parásitos helmintos que tienen una lar-

ga vida y causan infecciones crónicas. l2

" '

Varias infecciones parasitarias se acompa-

ñan de hipersensibilidad ele tipo inmediato o retardado. Así po r ejemplo, e n cobayos parasi-taclos o sensibilizados con ciertos he lmin tos,

se logra producir un choque anatlláctico me-diante inyecciones intravenosas ele antígenos

ho mó logos. En ei huésped humano este cho-qtH! se presenta por la ruptura ele un qu iste hidatídico. La invasió n por larvas de helmintos p roduce un síndrome caracterizado por infil-u·ación pulmo nar, tOS seca e intensa. eosino tllia

san¡,'liÍnea, esta entidad clínico-patológica se

conoce con e l. nombre de eosinotllia tropical

o pulmón eosinofílico. 'Jhmbién se observa un proceso inflamatorio Lransitorio por el paso

de larvas a través ele los pulmo nes, conocido

como síndro me de Lüeffie r. F.o e l síndrome de migración larvaria visceral se e ncuentran

lesio nes granulomalüsas crónicas y eosinotllia perifé rica. La presencia ele huevos de Schisto-

soma mansoni (también de otros helminLos) en hígado y pulmo nes, desencadena una gran

respuesta mediada por células Th2; se forman gran u lomas o pseuclorubérculos con un in Le n-

so intlltraclo eosinofílico. Los eosinótllos tie-nen una actividad líLica principalmente sobre las fo rmas larvru·ias.

Los anLicuerpos que aparecen en las para-

SiLOsis puede n reaccionar con produ ctos de l parásilo y algunos de e llos clan reacciones

cruzadas con antígenos del huésped. Pueden Lambié n unirse con los anLígenos solubles del parásito para formar complejos antígeno-

anticuerpo , llamados complejos inmunes; éstos adquieren propiedades patogénicas al localiz;u·se t:n ciertos te jidos donde acri.van

e l complemenro, para produci r lesiones in-flamatorias, degeneraLivas o necrosantes. Las nefropatías presentes en infeccio nes po r Plas-

modium malm-iae se re lacionan con los com-

plejos inmu nes formados por los anLicuerpos específicos y los antígenos solubles del parási-to, los cuales se depositan en el ri i16n y con-juntamente con el complemenLo producen

lesiones glomerulares. ' ' 91 Otro tipo de patOlogía relacionada con el

estado inm unológico del individu o , es la agu-

dización de cierras infecciones lalentes. Esto

12

sucede po r inmunodetkiencias congenltas,

adqu iridas o inducidas po r drogas inmunosu-presoras. Ent:re las adquiridas, la de mayor im-

porLancia actual es e l síndrome de inmunode-tk iencia adquirida (sida). El creciente uso de drogas inmunosupresoras y anLineoplásicas,

ha influido e n los últimos años para que al-

gunos parásitos oportunistas se p resenten con mayor frecuencia y gravedad. F.sto ocurre en el tratamiento ele enfe rmedades aucoinmunes

y en pacie ntes con trasplantes ele órganos.

Ejemplos ele parásitos oportun istas son: 1oxo-

plasrnagondii, Cryptosporidium spp, micros-poridios, !sosp01·a y Stron.gyloides stercoralis

especialmente en pacientes que reciben tera-pia esteroidea. IJ01

Irununodiagnóstico El desarro llo ele métodos inmu nológicos ha. ju-gado un papel importante para mejorar el d iag-nóstico ele cierras e nfermedades parasitarias, y

para su esLudio epidemiológico. Inicialmente las reacciones sero lógicas tuvieron un valor li-

mitado por las clificulLades para obtener buena especificidad, sensibilidad y reproducibiliclad.

Esto sucedió principalmente, po r la forma em-pírica de la preparació n de los antígenos, que

eran proclucLos crudos, con los cuales se obLe-nían resultados ele poca exactiLUd. Cuando los parásiLos no son cullivables, y se requie re ob-

tenerlos de los tejidos del huésped, los maLe-riales de d ichos tejidos se incorpo ran a los an-

tígenos pru·asitarios, y dan reacciones cruzadas no deseadas. F.l desarrollo de nuevos mérodos

de separación y puri ficaciún de fracciones an-

tigénicas, mejoraron en LOdos los aspecLos los d ife rentes méLOdos, puesto que la calidad ele los antígenos juega un papel importante en la especificidad y sensibilidad de las pruebas .

Un ejemplo que nos ilustra. esle cambio en e l

concepto ele las pruebas inmuno lógicas, es lo suced ido con el antígeno de En.tamoeba histo-

lytica, que e n é pocas anteriores se preparaba

ele cultivos asociados a otros microorganismos

y los resuiLados eran inespecíficos. Cuando se logró obtener cultivos axénicos (libres de otros microorganismos) y preparar antígenos puritl-caclos, las ¡·eacciones mejo raro n en su especi-

ficiclad Y'' Después ele separar Entamoeba histolyti-

ca úntógena), ele E'ntamoeba d ispw·, (no pa-tógena) ,i321 ambas con morfología idéntica, se

hizo necesario tener pruebas inmunológicas para diferenciarlas. Fue así como se obtuvie-ron anticuerpos específicos en co nejos, co n los cuales se fealizan las pruebas de EUSA (del inlgés, enzyme-linked immusorbent as-say ((ensayo inmunoenzimático ligado a e nzi-mas)) en materia fecal, que permite identificar antígenos específicos pam las dos amebas. Otro ejemplo de avance en inmunocliagnósti-co puede apreciarse en el uso del inmunoblot en cisticefcosis, procedimie nto que ha supera-do el método de EU SA.I551

T.os antígenos parasitarios se han dividido en dos grupos: al primero pertenecen aque-llos preparados con e l cuerpo del parásito, l.a pared, los órganos u organelas; éstos se cono-cen con el nombre de antígenos endógenos o somáticos. En e l segundo gmpo están los an-tígenos que se obtienen ele los productos ele secreción o excreción ele los parásitos durante su clesafrollo o metabolismo; se les denomina exoantígenos o antígenos exógenos. Existen antígenos comunes entre los distintos estados de desarrollo del parásito y aun cmre varios parásitos ele género diferente. Otros antígenos cambian ele acuerdo a la etapa de desarro llo en que se encuentra el pafási l:o. !.os tfipano-somas sirven como ejemplo pafa ilustrar los cambios an tigénicos, pues muestran va riacio-nes entre las clonas y se ha llegado a aislar más de 20 variantes antigénicas de una cepa.1341

Las técnicas inmunológicas empleadas en el diagnóstico de las enfermedades parasita-rias son las mismas existe mes para otras infec-ciones. Con estas pmebas se detectan varios tipos de anticuerpos, que reciben e l nombre según la técnica empleada, y por eso recibe n diversos nombres como prccipitinas, aglutini-nas, anticuerpos tljadores del complemento, opsoninas, lisinas, anticuerpos fluorescentes, etc., y su presencia son indicativos de infec-ción. El uso ele anticuerpos monoclonales aumenta la cspecitk idad de las pruebas. En algunas parasitosis como en la toxoplasmosis, se encuentran anticuerpos capaces de destruir los parnsitos.

Las pruebas utilizadas para de tectar anti-cuerpos pueden presentar tres desventajas: volverse positiva lentamente y no ser thiles en las etapas iniciales de la infección; persistir por algún tiempo después que la infección pa-rasitaria terminó , lo cual o rigina confusión en

Ptlrt ts itos is h tiiiUtuas

el diagnóstico de infecció n actual; o pfesen-tar reacciones cruzadas que impiden un diag-nóstico preciso. Estas desventajas disminuyen cuando las pruebas detectan antígenos, lo cual asegu ra e l diagnóstico de enfermedad acn ml, y tienen valor en pacientes inmunosuprimidos. Estos últimos métodos ya se utilizan en algu-nas parasitosis y tienen más valor.

Inmunizacio nes Las vacunas, tal como se practican para obte-ner protección contra cien as enfefmedadcs bacterianas o virales, no se han logrado sa-tisfactoriame nte para las enfermedades para-sitarias en humanos, aunque se investiga e n algunas de e llas, como malaria y leishmaniasis . Varios gmpos de investigadores en el mundo , incluyendo a Colo mbia, trabajan activamente en la obtenció n de una vacuna contra mala-ria por P. jalciparum. En la Unión Soviética, y en otros países orientales, se ha aplicado inmunización en varias comunidades para la protección de reinfecciones con Leishmania

tropica, mediante la inducción de una infec-ci(>n primaria.

Para los helmintos se ha te nido me nos éxi-to. Como ejemplo está la vacuna desarrollada para Ancyclostoma caninum en perros,IJSI que produce cierta resistencia a la infecció n, después de inmunizarlos con lafVas vivas irra-diadas, aunque se presentan reacciones se-cundarias severas. Este ejemplo de vacuna e n animaJes ha sido superado en eficiencia con la obtenida para la Taenia de ovejas (7aenia

ovis) por medio de prote ínas recombinantes y ADN.I561 En Medicina Veterinaria hay mayor interés comercial y me nos requerimientos de seguridad que en medicina humana. Contra helmintos humanos, la vacuna en la que más se ha investigado es contra csquistosomas, lo cual ya está en la fase de experime ntació n clí-nica e n humanos.

Acntalmente se experimenta con las vacu-nas mo lecu lares contra parási.tos, utilizando como inmunógenos algunas proreínas antigé-nicas,l"' l epítopes conformados por péptidos y e n a lgunos casos vacunas polivalentes. El éxito de estas inmunizaciones ha sido re lativo, ya que con los p arásitos se tienen problemas para conseguir una verdadera. protecció n por la comple jidad de sus estructuras, variabilidad de formas parasitarias que adopta durante su

13

a

• Paras ilosis b untaluts

ciclo de vida, cconicidad de la infección y cl itl-cultad para poder de mostrar la eficacia de la vacuna en poblaciones ｨｵｭ ｡ｮ ｡ ｾＮ＠

BIOI.OGÍA MOLECUlAR

'1iu1 to los clínicos, como los epidemió lo-gos han ｾ･ｮｴｩ､ｯ＠ la necesidad de desarrollar p rocedimie ntos rápidos y precisos, para los esLUclios bio lógicos, el d iagnóMico, la p•·e-vención y el tratamie nto de las infeccio nes parasitarias. La tecnología se basa e n e l uso de los ácidos nucleicos. Un ｰ｡ｲ￡ｾ ｩ ｴｯ＠ se pue-de lisar por diferentes métOdos y liberar ｬｯ ｾ＠

ácidos nucleicos, los cuales se pueden desna-tura lizar e hibridizar. En los años ｾ･ｴ･ｮｴ｡＠ se desarrolló la metodología para el análisis del ADN , como método equ iva le nte a detectar la "hut:lla digital" de los parásitos, logrando la identificación genotípica e ntre las especies. En la década ele los años oche nta se perfec-cionaron los mé todos de hibridización de l ADN , con los cualt:s se ide ntifica el agente casual de muchas e ntidades, uti lizando la lla-mad a sonda ele A.DN. Es factible marcar con un radionucleótido , fluorocromo, enzima o molécula an tigénica un ADN, bien sea una es-pi ral simple , un fragmento , un o ligonucleóti-clo o un p lásmido ADN Y "I

Cada especie, subespccie o cepa bio lógi-ca tiene su espiral ele ADN con una secuen-cia específica. Una espiral simple ele ADN del parásito con un marcador (sonda) , sirvt: para capturar la otra espiral comple mentaria de este ADN, o una secuencia de é l o ARN de un parásito. El éxito de la identificación por hibridización se debe a la selección correcta de las sondas específicas. En 1985 se desarro-lló una estrategia para am pliar una secue ncia determinada de ADN y ARN e n el labo rawrio , por la técn ica descri ta como la reacción en ca-dena de la po limerasa (PCH del inglés, poly-merase chai n reation) Y 91 En e lla ｾ･＠ emplean dos o ligonucleóriclos s in téticos y ･ｳｰ･｣￭ｦｩ｣ｯｾ Ｎ＠

y la enzima polimerasa para ADN. Con ciclos de desnaturalización e h ibridización , y con los o ligonudeótidos cebadores o "primers", para e l fragmento ele ADN que se requiera ampli fi-car se pueden generar b illo nes de copias de la secue ncia inicial. .Esta amplificació n e nzimáti-ca e n cascada, se detecta mediante las sondas

:14

marcadas o se analiza directamente por técni-Gts dt: e lectrofo resis e n gel de agarosa.

EPIOEMTOI.OGÍA

Desde tie m pos inmemoriales, los parás itos fueron reconocidos como causantt:s de t:nft:r-medad humana, p robable me nte por el gran ramaño de algunos, lo que pe rmitía o bsenrar-los cuando eran eliminados. 1.'1 med icina de Persia y Grecia daba importancia a los parási-ros, e Hipócrates recome ndaba métodos para su tratamiento. Desde la a ntigüedad las reli-g iones ｲ･ｾｴｲｩｮｧ￭｡ｮ＠ la com ida de carne ele ani-males, al relacionarla con la posible trasmisión de parásitos.

Factores e p idemio lógicos Los conocimientos científicos ele las parasiro-sis, están por lo general b ien establecidos si se compara con o tras e nfe rmedades humanas. Se conocen bien las caracte rísticas biológicas de la mayoría de los parásitos, los mecanismos ele in-vasión, localización en e l organismo, patología, tratamiento y ｭｴＺ､ｩ､｡ｾ＠ de prevenció n y control. A pesar de lo anterior las infecciones parasita-rias están ampliamente d ifundidas, y s u preva-le ncia es e n la acrualidad simi lar, en muchas re-ｧｩｯｮ･ｾ＠ del mundo, a la que existía hace 50 ｡ｯｾ＠o más.1

401 Las razones para esto, se derivan de

la comple jidad ele los titcrores epidemiológicos que las condicionan, y de la clitkultacl para con-

trolar o e li minar estos ｬｩｴ｣ｴｯｲ･ｾ Ｎ＠ que se pueden resumi r en los s iguie ntes:

Contaminación fecaL Es e l factor más im-portante e n la ､ ｩｾ･ｭ ｩｮ ｡｣ ｩ ｮ＠ de las parasito-ｳｩｾ＠ intestinales. l.a contaminación fecal, de la tie rra o del agua, es frecuente e n regiones pobres do nde no existe adecuada disposición de excretas (figura 1- 1) , o donde se practica la defecación en el suelo (figura 1-2) . Estas cos-tumbres permiten que Jos huevos y larvas de helmintos eliminados e n las heces, se desarro-lle n y lleguen a ser ｩｮｴ ｩＺＺ｣ ｴ ｡ ｮｴ ･ｾＮ＠ Las protozo-ｯｳ ｩ ｾ＠ intestinales se trasmiten principalmente por contaminación fecal a través ele las manos o ali me ntos.

Con diciones a m bien ta les. La prt:st:ncia ele suelos ht'unedos, y con te mperaturas apropia-

Figura 1-1. Contaminación fecal. Mal uso de las letrinas. (Cortesía: Carlos Alejandro Botero, Universidad Pontificia Bolivariana, Medellín, Co-lombia).

das, es ind ispensable para la sobrevivencia de los parásitos. Las deficientes condiciones de las viviendas, ausencia de agua potable y acu-mulación ele basura, favorecen la entrada de artrópodos vectores (tlgura 1-3). l.a existencia de aguas aptas para la reproducció n de estos vectores, condicio na su fre<.:uencia alrededor de las casas o de los lugares de trabajo. La

Figura 1-2. Contaminación fecal. Defecación en la tierra y contaminación de fuentes de agua. (Original).

Pa rasilosis huiii(IIUis

• e"\ o " ｾ＠"" ｾ＠ｾ＠

" " ;:¡ ;; "' es v ;¡

Figura 1-3. Condiciones ambientales. Vivien- 1 das en mal estado, abundancia de basura, niños ¡¡· sin protección. (Original). ｾ＠

presencia de caracoles en las aguas es indis-pensable para que se complete el ciclo de los trem{tLOclos.

Vida fural. La ausencia de letrinas, en los lugares de trabajo ru ral es e l factor predo mi-nante para la alta p revalencia de las parasitosis in testinales, en esas zonas. La costumbre ele no usar zapatos y de tener contactO con aguas, condiciona la presencia de u ncinariasis y es-quisLOsomiasis, trasmi tidas a través de la piel. La exposición a picaduras de insectos favore-ce la infección con parásitos trasmitidos por ellos, como malaria, leishmaniasis, enferme-dad ele Chagas, fi lariasis, ere. ( ti gura 1-4).

Deficiencias e n higie ne y educación. La mala higiene personal, y la ausencia de cono-cimientos sobre trasmisión y prevención de

Figura 1-4. Vida rural. Casa rudimentaria en zona rural. (Original).

15

:;)'

D Parasitosis buJIItl lltlS

las enfermedades parasitarias, son factores fa-vorables a la presencia de éstas . La ausencia de lavado o e l u so de aguas contaminadas para lavar los alimentos crudos son causa frecuente de infecciones ele origen fecal por vía oral, en-tre las que se encuentran las parasitosis intes-tinales (t1gura 1-5) . Está bien establecido que en el mismo país, los grupos de población que presentan las deficiencias anotadas, tienen prcvalencias más altas de parasitismo; estos grupos son los ele nive l socio-económico infe-rior, que a la vez habitan zonas con deficie nte saneamiento ambie ntal.

Costumbres alimenticias. T.a contaminació n de alimentos y agua de bebida favorecen el parasitismo intestinal (figura ·1-6) . La ingestió n ele carnes crudas o mal cocidas permite la in-fección por Taenia , Toxoplasma y 7hchinella.

El consumo de pescado, cangrejos, langostas, e re. en las mismas condiciones ele cocción de-

Figura 1-5. Deficiencia en higiene y educa-ción. Mal lavado de los alimentos en agua con-taminada .

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Figura 1-6. Costumbres alimentarias. Niños comiendo con las manos los alimentos que se contaminan con la tierra.

ficiente, es e l factor indispensable para que se adquieran o tras cestodiasis y v;Lrias tremaro-diasis.

Migraciones huma nas. El movimien to ele personas de zonas endémicas a regio nes no e ndémicas ha permitido la diseminación ele ciertas parasitosis (figura 1-7) . Esto sucede con el inc remento de viajero s internaciona-les, migrac ió n de campesinos a las ciudad es y re fugiados después d e catástrofes o gue-rras. La llegada de soldados e n tiempo ele guerra y la movilizació n el e guerri lleros, ha favorecido la diseminació n ele algunas para-sitosis.

Inmunosupresión. Los titctores que han lle-vado a la diseminación del VIII (virus ele in-munocleticie ncia humana) y en consecuencia el sida (síndrome ele inmunodeficie ncia adqui-rida), han determinado que algunas parasito-sis op ortunistas se adquieran o se reactiven, como microsporieliosis (figura 1-8) , criptos-poridiosis (figura 1-9) y toxoplasmosis (figura 1-10) . Los avances médicos, como los trasplan-tes y el amplio uso de esteroides y otros in-munosupresores han contribuido ele manera similar al sida, a aumentar la importancia ele algunas parasitosis.

P"RF.VAU NCIA DE lAS PARASITOSIS

Ascaris lumbricoides es e l parásito patógeno más frecue nte en e l mundo. En 1997, se esti-mó que aproximadame nte e l 24% de la pobla-ción mundial, estaba infectada con este p ará-

Figura 1-7. Migraciones humanas. Niño des-plazado con parasitosis intestinal a zona periur-bana en donde vive en hacinamiento y con ma-las condiciones higiénicas. (Original).

Figura 1-8. lnmunosupresión. Esporas de microsporidio coloreados obtenidos de cultivo. (Cortesía: Sonia del Pilar Agudelo, Martha Nelly Montoya, Fondo Editorial Biogénesis, Universi-dad de Antioquia, Medellín, Colombia) .

l-'Lirasitosis htttllílnas

Figura 1-9. lnmunosupresión. Ooquiste de Cryptosporidium con coloración de Ziehi-Neel-sen modificado en materias fecales. (La barra de la foto mide 10 micras. Cortesia: OMS).

sito, P I en la actualid ad esta prevalencia puede ser más baja. Los cálculos realizados para las zonas tropicales de América Latina, al comien-zo del siglo XXJ, demuestran que aproxima-dame nte el 30% de la población presenta este parásito. Jio!J Este dato es muy signitkativo, no tanto por la posibilidad de p rodu cir e nferme-dad o muerte , sino por que su p resencia está ligada a la contaminación fecal de l sue lo, lo que conlleva a la existencia ele otras infeccio-nes bacterianas o virales de origen tecal. En

Figura 1-10. 1nmunosupresión. TAC de encefa-litis por Toxoplasma. (Cortesía: Santiago Estra-da, Roberto Panesso, Laboratorio Departamen-tal , SSSA, Medellín, Colombia).

17

•

11

Pat·asitosls bunultUIS

1.996, la OMS (organización mundial ele la

salud) calculó qut: e l númt:ro ele mut:rtes por

enfe rmedad en t:1 mundo, fue de 52 millones

en est: año; y de t:ste total, d 33% correspon-

dían a pt:rsonas muertas por enfermedadt:s in-

fecciosas y parasitarias ; de este grupo e l 1,2%

pertenecían a los países desarrollados, y d

43% a los dd mundo en vía de desarrollo. En Colo mbia se han rea li zado dos en-

cuestas nacionales de morbilidad : la pri-

me ra terminada en 19661431 y la segunda en

1980.1441 El parasitismo intestinal fue de 88% y

82% respectivame nte. La prevalencia de Asca-

t·is y Trichuris disminuyó de 54% y 50% a 34%

y 37%, por mejor saneamiento en las ciudades

y amplio uso d t: antihelmínticos . En contras[C,

la uncinariasis, una he lmintiasis esencialme n-

tt: rural, tuvo prevalt:ncias de 21% y 23% rt:s-

pt:ctivamcntt:, la gran mayoría de intensidad

levt:. La amcbiasis, por Jj', ｢ｩｳｴ ｯｾｹｴｩ｣｡＠ y E. d is-

par disminuyó de 24% a 12%, debido a mt:jor

método diagnóstico en la segunda e ncuesta,

put:s descartó el error d t: confundirlas con E.

hat·tmani, que prt:senta quistes con mt:nos

de 10 micras de diámetro. Estudios recicntt:s

qut: han dife renciado H. histolytica de F. dis-

par, han demostrado que la prevalencia de

la primera es de únicamente de 1% a 3%. En

cambio, Giardia lamblia permant:ció con una

prevale ncia st:mejante e n ambas e ncut:stas: de

12% y 13% rcspectivamente.l451 Es importante

saber qut: esas parasitosis intestinales cstuvit:-

ron siempre 1,11ás altas en la población infantil.

La malaria continúa siendo un prohlema de

salud pública, en la mayoría de los países tropi-

cales, pues afecta 107 paíst:s. Según informes

de la OMS en 2004, se calculaba para todo e l

mundo, una incidencia anual de 300 a 500 •ni-

Uones de casos clínicos, con más de un milló n

de mue rtes al año , especialmente niños me-

nores de cinco ai'ios. En Áti·ica subsahariana se

presenta el 60% de todos los casos del mundo.

Adt:más de África, es problema de salud p(Jblica

e n India, Brasil , Sri Lanka, Atganistán, lailandia,

Vietnam y Colo mbia. En Suramérica son nueve

países en donde se presentan la mayoría de los

casos: Bmsil , Colombia, Ecuador, Perú , Bolivia,

Guayana Francesa, Guyana, Surinam y Venezue-

la. En Centroamérica son ocho los países afec-

cados: Bclict:, Costa Rica, El Salvador, Guate-

mala, li o nduras, Nicaragua, Panamá y México.

En el Caribt:, Haití y República Dominicana. La

18

t:specie predominante en el continente ameri-

cano es Plasmodiurn vivax, presente t:n d 68%

de las infecciones, seguida de P/asmodium fal-

ciparum. Esta ült.ima especie es la rt:sponsable

del lOO% de los casos en llairí, y en e l 97% en

República Dominicana.146

1 La e nfermedad de Chagas es prt:valentc en

la mayoría de los países de América Latina, y

constituye una amenaza pe rmanente para casi

la cuarta parte de la población, estimada en

28 millones de personas en el año 2006, las

cuales se encuentran bajo riesgo de adquirir

la infecció n , tt:niendo en cuenta la d istribu-

ción geognifica de los insectos vecto res y los

mültiples rt:servorios involucrados en los d i-

versos ciclos de rrasmisión.1471 En Colombia se

estima que alrededor de 8 millones de perso-

nas esr.-ín expuestas a la trasmisión vectorial

de la enfermedad d e Chagas, y existen e ntre

700.000 a 1.200.000 personas infectadas. La

tras misió n vectorial representa un problema

de salud pública en los departamentos de

Arauca, Casanare, Norte de Santander, San-

tander y Boyacá.14AI Estudios recie ntes pe rmi-

tieron establecer que la Sierra Nevada de San-

ta Marta es una región co n al m prt:valencia de

la t:nfermcdad t:n habitantes ele comunidades

indígenas, t:n las cuales se registran prevalt:n-cias hasta dt: 47% e n la población genera1.149 · ｾ

ＰＱ＠

Con e l incrt:mento dt: las enfermedades

con deficie ncias inmunológicas, y el exten-

so uso de medicamentos inmunosuprcsores,

algunas parasirosis adquirit:ro n especial im-

portancia debido a la actividad oportunista

de los pa rásitos. Este es e l caso de la cryptos-

poridiosis y estrongiloidiasis.

D ISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Algunas cnfermt:clades parasitarias son cosmo-

politas, debido a que las condiciones de tras-

misión existen universalmente ÚJ. ej., la

oxiuriasis se trasmite de pt:rsona a pe rsona

por deficiente aseo de manos; la trieomonia-

sis vaginal, es una parasitosis ele trasmisió n

sexual, y la toxoplasmosis por contaminación

con matt:ria fecal de gatos, o consumo de car-

nt: mal cocida). Otras parasitosis tienen distri-

bución geográfica variablt! debido a factores

t:speciales, como la presencia de vectores o

huéspedes intermediarios exclusivos (p . ej. ,

la tripanosomiasis africana o e nfermedad del suerio solamente se presenta e n Áfr ica , y (rni-camente en las zonas donde se e ncue ntra la Glossina o mosca "tse-tsé", que es la trasmi-sora; la tripanosom iasis americana o enfe rme-dad de Chagas sólo se presenta e n Amér ica Latina y coincide con la d istribución de los triatominos de los géneros Rbodnius, Tria -

toma y Panstrongylus). Otras e nfe rmedades parasitar ias trasmitidas por artrópodos, tie ne n d istribució n geográfica más amplia debido a que los ve;:ctores están muy esparcidos en todo el mundo. La malaria ocurre sólo e n Las zonas donde existen las especies de Anopbeles capa-ces de trasmi.tirla. Al no rte y al sur de l p lane ta, las t:nfermedades trasmitidas po r artró podos son escasas; esra frecue ncia va e n aumentO a medida que se acerca a la línea ecuatorial. En los países tropicales exis te n condiciones apropiadas para la vida y reproducción ele los artrópodos vectores. Las condicio nes de vida primiUva, el deficie n te saneamienro ambien-tal, la mala vivie nda y las p recarias condiciones socio-econó micas facili tan el con1acLO de los artrópodos con e l hombre .

El gran grupo de parasirosis trasmitidas por el suelo contaminado con materias feca-les, y adquiridas por vía o ral o cu tá nea, predo-mina en los países de las zonas tropicales. La ausencia de letrinas, la falta de agua porable, la defidem:ia en la educació n, e l mal saneamie n-to ambiental y el bajo nivel econó mico de g ran parte de la población , son factores que deter-minan La alta preva lencia ele las parasitosis. La desnutrición contribuye a que esas parasirosis se manifies te n como enfe rmedad.

EL progreso de algunos países o regiones ha hecho que dism inuyan notoriame nte algu-nas parasitosis que existían an ter iormente . En contraste con esto, el aume nto de las comuni-caciones, y la facilidad para el traspo rte han permitido que se difu ndan o tras, s i e ncue n-tran condiciones adecuadas para su d isemina-ción. Los hechos anreriores determinan la im-portancia del conocimie nto méd ico de todas las enfermedades parasitarias, aun las denomi-nadas exóticas.

Algunas costumbres de los pueblos influ-yen en la frecue ncia de cie rtos parásiws. El Mbiw de comer carnes crudas y uti lizar heces humanas como abonos, favorecen la disemi-nación de cie rtos parásitos e n algunas regio-

Pllrttsilusis b unuuutS

nes. Po r el contrario , la costumbre que tienen algunos g rupos humanos de no comer carne , explica La ausencia de las parasitosis trasmiti-das por este mecanismo.

PREVENCIÓN Y CONTRO l.

La prevención y el contro l de las parasiLOsis in testinales se basan en los métodos trad icio-nales, consistentes en el uso de le trinas, h igie-ne perso nal, calzado, agua po table, educació n y saneamie nto ambie ntal. Estas medidas se han adoptado espo rádicame nte e n los países pobres, y de mane ra defin itiva e n los desa-rr-ollados. En los prime ros no han producido resultados favorables, pues se requie re qu e se mantengan permanente me nte y que vayan paralelos al desarrollo socioeconóm ico, que no se ha logrado. En los ú ltimos años, con la p resencia de mode rnos antiparasitar ios, se ha utilizado el tratam iento com unitario (llamado tamb ié n en masa), como una medida coadyu-vante e n el contro l de a lgunas parasitosis .l" l Esws programas de desparasitación se hacen cspecítkamenre para nem átodos (áscaris, tricocéfalos, uncinarias y oxiuros) , que son susceptibles de ser d ism inuidos en prevalen-cia e inre nsidad de la infección, con u na dosis única de l antihelmín tico escogido: albencla-zol, mebendazol o pirantel-oxantel. F.l an tihe l-míntico se debe suministrar cada seis meses, du rante m ínimo tres arios y s iempre asociado a un plan educativo de prevenció n. Los países que han desarro llado estos programas lo han hecho e n la población infanti l, p rincipalmente e n las escue las y e n institucio nes que albergan n iños. En Colombia la l.ey 100 de Seb>uridad Social, o bliga a rea lizar este programa que se considera de gran be neficio en relación con el costo. l.a resolución de la Asamblea ele la O MS, e n mayo de 2001, recomi.enda asegu rar la pro-visió n de antihe lmínticos para tratamien tos clínicos y para los progra mas de control en la población infantil. ISZI

En las parasiLOsis que se adquie ren por ingestión de alimentos crudos, se requie re imp lantar la costumbre de la bue na cocción y e l contro l de las carnes e n los mataderos. Las p arasitosis trasmil'i.das po r a rtró podos se han tratado de controlar po r medio del ata-que a estos vectores, lo cual ha sido d ifícil de

19

•

• Pllrasitosis humanas

lograr en la mayoría de los casos. La malaria es un ejemplo importante que revela esta difi-cultad. Hace unos años con el descubrimien-to del DDT (di cloro difenil tricloroetano) y otros insecticidas, se planeó la erradicación de la enfermedad con bases científicas. Cier-tos factores biológicos de resistencia, y razo-nes socioculturales en las zonas afectadas, hicieron imposible la erradicación, y crearon la necesidad de implantar programas integra-dos de control. El caso de la enfennedad de Chagas y específicamente los resultados de la iniciativa de los países del cono sur (Argentina, Brasil, Bolivia, Chile, Paraguay y Uruguay) han demostrado que las herramientas actuales son eficaces, y económicamente abordables por los ministerios de salud de los países latinoameri-canos.147 } Las filariasis, también trasmitidas por mosquitos, que son muy difíciles de controlar por insecticidas, se han podido reducir por ad-ministración de medicamentos específicos du-rante varios años. Es así como la oncocercosis se ha disminuido mucho en zonas endémicas, mediante la ivermectina; y la filariasis linfática se ha controlado, y aún se piensa que puede erradicarse en algunas regiones, con el uso de la combinación de albendazol con ivermectica o con dietilcarbamazina.

Otras parasitosis, con huéspedes inter-mediarios específicos, requieren programas propios . En el caso de la esquistosomiasis, el ataque a los caracoles es una de las medidas que se ha utilizado, y más recientemente el tratamiento comunitario con praziquantel, el antihelmíntico de preferencia en esta parasi-tosiS. IB } En las parasitosis congénitas es muy importante la difusión de conocimientos so-bre medidas de prevención, como ocurre en la toxoplasmosis.

Las vacunaciones contra enfermedades pa-rasitarias sólo existen en etapa experimental. Se espera que con el progreso científico pue-dan obtenerse para enfermedades tan graves y difundidas como malaria, leishmaniasis, tripa-nosomiasis y otras.

IMPORTANCIA ECONÓ MICA

La malaria ha sido una enfermedad que a tra-vés de la historia ha restringido la utilización y explotación de las tierras afectadas; de esta

20

manera ha limitado el desarrollo económico de muchas regiones.

L1. oncocercosis y la tripanosomiasis, en al-gunas regiones de África, han hecho que grandes zonas sean inutilizadas para la agricultura. La un-cinariasis ha sido un factor debilitante de la salud de los trabajadores de minas y zonas agrícolas.

En varios países se han establecido pro-gramas de control de las helmintiasis intesti-nales con tratamientos periódicos. Estos pro-gramas se han basado en experiencias hechas en grupos de población infantil con estas pa-rasitosis.154} En Colombia y en muchos países en desarrollo, las diarreas y enteritis son las primeras causas de morbilidad y mortalidad infantil, con altos costos derivados de su trata-miento, hospitalización, etc. Aunque los prin-cipales agentes etiológicos son bacterianos y virales, los parásitos intestinales desempeñan un papel importante en aproximadamente el 3% a 5% de esas diarreas .

En Colombia, de acuerdo a la Encuesta Nacional de Morbilidad de 1966, se encontró que el 80% de la población presentaba parási-tos intestinales patógenos, 37% sufrían enfer-medad por esta causa, y 7% demandaban con-sulta médica, todo lo cual representaba una pérdida económica alta y un costo elevado por atención de salud. I45.H }

GENERALIDADES SOBRE PARÁSITOS DEL

REINO PROTISTA

El reino Protista y el subreino Protozoa, agrupan los organismos unicelulares que siempre hemos denominado protozoos o protozoarios, unos de vida libre y otros pa-rásitos de animales y plantas. Son miCl'oscó-picos y se localizan en diferentes tejidos. Al-gunos son inofensivos, otros producen daños importantes que trastornan las funciones vita-les con producción de enfermedad y en cier-tos casos la muerte del huésped.

Morfología La mayoría de los protozoos son móviles en una etapa de su desarrollo, lo que se cono-ce con el nombre de forma vegetativa o tro-fozoíto. Algunos de éstos tienen la capacidad de trasformarse en una forma de resistencia, conocida como quiste. Los trofozoítos constan

de membrana, citoplasma y núcleo. La mem-brana varía de espesor según las especies y sus principales funciones son: limitar el parásito, servir como elemento protector y permitir el intercambio de sustancias alimenticias y de ex-creción. El citoplasma es una masa coloidal y representa el cuerpo del organismo, en algu-nas especies se puede diferenciar claramente una parte interna, granulosa y vacuolada, lla-mada endoplasma y otra externa, hialina, re-fringente, que es el ectoplasma.

En algunos protozoos existen vacuolas en el citoplasma, unas son alimenticias encarga-das del metabolismo de los nutrientes y otras excretoras que facilitan la eliminación de sus-tancias. También se encuentran mitocondrias y sustancias nutritivas de reserva que reciben el nombre de cuerpos cromatoidales. El núcleo puede ser ovoide o esférico, se encuentra lo-calizado en cualquier parte del citoplasma, casi siempre es único y sus funciones principales son las de regular la síntesis proteica y la re-producción. En general consta de membrana, gránulos de cromatina y cariosoma o nucléolo.

Fisiología En los seres unicelulares existen ciertas partes de la célula llamadas organelas, que se especializan en llevar a cabo funciones vitales como alimen-tación, respiración, reproducción y locomoción.

La alimentación se realiza mediante dife-rentes mecanismos. El más simple es la ósmo-sis, que consiste en el intercambio de sustan-cias orgánicas disueltas en el medio donde viven, a través de su membrana. Otro proce-dimiento es la fagocitosis, que se realiza por medio de prolongaciones de su ectoplasma o seudópodos, las cuales engloban las partículas alimenticias hasta incorporarlas al citoplasma. Un tercer mecanismo se observa en ciertos protozoos que utilizan sus cilias o flagelos para acercar los nutrientes a una boca o citos-toma por donde penetran a la célula.

El metabolismo se lleva a cabo en las va-cuolas donde se producen enzimas digestivas. Los residuos de este metabolismo se eliminan a través de la membrana celular, en algunas es-pecies se hace por un orificio excretor llamado citopigio, en otras sólo se liberan los residuos cuando sucede la ruptura de la célula, como es el caso de la liberación del pigmento malári-co en los protozoos del género Plasmodium.

Parasitosis bUlIUlllaS

La respiraClon en algunos protozoos es aerobia pero en la mayoría es anaerobia. Un componente esencial que existe en los pro-tozoos (y también en los helmintos), es la tu-bulina, la cual se afecta por algunos agentes antiparasitarios, como el albendazol (uno de los mecanismos de acción, para realizar su efecto parasiticida). En la primera toman el oxígeno de su medio ambiente y expulsan el dióxido de carbono a través de la membrana celular. En la segunda necesitan metabolizar ciertas sustancias de las cuales obtienen el oxígeno.

Reproducción Los protozoarios se multiplican por reproduc-ción asexual y sólo algunos tienen reproduc-ción sexual (figu ra 1-11) .

Reproducción asexual. Este tipo de repro-ducción tiene tres modalidades:

l. División binaria. Consiste en la división longitudinal o trasversal de las formas vege-tativas, de la cual resultan dos nuevos seres iguales al primero.

2_ División múltiple. Ocurre cuando una cé-lula da origen a varias formas vegetativas. Se llama esquizogonia cuando el núcleo del tro-fozoíto se divide varias veces para dar origen a una célula multinucleada; posteriormente cada nuevo núcleo se rodea de una porción del citoplasma de la célula madre y luego se separa en organismos independientes.

3 . Endodiogenia. Formación de dos células hijas dentro de la célula madre.

En algunos protozoos existe una reproduc-ción similar pero a partir de quistes multi-nucleados. El número de nuevos organismos que se originan en la reproducción múltiple depende de cada especie.

Reproducción sexual. 1. Reproducción esporogónica. La repro-ducción sexual existe en ciertos protozoos como Plasmodium. Las formas trofozoíticas no dividen su núcleo, sino que sufren una se-rie de diferenciaciones morfológicas, trasfor-

21

11

• Parasitosis humanas

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Figura 1-11. 1 a. División binaria; 1 b. División múltiple (esquizogonia) ; 1 c. Endodiogenia; 2 a. Re-producción esporogónica; 2 b. Conjugación.

22

mándose en células masculinas o femeninas llamadas gametocitos, que maduran sexual-mente y constituyen los gametos, los cuales se unen y forman el zigote que da origen a nume-rosos organismos.

2. Conjugación. Existe otro tipo de repro-ducción sexual menos frecuente en los pro-tozoos del hombre, denominada conjugación, como ocurre en Balantidium, consistente en la unión de dos células, entre las cuales se forma un puente citoplasmático por donde intercambian material genético, después de lo cual se separan y cada una sigue su proceso de división binaria.

Locomoción Los protozoos presentan mecanismos diver-sos de locomoción, función que se tiene en cuenta como uno de los parámetros para su clasificación, así:

Seudópodos. Un grupo se moviliza por la for-mación de seudópodos que ejercen tracción sobre el citoplasma. Por aparición sucesiva de éstos se produce el desplazamiento del pará-sito. Los protozoos que se movilizan por este mecanismo se clasifican en la clase Rhizopo-dea.

Flagelos. Otros presentan varios filamentos móviles o flagelos que se mueven a manera de látigo, produciendo desplazamiento de la célula y se agrupan en la clase Zoomastigo-phorea.

Cilias. Los que tienen su cuerpo cubierto de cilias o pestañas vibrátiles que se mueven sincrónicamente y producen la traslación del organismo, se clasifican en el filo Cilio-phora.

Esporozoario. Los que carecen de órganos de locomoción en casi todas sus etapas de desa-rrollo, se clasifican en la clase Sporozoea.

Clasificación En la tabla 1-1 resumimos la clasificación taxo-nómica de los Protistas que pueden parasitar al ser humano, teniendo en cuenta: filo, clase, orden, familia y género.

Parasitosis humanas

GENERALIDADES SOBRE HELMINTOS

Los helmintos o vermes, comúnmente lla-mados gusanos, son seres multicelulares o metazoarios, ampliamente distribuidos en la naturaleza. Muchos de ellos viven libremente y otros se han adaptado a llevar vida parasi-taria en vegetales, animales o en el hombre. Existe similitud aparente entre los gusanos de vida libre y los parásitos, pero realmente hay grandes diferencias entre ellos, adquiri-das a través de los siglos. El parasitismo se estableció de manera progresiva, cuando di-ferentes helmintos encontraron huéspedes apropiados en los que podían alimentarse y alojarse. Esta adaptación fue dando origen a cambios en los agentes invasores, hasta llegar a constituir especies diferentes, morfológica y fisiológicamente distintas de sus predeceso-res. Los helmintos parásitos tienen tal grado de especialización que algunos no pueden vivir sino en ciertos huéspedes y en ellos pre-sentan localizaciones determinadas. Otros no son tan específicos en la selección de sus huéspedes y el hombre puede adquirirlos de los animales.

Morfología y fisiología Los nemathelmintos o nemátodos son gusanos de cuerpo cilíndrico, cavidad corporal y tubo digestivo completo (figura 1-12) . En el corte trasversal de un nemátodo hembra coloreado (filaria Loa loa), se observan con detalle las estraucturas internas (figura 1-13) . Los pla-thelmintos son aplanados, sin cavidad corpo-ral y aparato digestivo muy rudimentario, se dividen en céstodos con cuerpo segmentado como las tenias (figura 1-14 A) . El corte tras-versal de un proglótide del céstodo Taenia

saginata muestra con detalle las diferentes es-tructuras (figura 1-15) . Los tremátodos no seg-mentados (figura 1-14 B) . El corte trasversal de un tremátodo, Clonorchis sinensis, muestra en detalle las estructuras internas (figura 1-16) . Todos presentan el sistema reproductor muy desarrollado y la mayoría de los plathelmintos son hermafroditas, lo cual es un mecanismo para contrarrestar las dificultades para mante-ner la especie; esto requiere que haya enorme número de huevos o larvas en la descendencia, para que al menos algunas puedan llegar, a ve-ces por mecanismos biológicos complicados, a

23

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Parasitosis humanas

Tabla 1-1. Clasificación de los principales protistas parásitos.

Subfi lu m: Sarcodina

Sarcomasti· gophora

Subfi lu m: Mastigopho· re a

Ciliophora

Apicomplexa

Microspora

24

Rhizopodea

Zoomastigophorea

Kinetofragmino· phorea

Sporozoea

Subclase: Coccidia

Dihaplophasea

Haplophasea

Amoebida

Retortamonadida

Diplomo nadida

Trichomonadida

Kinetoplastida

Trichostomatida

Eucoccidiida

Piroplasmida

Dissociodihaplopha· sida

Glugeida

Trichomo nadidae

Monocercomonadidae

Trypanosomatidae

Balantidiidae

Eimerüdae

Enta moeba

End olimax

Iodamoeba

J-fartmanne/la

Relortamonas

Gia rdia

Hexanzita

Tritrichomonas

Trichomonas

Pentatrichomonas

J-fistomas

Dientamoeba

Ttypanosoma

Leishmania

Bala ntidium

Eimeria

Isospo•·a

Pleistopho.-a

Trachipleistophora

Se u

e

Ad

Ag

2B.

Figura 1-12. Nemátodo. 2A. Nemátodo adulto . Seu: seudoceloma; C: cutícula; Ad: aparato di-gestivo; Ag: aparato genital. 28. Corte transver-sal de nemátodo. Ag: aparato genital; C: cutícula; M: musculatura; Seu: seudoceloma; 1: Intestino.

Parasitosis hunzanas

invadir nuevos huéspedes. Los cambios morfo-lógicos que han experimentado los parásitos son muy variados. Muchos han adquirido órga-nos de fijación, con ganchos o ventosas; otros han formado una cutícula resistente a los jugos digestivos del huésped y la mayoría han adqui-rido un aparato digestivo sencillo, pues toman el alimento ya digerido por el huésped. Mu-chos helmintos, en especial las formas larva-rias, poseen glándulas que secretan sustancias líticas para facilitar la penetración de tejidos. El sistema excretor es sencillo, usualmente constituido por tubos colectores que desem-bocan al exterior del parásito. El sistema ner-vioso es rudimentario y sirve para originar el movimiento y la respuesta a los estímulos. Está formado por cuatro troncos nerviosos mayores unidos por otros más delgados que terminan en papilas. No hay propiamente aparato loco-motor, excepto en algunas larvas que lo han desarrollado en diferentes formas. Algunos helmintos tienen la capacidad de trasladarse por movimientos reptantes. No hay un sistema circulatorio propiamente, y carecen de aparato respiratorio; la mayoría son anaerobios faculta-tivos. La cavidad, donde se encuentran los ór-ganos, contiene líquido y es llamada pseudoce-le o pseudoceloma.

Clasificación Los helmintos de mayor importancia médi-ca pertenecen a los filo Nematoda y Platyhel-

Figura 1-13. Nemátodo. Corte transversal de la filaria Loa loa hembra, C: cutícula, LC: cuerda hipo-dérmica lateral; CM y FM: capa muscular (con fibrillas citoplásmicas (CM) y fibrillas contráctiles (FM); PC: pseudoceloma; UT: ramas uterinas; IN: intestino; SR: receptáculo seminal . Coloración tricrómica. (Cortesía: Orihel TC, Ash LR. Parasites in Human Tissues. Am Soc Clin Pathol).

25

D

Parasitosis hu111anas

V o

-Pi

Vv

Agf

-Pm

le

Agm

Pg

A. B.

Figura 1-14. Plathelmintos. A. Céstodos (tenia). Es: escólex. Cu: cuello. Pi: proglótides inmaduros.

Pm: proglótides maduros. Pg: prog lótides grávidos. B. Tremátodo. Vo: ventosa oral. Vv: ventosa ven-

tral . Agf: aparato genital femenino. le: intestino ciego. Agm: aparato genital masculino.

minthes. Los primeros están divididos en dos clases: Aphasmidea y Phasmidea, de acuerdo a la ausencia o presencia de fasmides, pequeñas papilas quimiorreceptoras en el extremo poste-rior. Los segundos se subdividen en las clases Cestoda y Digenea, este último es más cono-cido con el nombre de superclase Trematoda.

En las tablas 1-2 y tabla 1-3 se encuentra una clasificación sencilla de los principales helmin-tos productores de infección humana.

G ENERALIDADES SOBRE ARfRÓPODOS

El término artrópodo significa "patas articu-ladas" y se utiliza para designar e l inmenso número de animales pequeños invertebra-dos, que tienen exoesqueleto quitinoso, cuerpo segmentado y simétrico bilateral-mente . Poseen una cavidad interna o he-mocete en la cual existe un líquido llamado hemolinfa que actúa como aparato circula-torio. El sistema nervioso es rudimentario y

Figura 1-15. Céstodo. Sección transversal de proglótide de Taenia saginata: la parte externa es el

tegumento grueso; CO: capa cortical del parénquima; ME: capa medular del parénquima rodeada de

músculos longitudinales; EC: troncos excretores; UT: ramas uterinas. (Cortesía: Orihel TC, Ash LR.

Parasites in Human Tissues. Am Soc Clin Pathol).

26

Parasitosis humanas

Figura 1-16. Tremátodo. Sección transversal de C/onorchis sinensis, UT: útero enrollado de color café lleno de huevos; OV: ovario lobulado; IC: intestino ciego; EC: canales excretores; VS: ventosa ventral. (Cortesía: Orihel TC, Ash LR. Parasites in Human Tissues. Am Soc Clin Pathol).

de tipo ganglionar. El aparato digestivo está bien desarrollado, lo mismo que algunos órganos de los sentidos. Existen sexos sepa-rados y presentan frecuentemente una gran actividad reproductiva , con metamorfosis completa o incompleta. La primera incluye huevo, larva, pupa y adulto que son mor-fológicamente muy diferentes; la segunda tiene huevo, ninfa y adulto, las ninfas son morfológicamente similares a los adultos , pero más p equeñas. El número de especies de artrópodos existentes en la naturaleza so-brepasa al resto de especies animales. El es-tudio de los artrópodos constituye una cien-cia de gran importancia dentro de la biolo-gía y con mucha aplicación en varias áreas, como son agricultura, ecología, veterinaria y medicina. La mayoría de los artrópodos de-sempeñan un papel benéfico en la naturale-za al participar en el equilibrio ecológico del medio ambiente , porque sirven de alimento a otros animales, destruyen a ciertos seres vivos perjudiciales, consumen materias or-gánicas en descomposición, actúan como polinizadores de algunas plantas y algunos como las abejas, producen sustancias útiles al hombre.

El hombre como depredador y causante de daños en la naturaleza, introduce un des-equilibrio en las poblaciones de los seres vi-vos y favorecen la proliferación de artrópodos que destruyen cultivos o afectan al hombre y los animales. Unos pocos utilizan los seres humanos como hospederos y le producen di-

rectamente perjuicio, bien sea causándole en-fermedad o trasmitiéndole agentes patógenos. Los artrópodos de importancia médica apare-cen en las tabla 1-4 y tabla 1-5 .

Clases principales Insecta o hexapoda. Esta clase es la más im-portante del filo Arthropoda, y la que tiene más relación con medicina, a su estudio se le llama entomología. Las estimaciones sobre la cantidad de especies de insectos descritos en el mundo van de 625.000 a 1.500.000. Los insectos son dioicos, es decir que presentan sexos separados. Se reproducen por medio de huevos, y presentan dos tipos principales de metamorfosis: la metamorfosis incompleta o hemimetábola, que pasa por estados de hue-vos, ninfa y adulto, la ninfa es igual al adulto pero con las alas poco desarrolladas e inmadu-ra sexualmente ; la metamorfosis completa u holometábola presenta los estados de huevo, larva, pupa y adulto; la larva y la pupa son to-talmente distintas al adulto y viven en hábitats diferentes.

Los insectos adultos tienen el cuerpo di-vidido en tres regiones (figura 1-17) : cabeza, que posee aparato bucal, ojos y un par de antenas; tórax, dividido en tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax, de cada uno de los cuales sale un par de patas; en los in-sectos que tienen alas se encuentran un par en el mesotórax y otro par en el metatórax; el abdomen no tiene apéndices, excepto los ór-ganos reproductores. La respiración se lleva a

27

11

D

Parasitosis hun1auas

Tabla 1-2. Clasificación de los principales nemátodos parásitos.

Aphasmidia Enoplida

i\scaridida

Strongylida

Nema toda

Phasmidia

Oxyurida

SpiTurida

cabo por medio de una red com ple ja de tubos traqueales microcópicos (espiráculos respira-to rios) que se abre n al exterior a través de la pared del cuerpo y llevan ai re directamente a todo el organismo del inse::cto. (figura 1-18) .

28

Trichuridae

Trichincllidae

Ascarididae

Strongyl idae

Syngamidae

Trychostron¡,'YI idae

i\ngiostrongyl

Ancylostomatidae

Oxyuridae

Filariidae

Gongylonematidae

Oracunculidac

'fríchuris

Ca pillaría

Trichinella

1\scaris

Lagochilascaris

Parascaris

Toxocara

Strongylus

Oesophagostomum

Syngamus

'Ji·fcbostt·ongylus

Naemunchus Oster·

llncylostoma

Necator

/Jncinaría

Enterobius

Oxyuris

Wucbereria

Brugia

Loa

Oncbocerca

Manson.ella

Dirofi/aria

Draciinculus

Arachnida. Esta clase constituye el segun-do grupo e n abundancia y divers idad entre los artrópodos, con a lrededor de 80.000 especies descritas en e l mundo, cifra que sobrepasa el número de especies cono-

Pa,·ttsílosis bttlllllttfls

Tabla 1-3. Clasificación de los principales plathelmintos, acantacefalos y pentastomideos.

Ccstoda

Ciclophyllidea

Platyhelminthes Plagiorchiicla

Superclase: Opisrorehiida

Trematocla

Oigenca Echinostomida

Strigeicla

Acanthoccphala Archiacantha·

Moniliformicla cephala

Pcntastomida l'orocephalida

ciclas d e wdos los animales vertebrados. Comprende las arañas, garrapatas, ácaros, escorp io nes y fo rmas relacionadas. Algu-nos arácnidos actíian como vectores de gérmenes patógenos importantes (p. e j ., las garrapatas portan organismos causales de las fiebres recurrentes y manchadas en el hombre , fiebre de Texas en animales y anaplasmos is bovina) .

Los ar;lcnidos más importantes: como las garrapatas, :icaros y a rañas no p resen-tan cuerpo segmentado; los escorpiones, pseudoescorpio nes y otros semejantes, es-

Opistorchiidae

Heterophyidae

rascioliclae

EchinostOmiclac

Schistosomatidae

Moniliformidae

Clonorcbis

Opistorcbis

Heteropbyes

Metagonlmus

Fasciola

Fasciolopsis

Ecbinostoma

Scbistosoma

1i'icbobilbarzia

81/barziel/a

Macracantbo·

rbyncbus

Moniliformis

Aca 111 bocepbtJ!tls

tán claramente segmentados. El cuerpo se divide e n dos partes (11gura 1 - 19) ; p rimero e l cefalotó rax (prosoma) compuesto por la cabeza y el tórax, y después el abdomen (opisto ma) , los escorpiones tienen un tel-son o aguijón (fi gura 1-20) . En los ácaros y garrapatas el cefa lotór:Lx y el abdomen están f11sionados al cuerpo lo que da la apariencia de una masa única.

Con pocas excepciones, los arácnidos adultos poseen cuatro pares de patas, aun-que las larvas de las garrapatas y la mayoría de los ácaros tie ne n sólo tres pares. Ningún

29

11

• ｐ｡ｲｯｳｩｴｯｾﾷｩｳ＠ bulllanas

Tabla 1-4. Clasificación de los principales atrópodos, clase insecta, de importancia médica.

Phthiridae Pthiraptera

l'hthiridac

Blarrar ia 131attidat:

Rcduviidae lit: mi ptt:ra

1-lymt:no ptt:ra

Arthopoda lnsecta

'lltbanidac

Diptera

Muscidat:

Sarcophagidae

Colli phoridae

l'ulicidae Siphonaptcra

1\.mgidae

30

Pediculus

Pbt.bims

Perip faneta.

Bfa telfa

Bfatta

Rbodnius

Trü:1toma

Pcmstrongylus

Ves p ula

An.opbeles

Aedes

Culex

Psoropbora

Lutzomyia

Culicoides

Cbrysops

Tabanus

Musca

Glossina

Stomoxys

Fan.nia

Sarcopbaga

Woblfabrtia

Callitroga

Lucilia

Cal/iphora

Cordylobia

llypoderma

Dermatobia

Pul ex

Ct.enocepba/ides

ｘ･ｮｯｰＮｾｹ ｬｬ ｡＠

Parasitosis humanas

Tabla 1-5. Clasificación de los principales artropodos, clase arachnida.

Acari

Arthropoda Arachnida

Scorpionida

Araneida

Figura 1-17. Insecto. Mosquito. Cabeza que tiene ojos, un par de antenas, aparato bucal con proboscis; tórax, con los tres pares de patas y un par de alas; abdomen que contiene la genitalia. (Cortesía : Luisa Díez, medellín , Colombia) .

Dermanyssidae

Ixodidae

Argasidae

Sarcoptidae

Pyroglyphidae

Buthidae

Theridiidae

Loxoscelidae

,i J

Dermanysus

Ixodes

Amblyoma

Dermacentor

Omithodoros

Sarcoptes

Dermatophagoides

Buthus

Centruroides

Tityus

Latrodectus

Loxosceles

Figura 1-18. Insecto. Aspecto externo de un mosquito Aedes aegypti. (Cortesía: Gabriel Jai-me Parra, Hernán Carvajal , Instituto Colombiano de Medicina Tropical , Medellín , Colombia).

31

n o " t'l (1)

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ii'

• Parasitosis humanas

Figura 1-19. Arácnido. Escorpión. Cefalotórax o prosoma con quelíceros, pedipalpos, cuatro pares de patas y ojos; abdomen (opistosoma) con telson (aguijón). (Cortesía: Luisa Díez, me-del lín, Colombia).

arácnido tiene alas o antenas y los ojos son simples . El sistema respiratorio de los arácni-dos, especialmente el de garrapatas y ácaros, es traqueal como el de los insectos. En las arañas, el órgano respiratorio es una combi-nación de filotráqueas y tráqueas (libro pul-monar). En general los arácnidos son depre-dadores o parásitos.

Crustacea. Hay pocos crustáceos de impor-tancia médica. Algunos de vida acuática, como Cyclops, sirven como huésped intermediario de algunos parásitos humanos.

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