chancro en el eucalipto

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Enfermedades, plagas y trastornosLos eucaliptos, como otros rboles, proporcionan nutricin y abrigo a una amplia variedad de vida vegetal y animal, desde los animales superiores y angiospermas a los insectos, hongos y formas de vida inferiores, algunos de los cuales son parsitos y potencialmente dainos. Mientras muchas de estas especies asociadas pueden reducir el valor de su planta husped para el hombre, raramente amenazan su supervivencia en su hbitat natural. Cuando esto sucede, es debido a menudo a un cambio excepcional del ambiente que lleva a desajustes del equilibrio del ecosistema, lo que permite a la plaga o al agente patgeno asumir un papel de reforzada agresividad. Tales ataques a menudo declinan con el retorno de circunstancias ms normales. Por otra parte, los brotes pueden ceder ante la subsiguiente activacin de uno de los enemigos naturales de la plaga o del patgeno implicados. Las actividades del hombre en la explotacin de los recursos forestales, alterando permanentemente su composicin para sus propias necesidades (inclusive la creacin de rodales artificiales compuestos de una sola especie) pueden llevar, en algunas circunstancias, a mayores peligros por plagas y enfermedades serias en estos cultivos, en que los mecanismos naturales de defensa se han modificado o eliminado completamente. En la prctica, los brotes graves pueden a menudo atribuirse a plantaciones de una especie en condiciones equivocadas o al uso de tcnicas inadecuadas. Una adecuada silvicultura y una buena ordenacin son las mejores salvaguardias contra plantaciones enfermas. El peligro de plagas y enfermedades ha sido multiplicado por los adelantos que han tenido lugar en el curso del presente siglo en la velocidad y en la eficiencia de los transportes internacionales, que han suprimido las barreras naturales contra la difusin de muchas plagas y agentes patgenos, y aumentado el riesgo de su introduccin a nuevas comunidades vegetales naturales y artificiales.Los prrafos que introducen este captulo y las secciones sobre enfermedades y micorrizas han sido gentilmente aportados por I.A.S. Gibson, del Commonwealth Mycological Institute, Kew (Inglaterra).

Los eucaliptos han sido adoptados en forma amplia para cultivos industriales y de esparcimiento, no solamente en las regiones donde se dan naturalmente, sino como especies exticas en la mayora de las zonas de clima tropical, subtropical o templado clido. Podra haberse esperado de estos cultivos que hubieran encontrado una cantidad de problemas de plagas y enfermedades en el curso de su expansin, pero esto no ha sucedido hasta ahora. Aunque se conoce la cantidad de plagas y enfermedades en estos cultivos, relativamente pocas tienen una importancia crtica. Esto puede deberse a los ricos y variados recursos genticos representados por un gnero de ms de 700 especies y subespecies, capaces de proporcionar combinaciones de caracteres hereditarios para satisfacer la demanda de una amplia variedad de condiciones de crecimiento. Otra de las razones del crecimiento rpido de los eucaliptos, cuando se plantan como especie extica, es la ausencia habitual de insectos filfagos que abundan en su hbitat

natural y el hecho de que, en la mayora de los lugares, los insectos indgenas no se adaptan a las especies del gnero Eucalyptus (Pryor, 1975, 1977). Las comparaciones, en condiciones lo ms similares posible, entre el ritmo de crecimiento, en y fuera de Australia, indican que, por lo comn, hay una prdida del 20% en la produccin de madera del tronco, en las condiciones australianas, cuando las poblaciones normales de insectos indgenas estn presentes y se alimentan de las hojas de eucaliptos (Pryor, 1977). Por otra parte, en el caso en que se introduzca accidentalmente la plaga de insectos australianos, las plantaciones exticas pueden sufrir daos muy graves, porque faltan los depredadores y parsitos naturales de Australia (por ejemplo, Gonipterus en Africa, Paropsis en Nueva Zelandia). En la actualidad, nuestra informacin sobre los problemas patolgicos de Eucalyptus es escasa, sobre todo porque los estudios sobre sus plagas y enfermedades, como en el caso de muchos otros cultivos arbreos, han sido limitados por motivos econmicos y por las dificultades impuestas a los investigadores por su tamao y su longevidad, en comparacin con los cultivos anuales. El alcance que cabe esperar del control de enfermedades y plagas depende directamente de nuestro conocimiento sobre sus causas, del dao que pueden provocar y del margen permisible de gastos para las medidas de lucha. En todos estos aspectos, y especialmente en lo que respecta al ltimo, el forestal est en desventaja en relacin con los responsables de otros cultivos perennes, quienes generalmente disponen de mayor informacin sobre sus problemas y ms dinero para afrontarlos. Para el forestal, mucho depende de los mtodos de prevencin y exclusin para conservar el buen estado sanitario de la plantacin forestal, ms bien que de medios ms complejos y caros. El establecimiento de una buena legislacin sobre importacin de plantas (y los medios para su aplicacin) puede contribuir bastante a la reduccin del peligro de introducir enemigos de los cultivos forestales, pero, evidentemente, esto depende de los conocimientos que se tengan sobre estos riesgos. Sin embargo, el respeto de ciertos principios bsicos, como el de restringir la importacin del material de plantacin slo a fuentes de confianza, exigiendo certificados expedidos por una autoridad competente para estas importaciones, de asegurar su inspeccin rigurosa y, si fuese necesario, con medidas estrictas de cuarentena, puede asegurar una vlida proteccin. En principio, debera siempre darse preferencia a la importacin de semillas y evitarse, en lo posible, la introduccin de material de propagacin vegetativa. Debera prohibirse completamente la importacin de material arraigado con pan de tierra, y, en todos los casos, cualquier importacin debera limitarse al mnimo indispensable. La observacin cuidadosa de los cultivos experimentales durante las fases iniciales de cualquier programa de desarrollo forestal puede ser de importancia fundamental para la identificacin de plagas y enfermedades potencialmente importantes y el establecimiento de normas para su control por medio de una correcta seleccin del sitio, variedad de cultivo y mtodos culturales. Cualquier situacin sospechosa en esta fase debera ser objeto de un diagnstico completo, con la asistencia de los especialistas fitosanitarios locales. La prctica de mtodos de lucha qumica es raramente aplicable a los cultivos forestales posteriormente a su fase de vivero, por razones tanto tcnicas como econmicas. Sin embargo, representan los nicos medios prcticos de lucha de que se puede disponer en casos de emergencia. Se ha escrito mucho sobre los efectos secundarios ecolgicos

indeseables que se pueden derivar del uso de plaguicidas, especialmente cuando son persistentes y se emplean en gran escala. Deben siempre tomarse en cuenta estas posibilidades si se contempla el uso de estos productos, pero sera un error suponer que son siempre perjudiciales para el ambiente. La lucha biolgica, con la introduccin de enemigos naturales de las plagas y agentes patgenos de los cultivos, a veces ha ofrecido excelentes soluciones a un problema, especialmente cuando se trata de insectos. Este mtodo tiene por lo menos la ventaja de dar resultados duraderos con una sola operacin, pero puede tener desastrosos efectos secundarios si el agente de lucha introducido para controlar la plaga ataca a elementos beneficiosos del ecosistema. El empleo de Anaphoidea nitens para la lucha contra Gonipterus scutellatus sobre diversas especies de eucaliptos en Sudfrica y en Africa central y oriental es un buen ejemplo de lucha biolgica positiva. En las secciones que siguen se examinan, en primer lugar, las enfermedades ms importantes de los eucaliptos causadas por todo tipo de patgenos; a continuacin, se trata de las micorrizas, las plagas de insectos, los daos causados por otros animales y, finalmente, los problemas debidos a factores fsicos. Esta resea sobre las enfermedades de Eucalyptus spp. se basa en gran medida en la reciente documentacin compilada por Gibson (1975). El trabajo anterior de Browne (1968) proporciona tambin un cuadro completo de todas las plagas y agentes patgenos de los eucaliptos. Se han incorporado en el texto los informes recibidos de diversos pases sobre plagas y enfermedades de los eucaliptos.

EnfermedadesENFERMEDADES DE LA RAZ Y DE LA CEPALas enfermedades que surgen por la invasin primaria del sistema radical son provocadas generalmente por hongos del suelo, que son parsitos facultativos, capaces de sobrevivir durante parte de su ciclo vital como saprfitos competidores del suelo, o como propgulos latentes (esclerocios, oosporas o clamidosporas), que les permiten sobrevivir durante los perodos adversos de crecimiento activo. Algunos de estos hongos pueden utilizar substratos especiales, como la celulosa o la lignina. Los hongos patgenos de las races se propagan lentamente por el suelo, sea con el crecimiento micelial o por contacto entre las races huspedes. Como resultado, la distribucin de las plantas infectadas dentro del cultivo es a menudo en manchas. Algunos de estos patgenos producen tambin esporas areas, con las cuales pueden diseminarse por el viento a nuevos sitios a travs de grandes distancias. Si bien la mayora de estas enfermedades tienen sntomas caractersticos en sus fases iniciales, todas, por lo general, producen finalmente la muerte del husped. Las infecciones crnicas leves de las races pueden frecuentemente provocar una reduccin del crecimiento. En el vivero, la podredumbre de los semilleros ( damping off ) es una enfermedad compleja, muy distribuida, que puede producir notables prdidas en las almcigas, antes y despus de la nascencia. La enfermedad posterior a la nascencia aparece como una podredumbre de los tejidos del talluelo al nivel del suelo, provocando la cada de las plntulas y su marchitamiento; se extiende rpidamente dejando los manchones caractersticos de plantas muertas. Una gran variedad de hongos generan estas

condiciones, entre los cuales estn Pythium spp., Phytophthora spp., Fusarium spp. y Thanatephorus cucumeris (Frank) Donk (= Rhizoctonia solani Knn). Las condiciones que favorecen el ataque varan con el patgeno, pero el peligro de prdidas puede generalmente reducirse evitando elevadas densidades de siembra, semilleros con alto contenido orgnico y una reaccin alcalina, y el exceso de riegos y de sombra. Puede ser necesario, en casos excepcionales, esterilizar los almcigos y tratar la semilla con fungicidas, bien encapsulndola, o empleando un bao fungicida (Gibson, 1975).

ENFERMEDADES DEL TALLO, INCLUSIVE INFECCIONES SISTMICASEstas enfermedades estn en gran parte limitadas a los cultivos agrcolas y comprenden los chancros, agallas, marchitamientos, muerte apical y otras condiciones que derivan de parasitismo primario del cambium y de la albura. Estos patgenos son bastante ms especializados que los que producen enfermedades de las races, dependiendo ms del parasitismo para completar el ciclo vital y teniendo distribuciones ms restringidas de huspedes. Las prdidas debidas a estas enfermedades surgen de la muerte de los rboles, de deformaciones, de la reduccin de la capacidad de reproduccin vegetativa y, en menor escala, de la prdida de crecimiento de los rboles. La mayora de las enfermedades del tallo se difunden por esporas transportadas por el viento u otros propgulos, y tienen una distribucin en los cultivos que es ms al azar que en el caso de las enfermedades de la raz. Se ha registrado una cantidad de patgenos del tallo en Eucalyptus spp., de los cuales dos, por lo menos, han provocado prdidas importantes. Se trata de Diaporthe cubensis Bruner (designado en los informes iniciales como Endothia havanensis Bruner) y Corticium salmonicolor Berk. y Br. El chancro provocado por Diaporthe fue mencionado por primera vez en plantaciones experimentales de E. saligna y E. grandis, en Suriname, con una edad de hasta 3 aos. Se presentaron muertes de hasta el 90% en rodales infectados, que llevaron a suspender ulteriores plantaciones con estas especies. Se comprob que la causa era un hongo, identificado entonces como Endothia havanensis Bruner (Boerboom y Maas, 1970). Ms tarde se demostr que E. havanensis era ms correctamente considerado como una especie saproftica y que el agente causal de la enfermedad era Diaporthe cubensis Bruner, un parsito muy similar morfolgicamente a E. havanensis (Hodges y Reis, 1974a; Hodges et al., 1976). En 1973, la enfermedad fue notada sobre plantaciones de eucaliptos en los Estados de Espirito Santo, Minas Gerais y So Paulo en el Brasil (Hodges et al., 1973), donde, bajo condiciones climticas bastante ms fras, sus efectos no fueron tan letalmente graves como en Suriname. Sin embargo, adems de notables mortandades en ciertos momentos, las prdidas en Brasil se presentaron con rupturas del tallo de rboles muy chancrosos, y con una reduccin de la capacidad de las cepas de plantas infectadas de rebrotar por tallar (Hodges y Reis, 1974b). D. cubensis ha sido ahora observado en Brasil, Costa Rica, Cuba, Hawaii, Puerto Rico, Suriname y los Estados Unidos (Florida). Presencias de E. havanensis se han sealado tambin en Cuba, Japn y Nueva Zelandia (Hodges, 1978). Se ha identificado con certidumbre la especie sobre diversas especies de eucaliptos en el Congo, y sobre E. saligna y E. camaldulensis (Brunck, 1978) en Camern, y una identificacin no confirmada del hongo en Sudfrica. Los ltimos informes se refieren a un comportamiento saproftico, o muy levemente parasitario, pero se mencionan debido a la

estrecha similitud que existe entre los dos hongos y la dificultad que pudiera surgir para distinguirlos.

40. Chancro basal del tronco de E. saligna en Brasil, causado por Diaporthe cubensis. La corteza cubre la parte afectada C.S. Hodges

41. El mismo rbol de la Figura 40, despus de quitarle la corteza, muestra la formacin de un callo en la parte inferior del chancro C.S. Hodges

42. Muerte en gran escala de E. tereticornis en una plantacin de Kerala, India, causada por el hongo Corticium salmonicolor. Precipitacin 2 500 mm, temperatura 2730C Sujan Singh

Ambas especies se ven favorecidas por temperaturas del orden de los 30C y condiciones hmedas; se dispersan por conidios liberados por el aire con el golpe de las gotas de lluvia y son expulsados bajo forma de zarcillos anaranjados saliendo de picnidios formados en la periferia de los chancros. Las esporas invaden la corteza del husped, matando el cambium e invadiendo la albura situada debajo. La zona infectada se achata, con fisuras longitudinales de la corteza y con escamas; se produce un cierto engrosamiento en el borde del chancro, y la albura subyacente finalmente se vuelve de color pardo oscuro. Los chancros se presentan, por lo comn en el cuello, pero pueden encontrarse ms arriba sobre el tronco. Las medidas de lucha se basan en la bsqueda

de las especies resistentes ms valiosas de eucaliptos en aquellas reas donde se presenta la enfermedad. Las investigaciones han demostrado que E. saligna y E. grandis (cada una con dos o tres procedencias) son muy susceptibles, E. pilularis moderadamente susceptible, E. Camalduzlensis y E. tereticornis ligeramente susceptibles y E. brassiana, E. citriodora, E. cloeziana, E. phaeotricha, E. torelliana y E. urophylla son efectivamente resistentes (Ferreira et al., 1977). Corticium salmonicolor es un patgeno del tallo de una amplia gama de rboles husped que se presenta en la mayora de las regiones tropicales y subtropicales hmedas del viejo y nuevo mundo. Es el causante del llamado mal rosado del gomero, y la mayor parte de los estudios se hicieron sobre estos rboles (Hilton, 1958). Esta enfermedad puede provocar la muerte de las ramas o de grandes porciones de la copa de la planta husped, por anelacin, pero raramente mata totalmente al rbol. Los primeros sntomas de la infeccin aparecen, por lo general, como una exudacin de goma o resina en zonas del tallo con corteza joven, delgada, seguida de la aparicin de filamentos miceliales sedosos brillantes, que se hacen ms densos y adquieren un color rosado a medida que pasa el tiempo. Con la muerte de la corteza, esta capa micelial se seca formando pstulas rosadas (a menudo en las fracturas de la corteza) y costras, que por lo comn se localizan en el lado inferior de la rama. Luego surgen sobre los tejidos infectados basidiosporas, que se liberan directamente en el aire, y conidios, que se dispersan como lluvia. Se considera que stos son los medios de diseminacin del hongo, pero todava no se conocen completamente cules son las condiciones que favorecen la infeccin. En la India no se halla el estado conidial sobre Eucalyptus spp. (Bakshi et al., 1970, 1972). Son susceptibles los rboles de cualquier edad, pero los jvenes son los que sufren los daos ms serios; el vigor de la planta husped puede modificar la importancia del ataque. Las infecciones a veces desaparecen, mientras que otras veces pueden mantenerse latentes durante un cierto perodo para luego activarse de nuevo, al volver las condiciones ms favorables. La enfermedad ha sido registrada sobre especies de eucaliptos en Africa occidental y central (Congo, Camern, Nigeria, Mauricio), Amrica del Sur y Central (Brasil, Costa Rica) y Asia (India), sobre E. saligna, E. grandis, E. urophylla, E. tereticornis, E. globulus, E. citriodora y otras especies (Bakshi et al., 1970, 1972; Segura, 1970a; Brunck, 1978; Ferreira y Alfenas, 1977). En la India, la enfermedad ha producido muy graves prdidas en plantaciones de E. tereticornis (hbrido Mysore), E. grandis y E. globulus en Karnataka, Kerala y Goa, bajo condiciones de intensas lluvias y temperaturas elevadas. La inoculacin se consolida en las plantaciones jvenes hasta llegar a niveles epidmicos en los cultivos entre las edades de 2 a 5 aos. Los rboles sufren daos muy serios a causa de repetidos marchitamientos apicales (que pueden llevar a la muerte total del rbol) en el curso de esos aos. Ms tarde, los rboles que sobreviven pueden formar una copa satisfactoria, pero continuar la frecuencia de los chancros. En esta fase, los troncos y las ramas son ms grandes y se reduce el riesgo de anelaciones letales. En la India la lucha contra la enfermedad rosada del eucalipto se afronta por medio de la seleccin de variedades resistentes entre las especies tiles de eucaliptos.

ENFERMEDADES DE LAS HOJASSi bien una cantidad de enfermedades de las hojas sobre los eucaliptos son provocadas por parsitos facultativos, con cierta capacidad de sobrevivir durante parte de su ciclo vital

como saprofitos competidores, la mayora de estos patgenos son parsitos obligatorios (o prcticamente tales en condiciones naturales), con una gama limitada de huspedes, que puede reducirse a una cantidad pequea de especies dentro del gnero Eucalyptus. Casi todos los organismos tratados en esta seccin tienen para su propagacin esporas llevadas por el viento que, en condiciones favorables, germinan sobre las hojas del husped y penetran directamente dentro del tejido foliar. Los sntomas toman casi siempre la forma de una necrosis parcial del follaje (manchas foliares, antracnosis, etc.), que, en los casos graves, puede llevar a la cada prematura de la hoja. Los efectos de este tipo de enfermedad sobre el husped consisten, por lo comn, en daos a los tejidos de fotosntesis, que llevan a reducir el crecimiento. La gravedad de las consecuencias depender de la edad del follaje atacado y de la persistencia de la enfermedad. Por lo tanto, la enfermedad de hojas jvenes, fotosintticamente activas, es ms importante que la del follaje ms viejo, que es menos productivo. Las enfermedades foliares pueden llevar a tal reduccin de las hojas que el mismo rbol muere, pero esto es excepcional. Las heridas y otros factores que provocan la debilidad del husped no predisponen necesariamente al rbol al ataque de patgenos foliares. Por supuesto, esto corresponde principalmente a los organismos facultativos y, cuando se trata de un patgeno obligado, los rboles ms sanos pueden ser los ms susceptibles. Por su misma naturaleza, las enfermedades de este tipo contrastan con las que provienen de infecciones radicales. En las plantaciones exticas, es posible que las enfermedades de las races sobre Eucalyptus spp. sean provocadas por patgenos que forman parte de la microflora local, ya que stos tienen por lo general una amplia gama de huspedes, una costumbre facultativa y un radio limitado de distribucin. Por otro lado, los patgenos de las hojas son a menudo parsitos obligados con exigencias especializadas, inclusive una gama restringida de huspedes, y pueden propagarse a grandes distancias. Tienen pues ms probabilidades de ser introducidos de los montes naturales de eucaliptos y de tener un origen extico igual que sus huspedes. Si bien se conoce una gran variedad de patgenos que atacan al follaje de Eucalyptus spp., y sus sntomas son a veces notables, el efecto de estas enfermedades, especialmente en las plantaciones, es muy inferior al de las infecciones de races o del tallo. Los sntomas, que se han descrito detalladamente para muchas de estas enfermedades, son tiles para el diagnstico, pero tienen la tendencia de variar con las especies huspedes y con el ambiente, as como con el patgeno. Estn representados en este conjunto los dos grupos ms especializados de hongos patgenos foliares, las royas y los odios. Si bien no se conocen royas sobre los eucaliptos en su hbitat natural, Puccinia psidii Wint. se ha sealado en Brasil, donde puede producir daos a las plantas de vivero de E. citriodora y otras especies de eucaliptos. Este hongo, como indica su nombre, ataca normalmente a Psidium spp. y otras mirtceas huspedes en el nuevo mundo (Joffily, 1944). Es claramente importante asegurar que este hongo no sea introducido en Australasia, de donde los eucaliptos son originarios. Los mohos de los eucaliptos se han descrito en Europa, Argentina, Brasil, Australia, Burundi, Sudfrica y los Estados Unidos. Los sntomas son placas pulverulentas

blanquecinas sobre las hojas, que se extienden provocando una deformacin foliar, necrosis y cada de la hoja. En los Estados Unidos, el agente responsable ha sido identificado por Erysiphe cichoracearum DC ex Merat. Se trata de una especie con una amplia gama de huspedes, que se propaga por conidios y ascosporas llevadas por el viento. En otros lugares se han encontrado solamente las fases conidiales, imperfectas, de odios, identificados sea como Oidium eucalypti Rostr., o como otras especies de Oidium no identificadas. El ataque generalmente se produce sobre plantas jvenes de densidad excesiva y puede ser combatido con fungicidas tales como benlate, karathane o polvo de azufre. Se incluyen entre las especies huspedes susceptibles a E. camaldulensis, E. globulus (incluso ssp. maidenii) y E. viminalis. Es posible que exista ms de una especie de Oidium capaz de atacar a los eucaliptos y que cada uno de estos hongos tenga una diversa gama de huspedes. Las especies de Cylindrocladium, especialmente C. scoparium Morgan y C. quinqueseptatum Figueiredo y Namekata, pueden producir daos considerables al follaje de los vstagos jvenes de Eucalyptus spp., as como atacar a las races. Estos patgenos son especialmente importantes en Brasil y la India, mientras que C. scoparium ha causado tambin perjuicios en Costa Rica (Figueiredo y Namekata, 1967; Segura, 1970b). Una tercera especie, C. ilicicola, ha sido tambin registrada en Brasil, la India, Malasia y Kenya (Figueredo y Cruz, 1963; Gibson, 1975). Los sntomas de los ataques de estos hongos aparecen inicialmente como manchas pardo grisceas que comienzan, a menudo, en el borde de la hoja y que, en los casos graves, provocan la cada de la hoja. La propagacin se hace por conidios diseminados por la lluvia y la infeccin se ve favorecida por una fuerte humedad. Es posible combatir con fungicida a estos patgenos en el vivero, usando preparaciones de cobre y captan. Segura (1970b) ha comprobado que el eucalipto hbrido de Bangalore era muy susceptible a C. scoparium en Costa Rica, E. saligna y E. maculata moderadamente susceptible, y E. deglupta resistente. En Brasil, E. tereticornis, E. alba y E. citriodora resultaron susceptibles a C. scoparium v. brasiliensis (= C. brasiliensis Peevally) y E. saligna era resistente (Batista, 1951). Otros hongos, especialmente ascomicetes y hongos imperfectos, conocidos por provocar manchas y otros sntomas sobre el follaje de los eucaliptos, incluyen las especies Cercospora, Mycosphaerella, Harknessia, Hendersonia, Phyllosticta y Septoria y figuran en una lista, acompaada de notas, de Gibson (1975). Se ha registrado un alga patgena, Cephaleuros virescens, en Africa, sobre el follaje de eucaliptos en condiciones hmedas y calurosas (Brunck, 1978); no es un patgeno peligroso.

PODREDUMBRES DE CORAZN Y DE CEPAEstas enfermedades estn provocadas por hongos capaces de destruir el duramen muerto de los rboles, sea por invasin a travs de heridas del tronco (= lesiones por podas, daos de animales salvajes, roturas por tormentas), produciendo podredumbres del corazn, o a travs de las races por la podredumbre de la cepa. Una gran variedad de basidiomicetes producen estas enfermedades, que pueden ser divididas en podredumbres pardas cubicales, causadas por hongos, que pueden asimilar

solamente la celulosa, y las podredumbres blancas fibrosas, debidas a los que pueden asimilar en cierta medida tanto la lignina como la celulosa. Estos hongos producen generalmente esporforos o fructificaciones prominentes (hongos de sombrero, de mnsula y de otras formas), que liberan una gran cantidad de esporas dispersas por el aire, propagando la infeccin. Esta puede extenderse tambin por crecimiento del micelio en el suelo y por el contacto de las races con residuos infectados.

43. Galeras de larvas de Phoracantha semipunctata. Abajo, el insecto adulto alrededor de 1,5 veces su tamao natural Centro di sperimentazione agricola e forestale, Roma

Las podredumbres de corazn y de cepa son enfermedades caractersticas de los rboles sobremaduros, y son las responsables de considerables prdidas de madera industrial en los bosques naturales de eucaliptos de Australasia. Sin embargo, en las plantaciones de la misma edad, raramente se permite a los rboles llegar a una edad en la que las prdidas por podredumbre pueden llegar a ser importantes y, en estas condiciones, son raramente significativas. Sin embargo, se han presentado condiciones especiales que han favorecido la invasin de la podredumbre en eucaliptos muy jvenes en las plantaciones. En Zambia, por ejemplo, los daos provocados a las races y en la base de rboles jvenes por las limpiezas mecanizadas y operaciones de desyerbe provocaron invasiones serias, pero localizadas, sobre E. grandis y E. saligna de 4 a 5 aos, por parte de Poria epimiltina (Berk. y Br.) Bres. y por otros hongos de podredumbres (Ivory, 1975).

Se ha registrado una gran variedad de hongos responsables de putrefaccin en diversas especies de eucaliptos en todo el mundo; Gibson (1975) da una lista indicando las especies huspedes y la distribucin geogrfica. Sin embargo, de estas especies, solamente Coriolus zonatus (Fr.) Quel. y Piptoporus portentosus (Berk.) G.H. Cunn. en Australia, Laetoporus sulphureus (Fr.) Murrill en Brasil y Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. en Sudfrica parecen haber llegado a tener cierta importancia en las plantaciones. Muchos de los patgenos basidiomicetes en las races, como Ganoderma lucidum ([W. Curtis.] Fr.) Karst., pueden provocar podredumbre de la raz bajo diferentes condiciones ambientales. Slo un pequeo nmero de hongos de putrefaccin de races se especializan en una limitada gama de huspedes. El control de las prdidas por podredumbre de corazn depende del conocimiento de las condiciones que predisponen la infeccin y la forma de evitarla.

MicorrizasAl igual que muchos otros rboles, los eucaliptos forman asociaciones simbiticas micorrizales entre las races y un hongo. La constitucin de correctas relaciones micorrizales es frecuentemente esencial para el establecimiento y el crecimiento sano del rbol husped. Tal es el caso de la mayora de los pinos, y el buen resultado de su introduccin en nuevas regiones es posible generalmente slo despus que el suelo haya sido inoculado con los hongos micorrizales apropiados. Sin embargo, este problema raramente se ha presentado cuando los eucaliptos se han cultivado fuera de su rea natural, si bien hay cierta evidencia de que la inoculacin de E. camaldulensis con Pisolithus tinctorius (Mich. ex Pers.) Coker y Couch puede ser beneficiosa a las plantas cultivadas en Israel (Neumann, 1959). En Australia tambin se ha constatado (Pryor, 1956a, b) que E. dives, E. pauciflora y E. macrorhyncha se benefician con la inoculacin de Scleroderma verrucosum (Vaill.) Pers., sin la cual las plantas se vuelven clorticas y les falta vigor. Se ha comprobado en estos ensayos que E. bicostata no depende de una correcta inoculacin micorrizal para tener un crecimiento vigoroso. En Sudfrica, sin embargo, no se observ mejoramiento en el crecimiento de E. grandis despus de la inoculacin con P. tinctorius (Ann., 1964), y Uhlig (1968) constat que E. rudis, E. camaldulensis y E. tereticornis crecan sin micorrizas en Sudn, y lo mismo ocurri con E. exserta en Alemania (RF). Se han hecho varias investigaciones sobre la presencia de micorrizas en eucaliptos plantados fuera de su hbitat natural (Bakshi, 1966; Levisohn, 1958; Singh y Kumar, 1966) y se ha estudiado en Australia (Chilvers y Pryor, 1965; Chilvers, 1968) la morfologa de estas asociaciones.