UNIVERSIDAD DE LA REPUBLICA

FACULTAD DE VETERINARIA

COMPORTAMIENTO DE RUMIA EN VENADO DE CAMPO(Ozotoceros bezoarticus, LINNAEUS 1758)

EN SEMICAUTIVERIO.

Solana GONzALEZ PENSADO

TESIS DE GRADO presentada como uno delos requisitos para obtener el titulo deDoctor en Ciencias VeterinariasOrientadon Medicina VeterinariaMODALIDAD Ensayo Experimental

MONTEVIDEOURUGUAY

2008

089TGComportamientoGonzalez Pensado, Solana

11111111111111111111111111111111111111111111111111 I1I1IFV/27740

Tutor de Tesis de Grado:

TESIS DE GRADO aprobada por:

Rodolfo Ungerfeld

Presidente de Mesa:

Segundo Miembro (Tutor)

Tercer Miembro:

Cotutor:

Fecha:

Autor:

~~... '~--~~

fY'ernando Cirillo

Nombre completo y firma

DEDICATORIA

A mi padre y hermana, par hacer suyos mis suerios!

J'Cuando fe das cuanta del vaJorde la vida,uno se preocupa menos por discutir el pasado

y se concentra en la conservaci6n para el futuro"

Dian Fossey

AGRADECIMIENTOS

A mi padre y hermana, por recordarme constantemente que no hay imposibles.

A mis amigos, que han side parte de este camino, que hoy finaliza para comenzarotro, perc siempre juntos.

AI Unge por su generosidad y confianza, ayudandome a alcanzar mis objetivos.

A Alejandro y Matfas par su amistad, apaya y comparierisma.

A Cecilia par sus aportas en aste trabajo.

A Tabare y la Intendencia Municipal de Maldonado, par abrirnos las puertas de lareserva.

A todas,

Gracias!

II

LISTA DE FIGURAS

Paginas

Figura 1: Ubicaci6n geografica de las des subespecies de venado decampo en Uruguay 6

Figura 2: Fotograffa de hembra, cria y macho de venado de campo 7

Figura 3: Grafico representando los cambios en la presi6n generados por lamotilidad del reticula durante la rumia 10

Figura 4: Ubicaci6n de los Centros Gastricos en el SNC 11

Figura 5: Vista topografica izquierda de aparato digestivo de un carvido,representandose la uzona reflex6gena" y la estratificaci6n delcontenido ruminal 13

Figura 6: Vista del cerro Pan de Azucar, zona donde se encuentran losvenados 17

Figura 7: Esquema de los encierros de los venados en la ECFA 17

Figura 8: Fotograffa de un grupo de venados en la ECFA 18

Figura 9: Graficos representando relaci6n entre variables 22a) ER en funci6n de la cantidad de RM.b) EIR en funci6n ER.e) EIR en funci6n de RM.

III

LISTA DE TABLAS

Paginas

Tabla 1: Composici6n de la raci6n suministrada como suplemento a los venadosde campo en la ECFA 18

Tabla 2: Duraci6n en segundos del Episodio de Rumia en relaci6n al sexo y ladieta ofrecida 23

Tabla 3: Cantidad de Remasticaciones del bolo ruminal en cada periodo de rumia,en relaci6n con al sexo y la dieta ofrecida 23

Tabla 4: Velocidad de remasticaci6n (remasticaciones I min) del bolo ruminal enrelaci6n al sexo y la dieta ofrecida 24

Tabla 6: Comparaci6n de los parametros del comportamiento de rumia endiferentes especies 26

IV

LISTA DE ABREVIATURAS

AGV= Acidos Grasos Volatiles

CG= Centros Gastricos

ECFA= Estaci6n de eria de Fauna Autoctona del Cerro Pan de Azucar

ER= Episodio de Rumia

EIR= Episodio Inter-Rumia

FND= Fibra Neutro Detergente

H= hembras

HR= hembras suplementadas con racion

HSR= hembras sin suplementadas con racion

M= machos

MR= machos suplementados con racion

MSR= machos sin suplementar con racion

ORO= orificio reticula omasaI

RM= Cantidad de Remasticaciones

R-R= Reticula-Rumen

R= animales suplementados con racion

SR= animales sin suplementar con racion

SNC= Sistema Nervioso Central

VM= Velacidad de remasticacion

v

TABLA DE CONTENIDOPagina

PAGINA DE APROBACION _ ,., _ _.. , 1AGREADECIMIENTOS '0' •••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 11LISTA DE FIGURAS _ IIILISTA DE TABLAS :~ IVLISTA DE ABREVIATURAS _ VRESUMEN 1SUMMARy · 2

1. INTRODUCC10N 0 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••61.1. ANTECEDENTES 61.2. CARACTERisTICAS DE LA ESPECIE _ _ - - 71.3. HAslTOS ALIMENTICIOS EN RUMIANTES 81.4. LA RUMIA 91.4.1. Fases de la rumia 91.4.2. Funciones de la rumia 101.4.3. Matilidad del reticula-rumen (R-R) asociado a la rumia 101.4.4. Regulaci6n nerviosa 111.4.5. Otras mecanismos de regulaci6n de la rumia 121.4.6. Desencadenantes del comportamiento de rumia 121.4.7. Factores que modifican al comportamienta de rumia 131.5. CONSIDERACIONES FINALES 141.6. LIMITACIONES METODOLOGICAS 15

2. OBJETIVOS _ 162.1. OBJETIVO GENERAL 162.2. OBJETIVOS PARTICULARES 16

3. MATERIALES Y METODOS 173.1. PARAMETROS DE LA RUMIA CONSIDERADOS _ 193.2. ANALISIS DE DATOS 20

4. RESULTADOS _ 214.1. DESCRIPCION DEL COMPORTAMIENTO DE RUMIA EN VENADODE CAMPO 214.2. RELACION ENTRE VARIABLES: ER y RM, ER y EIR, Y RM Y EIR 214.3. VINCULACION ENTRE LOS PARAMETROS DE RUMIAESTUDIADOS SEGUN EL SEXO Y LA DIETA OFRECIDA 234.3.1. Episodio de Rumia (ER) '" 234.3.2. Cantidad de Remasticaciones (RM) 234.3.3. Episodio Inter-Rumia (EIR) 244.3.4. Velocidad de Remasticacion (VM) 24

5. DISCUSION 256. CONCLUSIONES 0 297. BIBLIOGRAFiA 30

vl

RESUMEN \~

EI venado de campo (Ozotoceros bezoarticus) es un rumiante aut6cto.~actualmente en peligro de extincion, sobre el que se han realizado pocos estudioscientificos. EI objetivo del presente trabajo fue caracterizar el comportamiento derumia en venado de campo en semicautiverio, y determinar la influencia del sexoy el tipo de dieta ofrecida en dicho comportamiento. EI trabajo se realizo en laEstacion de Cria de Fauna Autoctona (ECFA) del cerro Pan de Azucar (Piriapolis- Uruguay). Los animales estaban ubicados en encierros, en los que se alojabaun macho adulto, cinco a nueve hembras, juveniles y crias. Durante el verano sefilmaron animales adultos de ambos sexos durante el perfodo de rumia. Laalimentacion se base en el pasta natural del eneierro y de lunes a sabados eransuplementados con racion. Los parametros de la rumia cuantificados fueron lacantidad de remasticaciones (RM), duracion de la remasticaeion (ER), tiempoentre cada ER (Episodio Inter-Rumia; EIR) y la velocidad de remasticacion (VM).Los valores (media ± DS) para la especie en estas condiciones fueron: RM= 25,2± 9,0 s (N= 536); ER= 30,2 ± 7,8 s (N= 508); EIR= 4,1 ± 0,6 s (N= 481); VM= 73,3± 12,3 RM/min (N= 503). La RM, el ER y la VM fueron mayores en los dias enque los animales no recibieron racion (P<0,05). La RM y la VM fueron mayoresen los machos que en las hembras (P<0,05). Se encontro una interaccion entre elsexo y el tipo de alimentacion en el ER (P<0,001), evidenciando una potenciaciondel efeeto entre las dos variables estudiadas en los machos en los dias sinsuplementacion. Se describieron por primera vez las principales variables delcomportamiento de rumia (RM, ER, VM Y EIR) en el venado de campo. Seconcluye que existe una relaci6n positiva entre la cantidad de RM y la duraciondel ER. EI sexo y el consumo de racion afectan las variables estudiadas.

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SUMMARY

The pampas deer (Ozotoceros bezoarticus) is a native ruminant, currently inextreme danger of extinction, in which few scientific studies have been performed.The purpose of this study was to characterize their ruminating behaviour, anddetermine if there is an influence of sex and diet offered. The work was carried outin the Estaci6n de Cria de Fauna Aut6ctona (ECFA) Cerro Pan de Azucar(Piriapolis - Uruguay). Groups composed by one male adult, five to nine females,juveniles and young inhabited enclosures. During the summer adult animals werevideo-recorded while ruminating. The food was based on the native pastures, andreceived ration 6 days/week. The following parameters were quantified: thenumber of remasticatrions (RM), duration of remastication period (ER), interremastication periods interval (EIR) and remastication speed (VM). The values(mean ± SD) for the species in these conditions were: RM = 25.2 ± 9.0 s (N =536); ER = 30.2 ± 7.8 s (N = 508); EIR = 4.1 ± 0.6 s (N = 481); MV = 73.3 ± 12.3RM I min (N = 503). The RM, the ER and VM were greater on days when theanimals did not receive ration (P <0.05). The RM and VM were greater in malesthan in females (P<O.05). There was an interaction between sex and type of foodin the ER (P<Q001), enhancing the effect in males in the days withoutsupplementation. The main characteristics of ruminating behaviour weredescribed for the first time in the pampas deer. We conclude that there is apositive relationship between the number of RM and duration of the ER. The sexand consumption of ration affect the studied variables.

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1. INTRODUCCI6N1.1. ANTECEDENTES

EI venado de campo (Ozotoceros bezoarlicus, Linnaeus 1758) as unaespecie autoctona que se encontraba distribuida par todo al territorio nacional enal sigle XVIII, siendo un recurso abundante para las comunidades locales(Jackson & Langguth, 1980). Actualmente solo se encuentran dos poblacionas enestade silvestre, las que corresponden ados subespecies endemicas, diferentesa las poblaciones de Brasil (0. b. bezoarlicus y O. b. leucogaster) (Gonzalez etal., 1998). Paraguay, Bolivia (0. b. leucogaster) (Cabrera, 1943) y Argentina (0.b. celer) (Jackson & Langguth, 1987; Gonzalez et al., 1998). La poblaciones ennuestro pais se encuentran restringidas ados localidades, una en eldepartamento de Rocha (0. b. uruguayensis) y otra en Salta (0. b.areruguaensis) (Gonzalez et aI., 1999; Gonzalez et aJ., 2002; Figura 1) conaproximadamente 300 animales y 500 ejemplares respectivamente (Weber &Gonzalez, 2003). Existe una tercera poblaci6n de venado de campo en nuestropais, localizada en la Estaci6n de Cria de Fauna Autoctona (ECFA) del Cerro Pande Azucar, la que depende de la Intendencia Municipal de Maldonado. La mismase encuentra en regimen de semicautividad, posee un numero aproximado de 80animales criados a partir de un ndeleo proveniente originalmente de la poblaci6nde Salta. Constituye un grupo de cria adaptado a las condiciones de cautiverioque ha demostrado exito reproductive a 10 large de 27 arios (Ungerfeld et al.,2008), 10 que la convierte en la mayor poblaci6n de venado de campo encautiverio a nival mundial.

Figura 1: Ubicaci6n geografica de las dos subespecies de venado de campo; o.b. arerunguaensis (circulo), departamento de Saito; o. b. uruguayensis(cuadrado). deoartamento de Rocha.

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Cabe destacar que si bien al venado de campo y la ECFA han sidedeclaradas Monumento Natural por el parlamento nacional (Ley N° 17.733 YDecreta N° 12/985, respectivamente), no han existido poHticas nacionales deconservaci6n. Las dos poblaciones silvestres sa ubican en establecimientosprivados dedicados a actividades agropecuarias, quedando a criteria de lospropietarias la conservaci6n de los mismos. A diferencia de atros parses endonde estes animates se encuentran en reservas 0 parques pretegidos, ennuestro pars esta especie se halla en establecimientos dedicadas al cultivo dearroz 0 a Is ganaderia. Desde el ario 1975 este carvido aut6ctono esta incluido enel Apendice I de CITES (Convention of Internacional Trade in EndangeredSpecies of Wild Fauna and Flora) (CITES, 2008), 10 que signifies que astaamenazado de extinci6n, y considerado por UICN (Internacional Union forConservation af Nature and Natural Resources) para ambas subespecies enPeligro Critico (UICN, 2008), 10 que signifiea que esta enfrentando un riesgasumamente alto de extinci6n en estado silvestre (UICN, 2001).

1.2. CARACTERisTICAS DE LA ESPECIE

La especie se encuentra distribuida en varios paises de America del Sur,todes ellos con caraeterfsticas geograficas diferentes (Weber & Gonzalez, 2003).Ef habitat preferide par el venado de campo son las praderas abiertas conpasturas nativas, tanto para Uruguay (Cosse, 2001), Argentina (Jackson &Giulietti, 1988; Merino, 1993) y Brasil (Berndt, 2005). En todos elias se destaca ladiversidad de especies vegetales consumidas par esta especie.

Son ciervas de color bayo sin manchas (excepto las crias), con un peso de25 a 40 kg, y un largo total 102 a 130 cm. Presentan dimorfismo sexual: losmachos son de mayor tamario que las hembras y presentan astas que renuevananualmente (Gonzalez, 2001; Figura 2). En cautiverio (ECFA) se observan partosdurante todo el ano, aunque existe un pica durante la primavera. y un segundopica de manor impartancia durante el otono (Ungerfeld et al., 2008).

:. ~ .

Figura 2: En la fotografia de la izquierda sa puede observar una hembra de venado decampo (Ozotoceros bezoarlicus) con su cria, la que presenta las caracteristicas manchasblancas en el flanco. La fotografia de la derecha muestra un macho con astas, pudiendoapreciarse la felpa Que las cubre durante parte del ano.

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1.3. HABITOS ALIMENTICIOS EN RUMIANTES

Los rumiantes evolutivamente se han diferenciado del resto de losherbivoros por la adopci6n de diferentes estrategias en relaci6n a los hilbitosalimenticios para maximizar al valor nutricional de los alimentos. Estas estrategiasse han acompariado de adaptaciones anat6micas, fisiol6gicas ycomportamentales. Hofmann (1989) estudi6 una amplia variedad de rumiantes,lIegando a clasificarlos en tres categorias segun sus habitos alimenticios:

1.) 'ISelectores de concentradosJJ, esta grupo evoluciono de forma precoz y

anterior a la aparici6n de las gramineas. Seleccionan alimentos 0algunas partes de los mismos ricos en sustancias facilmentedigestibles, "concentrados", sea almid6n, proteina, grasa, etc. Esto estarelacionado con la baja capacidad de digerir la celulosa. Un ejemplo deesta grupo son algunos carvidas, y las jirafas.

2.) "Consumidores de gramineas y forrajes": Estos rumiantesevalucionaron mas tarde, consumen alimentos ricos en celulosa. Eneste grupo se incluyen ovinos y bovinos.

3.) "Selectores intermedios, mixtos u oportunistas", dentro de este grupo seencuentran los rumiantes capaces de adaptarse a diferentescondiciones de alimentaci6n. Un ejemplo de este grupo son las cabra.

Como sa puede observar en la definicion de las categorias, existe unacorrelaci6n entre la evoluci6n de las plantas consumidas y los habitos alimenticiosencontrados en la actualidad para cada especie. Si bien esta clasificaci6n estabasada en los habitos de alimentaci6n) esta acompariada de diferenciasanatomicas de las glandulas salivales y el tamario relativo de los est6magos enlas diferentes especies (Hofmann, 1989).

Basandose en la complejidad craneodentaria, Mendoza et al., (2002)clasificaron al venado de campo como "selector mixto", mas especificamentecomo "selector mixto de habitat cerrado". Rodrigues & Monteiro-Filho (1999) yBerndt (2005) clasificaron a esta especie dentro de los ·'selectores deconcentrados 0 browsers" partiendo de que seleccionan flores, frutos y brotes dedicotiledoneas frente a las gramineas. Un trabajo anat6mico reciente realizadocon hembras de venado de campo provenientes de la ECFA, basado en larelaci6n de longitud del intestine delgado (10) y al grueso (IG), especula que estaespecie estaria dentro del grupo de los "browsers" (Perez et al., 2008). Estosdatos serian contradictorios con las preferencias de las praderas como habitat(Jackson & Giullieti, 1988; Merino, 1993).

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1.4. LA RUMIA

La rumia, es la segunda masticaci6n de los alimentos provenientes delreticule-rumen (R-R), tambien lIamada masticaci6n mariciclica (Jerrige, 1988). Esun comportamiento conspicuo, que junto a caracteristicas anatomo-funcionalesbrinda las claves para determinar la sistematica de los rumiantes dentro de losherbivoros (Fernandez & Vrba, 2005). De acuerdo a la "teafis ecol6gica de larumia" 0 "teeris de los predadores", la misma permite aprovechar los alimentoscolectados de manera rapida y sin demasiada selecci6n, minimizando laexposici6n a posibles predaderes (Ruckebusch, 1988; Damron, 2000). Dtraventaja evolutiva de la rumia as favorecer la actividad de los microorganismos delrumen, triturando los alimentos para aumentar la superficie de contacto delalimento ("Teoria energetica de la rumia"; Ruckebusch, 1988; Jarrige et a/., 1995).

La rumia esta sujeta a la integridad anatomo-funcional de los est6magos, ybajo ciertos reflejos a la de todD al organismo, por 10 que sa considera unaexpresi6n tiel de las condiciones fisicas de los animates (Seren, 1967). Incluyeuna secuencia estereotipada de sus componentes basicos: regurgitaci6n,remasticaci6n y degluci6n del bolo ruminal.

1.4.1. Fases de la rumia

La rumia as realizada, en tres "tiempos" 0 fases, las que sa definen deacuerdo a Seren (1967) y Arruebo (1995):

1) Fase aspiratoria: se produce un movimiento inspiratorio profunda,observandose al movimiento en al fiance izquierdo. Inmadiatamente seproduce la fase expulsiva: se observa a nivel del surco de la yugularizquierdo, junto a un movimiento antiperistaltico, al ascenso del boloalimenticio desde al abdomen hasta la boca.

2) Fase de remasticaci6n: el bolo alimenticio es remasticado en formarftmica, logrando una efectiva trituraci6n e insalivaci6n del alimento. Enalgunos casos al animal realiza un par de remasticaciones de un lado,continuando posteriormente las remasticaciones del lado contrario. AIcomienzo de esta fasa, sa aprecian facilmante una 0 dos degluciones en elsurco de la yugular izquierdo, las que corresponden a la degluci6n delliquido excedente del bolo proveniente del rumen.

3) Degluci6n del bolo alimenticio: luego de la remasticacion se observa anivel del surco de la yugular izquierdo el descanso del bolo alimenticioremasticado completando el cicio de la rumia.

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1.4.2. Funciones de la rumia \"- \,\ ,.;, \,\.'.

La rumia cumple diferentes e importantes funciones en el procesp:'{digestivo (Leek, 1999): \\;.

- insalivacion del alimento remasticado (Ruckebush et al., 1994).

- permite disminuir el tamario de la fibra proveniente del rumen (Welch,1982; Chai et al., 1984). Esta funcion envuelve otras como, aumentar lasuperficie de contacto de la fibra, exponiendola a los microorganismosencargados de la fermentacion ruminal (Van Soest, 1994), liberando elnitrogeno soluble del interior de la fibra. Tambien aumenta el pesoespecifico de las particulas, permitiendo que sedimenten y avancen porel tracto digestivo. Para que las particulas puedan continuar el procesodigestivo, deben pasar por el orificio reticulo omasal (ORO), para 10 quees necesario que alcancen un tamario maximo de 1 mm (Welch &Hooper, 1988).

1.4.3. Motilidad del R-R durante los ciclos de rumia

La motilidad fue estudiada y descrita ampliamente en las especiesdomesticas (ovinos, bovinos, caprinos), no existiendo informacion sistematizadaen rumiantes silvestres. La motilidad de los estomagos determina las fases yamencionadas de la rumia. EI cicio comienza con una contraccion "extra" delreticulo que antecede a la contraccion bifasica normal (Figura 3). AI mismotiempo se relaja el cardias, sumado a una inspiracion a glotis cerrada (faseaspiratoria), 10 que provoca una disminucion de la presion intratoracica, ydistiende el esofago iniciando una onda antiperistaltica (fase expulsiva) que lIevael bolo alimenticio desde el cardias hasta la boca. Luego de ser remasticado elbolo es deglutido, transportandolo desde la boca al rumen por una ondaperistaltica, cerrando el cicio (Ruckebush et al., 1994).

I

p

d

Figura 3: Grafico representando los cambios en la presi6ngenerados por la motilidad del reticulo durante la rumia. Enlinea continua se representa la contracci6n bifasica delreticulo (d primera contracci6n, e relajaci6n y f segundacontracci6n). En linea discontinua se representa lacontracci6n extra del reticulo (I) durante la rumia. Con la letrap se representa la fase aspiradora y con la q la faseexpulsora (tornado de Seren, 1967).

1.4.4. Regulaci6n nerviosa de la rumia

La regulaci6n de los mecanismos que desencadenan y hacen variar elcomportamiento de rumia son los mismos que regulan la motilidad de losest6magos, siendo principalmente nerviosa. EI estomago esta inervados por lostrancos vagales (dorsal y ventral) y esplacnico, los que proporcionan viassensitivas (aferentes) y motoras (eferentes). La relacion fibras aferentes:eferenteses 10:1 en los nervias vagas y 3: 1 en los nervios esplacnicos, siendopredominantemente nervias sensitivos (Leek, 1999).

Los nervias vagos transmiten informacion sensitiva per media de dos tiposde receptores (Leek, 1999):

- Receptores de tension: son mecanoreceptores de adaptaci6n lenta,localizados en la capa muscular. Son excitados par la distension pasiva delos est6magos y especialmente por la contracci6n del musculo liso que losrodean.- Receptores de epitelios/mucosas (epiteliales): son mecanoreceptores deadaptaci6n rapida y quimiorreceptores. Su maxima excitacion se da permovimientos ligeros repetitivos, estimulos tactiles y una sarie desustancias qUlmicas (acidos, alcalis, sustancias salinas hiper 0

hipot6nicas).Los nervios esplacnicos transmiten informacion sensitiva a partir de

mecanoreceptores de adaptaci6n lenta ubicados en la serosa, que responden amultiples estimulos semejantes a los receptores de tension (Leek, 1999).

Estes reflejos vago-vagales estan controlados en al Sistema NerviosoCentral (SNC) a nival de los Centros Gastricos (CG), ubicades en la medulaoblonga y area hipotalamica ventral (Ruckebush at al., 1994). Estos centrospresentan dos tipos de redes neuronales interconectadas: 1) Tipo A que regulanla amplitud, 2) Tipo Bye que modulan la frecuencia de las contracciones (Figura4). Dependiendo del tipo de estimulo racibido, en caso de distensi6n del R-R seactivan, 0 sa inhiben en distension abdominal (Arruebo, 1995). Existe tambien uncontrol intrinseco en los est6magos, un sistema nervioso local, formado par losplexos mioentericos y submucosos que se conectan formando una red queinforma al Sistema Nervioso Enterico. Estos dos sistemas se regulan por mediade hormonas y neurotransmisores (Ruckabush at a/., 1994).

.=Figura 4: ubicaci6n de los Centros Gastricos(CG) en el SNC, tomando como referencia etObex los CG se extienden a los lados en formabilateral (dibujo izquierda). A la derecha serepresentan las neuronas motoras encargadasde infonnar a los CG, las neuronas Tipo A queinfanna" sobre fonna y amplitud, y neuronasTipo Bye que controlan la frecuencia de lacontracci6n. Los simbolos de (+) son senalesexcitatoria y los de (-) son senales inhibitorias(tornado de Ruckebush et al., 1994).

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1.4.5. Otros mecanismos de regulaci6n de la rumia

En el rumen conviven en simbiosis bacterias, protozoarios y levaduras,estas degradan la celulosa, componente fundamental de las paredes celulares delos vegetales (Seren, 1967), obteniendose como producto final tres AcidosGrasos Volatiles (AGV): ac9tico, propi6nico y butfrico (Arruebo, 1995). Se hacomprobada que dos de estos AGV procJucidos par el rumen, ac9tico ypropi6nico, estimulan una reducci6n de la ingesti6n de raciones ricas enconcentrados, sugiriendo la existencia de receptores a estos AGV en el R-R. Estopropone que existe un control de la ingesti6n a nival del tracto digestivo, teniendogran influencia las caracteristicas del alimento (McDonald et al., 2006).Cantidades altas de AGV inhiben la rumia, impidiendo la disminuci6n del pHruminal a niveles patol6gicos (Arruebo, 1995).

En ovinos la adrenalina administrada en dosis bajas (3 J,Jg/kg) induce larumia, aumentando tos impulsos aferentes de la pared reticular. Los antagonistasopiaceos, como el naloxano no solo estimulan en forma directa un aumento de laactividad de rumia, sino que tambien aumentan los efectos preestimulados por laadrenalina. En cambio la adrenalina administrada en dosis altas as inhibidora dela rumia (Ruckebusch at al., 1994).

1.4.6. Desencadenantes del comportamiento de rumia

Las caracteristicas ffsicas del alimento determinan el comienzo de la rumia(Welch & Smith, 1971). En el R-R existe una "zona reflexogena", integrada por elesffnter esofagico inferior, pliegue reticulo-ruminal, y los pilares craneal y caudaldel rumen (Figura 5). En esta zona se encuentran los receptores mencionadosanteriormente que informan a los CG del SNC, sabre la textura y consistencia delalimento y al grado de distensi6n del los pilares ruminales (Leek, 1999). Sirelacionamos la zona reflexogena con la estratificaci6n del alimento en al rumen,encontramos que coincide con la "zona semiliquida" mas especificamente con la"zona de eyecci6n", donde se encuentran particulas de alimento previamentefermentadas con un peso especifico intermedio. Estas particulas no son ni muygrandes (se encuentran en la zona solida), ni muy pequerias (sedimentsn y saencuentran en la zona liquida; Arruebo, 1995).

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Figura 5: Vista topografica izquiercla de aparato digestivo de un carvido. En el angulosuperior derecho se representan la vista derecha e izquierda de los est6magosrespectivamente. En la vista derecha se representa con un circulo la "zonareflex6gena", con lineas paralelas representan los estratos de contenido del rumen(s6Iida, semiliquida y liquida en direcci6n distal). Las flechas esquematizan las viasaferentes y eferentes que viajan par los troncos vago (X). Modificado de Hofmann(1989).

Existe un retraso entre el momento del consumo de alimento (momenta enal que existe una gran estimulaci6n de la "zona reflex6genaJJ

) y el comienze de larumia, que puede ser de 5 a 15 min (Jarrige, 1988), hasta una hera en animalesalimentados con hanD seco (Seren, 1967). Es posible que la serial que determineel comienzo de la rumia sea la disminuci6n de las senales sensitivas desde alrumen al SNC, luego de la ingesti6n de alimento (Ruckebusch, 1988). Enestudios realizados can hembras en la ECFA se observe este patr6n de actividadalimentaria en que al pastoreo fue saguido por una actividad de rumia (Perretta etal., 2004).

1.4.7. Factores que modifican el comportamiento de rumia

AI sar el comportamiento de rumia la extariorizaci6n de multiples factores,es de suponer que sersn muchos los componentes que pueden modificarlo. Parctambien es claro que al tipo de alimantaci6n juaga un papel primordial an aldesencadenamiento, frecuencia y duraci6n de la rumia (Welch & Smith 1969;Arnold & Dudzinski, 1978; Welch & Hooper, 1988; Domingue et a/., 1991a). Pertanto, podemos infarir que al tipo y cantidad de dieta ofrecida juega un rolimportante en la forma an que se manifiasta el comportamiento de rumia. Los

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alimentos que mas se resisten a la masticaci6n, en la ingesta y la rumia son losque poseen mayor contenido de lignina, componente de la pared celular de lasplantas (Jarrige, 1988). Otro indicador de la calidad del alimento es el contenidode Fibra Neutro Detergente (FND, medida del contenido en pared celular delalimento; MacDonald et al., 2006): alimentos ricos en FND necesitan mascantidad de masticaciones y provocan rumias de mayor duraci6n que losalimentos con cantidades bajas de FND (Welch & Hooper, 1988). Welch & Smith(1969) encontraron la misma relaci6n entre el aumento del contenido en ProtefnaCruda del alimento ingerido y la duraci6n de la rumia en ovejas.

Muchos factores pueden hacer variar la composici6n del alimentoconsumido por los animales. Algunos de ellos son:

- evolutivamente los animales se han adaptado a diferentes ambientes.Estas adaptaciones lIevan a diferenciaciones anat6micas ycomportamentales para poder alimentarse (Hofmann, 1989).

- variaci6n estacional de la calidad de la pastura, que lIeva a losanimales a variar la composici6n de la dieta diaria (Simbbald & Milne,1993; Rodrigues & Monteiro-Filho, 1999; Asano et al., 2007).

- suplementaci6n con raci6n, dadas las caracteristicas fisicas y quimicas(bajo contenido en fibra y alto porcentaje de almid6n y proteinas) deestos suplementos son facilmente masticados por los animales(Journet, 1988). Ademas existe una interacci6n intraruminal entre laraci6n y el forraje. Cuando los animales son alimentados con forrajesde baja calidad el suplemento tiende a aumentar la digestibilidad delforraje (McDonald et al., 1999).

- acceso al alimento: en animales que viven en grupo se establece unajerarquia social que influye sobre el acceso al alimento (Galindo &Orihuela, 2004). Una de las relaciones de dominancia mas marcada seda entre hembras y machos, siendo en la mayoria de los rumiantesdominante el macho, el que accede a los mejores recursos. (Espmark,1964; Humik et al., 1995; Mattiello et al., 1997).

- segregaci6n sexual: un modelo planteado por Barboza & Bowyer(2000) para ciervos sexualmente dim6rficos, predice que los machosconsumen alimentos con alto contenido en fibra dado su mayorcapacidad ruminal. Esto prolonga la retenci6n del alimento en el rumen,permitiendo un mayor uso de la fibra para obtener energfa que enhembras.

- 11 -

1.5. CONSIDERACIONES FINALES

Todas estas caracteristicas evolutivas, anat6micas, fisiol6gicas,comportamentales y nutricionales, particulares y complejas que encierra elcomportamiento de rumia nos lIevan a cuestionamos como las variables propias yajenas a los animales estudiadas en al presente trabajo se exteriorizan a travesdel comportamienta de rumia, e inciden sabre el mismo.

1.5. LIMITACIONES METODOLOGICAS

La principal limitaci6n metodol6gica en el presente trabajo fue laimposibilidad de individualizar los animales, considerando en aste caso a cadaanimal como una unidad experimental independiente. Tampoco fue posiblecontrolar la cantidad de alimento ingerida, ni el tiempo dedicado a cada actividadde alimentaci6n (raci6n, pastoreo y ramoneo) a 10 largo del dia. AI no encontrarsetodas las hembras individualizadas, no fue posibla conocer al estado reproductivQde cada hembra. Posiblemente algunas de elias estuvieran gestando, otraslactando, 0 vaclas. Datos importantes teniendo en cuanta las diferencias derequerimiento energetico entre estas categorias.

- 12-

2. OBJETIVOS

2.1. OBJETIVO GENERAL

EI objetivo general del presente trabajo fue describir el comportamiento derumia del venado de campo (Ozotoceros bezoarticus) y determinar lainfluencia del sexo y de la dieta ofrecida sobre el mismo.

2.2. OBJETIVOS PARTICULAES

Describir las principales variables del comportamiento de rumia (cantidad deremasticaciones - RM -, tiempo requerido en remasticar - ER - , velocidad deremasticaci6n - VM - Y tiempo entre la degluci6n y regurgitaci6n de cada bolo- EIR - en el venado de campo.

Determinar si existe relaci6n entre los parametros de rumia estudiados en estaespecie.

Determinar si dichas variables estan influenciadas por el sexo del individuo.

Determinar si el consumo de raci6n afecta las variables estudiadas.

- 13 -

3. MATERIALES & METODOS

EI estudio fue realizade en la ECFA, ubicada en la ruta 37, kilometre 5, enla falda del cerro Pan de Azucar, departamento de Maldonado. En la misma sealojan salamente animates autoctonos entre los que se encuentra la poblacion devenados. Como se puede observar en la Figura 6, el sector destinado a losvenades no altera el paisaje del lugar, brindandoles a los animales un ambientesimilar al natural. Los animales se ubicaban en encierros de aproximadamente0,5 ha, con pastura natural, arboles y arbustos que Ie proporcionan a los animaleszonas de pastoreo, ramoneo, sombra y descanso. EI interior de cada encierro sepudo visualizar casi en su totalidad por media de carredores que los bordeaban(Figura 7). Si bien se podia observar gran cantidad de animales desde losmismos, algunos individuos quedaban ocasionalmente ocultos entre arboles yarbustos (Figura 8).

Figura 6: Vista del cerro Pan de Azucar. Observese la poea alteraei6n del medio,pudiendose observar los postes que forman los bordes de los encierros.

Figura 7: Esquema de losencierros de los venados quefueron utilizados para el estudio.Se marcan can verde oscuro laszonas de arboles y arbustos, enceleste la ubicaci6n de losbebederos.

- 14-

Los grupos estaban integrados por un macho adulto y cinco a nuevehembras adultas, ademas de crias y juveniles. La mayoria de los animalesadultos se encontraban identificados con caravanas. La alimentacion se base enel pastoreo de los pastizales naturales, aunque tambien ramoneaban hojas dearboles y arbustos nativos que se encontraban en los encierro (Figura 8). Debidosa la cantidad de animales por encierro, la fluctuacion natural y el corte de laspasturas para facilitar el manejo de los animales, de lunes a sabados losanimales eran suplementados con racion en horas de la mariana. Se utilizo raci6npara vacas lecheras (ver composicion en la Tabla1), la que se suministro adlibitum, de forma que incluso quedaba un sobrante de raci6n al dia siguiente. Ni lacantidad de racion consumida, ni el consumo diario de forraje fuerondeterminados. Los animales tuvieron acceso a bebederos que eran limpiadoscambiando el agua diariamente. En algunos encierros podia observarse laformaci6n de pequerios flujos naturales de agua provenientes del cerroposteriormente a las lIuvias.

Figura 8: Grupo de venados en la ECFA, se puede observar las diferentes categoriaspastoreando en horas de la tarde. Observese la calidad de este encierro, con variedad dearboles y arbustos, similar a su habitad natural.

Tabia i: Composici6n de ia raci6n suminisirada como supiemenio a iosvenados de campo en la ECFA (datos en base seca).

Componente

Materia saca

Cenizas

Proteina Bruta

Fibra acido detergente

- 15 -

89,8

10,6

9,4

9,0

La actividad de rumia fue registrada con una filmadora Compact VHS ­Zoom x 8, la que almacena las imagenes en minicasette de video (TC-30) concapacidad de dos haras de filmaci6n. Las filmacianes se realizaron durante losmeses de noviembre y diciembre, entre las 7:00 y las 19:00 haras. Fueronfilmadas siete machos, los que fueron individualizados ya que habia uno solo parencierro. No todas las hembras encontraban identificadas con caravanas, par 10que no fue posible individualizarlas. Sa estima que el numero de hembrasfilmadas estuvo entre los 12 y 15 individuos. Las filmaciones se realizaron desdelos pasillas, no ingresando a los encierros, per 10 que no fue posible seguirfilmando a los animales que se alejaban de los bordes del encierro 0 que seencontraban en el centro del mismo. Los animales sa filmaron al registrarlosrumiando, por 10 que no se pudo determinar la duraci6n entre al comienzo y finaldel periodo de rumia. Luego de obtenidas las filmaciones del comportamiento seprocedi6 a la observaci6n de los videos para la extracci6n de los parametros aestudiar. Los videos fueron reproducidos por una videocasetera conectada a untelevisor. A medida que sa reproducra la imagen se tamaron los tiempos con uncronomatro y se contaran las masticaciones.

3.1. PARAMETROS DE LA RUMIA CONSIDERADOS

Los parametros de la rumia considerados para el estudio fueron definidos defa siguiente manera:

Episodio de Rumia (ER): tiempa en segundos desda que el animalregurgit6 el bolo alimenticio hasta que 10 trag6 nuevamente.

Remasticacianes (RM): numera de masticaciones realizadas durante al ERper cada bolo ruminal.

Episodio Intr-Rumia (EIR): tiempo en segundos desde la degluci6n de unbolo y la regurgitaci6n del siguiente bolo ruminal.

- Velocidad de remasticaci6n (VM): cociente entre la RM y sucorrespondiente ER (RM/ER) expresada en RM/min.

Para al analisis de los datos consideramos las siguientes variablescateg6ricas segun el tipo de dieta ofrecida:

Rumias con suplementaci6n: rumias observadas en los dias que losanimales fueron suplementados con racion (R).

Rumia sin suplementaci6n: fueron las rumias realizadas par los animatesen los dras que no se los suplement6 can raci6n (SR).

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Se totalizaron aproximadamente 12 horas de filmaci6n de rumia,distribuidas de la siguiente forma, segun sexo (H: hembras; M: machos) y dietaofrecida (R: suplementades con raci6n; SR: sin suplementar con raci6n): HR: 5 h,HSR: 1,5 h, MR: 3 h, y MSR: 1,5 h.

3.2. ANALISIS DE DATOS

Dado que no fue posible identificar a todos los animales se consider6 a cadaanimal filmado como una unidad experimental independiente. Los datos sonpresentados como medias ± DE. Sa realizaron regresiones lineales entre RM yER, ER y EIR, Y EIR Y RM. Se analiza el efecto de los diferentes tipos de dietaofrecida (R y SR) y al saxe del individuo (M y H), sabre cada variable derespuesta mediante un analisis de varianza de dos vias.

- 17 -

\ . \

4. RESULTADOS \-> \'\~_;._ .,.

4.1 DESCRIPCI6N DEL COMPORTAMIENTO DE RUMIA EN VENADO DE'CAMPO EN SEMICAUTIVERIO.

En el venado de campo se observo el comportamiento de rumia en tresUtiempos" a fases (regurgitacion, remasticacion y deglucion). Tanto laregurgitacion, la deglucion del liquido excedente del bolo y la deglucion delmismo, fueron facilmente apreciables en el surco de la yugular izquierdo. Durantela rumia los animales remasticaron 30,2 ± 7,8 veces cada bolo (media ± DS ­RM; n= 508), en 25,2 ± 9,0 s (ER; n=536), realizando 73,3 ± 12,3 RM/min (n=503). Cada ER estuvo separado por un periodo de 4,09 ± 0,73 s (EIR; n= 481),tiempo necesario para deglutir y regurgitar cada bolo desde el R-R.

4.2. RELACI6N ENTRE VARIABLES: ER y RM, ER Y EIR, Y RM Y EIR

Se observo una correlacion positiva entre el ER y la cantidad RM (P<0,001; r= 0,78; Figura 9a). Se observo una relacion positiva entre el ER y el EIR(P<0,001; Figura 9b), aunque con una muy baja capacidad de estimacion(r=0,06). La mismo ocurri6 en la regresion entre el EIR y la cantidad de RM(P<0,001; r=0,17; Figura 9c).

- 18 -

y = O,6374x + 5,441r = 0,78

a)

70

- 60·!!1

50a::w

40Q)"'0 30c-0

20·0!

10::JC ..

00 10 20 30 40

~.

50 60 70

Cantidad de Remasticaciones

y =-O,0429x + 6,1995r = 0,08

Duraci6n del ER (8)

70

60

60

50

50

y=-0.1855x + 11.891r=O,17

40

40

30

30

~.

20

2010

10

b)30

25

~0':20WQ;'l:J 15c'0·0cu 10s-:::]

0

5'*

00

c) 10090

fS) fI)-0:: 70W 00Q)"'0 50c:'0 40·0m 30s-:::J

20Cl

100

0

cantidad de Ferrasticaciones

Figura 9: Grafico representado la relaci6n entre las siguientes variables delcomportamiento de rumia: a) Tiempo empleado en la masticaci6n de un bolo ruminal(Episodio de Rumia, s) en funci6n de la Cantidad de Remasticaciones realizadas en dichoperiodo. b) Tiempo transcurrido entre cada Episodio de Rumia (Episodio Intr-Rumia) enfuncion del tiempo empleado en masticar cada bolo ruminal (Episodio de Rumia, s). c)Tiempo transcurrido entre cada Episodio de Rumia (Episodio Intr-Rumia, s) en fundOn dela cantidad de remasticaciones por cads bolo alimenticio (Cantidad de Remasticaciones).

-19 -

4.3. VINCULACI6N ENTRE LOS PARAMETROS DE RUMIA ESTUDIADOS,SEGUN SEXO Y DIETA OFRECIDA.

4.3.1. Episodio de Rumia (ER)

La dieta ofrecida influye sobre la duraci6n del ER, siendo mayor en losdias que no eran suplementados con raci6n (R= 24,4 ± 5,8 veces, N=394; SR=27,3 ± 7,3, N=144, P<O,05), no existiendo influencia del saxo. Se observe unainteraccion entre al sexo y el tipo de alimentacion (P<O,01) (Tabla 2).

Tabla 2: Duraci6n en segundos del Episodio de Rumia en relaci6n al sexo (M: machos; H: hembras)y la dieta ofrecida (R: suplementados; SR: sin suplementar) (medias :t OS).

Grupos MR MSR HR HSR

Episodio de

Rumia

n

26,8 ± 14,38

126

26,2 ± 4,78

53

23,3 ± 5,78

266

27,9 ± 8,4b

91

(a vs. b; P<O,01) MR: machos suplemenfados; MSR: machos sin sup/ementar; HR: hembrassuplementadas; HSR: hembras sin suplementar.

4.3.2. Cantidad de Remasticaciones (RMl

Tanto el sexo como la dieta ofrecida influyeron sabre la cantidad de RM(P<O,001 para ambos) realizadas en cada periodo de rumia. La RM fue mayor enlos machos que en las hembras (P<O,001), Y fue mayor durante los dras que noconsumian raci6n (P<O,001). A su vez sa observ6 una tendencia (P=O, 1) a queexistiera una interacci6n entre sexo y la dieta ofrecida (Tabla 3).

Tabla 3: Cantidad de remasticaciones (RM) del bolo ruminal en cada periodo de rumia.segun el sexo (M: machos; H: hembras) y la diets ofrecida (R: 5uplementados; SR: sinsuplementar) (medias :I: OS).

Saxo

Grupos H M R

Dieta ofrecida

SR

RM 29,1 ± 8,2a 32,9 ± 6,Ob

n 357 1518, b; P<O,OO1/c, d; P<O,OO1/a, b, c, d; P =0,1.

- 20-

28,6 ±6,5c

394

35,6 ± 9,Sd

114

Tabla 4: Cantidad de remasticaciones (RM) del bolo ruminal en cada periodo de rumia, en funci6n delsaxe (M: machos; H: hembras) y la diets ofrecida (R: suplementados; SR: sin suplementar)J (medias±DS).

Grupos

Cantidad de

Remasticaciones

n

MR

126

MSR

37,3 ± 4,gb

25

HR HSR

27,0 ± 6,1 c 35,2 ± 0,3d

268 89

(a, b, c, d; P<O,01). MR: machos suplemenfados; MSR: machos sin sup/ementar; HR: hembrassuplementadas; HSR: hembras sin sup/ementar.

4.3.3. Episodio Inter-Rumia (EIR)

La duraci6n del EIR no present6 una distribuci6n normal, siendo lamediana ± semirecorrido intercuartilico de 4,1 ± 0,6 s. EI 85,3% (481/564) de losdatos estaba dentro del valor de Is medians ± 3 semirecorridos intercuartilicos(2,2 a 6,1 s). Cuando sa consideraron solo estos datos presentaron unadistribuci6n normal, con 4,09 ± 0,73 s (media ± DE). No existieron influencias delsaxe 0 la dieta ofrecida sabre el EIR.

4.3.4. Velocidad de Remasticaci6n (VM)

La velocidad de remasticaci6n (RM/min) fue influenciada tanto par el sexo(P<O,05) como por el tipo de alimentaci6n (P=O,01), siendo mayor en los machosy en los dras que no consumran racion (Tabla 5).

Tabla 5: Velocidad de remasticaci6n (RM/min) del bolo ruminal en funci6n del sexo (M: machos; H:hembras) y la dieta ofrecida, R: suplementados; SR: sin suplementar (media :t OS).

Grupos MR MSR HR HSR

VM

n

76,0 ± 9,98

124

77,9 ± 6,7b

24

70,6 ± 14,Oc

267

76,6 ± 8,5d

88

(a, b, c, d; P<O,01) MR: machos suplementados; MSR: machos sin sup/ementar; HR: hembrassuplemenfadas; HSR: hembras sin suplementar.

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5. DISCUSI6N

Este es el primer trabajo que estudia y describe el comportamiento derumia en venado de campo. La cantidad de RM y la duraci6n del ER en el venadode campo es marcadamente manor que en otras especies de rumiantes (verTabla 6). Estas diferencias pueden deberse a multiples factores, como la especialselectividad por los alimentos que caracteriza a esta especie (Rodrigues &Monteiro-Filho, 1999; Mendoza et a/., 2002; Berndt, 2005). Otro factor aconsiderar es la tasa de salida del alimento desde el rumen a las cavidadesposteriores del est6mago a traves del ORO, la que es variable entre especies. EIciervo roja (Gervus elaphus) tiene una tasa de salida desde el rumen al omasa60% mayor que las ovejas y las cabras (Domingue et a/., 1991 b). Estes autoresatribuyen esta diferencia a que los venados son mas selectivos que las ovejas ycabras, 10 que determina al consumo de alimentos mas digestibles, aumentandoasi la tasa de pasaje. Estos resultados, refleje indirecto de la diferencia deselectividad entre las especia, pueden estar determinando que el venado decampo en particular realice menos cantidad de RM durante cada ER en relaci6n aotras especies. Cabe destacar que estos resultados estan influenciados par lasuplementaci6n con raci6n, la que en otros rumiantes determina un manorconsumo de alimentos con alto contenido en fibra (Burger et al., 2000), y unadisminuci6n en el tiempo dedicado a la rumia (Arnold & Dudzinski, 1978). La VMas alta en asta especie (ver Tabla 6), siendo de casi una remasticaci6n parsegundo.

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Tabla 6: Comparaci6n de los parametros del comportamiento de rumia en diferentes especies.Los datos sa presentsn como medias ± OS.

Especie ER RM(seg)

EIR(seg)

VM(RM/min)

Referencias

Venado de campoOzotoceros 25,2 30,2 4,1 73,3bezoarticuasCiervo rojo 47,8 64,1 84,6 Clutton-Brock etCervus elaphus at., 1982

62 81 78 Howse et al., 1995

Ciervo sambar 56 75 81 Howse et al., 1995

Cervus unicolorOvinos 80 -100 Jarrige, 1989

100 Domingue et a/.,1991a

40-60 60-75 85 - 110 Janige at al., 1995

71 Welch & Hooper,1988

Caprinos 78 Welch & Hooper,1988

79 Domingue et al.,1991a

Bovinos 52 Welch & Hooper,1988

45-65 50-60 55 -65 Jarrige et al., 1995

40-60 Jarrige, 1989

63 Luginbuhl et al.,2000

50,1-69,3 51,4-67,3 Burger et al., 2000

Rumiantes· 30-60 40-60 3-5 Seren, 1967(media) (53) (50)ER: duraci6n del Episodio de Rumia;RM: cantidad de Remasticaciones;EIR: duraci6n del Episodio-Inter Rumia;VM: Ve/ocidad de Remasticaci6n*el autor no especifica la especie

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La cantidad de RM empleadas para cada bolo alimenticio fue mayor en losmachos, 10 que podrfa deberse a diferencias anatomica entre los sexos. EnGervus nipon sa encontraron diferencias entre machos y hembras, siendo mayoral omaso y abomaso en los machos, aunque no se observaron diferencias en elR-R (Jiang et al., 2006). Otros autores, encontraron que las hembras con cria enlactaci6n presentan mayor volumen ruminal que aquellas hembras que no estanen lactacion y que los machos (Jenks et al., 1994). Barboza & Bowyer (2000)platearon un modelo sabre segregaci6n sexual en cervidos can dimorfismosexual, prediciendo que los machos consumen alimentos con mayor contenido enfibra ya que su mayor capacidad ruminal asi 10 permite. Esta prolongaria laretencion de los alimentos brindandole un mayor usa de la fibra para obtenerenergia. Estos autores plantearon que las hembras estarian mejor adaptadaspara una digestion post-ruminal, y los machos para una digestion ruminal.

Si bien no existen trabajas relacionadas a la dominancia entre sexes en elvenado de campo, podemos afirmar mediante observaciones no publicadas quelos machos son dominantes frente a las hembras. En funci6n de ella es probableque los machos accedieran a un mayor consumo de racion, determinando que lashembras sean mas selectivas en al pastoreo y ramoneo para compensar almenor acceso a la racion. Esta diferencia de selectividad podria determinar quelas hembras recolecten alimentos can menos contenido en fibra, probablementebrotes, los que son mas facilmente masticables que las plantas maduras (Arnold& Dudzinski, 1978). En un estudio realizado en la ECFA en los mismos animalesse determino que las hembras dedican mas tiempo total a actividades dealimentacion que los machos (Perretta et al., 2004). Contrariamente en cabrasNubian ibex (Capra bias pubiana), encontraron que las hembras mastican un 50%mas que los machos durante la ingesti6n y la rumia (Gross et 81. , 1996). EI tiempodedicado a la rumia as mayor en especies que dedican poco tiempo a lamasticaci6n durante la ingesta del alimento (Domingue et al., 1991a). Partiendodel supuesto que los machos de venado de campo tienen mayor capacidadruminal, podrian estar dedicandole menos tiempo a la obtenci6n del alimento,repercutiendo en un mayor esfuerzo de masticacion durante la rumia.

En sintesis, seria interesante especular que las hembras de venado decampo estarian seleccionando eficientemente los alimentos durante la ingesta, 10que determinaria el consumo de alimento de mayor digestibilidad. Por ellatendrlan que dedicar menos cantidad de RM para lograr reducir las particulasalimenticias, logrando con mayor facilidad que los machos lIegar a tamanos departiculas menores a 1mm, tamafia limite determinado en especies domesticaspara que el alimento atraviese al ORO y continue al proceso digestivo. Losmachos por su mayor tamalia, tendrian una capacidad ruminal mayor, 10 que lespermitiria pastorear alimentos menos digestibles que requieren una dedicaci6nmayor en la masticacion durante la rumia.

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La VM fue mayor en machos, 10 que, considerando que no existierondiferencias en al ER entre sexos, indica que los machos realizan mas RM en elmismo tiempo. Probablemente los machos deban aumentar la cantidad de RM,dado que el ER esta limitado par el cicio motor del R-R.

EI ER fue mayor en los dias que los animales no fueron suplementadoscon racien. En atras trabajos, se observe que los animales alimentados canconcentrados 0 pellets tienen una duraci6n total de rumia menor que losalimentados con hanD (Ho at al., 1979; Ruckebusch et al., 1994). En los bovinosse ha reportado que al aumentar el porcentaje de concentrado consumidodisminuye el tiempo dedicado a la rumis, al numero RM y el tiempo por bolorumiado (BOrge et al., 2000). La raducci6n del ER los dias en que los animalesfueron suplementados sugiere que si bien la duraci6n del ER estaria acotada paral cicio motor R-R, tendria ciarts plasticidad. La misma relacion sa observa en lacantidad de RM y la VM.

Se observo una interacci6n entre el sexo y la dieta ofrecida en la cantidadde RM y la VM, siendo en ambos casas mayor en los machos durante los diasque no se les suministro raci6n (MSR, ver en Tabla 4 y 5 respectivamente).Posiblemente esta interacci6n aste determinada par la combinacion de factoresanat6micos, habitos alimenticios, y de segregaci6n sexual 0 acceso al alimento.Dado al manejo alimenticia que tienen los venados en la ECFA es posible que eletecto que tiene la faits de racion durante un dia se evidencie menos en losmachos que en las hembras. Esto se podria explica si considerando nuevamentela hip6tesis de que los machos tienen una retenci6n de alimento mas prolongada(Barboza &Bowyer, 2000) y una probable tasa de salida del rumen menor que lashembras, as posible que al efecto de la racion sabre los parametros estudiadosen los machos influya menos par el retraso digestivo. Par esta razon el etecto dela racion as mas claro en las hembras, 10 que se hace evidente en la duracion delER, en el que las HSR tienen una duracien mayor que la HR.

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6. CONCLUSIONES

En el presente trabajo:

.fj se describieron por primera vez las principales variables del comportamientode rumia (RM, ER, VM Y EIR) en el venado de campo.

Tambien se determine que:

If existe una relacion positiva entre la cantidad de RM y la duracion del ER.

" existe una vinculacion entre el sexo y las variables estudiadas.

JJ el consumo de raci6n afecta las variables estudiadas.

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