caracterizaciÓn estructural de las comunidades …

CARACTERIZACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS COMUNIDADES ÍCTICAS

PRESENTES EN CINCO ZONAS ARRECIFALES COSTERAS DEL

PARQUE NACIONAL NATURAL TAYRONA

- CARIBE COLOMBIANO -

JENNY M. CÁRDENAS M.

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS

CARRERA BIOLOGÍA

BOGOTÁ, D. C. ENERO DE 2004






TRABAJO DE GRADO

Presentado como requisito parcial para optar al título de

BIÓLOGO

FABIO GUILLERMO GÓMEZ – DIRECTOR –

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS BÁSICAS

CARRERA BIOLOGÍA

Bogotá, D.C., Colombia Enero de 2004

NOTA DE ADVERTENCIA

“La universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por los alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y porque las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo por buscar la verdad y la justicia”. Artículo 23 de la resolución No. 13 de Julio de 1946.






APROBADO

-------------------------------------------

FABIO GUILLERMO GÓMEZ

Director

------------------------------------------- -----------------------------------------

ALBERTO RAMÍREZ JOSÉ IVÁN MOJICA

Jurado Jurado






---------------------------------------------- ---- -----------------------------------------

ANGELA UMAÑA MUÑOZ LUZ MERCEDEZ SANTAMARÍA

Decano Académico Facultad Ciencias Director de Carrera Biología

AGRADECIMIENTOS A mis padres por su apoyo incondicional, por su respaldo en cada momento y sobre

todo por creer en mí.

A Samuel Gerardo por su amor, su amistad y por darme aliento y apoyo en los

momentos más difíciles.

A Fabio Gómez por sus enseñanzas, amistad y confianza durante el proceso de mi

carrera como bióloga.

A la Fundación Salvamar y a su director Ricardo Sánchez por su apoyo logístico.

A la Escuela de Buceo Poseidón por el préstamo de sus instalaciones y equipos, y a

sus trabajadores por su amistad y apoyo durante la fase de campo en la región

Taganga.

TABLA DE CONTENIDO RESUMEN

1. INTRODUCCIÓN 1

2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 4

2.1. Antecedentes 4

2.1.1. Nacionales 4

2.1.2. Internacionales 7

2.2. Marco Conceptual 9

2.2.1. Parámetros de la Comunidad 9

2.2.2. Ictiofauna 13

2.2.3. Arrecife Coralino 16

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 19

3.1. Formulación del Problema 19

3.2. Justificación de la Investigación 20

4. OBJETIVOS 22

4.1. Objetivo General 22

4.2. Objetivos Específicos 22

5. HIPÓTESIS 22

6. MATERIALES Y MÉTODOS 23

6.1. Área de Estudio 23

6.2. Diseño de la Investigación 29

6.2.1. Población de Estudio y Muestra 29

6.2.2. Variables del Estudio 29

6.3. Métodos 30

6.4. Recolección de la Información 33

6.5. Análisis de la información 33

6.5.1. Análisis Cualitativo 34

6.5.2. Análisis Cuantitativo 36

6.5.3. Prueba de Hipótesis 38

7. RESULTADOS 38

7.1. Tamaño Muestreal 38

7.2. Riqueza 40

7.3. Estructura trófica 41

7.4. Abundancia 42

7.5. Frecuencia 44

7.6. Diversidad 45

7.7. Afinidad Entre zonas 46

7.7.1. Prueba Kruskal - Wallis 48

8. DISCUSIÓN 48

9. CONCLUSIONES 58

10. RECOMENDACIONES 60

11. LITERATURA CITADA 60

ANEXOS

ÍNDICE DE TABLAS

TABLA 1. Índice de Riqueza de Margalef 40

TABLA 2. Índice de Diversidad de Shannon - Wiener 45

TABLA 3. Índices de Similitud - Afinidad de Jaccard y

Afinidad de Bray - Curtis 46

ÍNDICE DE FIGURAS FIGURA 1. Área de Estudio 28

FIGURA 2. Curva de Diversidad Acumulada 39

FIGURA 3. Curva de Acumulación de Especies 40

FIGURA 4. Gráfico de Riqueza Específica por Zonas 41

FIGURA 5. Gráfico de Clasificación en Hábitos Alimenticios de las Especies 42

FIGURA 6. Gráfico de Clasificación por Rangos de Abundancia apreciativa

de las Especies 44

FIGURA 7. Gráfico de Clasificación de Especies por Rango de Frecuencia 45

FIGURA 8. Valores de Diversidad Encontrados por Zona 46

FIGURA 9. Dendrograma de Similitud Entre Zonas de Jaccard 47

FIGURA 10. Dendrograma de Similitud de Bray – Curtis 47

FIGURA 11. Modelo de Cajas Agrupadas Arrojado por la Prueba

Kruskal – Wallis 48

1

ÍNDICE DE ANEXOS ANEXO 1. Lista de Familias y Especies del Área. Incluye Hábitos Alimenticios y

Valores de Abundancia Relativa y Porcentual de las Especies.

ANEXO 2. Lista Sistemática de Familias y Especies del Área. Incluye los

Nombres Comunes de las Especies.

ANEXO 3. Formato CVR

ANEXO 4. Prueba Kruskal - Wallis

2

RESUMEN Se presenta una caracterización de la estructura de la comunidad íctica presente en

las zonas costeras arrecifales del Remanso, Punta Granate, la Pecera, la Piedra del

Medio y el Cantil de Granate ubicadas en el Parque Nacional Natural Tayrona.

Mediante la técnica del Censo Visual Rápido (CVR) se efectuaron 25 censos

durante febrero y abril de 2002 para determinar la composición de la comunidad

íctica, haciendo uso de índices de riqueza y diversidad además de la obtención de

puntajes de abundancia apreciativa de las especies presentes en cada zona. La

fauna íctica registrada suma un total de 123 especies agrupadas en 63 géneros, 33

familias, además de dos morfotipos. Las especies Acanthurus bahianus (2.72%),

Stegastes partitus (2.71%), Chromis cyanea (2.67%), Myripristis jacobus (2.65%),

Haemulon flavolineatum (2.62%), Pseudupeneus maculatus (2.56%), Thalassoma

bifasciatum (2.54%) y Scarus iserti (2.52%) obtuvieron los puntajes de abundancia

más altos y las familias más abundantes y mejor representadas fueron

POMACENTRIDAE (12.5%, con 10 especies), SERRANIDAE (10.3%, con 14

especies), SCARIDAE (10.2%, con 9 especies), LABRIDAE (8.9%, con 9 especies)

y HAEMULIDAE (7%, con 10 especies); tanto familias como especies son en

general, las mismas que se han reportado como dominantes para otras zonas

arrecifales del Caribe. En el área, los valores de diversidad arrojados por el índice

de Shanon – Wiener oscilaron entre 4.02 – 4.17 respectivamente, esto demuestra

que el área sustenta una diversidad de especies importante y similar entre las zonas

y, al comparar las zonas bajo los parámetros anteriores, se encontró que no existen

diferencias significativas entre éstas. Aún cuando las formaciones coralinas en éste

lugar son pobres y limitadas y, al observar que las zonas muestran muy baja

variabilidad en cuanto a la composición de especies ícticas, se puede concluir que la

disponibilidad de hábitats y microhábitats, la oferta de alimento que existe en el área

en general y los sustratos y topografía allí presentes propician y sustentan el

establecimiento de muchas especies de diferentes niveles tróficos y por ende su

coexistencia.

3

ABSTRACT Appears a characterization of the structure of the fish community present in the

reefs coastal zones of el Remanso, Punta Garanate, la Pecera, la Piedra del Medio

and el Cantil de Granate located in the National Park Natural Tayrona. By means of

the technique of Rapid Visual Census (CVR) they took place 25 censuses during

February and April of 2002 to determine the composition of the fishes community,

making use of richness indices and diversity in addition to the obtaining of puntajes

of appreciative abundance of the present species in each zone. The fish fauna

registered sum a total of 123 species grouped in 63 sorts, 33 families, in addition to

two morfotipos. The Acanthurus bahianus (2.72%), Stegastes partitus (2.71%),

cyanea Chromis (2.67%), Myripristis jacobus (2.65%), Haemulon flavolineatum

(2.62%), Pseudupeneus maculatus (2,56%), Thalassoma bifasciatum (2,54%) and

Scarus iserti (2,52%) species obtained the higher puntajes of abundance and the

most abundant families and better represented were POMACENTRIDAE (12,5%,

with 10 species), SERRANIDAE (10,3%, with 14 species), SCARIDAE (10,2%, with

9 species), LABRIDAE (8,9%, with 9 species) and HAEMULIDAE (7%, with 10

species); as much families as species are in general, the same ones that have been

reported like dominant for other reefs zones of the Caribbean. In the area, the

values of diversity thrown by the index of Shanon - Wiener oscillated between 4.02 -

4.17 respectively, this demonstrates that the area sustains important and similar a

diversity of species between the zones and, when comparing the zones under the

previous parameters, was that significant differences between these do not exist.

Even though the formation coralline in this one place is poor and limited and, when

observing that the zones show very low variability as far as the composition of fish

species, it is possible to be concluded that the availability of habitats and

microhabitats, the supply of food that exists in the area in general and the there

present substrates and topography cause and sustain the establishment of many

species of different trophics levels and therefore its coexistence.

4

1. INTRODUCCIÓN Desde hace unos años, el interés por la ecología de peces arrecifales ha

incrementado significativamente, en especial el estudio de aquellos factores

relacionados con la estructura de la comunidad. La caracterización de una

comunidad, específicamente la comunidad íctica se observa desde su estructura, la

cual incluye variables biológicas, tales como la riqueza de especies, diversidad,

dominancia, abundancia, estructura trófica, entre otras, importantes para su

conocimiento y fundamento principal para pautar un manejo adecuado de estas

comunidades (Margalef, 1986).

A pesar de la importancia de los peces arrecifales, no existe una visión desde la

perspectiva biológica y/o ecológica, que permita entender los efectos de

intervención y perturbación sobre estas comunidades; los estudios existentes de los

componentes ícticos en las áreas coralinas del Caribe colombiano, en especial las

que hacen parte del Parque Nacional Natural Tayrona principalmente se han

limitado a estudios de colecta y, aunque existe un buen fundamento sistemático

estructuralmente su conocimiento es limitado. Tal es el caso de las zonas costeras

ubicadas entre el Remanso y Granate, en donde las investigaciones relacionadas

con caracterizaciones de comunidades de peces arrecifales son escasas;

actualmente, se han presentado problemas de deterioro y mortalidad de estas

comunidades, manifestados en la disminución de la diversidad y abundancia de la

ictiofauna asociada a estos ecosistemas, dependiente principalmente del entorno

arrecifal.

Considerando los aspectos mencionados anteriormente y la escasa información

científica con relación a la estructura y composición, además de los factores que

afectan la comunidad de peces en esta área del Caribe colombiano, se efectuó una

caracterización estructural de la comunidad íctica de cinco zonas costeras

arrecifales del Parque Nacional Natural Tayrona: el Remanso, Punta Granate, la

Pecera, la Piedra del Medio y el Cantil de Granate, estableciendo valores de

riqueza, diversidad, y estimaciones de abundancia (apreciativa) y, a partir de estos

parámetros se comparó la comunidad presente en cada zona. La metodología

5

empleada fue la técnica del censo visual rápido (CVR) de Jones & Thompson (1978)

que permite la cuantificación de especies ícticas y registra un mayor número de

especies por censo, este método se basa principalmente en la unidad de tiempo y

permite realizar muestreos sobre áreas pequeñas de una forma no destructiva;

además de ser el método más eficiente en el manejo del tiempo, siendo ideal para

evaluaciones rápidas de comunidades cuando este factor es limitante y el objetivo

básico es la caracterización general (Kimmel, 1985).

Debido a que la información ambiental y las evaluaciones bioecológicas acerca de

las comunidades ícticas está desproporcionadamente distribuida, ya que la

investigación se concentra en pocas áreas puntuales, al realizar estudios integrados

que abarquen parámetros ecológicos de las comunidades y brinden información

acerca de su estructura y dinámica, se pueden delinear pautas claras para plantear

y crear estrategias adecuadas de manejo y mantenimiento para el desarrollo

apropiado y conservación de estos recursos, que revisten un gran significado tanto

para el ecosistema como para las personas que dependen de éstos de una manera

directa e indirecta como es el caso de la población de Taganga.

Es importante resaltar que parte de este trabajo tomó iniciativa a raíz del interés que

presentaron los habitantes y pescadores de las zonas costeras del PNNT,

especialmente los de la bahía de Taganga durante la ejecución del Clean Up

(septiembre 2001), pues para ellos resulta indispensable tener conocimiento acerca

del impacto que pueden estar generando sobre el arrecife con las faenas de pesca y

actividades de buceo (no controladas) que se llevan a cabo en el área y las

consecuencias que éste les puede traer en un futuro a corto y mediano plazo. La

difusión de la información obtenida en el presente estudio en un lenguaje

simplificado y claro hacia los habitantes de la región (buzos y pescadores) es un

aspecto muy importante ya que ellos son en últimas, los que pueden sacar mejor

provecho de ésta, además, la participación de la comunidad en este tipo de estudios

es imprescindible a la hora de crear estrategias para conservar ecosistemas en

estado de vulnerabilidad, pues son ellos los que saben a qué problemas y

requerimientos se enfrentan cuando se ven involucrados en planes de manejo y

aprovechamiento de sus recursos naturales.

6

Este trabajo está enmarcado dentro del macroproyecto “Peces Marinos de Colombia: una aproximación al conocimiento de la composición, distribución, ecología y comportamiento de la fauna íctica colombiana, con énfasis en los peces arrecifales” del Programa de Investigación y Conservación de Ecosistemas Marinos que actualmente adelanta la Fundación Salvamar en

convenio con el Museo Javeriano de Historia Natural Lorenzo Uribe S.J.

7

2. MARCO TEÓRICO Y REVISIÓN DE LITERATURA 2.1. Antecedentes 2.1.1. Nacionales

En las últimas décadas se han venido adelantando investigaciones puntuales acerca

de los peces arrecifales del Caribe Colombiano en el Instituto de Investigaciones

Marinas de Punta de Betín (INVEMAR), de los que sobresalen trabajos ya

publicados, algunos en prensa, y varios más en preparación (Acero et al., 1984).

En esta área se han realizado estudios ictiológicos, la mayoría de estos de colecta

que proporcionan colecciones ícticas de referencia y otros pocos, en relación con la

composición, estructura, distribución y asociaciones ecológicas de éstas

comunidades en los arrecifes coralinos. Algunos estudios en peces arrecifales han

encontrado una importante relación entre la complejidad topográfica coralina y la

estructura y composición íctica.

Dentro de la información más actual está el trabajo de Mejía et al., (1998), que

realizaron un estudio sobre los peces registrados en los complejos arrecifales de los

cayos Courtown, Albuquerque y los bancos Serrana y Roncador del Caribe

occidental colombiano, encontrando 273 especies. La ictiofauna presente es típica

de arrecifes insulares y concluyen una homogeneidad de la fauna íctica arrecifal con

relación a otros estudios realizados en zonas arrecifales distantes, con un 90% de la

representatividad de las especies.

Torres (1993) realizó un estudio en cinco áreas coralinas del Caribe colombiano

(Islas del Rosario, Banco Tortugas, Islas de San Bernardo, Banco Bushnell y

noroccidente del Golfo de Urabá) y encontró que la estructura de la comunidad

íctica arrecifal era muy similar entre las áreas observadas en términos de

abundancia y diversidad. De la misma manera, Torres et al., (1992) efectuaron una

evaluación preliminar de la ictiofauna en el bajo arrecifal profundo Imelda (Isla Barú)

con alta cobertura coralina, encontrando una gran diversidad íctica dada por los

8

espacios disponibles para refugios y la variada disponibilidad de recursos que

sustentan la complejidad trófica en el bajo.

Acero & Rivera en 1992 efectuaron un estudio acerca de la relación existente entre

la estructura de la comunidad íctica de las familias CHAETODONTIDAE y

POMACANTHIDAE con base en la composición de especies y densidad y, la

calidad del arrecife en tres zonas de la región de Santa Marta con coberturas y

grados de deterioro distintos, encontrando relación directamente proporcional al

afirmar que la calidad de los arrecifes determina la estructura de las comunidades

de peces arrecifales.

Acero & Garzón (1991) presentan datos descriptivos, biológicos y ecológicos de las

20 especies de peces serránidos de la tribu Epinephelini conocidas del Caribe

colombiano, de gran importancia comercial para el área en general.

Solano et al., (1990 a), estudiaron la abundancia de las familias de peces arrecifales

CHAETODONTIDAE, POMACANTHIDAE, POMACENTRIDAE, LABRIDAE y

SCARIDAE y su relación con el sustrato, encontrando que la cobertura de coral

influye sobre la diversidad, la densidad poblacional y la abundancia de los peces y,

por otro lado, Solano et al., (1990 b), estudiaron los peces coralinos territoriales de

la Isla Pavitos Parque Nacional Natural Corales del Rosario – Cartagena. En 1990,

Moreno efectúa un inventario visual de la ictiofauna arrecifal del Parque Nacional

Natural Corales del Rosario.

Solano et al., (1989), caracterizaron mediante censos visuales las comunidades

ícticas de un arrecife costero de la Isla Barú con una evidente riqueza para la zona,

altamente desarrollada y similar a la de otras zonas arrecifales del Caribe

colombiano.

Garzón (1989) hace una contribución al conocimiento de la ictiofauna de Bahía

Portete en el Departamento de la Guajira, concluyendo una gran riqueza

probablemente debida a la gran variedad de hábitats, a la abundancia de lugares de

9

crianza para juveniles, a la relativa estabilidad ambiental y a la aparente elevada

productividad de la bahía.

Garzón & Acero (1988 a y b), I: estudian la distribución, frecuencia y abundancia de

las especies pertenecientes a la familia GOBIIDAE de los arrecifes del Caribe

colombiano y II: hábitats, microhábitats y hábitos alimentarios de lo que concluyen

valores importantes de abundancia de algunas de las especies encontradas y su

relación directa con el relieve topográfico presente.

Por otro lado, Acero & Garzón (1987 a) dan a conocer los peces arrecifales de la

región de Santa Marta (PNNT) Caribe colombiano, I: consideraciones generales y

lista de especies concluyendo que se hace necesario una política de manejo

racional para el parque debido a la riqueza biológica que contiene la región (cerca

de 600 especies ícticas); los mismos autores en 1985, encontraron diferencias

marcadas en cuanto a la composición de las especies presentes al comparar los

arrecifes coralinos de Cartagena (islas del Rosario e islas de San Bernardo) y de

Santa Marta (incluyendo PNNT) Caribe colombiano, posiblemente relacionadas con

la inestabilidad ambiental que presenta esta última, la influencia de corrientes de

aguas turbias y el menor desarrollo de formaciones coralinas, lo que estaría

limitando el establecimiento de especies ícticas determinadas.

Acero et al., (1984), efectuaron una lista de 301 especies de peces óseos conocidos

de los arrecifes del Caribe Colombiano, incluyendo en ésta 31 registros nuevos y

descripciones; esto completa para el área un total de 323 especies distribuidas en

63 familias. Acero (1980), estudió la ictiofauna de la pradera de Thalassia en la

Bahía de Neguange PNNT y de igual manera, en 1978, realizó algunas anotaciones

ecológicas y sistemáticas sobre los peces de la familia POMACENTRIDAE en el

Caribe Colombiano.

Dos trabajos importantes publicados en los años 70’s acerca de los peces del

Caribe colombiano son los de Dahl (1971) y Palacio (1974). El primero a partir de

colectas submarinas con ictiocidas en la región de Cartagena y Santa Marta efectúa

el primer esfuerzo para inventariar los peces arrecifales del norte de Colombia,

10

dando a conocer generalidades acerca de la biología de las especies y algunas

claves taxonómicas; el segundo presenta información sobre 290 especies de los

fondos duros de la región de Cartagena.

2.1.2. Internacionales

En investigaciones científicas a nivel internacional, además del interés por

establecer los factores que afectan la estructura de la comunidad íctica,

recientemente ha nacido la prioridad de establecer esquemas que demuestren el

estado de salud de los arrecifes coralinos y su consecuente conservación.

Connell & Kingsford (1998) estudiaron en tres arrecifes de Australia variaciones

espaciales, temporales y de hábitat que influyen en la abundancia de peces de las

familias LABRIDAE, LUTJANIDAE y SERRANIDAE, encontraron que las especies

mostraron cierta predominancia a permanecer agregadas en zonas del arrecife

donde había coral vivo y asociadas con características particulares del entorno

arrecifal como la complejidad topográfica del sistema en general.

Robertson (1998), comparó la estructura de la comunidad íctica arrecifal de regiones

adyacentes tropicales ricas y pobres en arrecifes de coral, localizadas en América y

la Polynesia, comprobando que el desarrollo y mantenimiento de la diversidad entre

las comunidades de peces arrecifales depende de la diversidad de recursos

producidos por estos arrecifes, y que éstas comunidades presentan mayores

características taxonómicas y ecológicas distintivas con respecto a su hábitat.

Ault & Johnson (1998) estudiaron la variación espacial en la riqueza de especies de

peces en los arrecifes de coral ubicados al sur de la Gran Barrera de Arrecifes de

Australia (Heron y Wistari), con relación a procesos estocásticos o determinísticos,

comparando la diversidad de especies entre hábitats arrecifales contiguos y

fragmentados, estos autores concluyeron que dicha variación se debe

principalmente a la interacción que se lleva a cabo dentro de la comunidad, y no

estrictamente a procesos estocásticos de colonización.

11

Chabanet et al., (1997), realizaron un estudio en seis zonas arrecifales de la isla

Reunion identificando una influencia positiva entre las características del sustrato

(estructura, morfología, cobertura, diversidad de especies de coral etc.) sobre la

estructura y abundancia de comunidades de peces. Jennings et al., (1995) estudiaron los efectos que ejerce la pesca sobre la

diversidad, biomasa y estructura trófica de comunidades de peces de hábitos

diurnos, en tres zonas arrecifales utilizadas para actividades pesqueras en el banco

Seychelles (Islas Graniticas de Mahé y Praslin). Estos autores establecieron una

relación inversa entre la intensidad de la pesca y biomasa de especies importantes

comercialmente, además de las consecuencias negativas que traen éstas

actividades en la consecución de la cadena trófica.

Jones (1990), resalta la importancia del reclutamiento sobre la dinámica de

poblaciones de peces en los arrecifes de coral, explicando que la variación en la

estructura de las comunidades de peces arrecifales y su densidad en general, es

una consecuencia de los patrones de reclutamiento, y que la comunidad adulta que

se encuentra ya establecida ayuda a estabilizar a la comunidad e influye en la

dinámica de la misma.

La zonación arrecifal determinada por los corales se traduce en comunidades de

peces diferentes, partiendo de este postulado, Alevizon et al., (1985) estudiaron la

fauna íctica presente en la laguna y la cresta de la zona de Acropora cervicornis y la

zona de Montastrea annularis en diferentes arrecifes de las Bahamas y encontraron

que existen mayores diferencias en la comunidad entre los microhábitats disponibles

en estas especies de coral que entre los diferentes arrecifes muestreados.

Sale & Douglas (1984), estudiaron la variación temporal en la estructura de la

comunidad de peces en tres parches arrecifales y la relación que existe entre la

estructura de la comunidad con la estructura arrecifal en la gran barrera de coral en

Australia, concluyendo que las comunidades cambian con el tiempo y que guardan

una relación directa con los sustratos arrecifales que brindan refugio y alimento .

12

Carpenter (1981), encontró fuertes relaciones en cuanto a la influencia que ejerce la

estructura del sustrato ( cobertura de coral, complejidad topográfica, y tamaños de

las estructuras arrecifales) sobre la abundancia y diversidad local de peces en

cuatro arrecifes de Philipinas.

Gladfelter et al., (1980), observaron la diversidad y similitud existente entre

comunidades de peces arrecifales comparando parches de arrecifes en el Atlántico

oeste en las Islas Vírgenes y el Pacífico tropical central en las islas Marshall. Las

diferencias existentes entre las áreas de estudio están relacionadas con la influencia

oceánica diferente para ambas y la presencia de fauna macroscópica

(invertebrados, plancton, esponjas, entre otros).

Autores como Jones & Thompson (1978) y Thompson & Schmidt (1977) han

estudiado la estructura de la fauna íctica en arrecifes de la Florida con la técnica del

censo visual rápido, encontrando que las familias que caracterizan dichos arrecifes

del Caribe son: POMACENTRIDAE, SERRANIDAE, SCARIDAE, LABRIDAE,

HAEMULIDAE, CHAETODONTIDAE y LUTJANIDAE, siendo éstas, las más

comunes e importantes comercialmente para el Caribe Colombiano.

2.2. Marco Conceptual

2.2.1. Parámetros de la Comunidad

Un acercamiento explicativo acerca de los patrones de abundancia de las especies

resulta importante porque éste puede ayudar a entender los mecanismos de

estructuración de las comunidades y las interacciones que se llevan a cabo dentro

de éstas.

Diversos autores han definido a las comunidades de forma diferente, generalmente

con el fin de incluir ideas puntuales relacionadas con su funcionamiento,

considerando de esta manera que existen tres conceptos claves a la hora de

entender el concepto de comunidad 1: la propiedad indispensable de una

comunidad es la presencia conjunta de varias especies en una misma área, 2:

13

conjuntos formados por grupos casi semejantes de especies co-ocurren en espacio

y tiempo, esto significa que existe un tipo de comunidad con una composición

relativamente constante y 3: las comunidades tienen una tendencia hacia la

estabilidad dinámica y este equilibrio tiende a restaurarse luego de una alteración;

así, la comunidad posee la capacidad de autorregulación u homeóstasis (Pielou

1974, Whittaker 1973). Desde otro punto de vista, Cornell et al., (1992) sugieren

que dentro de una comunidad, las interacciones bióticas presentes toman lugar

entre las especies de un mismo (o distinto) nivel trófico dentro de hábitats locales;

las diferencias existentes entre escalas regionales, espaciales y locales son

importantes porque el impacto de los procesos ecológicos vs. biogeográficos en la

estructura de la comunidad dependerá en parte de la intensidad de estas

interacciones dentro de un hábitat determinado independientemente de los procesos

que se den fuera de éste. En síntesis, se puede decir que una comunidad esta

compuesta por individuos y poblaciones que interactúan en un mismo espacio y

tiempo.

La caracterización de una comunidad se puede lograr a partir de un conteo o

inventario de las especies presentes en áreas determinadas, estos procedimientos

permiten describir y comparar comunidades por medio de la riqueza de especies

(Moreno, 2001); y desde el punto de vista ecológico, la caracterización de una

comunidad se hace en términos de su estructura y la relación de ésta con el

ambiente físico. Así, la estructura de la comunidad tiene en cuenta ciertos índices y

variables biológicas, tales como composición (a nivel de especies o taxa presentes),

diversidad (relación entre las abundancias de cada especie), especies dominantes,

niveles tróficos, abundancia (por taxa o niveles), y cantidad de materiales abióticos

(estructura física) entre otros (Odum, 1984), y se puede abordar desde el punto de

vista físico y biológico.

La estructura física abarca principalmente patrones espaciales como sustratos,

estructuración vertical, diversidad biótica, heterogeneidad microespacial, relieve

topográfico o heterogeneidad macroespacial, estabilidad ambiental y variaciones

climáticas además del factor tiempo que opera en escalas tanto ecológicas como

evolutivas, estos son factores decisivos para el funcionamiento de las comunidades

14

por virtud del número de hábitats disponibles por unidad de área y sitios potenciales

que sustenten la interacción de un elevado número de especies (Krebs, 1985).

La estructura biológica, se observa principalmente como la composición de

especies, historia natural y la distribución y abundancia en el espacio de las

poblaciones, diversidad de especies, estructura trófica, la cantidad y distribución de

materia abiótica y el rango o gradientes de condiciones de coexistencia que se

presentan dentro del ecosistema; en concordancia con esto, Margalef (1986)

propone que la estructura de un ecosistema está orientada en el sentido en que está

compuesto de diferentes partes o elementos y que unidos generan un patrón, las

interrelaciones entre los elementos constituyentes son la base de esa estructura y

esta a su vez se ve reflejada en la distribución de los individuos, equilibrio del

sistema, madurez de la comunidad etc. De otro lado afirma que la estructura

también se ve influenciada por el patrón de la distribución de recursos entre las

especies, y esta distribución es afectada por numerosos factores; es por esto que

los estudios de comunidades de peces se han concentrado en tres componentes

relacionados con la utilización y distribución de los recursos: tróficos, espaciales y

patrones temporales. Estos aspectos de la estructura de las comunidades influyen

marcadamente en su funcionamiento y son determinantes para su desarrollo.

Partiendo de los conceptos anteriores, se puede decir que la estructura de una

comunidad presenta una serie de atributos que permiten su estudio e identificación:

riqueza de especies, diversidad, especies dominantes, proporciones relativas de las

especies presentes en la comunidad, las relaciones alimenticias existentes dentro

de las mismas y las interacciones presentes en dichas comunidades; una vez

identificada la comunidad y definidos estos atributos, se puede describir el tipo

básico de comunidad presente en un lugar determinado.

Las comunidades difieren en cuanto al número de especies que las conforman y

éstas se entienden a partir del estudio de la riqueza o diversidad de especies. La

diversidad biológica se entiende como “la variabilidad entre los organismos vivientes

de todas las fuentes, incluyendo, entre otros, los organismos terrestres, marinos y

de otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que

15

forman parte, esto incluye diversidad dentro de las especies, entre especies y de

ecosistemas” (UNEP 1992, en Moreno 2001).

Estudios sobre medición de diversidad se enfocan en la búsqueda de parámetros

para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas;

la forma más sencilla de medir la diversidad es contar el número de especies

presentes, éste es el primero y más antiguo concepto de la diversidad de especies,

y se le denomina riqueza específica (Krebs, 1985); según Moreno (2001), la riqueza

de especies dentro de una comunidad se entiende como la diversidad alfa, ésta se

puede comprender como el resultado de procesos evolutivos que se manifiestan en

la existencia de diferentes especies dentro de un hábitat particular; el grado de

cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades

explica la diversidad beta, o, dicho de otra manera es un cambio biótico a través de

gradientes ambientales, su medición se basa en proporciones o diferencias, y éstas

se pueden estudiar con base en índices de similitud a partir de datos cualitativos

(presencia - ausencia) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie).

Peet (1974), propone que se combinen los conceptos del número de especies y la

abundancia relativa de las mismas en uno solo, de “heterogeneidad”, este valor será

mayor en una comunidad si hay más especies y estas ultimas son igualmente

abundantes; toma en cuenta índices de equidad que consideran el valor de

importancia de cada especie e índices de heterogeneidad que adicionalmente tienen

en cuenta el número total de especies en la comunidad. El análisis del valor de

importancia de las especies cobra sentido si se tiene en cuenta que el fin de medir

la diversidad biológica, es además de aportar conocimientos a la teoría ecológica,

contar con parámetros que permitan tomar decisiones o emitir recomendaciones a

favor de la conservación de taxas o áreas amenazadas o monitorear el efecto de

posibles perturbaciones en el ambiente (Moreno, 2001). En síntesis, la diversidad

de una comunidad está determinada por el número de especies y la igualdad con

que estos individuos están distribuidos entre las especies.

La estructura de las comunidades, descrita en términos de la abundancia

proporcional de cada especie, muestra la relación gráfica entre el valor de

16

importancia de las especies en función de un arreglo secuencial por intervalos de

las especies de la más a la menos importante (Magurran, 1988). De acuerdo con lo

anterior se puede inferir que la abundancia relativa de una especie dentro de una

comunidad se refiere a la fracción con la que contribuye dicha especie a la

abundancia total de ésta.

La descripción de una comunidad conduce necesariamente a la comparación con

otra, mediante la evaluación de las semejanzas o diferencias de sus partes

homólogas, además, la composición de muestras inventariadas y comparadas

revelan posibles similitudes y por ende, la heterogeneidad ambiental de las

comunidades, además de información útil a la hora de contribuir con planes de

sostenibilidad y conservación de áreas claves (López et al ., 1989).

2.2.2. Ictiofauna

La diversidad de la comunidad alcanza sus mayores valores en los ecosistemas

coralinos y valores similares se encuentran en las taxocenosis de peces arrecifales

(Margalef, 1991). Los peces son relativamente nuevos en el arrecife, aparecieron

hace 350 millones de años a diferencia de algunos invertebrados como las esponjas

y los corales que aparecieron hace 500; aunque constituyen tan solo el 3% de toda

la fauna existente, se adaptaron perfectamente al medio, evolucionando con el

arrecife. Estos habitantes del entorno coralino, además de cumplir un importante

papel dentro del ecosistema al controlar la población de algas (que sin ellos

proliferaría), y abrir nuevos espacios para que se fijen larvas de esponjas y plánulas

de corales y octocorales, abonan con sus excrementos el medio arrecifal,

permitiendo la recirculación de nutrientes (Prahl, 1989).

La característica más atrayente de los peces arrecifales es su diversidad, en

términos del número de especies que se puede encontrar en un área determinada y

el rango de morfologías que presentan: un estimado de 4000 especies de peces

viven en los arrecifes coralinos, y, asociados a hábitats del océano, corresponde tan

sólo el 18% de todas las especies vivientes; igualmente la diversidad morfológica

existe en muchas formas, desde estructuras altamente especializadas hasta una

17

gran variedad de formas, colores y tallas (Springer, 1982). Las comunidades de

peces asociados al arrecife, presentan una estructura compleja con pequeñas, pero

numerosas poblaciones viables que son genética y energéticamente discretas con

relación a otros sistemas arrecifales vecinos; estos viven en un ambiente que ha

tenido una historia geológica muy larga y estable y lo más importante, en

condiciones físicas ideales que han permitido su rápida evolución (Goldman &

Talbot, 1976).

No obstante, el hecho de que muchas de estas comunidades de peces sean

solamente encontradas en hábitats costeros determinados hace pensar que la

predominancia de ciertas especies en regiones exclusivas se encuentre fuertemente

relacionada con la presencia de zonas arrecifales, sustratos rocosos, zonas de

resguardo, zonas para alimentación, praderas de fanerógamas, arrecifes coralinos y

su relación con el sistema en general (Springer, 1982).

La diversidad animal de un área está directamente relacionada con la complejidad

de la misma; sin embargo existen dos principales factores que determinan la

estructura de la comunidad íctica en el arrecife: 1: la cantidad, calidad y composición

de la epifauna macroscópica arrecifal y 2: el relieve físico del entorno. De esta

forma, las características físicas del arrecife, tales como cobertura de coral vivo,

complejidad topográfica (relieve y rugosidad), altura, dimensión, profundidad,

cuevas y hoyos, extensiones de arena, praderas de pastos y fanerógamas, entre

otras, determinan la distribución de las especies dentro y a lo largo del arrecife, y

esto sumado a la epifauna (pólipos, esponjas, pequeños invertebrados, plancton

etc.) presente en el mismo elevan el flujo de energía importante para el

funcionamiento del ecosistema, si se tienen en cuenta además, los roles que están

desempeñando los herbívoros, planctívoros y detritívoros al interior de los arrecifes

de coral (Alevizon & Brooks, 1975). Sin embargo, al hablar de la dinámica y

estructura de la comunidad íctica arrecifal surgen varias teorías que difieren en

muchas de sus postulaciones:

La primera teoría es conocida como Equilibrio Individual de las Especies y

argumenta que las comunidades ícticas se encuentran en equilibrio en la naturaleza

18

y son temporalmente estables y predecibles; de esta forma, los peces presentan

requerimientos de hábitat muy precisos que minimizan la competencia por recursos

limitados y, al reducirse ésta, se previene la exclusión por competencia y se da paso

a una alta riqueza de especies con una comunidad aparentemente constante y

ordenada, permitiendo la coexistencia estable de muchas especies en un arrecife

(Smith, 1973; Smith & Tyler, 1975; Gladfelter & Gladfelter, 1978; Gladfelter et al.,1980; Ogden & Ebersole, 1981; Bonhsack, 1983). Por consiguiente la densidad

de la población de cada especie estará limitada por la disponibilidad de recursos

particulares que éstas requieran y, la competencia va a ocurrir en su mayor parte

entre con-específicos, en consecuencia se tiene una comunidad íctica controlada

por mecanismos denso - dependientes, en donde tanto el número de especies de la

población como la composición de especies en la comunidad son constantes a

través del tiempo (Mapstone & Fowler, 1988).

La segunda teoría Equilibrio de Multi – Especies sugiere que varias especies con

requerimientos similares de recursos, compiten por los que tienen en común dentro

del arrecife, la disponibilidad de dichos recursos determinará la abundancia total de

peces en el arrecife, independientemente de la especie a la que pertenezcan y la

competencia es tanto intra específica como ínter específica (Mapstone & Fowler,

1988). Sale (1977, 1978) la denominó como Hipótesis de Lotería, afirmando que

la composición de estas comunidades es incierta con grandes variaciones, y que la

estructura está determinada principalmente por procesos estocásticos de

colonización al impredecible espacio disponible; de acuerdo con esta teoría, factores

como la depredación causa una alta mortalidad de especies, creando de esta forma

disponibilidad temporal de hábitat. Como consecuencia el número de especies de la

población y la composición de especies de la comunidad íctica se modificará debido

a la variabilidad en reclutamiento desde el plancton, mientras que el número total en

grupos de especies similares será constante.

La tercera teoría de Limitación por Reclutamiento o hipótesis de No Equilibrio

(Victor, 1983, 1986; Doherty & Fowler, 1994) argumenta que a pesar de la enorme

fecundidad de las especies de peces arrecifales (Sale, 1980 a), los procesos

planctónicos limitan el número de larvas disponibles para reclutarse en los arrecifes;

19

la densidad de la población de los peces arrecifales será por lo tanto, inferior al

número de recursos disponibles y a la capacidad de carga del medio.

Recientemente, Hixon & Beets (1989, 1993) y Caley (1993) han propuesto un

modelo más pluralístico en donde las abundancias relativas de las comunidades de

peces arrecifales están determinadas por variaciones temporales y espaciales con

relación a la intensidad del reclutamiento, inmigración y emigración, predación y

competencia por sitios para resguardo o refugio. Varios autores consideran que

elementos de estas teorías son válidos a la hora de explicar la estructura de la

comunidad de peces arrecifales y los factores que intervienen en su dinámica.

2.2.3. Arrecife Coralino

Las áreas coralinas en el Caribe colombiano se distribuyen, de una parte, en grupos

discretos a lo largo de la costa y sobre la plataforma continental y, por otra, como

una serie de atolones, bancos y complejos arrecifales oceánicos (Díaz et al., 2000).

En el Caribe los litorales rocosos sublitorales son ocupados por biocenosis

coralinas, excepto donde sedimentos o aguas fértiles limitan su asentamiento, así,

las comunidades de los fondos rocosos, resultan tanto más diversas cuanto más

consolidados y profundos sean éstos (Margalef, 1991). Las áreas coralinas son

entendidas como aquellas porciones del paisaje marino moldeadas y dominadas por

la presencia de procesos geomorfológicos y ecológicos, éstas formaciones se

caracterizan por ser estructuralmente complejas con un armazón externo provisto de

elementos esqueléticos abundantes y con rápido crecimiento de organismos

coloniales de gran diversidad (Fagerstrom, 1987).

Los corales son animales coloniales del grupo de los Cnidarios, que viven en

simbiosis con algas microscópicas (zooxantelas), el sistema que forman, acumula a

lo largo de siglos, nutrientes y estructuras de carbonato de calcio de sus esqueletos,

hasta cambiar la topografía marina y acumular recursos vitales; estos sistemas

arrecifales son el resultado de procesos constructivos que producen carbonato de

calcio y de procesos erosivos que reducen a su vez elementos esqueléticos a

sedimentos, las estructuras resultantes usualmente presentan un intrincado e

20

importante relieve topográfico que es continuamente modificado por el activo

crecimiento de los corales, y los sedimentos producidos por la destrucción física y

biológica; el carbonato de calcio acumulado en la base de estas formaciones

contribuye con la consolidación de estas complejas estructuras y a su vez el

establecimiento de miles de organismos pertenecientes a diversos grupos

taxonómicos (Hubbard et al.,1990). Los arrecifes de coral comprenden por lo general, además de las formaciones

coralinas que le dan su nombre, una serie de biótopos y hábitats asociados,

usualmente distribuidos en forma de mosaico, que se distinguen entre sí por la

naturaleza física del sustrato (sedimentos, escombros coralinos, rocas), por

componentes bióticos conspicuos que cubren el fondo (algas, fanerógamas,

esponjas, abanicos de mar, etc.) y por poseer elementos característicos de fauna y

flora (Díaz et al., 2000). Paralelamente, la complejidad estructural y la relativa

estabilidad física de los ambientes arrecifales proveen una enorme cantidad de

nichos, dando paso a una alta riqueza y diversidad de especies de diferentes grupos

taxonómicos asociados al arrecife (Jones & Thompson, 1978).

Los arrecifes de coral comúnmente, presentan características estructurales y

biológicas particulares que hacen de ellos hábitats marinos únicos, estos, se

cuentan entre los ecosistemas biológicamente más productivos del mundo, a pesar

de que se desarrollan en aguas pobres en nutrientes, su productividad primaria

varía entre 5 y 20 gC/m2 /día y su potencial pesquero alrededor de 9 millones de

toneladas por año; junto con los bosques húmedos tropicales, los arrecifes de coral

son considerados los ecosistemas de mayor biodiversidad del planeta, además de

ser la expresión más avanzada de la evolución ecosistémica marina. En apenas

unos cuantos metros cuadrados de arrecife es posible contabilizar centenares de

especies y miles de individuos pertenecientes a diversos grupos taxonómicos (Díaz

et al., 2000).

La entrada de energía desde otros ecosistemas (manglares, praderas de

fanerógamas, sistemas pelágicos y terrestres), sumada al mosaico ambiental

existente en los arrecifes, en donde parches vacíos son continua e

21

impredeciblemente creados, como consecuencia de perturbaciones físicas locales y

a su vez, por medio de mortalidad, predación y emigración de las diferentes

especies que los componen (Goldman & Talbot, 1976), contribuyen con la

diversidad, estructuración y mantenimiento en general de las comunidades ícticas

de gran importancia tanto para el sistema como para las actividades que dependen

de estos ecosistemas de manera directa e indirecta.

Sin embargo, la importancia de la diversidad que presentan las comunidades

arrecifales, y en especial la fauna íctica, así como la adopción de medidas para su

conservación, manejo adecuado y/o sostenible, ha sido continuamente subestimada

dentro del marco de las funciones, usos y beneficios que presta (Política Nacional

de Biodiversidad, 1995). La diversidad marina, especialmente la diversidad íctica

que posee el país en sus áreas coralinas como fenómeno biogeográfico y biológico,

confrontada con los actuales patrones culturales y económicos de utilización de los

recursos pesqueros (sobreexplotación), aún no es considerada de vital importancia

y este desconocimiento conlleva a problemáticas ambientales de gran magnitud

como consecuencia de procesos de intervención, perturbación, alteración, entre

otros; que paulatinamente perjudican los ecosistemas marinos y como resultado se

produce un deterioro de la calidad de vida de las poblaciones que se benefician

directamente de estos (Política Nacional de Biodiversidad, 1995).

A pesar de que realmente la extensión de las áreas arrecifales coralinas en el

Caribe colombiano no va más allá del 8% del total de los ambientes marinos

costeros, estos ecosistemas aportan una proporción significativa de los productos

pesqueros del país y representan en sí, adecuadamente manejados, un enorme

recurso turístico además de alojar las comunidades biológicas más diversas; en

algunas de las áreas arrecifales del Caribe colombiano se presentan actualmente

procesos de deterioro ambiental producidos por las actividades humanas a nivel

local (contaminación, sedimentación, sobrepesca, destrucción física) que se suman

a los procesos degradativos macroregionales (cambios globales del clima,

blanqueamiento coralino) y que se ponen en manifiesto en una pérdida de su

biodiversidad, mortalidad masiva de coral y en consecuencia de otros organismos

importantes para el arrecife (CARICOMP, 1999).

22

Desde la perspectiva biológica, es evidente que la fragmentación y aislamiento de

las comunidades marinas conduce a que las actividades de conservación enfrenten

la necesidad de crear estrategias más integrales para el mantenimiento de la

biodiversidad y la integridad de estos ecosistemas; además la enorme riqueza íctica

existente conlleva a que sea necesaria la conservación de un número mayor de

reservas, lo más grande y heterogéneas posible, y a incluir la restauración de los

sistemas arrecifales como actividad necesaria para la conservación de sus

componentes (Andrade, 1991).

3. FORMULACIÓN DEL PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN 3.1. Formulación del Problema Actualmente, existen varios síntomas de deterioro de los componentes ícticos que

hacen parte de las zonas arrecifales del Remanso, Punta Granate, la Pecera, la

Piedra del medio y el Cantil de Granate, unas de las más frecuentadas para

actividades de pesca y buceo recreativo no controladas (CARICOMP, 1999).

Diversos factores (manejo inadecuado del entorno, sobreexplotación de recursos y

alteraciones antrópicas) han originado con el paso del tiempo la transformación

parcial de los arrecifes y en consecuencia de la fauna íctica, provocando daños que

se manifiestan en la disminución de especies de gran importancia tanto ecológica

como socio – económica para los pobladores del área y para la región de Santa

Marta en general.

Resulta entonces importante, conocer el estado actual de las comunidades ícticas

arrecifales allí presentes, a partir de estudios de caracterización, se puede obtener

información integrada, permanente y replicable de las comunidades de peces y

contribuir con el implemento de planes de uso adecuado de los arrecifes coralinos,

sus componentes ícticos y en general del entorno marino adyacente a estas áreas;

así mismo los resultados de esta investigación ofrecen bases para estudios a

mediano y largo plazo basados en seguimientos o monitoreos que permitan percibir

cambios en el tiempo y evaluar otros cambios relacionados con impactos de origen

antropogénico importantes para crear pautas de conservación en áreas de

23

importancia biológica. Basado en estos parámetros ecológicos y de acuerdo con la

manera como se abordó el problema de investigación, surgieron las siguientes

preguntas:

¿Cuántas y cuáles especies hay en cada zona?

¿Habrá diferencias entre los valores (puntajes) de abundancia estimados por

especie, al comparar las zonas?

¿Cuál es el valor de diversidad en cada zona?

¿Existirán diferencias significativas en cuanto a la composición de especies

entre las cinco zonas de estudio?

3.2. Justificación de la Investigación Según Acero et al., (1984), el número de especies marinas existentes en aguas

caribeñas se ha estimado conservadoramente en 700, notándose un déficit de más

de 200 especies aún no registradas, por otro lado, son raras las especies que han

sido citadas con descripciones pertinentes o con aspectos ecológicos importantes a

la hora de fijar pautas de conservación de las mismas; esto ha causado que el nivel

de conocimiento sobre la composición de la riqueza íctica sea muy bajo, dada la

importancia que este recurso puede llegar a representar para el país y en particular

para la región y los pobladores de Santa Marta.

La preservación de los recursos pesqueros, las especies ícticas y los ecosistemas

arrecifales en las zonas del Remanso y Granate es de importancia central (los

problemas de deterioro y mortalidad que presentan las zonas arrecifales de estas

áreas en general, son inminentes y se hace necesario evitar que este daño avance

con el tiempo) por esto es imprescindible saber cuáles son, dónde están y cómo se deben manejar y preservar; no sólo es necesario entender la dinámica del

ecosistema sino también cómo estos recursos son afectados por los procesos de

intervención humana.

El entendimiento de las comunidades es particularmente importante en una amplia

variedad de disciplinas, conocer a fondo el funcionamiento y la dinámica de las

24

comunidades de peces arrecifales facilita su manejo, y esto solo es posible a partir

de estudios que abarquen parámetros ecológicos de las comunidades como

diversidad, riqueza, abundancia de especies, dominancia, relaciones tróficas entre

otros, de gran importancia biológica. Esto señala la necesidad de incrementar

esfuerzos investigativos y también de protección de los ecosistemas, contra los

numerosos agentes de deterioro que actualmente amenazan estas zonas costeras

del Caribe colombiano. Dentro de los principales tensores que afectan la

comunidad íctica, se encuentran las faenas de pesca y actividades de buceo

recreativo que se llevan a cabo en la región de Taganga, que actualmente no están

controladas, lo que genera un impacto enorme sobre las comunidades de peces allí

presentes y por ende en la comunidad arrecifal en general.

En el sector pesquero, la pesca marina y continental es una fuente importante de

alimento e ingreso económico para poblaciones rurales en la región de Santa Marta,

y tiene un enorme potencial de desarrollo, por desgracia amenazado (Política

Nacional de Biodiversidad, 1995). De otro lado, la importancia de los peces

arrecifales ya sea económica, recreativa o estética es inmensa, familias como

CARANGIDAE, HAEMULIDAE, LABRIDAE, SCOMBRIDAE, SERRANIDAE, entre

otras, son catalogadas como especies de gran valor comercial, en su mayoría

comestibles, básicas para la supervivencia de los pobladores dedicados a la pesca

artesanal y otros de gran importancia en la pesca ornamental (Acero, 1992).

Desde el punto de vista biológico, algunas familias de peces consideradas como

controladoras de otras especies que no deben proliferar de forma desmedida,

ayudan a mantener el equilibrio del ecosistema, permitiendo que los procesos

alimenticios y de supervivencia se den de forma natural y no se vean alterados por

factores extrínsecos que contribuyan con el deterioro del arrecife. La alteración de

cualquiera de estos factores, por ejemplo la sobrepesca de organismos herbívoros,

tiene un efecto devastador sobre la supervivencia de los corales ya que las algas

crecen sin control y alcanzan una cobertura de gran proporción eliminando

comunidades de coral completas y provocando la muerte de individuos que de una u

otra forma dependen de estas (Prahl, 1989).

25

Los argumentos expuestos anteriormente, muestran la necesidad inaplazable de

inventariar comunidades ícticas, contribuyendo con pautas de uso apropiado y la

creación de medidas correctivas que amplíen las posibilidades de supervivencia de

estos recursos, y a su vez aporten conocimientos sobre la importancia de la

ictiofauna presente en la zona, a los pobladores y pescadores de la región. El

presente estudio se cuenta dentro de los pocos que efectúan caracterizaciones de

comunidades ícticas y los resultados obtenidos hacen parte y son la base para

contribuir con estrategias de mantenimiento, y aprovechamiento sostenible de los

ecosistemas marinos de la zona.

4. OBJETIVOS 4.1. Objetivo general Conocer y comparar la estructura de la comunidad íctica de cinco zonas arrecifales

costeras ubicadas entre el Remanso y Granate.

4.2. Objetivos Específicos

Determinar la riqueza de la ictiofauna Obtener un estimador de abundancias apreciativas de las especies Establecer la diversidad de la ictiofauna presente en cada zona Comparar la comunidad íctica presente en cada zona bajo los parámetros

anteriores

5. HIPÓTESIS

Hipótesis 1. (Ho.) La riqueza de la ictiofauna encontrada, no presenta diferencias

significativas entre las cinco zonas de estudio.

(Ha.) Existen diferencias significativas con relación a la riqueza de

especies que presenta cada zona.

Hipótesis 2. (Ho.) El porcentaje de abundancias (apreciativas) por especie no

presenta diferencias significativas entre las cinco zonas de estudio.

26

(Ha.) Existen diferencias significativas relacionadas con el

porcentaje de abundancias (apreciativas) que presentan las especies

entre las cinco zonas.

Hipótesis 3. (Ho.) La diversidad de especies, no presenta diferencias

significativas entre las cinco zonas de estudio.

(Ha.) La diversidad de especies presenta diferencias significativas

entre las cinco zonas.

6. MATERIALES Y MÉTODOS 6.1. Área de Estudio El Parque Nacional Natural Tayrona hace parte de los 35 Parques Naturales de las

46 áreas naturales protegidas pertenecientes al Sistema de Parques Nacionales

Naturales en Colombia (Díaz et al., 2000). Se encuentra localizado al noreste de

Colombia, en el departamento del Magdalena sobre la costa Caribe Colombiana

entre Punta las Minas (11° 16’ N – 74º 10’ W) y la desembocadura del Río Piedras

(11º 16’ N – 73º 56’ W) abarcando un total de 15000Ha. Los fondos duros

existentes en la región se encuentran concentrados desde el Rodadero hasta la

Ensenada de Guachaquita ocupando un área total de 9.3 Km2, con áreas

dominadas por formaciones coralinas recientes de aproximadamente 6.7 Km2 con

unidades principalmente representadas por arrecifes franjeantes, tapetes coralinos y

parches coralinos (Acero & Garzón, 1987; Díaz et al., 2000) (figura 1).

Debido a que la Sierra Nevada de Santa Marta es la serranía costera más alta del

mundo, la plataforma continental es sumamente estrecha prácticamente ausente en

esta área, alcanzando en algunos puntos apenas 2km de ancho; las estribaciones

de la sierra al caer al mar forman una serie de 11 bahías y ensenadas protegidas de

considerable profundidad máxima (40 – 60 m), y los fondos se precipitan

rápidamente a profundidades de más de 500m y a distancias relativamente cortas

de la línea de la costa (Acero & Garzón, 1987).

27

A nivel regional la localización del Río Magdalena se convierte en un factor

importante (desemboca a solo 70km del Rodadero) debido a que es fuente

permanente de agua dulce y sedimentos continentales. Además, la Ciénaga

Grande de Santa Marta, la laguna costera más grande de Colombia (450km2) y

antigua desembocadura del Magdalena, arroja sus aguas de baja salinidad y alta

temperatura y turbidez por la Boca de la Barra, a 25km del Rodadero (Acero &

Garzón, 1987).

El clima de la región de Santa Marta – Parque Tayrona es tropical, de templado a

cálido con temperaturas que oscilan entre los 25 y 30ºC y una precipitación

promedio anual de 500mm, la temperatura marina superficial promedio anual es

inferior al promedio caribeño (27.5°c) en aproximadamente medio grado. Durante

las estaciones secas o verano (diciembre – abril, julio y agosto), época durante la

cual se llevó a cabo el estudio (febrero – abril) los intensos vientos Alisios del NE

generan una corriente en sentido paralelo a la costa en la parte oriental del área

produciendo un fenómeno local de surgencia intensa de aguas de masa subtropical

sumergida relativamente frías (20-25°C), el cual condiciona el área con

características ecológicas importantes (Bula – Meyer, 1985). En consecuencia los

promedios mensuales de temperatura superficial se mantienen por debajo de

26.4°C, valores excepcionales para el Caribe.

Por otra parte, la estación lluviosa (mayo y junio, septiembre - noviembre) se

caracteriza por un aumento de la temperatura marina superficial promedio hasta

niveles típicamente caribeños y porque las aguas alcanzan la mayor transparencia

debido a la ausencia de surgencia y a la influencia de la contracorriente de Panamá,

que trae consigo cierta carga de material orgánico e inorgánico proveniente de las

descargas continentales del río Magdalena y de la Ciénaga Grande de Santa Marta

(Bula – Meyer, 1985). Debido a la marcada disminución de los alisios del noroeste

durante esta estación, la contracorriente del Caribe sur, proveniente de Nicaragua y

Costa Rica (Bula - Meyer, 1985), logra penetrar hasta la región de Santa Marta,

arrastrando aguas continentales provenientes del río Magdalena y la Ciénaga

Grande que influyen en gran medida sobre la ecología regional.

28

Las formaciones coralinas que bordean gran parte de la costa rocosa del área,

especialmente a lo largo del litoral de acantilados, se organizan según el tipo de

sustrato, que corresponde a bloques de roca metamórfica caídos y acumulados

como producto de la erosión de los acantilados, los cuales han sido parcialmente

colonizados por biota hermatípica a partir de los 5-8 metros de profundidad; y según

el espesor de andamiaje coralino, que incluye formaciones coralinas edificadas

sobre un sustrato rocoso más estable, generalmente en zonas menos expuestas a

la acción del oleaje, que han alcanzado un cierto espesor y están constituidas

generalmente por corales masivos hemisféricos de gran tamaño (Montastrea

cavernosa, M. flaveolata, Colpophyllia natans, entre otras) (Díaz, et al., 2000).

Estas formaciones franjeantes son por lo general poco amplias y se profundizan

relativamente rápido hasta los 25-30 metros, donde se inicia un plano inclinado

arenoso con escombros coralinos (Díaz et al., 2000). La diversidad y abundancia

de octocorales en estas formaciones es mucho mayor en las zonas expuestas al

oleaje, especialmente en los cabos y en los costados occidentales de las bahías;

por el contrario, en esas zonas la cobertura de corales pétreos es baja y está

dominada por formas con crecimiento costroso, las cuales sin embargo pueden

alcanzar coberturas altas (> 80%) a profundidades mayores a los 10m en algunos

sitios (Díaz et al., 2000).

En algunos sectores la cobertura promedio de coral vivo registrada en 1998-1999

(37.3%) es mayor a la estimada recientemente en la mayoría de las demás áreas

coralinas del Caribe colombiano; no obstante, en ciertos sectores fuertemente

impactados por descargas de desechos urbanos (el Rodadero, Taganga, Santa

Marta, y zonas aledañas) y pesca ilegal con explosivos (Cabo de la Aguja y bahías

de Concha, Gayraca y Neguange), se observan coberturas muy bajas y

sobrecrecimiento del coral por algas y esponjas (Díaz et al., 2000).

Las formaciones coralinas de la región de Santa Marta no se encuentran en un

ambiente propicio para alcanzar un desarrollo óptimo, las bajas temperaturas que se

registran temporalmente en las épocas de brisa, la descarga de sedimentos sobre

las capas de corales y los cambios bruscos de la salinidad se cuentan entre los

29

factores abióticos más limitantes (Werding & Sánchez, 1988). Datos publicados por

Müller (1979), indican que el intervalo de las temperaturas extremas alcanza a ser

de 7°C (22-29°C) y la salinidad superficial puede decrecer en la época de lluvia

hasta 29°/°°. El régimen de temperaturas es un factor climático característico que ha

destacado a la región por largo tiempo y sin embargo, no ha impedido el desarrollo

de las limitadas formaciones coralinas actuales. Como consecuencia de las

condiciones discutidas anteriormente las formaciones coralinas presentes son

relativamente poco desarrolladas, típicamente de franja, ocupando solo un cinturón

estrecho de pendiente pronunciada, que no va más allá de los 30m de profundidad

(Acero & Garzón, 1987). En la figura 1 se puede observar la localización puntual de las cinco zonas de

estudio dentro del PNNT. En general, la morfología del arrecife se caracteriza por

una extensa llanura arrecifal de poca pendiente y desarrollo coralino desde los 5m

hasta 24m de profundidad, alcanzando su mayor desarrollo entre los 10m y los 20m,

cuyas especies dominantes son Montastrea cavernosa, Montastrea annularis y

Colpophyllia natans, cuyas colonias alcanzan gran tamaño (Acosta 1989, Garzón-

Ferreira & Cano 1991). La zona del Remanso (11º16’36.3” N – 0.74º12’36.03” W),

se caracteriza por la presencia de sustratos rocosos con parches pequeños de

arena. Posee un fondo superpoblado de octocorales, pequeñas formaciones de

coral y algunas especies de esponjas. También predominan crecimientos de algas

pétreas de pequeño tamaño y algunas algas coralináceas costrosas.

La zona de Punta Granate (11º17’38.2” N – 0.74º11’49.1” W), es un sitio con una

topografía irregular en el fondo, con parches de arena blanca y está constituido

principalmente por sustratos rocosos, en combinación de parches de corales

creciendo de forma costrosa que en algunas zonas alcanzan coberturas

considerables configurando pequeños parches coralinos. Existen diversas clases

de esponjas y fragmentos de algas en menor proporción. Al igual que la zona del

Remanso, presenta algunas zonas de arenales y sedimentos, en donde es

frecuente encontrar algas pétreas y algas coralináceas.

30

La Pecera (11º71’53.7” N – 0.74º11’43.1” W), como su nombre lo dice, es una zona

somera, que presenta condiciones de poca profundidad, sin oleaje, sin corrientes y

exhibe una gran diversidad de hábitats y microhábitats, en la que predominan

fondos cubiertos por arenas o limos calcáreos y fragmentos dispersos de

fanerógamas, seguido de fondos con cubiertas delgadas de algas costrosas y,

parcialmente recubierto por colonias incrustantes de corales, además de

conglomerados de Montastrea spp.

En la Piedra del Medio (11º18’63.8” N – 0.74º11’48.2” W), predomina un arrecife de

parche, seguido de un fondo cubierto por arena y escombros coralinos, en donde

prevalece la presencia de algas coralináceas y fanerógamas. También es posible

encontrar colonias incrustantes de corales pétreos además de otras especies de

corales masivos en menor proporción (Montastrea spp. y Colpophyllia natans).

Hacia la mitad del arrecife se observa una gran piedra sobre la que crecen costras

coralinas y algunas algas, y donde se nota una gran variedad de invertebrados.

El Cantil de Granate (11º18’17.4” N – 0.74º11’53.6” W) como su nombre lo indica, es

un cantil que inicia con un pequeño túnel de 5 metros de largo seguido de una caída

libre por el cantil que empieza desde los dos hasta los 16 metros, por una pared

vertical poblada de anémonas, coral látigo, esponjas y Montastrea spp. de tamaños

considerables. El relieve del cantil permite el asentamiento de un gran número de

organismos de diversos grupos taxonómicos, y es posible encontrar corales

creciendo de forma costrosa. En parte del tapete se presentan parches de arena y

una gran diversidad de geoformas, con cierta predominancia de especies de corales

de crecimiento masivo.

31

6.2. Diseño de la Investigación Es un estudio descriptivo. El factor de diseño fue un parche arrecifal y los niveles de

factor de diseño fueron las cinco zonas muestreadas. Como unidad de respuesta se

definió la comunidad íctica presente en cada zona y la unidad de muestreo fueron

las cinco zonas arrecifales.

6.2.1. Población de Estudio y Muestra La población de estudio es la comunidad íctica presente en cada zona. Al

determinar la metodología de muestreo se tuvieron en cuenta algunas

recomendaciones de Jones & Thompson (1978) quienes afirman que un solo conteo

puede ser de poca significancia para reflejar un estimativo de las abundancias de

las especies, debido a la no uniformidad de la distribución de los peces a lo largo del

arrecife de coral; por lo tanto se deben efectuar varios conteos para la comunidad,

así la variación resultante de la agregación de peces y el chance de ocurrencia de

las especies raras se corregirá con la totalidad de las observaciones efectuadas.

Para obtener una muestra significativa, se determinó el tamaño mínimo de la

muestra, graficando el número de derivas (muestreos) contra la diversidad

acumulada y de la misma forma contra el número acumulado de especies en cada

censo, así, según Margalef (1977), en Ramírez 1999a) el número de especies

nuevas en cada deriva aumenta en forma logarítmica por incrementos aritméticos en

las zonas muestreadas y la tendencia de la curva a alcanzar la asíntota indica el

tamaño muestreal proporcionando validez cuantitativa a los datos. 6.2.2. Variables del estudio

Las variables de estudio corresponden a la cuantificación de la riqueza (número de

especies), la diversidad (relación del número de especies y su abundancia). El

proceso de medición de las variables se expone en el apartado 6.5. Análisis de la

información.

33

6.3. Métodos

En muchas ocasiones los investigadores se enfrentan a la necesidad de identificar

en tiempos muy cortos, comunidades faunísticas relativamente complejas. En

Colombia es escasa la bibliografía que caracterice estructuralmente sistemas o

comunidades asociadas al arrecife, dada la complejidad de las mismas; el problema

se empeora cuando se trata de comunidades más complejas desde el punto de vista

sistemático, como es el caso de las comunidades ícticas (Acero, 1992; Solano et al., 1995).

Luego de evaluar las diferentes metodologías que se han venido formulando y

utilizando en el mundo, en Colombia se inició el ensayo de metodologías sencillas y

de fácil aplicación, cuya validez ya ha sido comprobada por otros investigadores y

que permiten la caracterización rápida de estas comunidades (Solano et al., 1995).

Dentro de las más efectivas se encuentra la técnica del censo visual rápido (CVR)

de Jones & Thompson (1978), que toma el concepto básico de especies / área

utilizado en ecología vegetal, donde el tiempo es sustituido por área y por

consiguiente se obtiene una observación basada en especies / tiempo.

Durante la fase de campo, se empleó la técnica del Censo Visual Rápido (CVR) y

para su aplicación, fue necesario el uso de un equipo de aire comprimido SCUBA,

un computador o reloj de buceo para medir tiempos y profundidades, un lápiz y una

tabla acrílica que contiene el listado completo (preparado filogenéticamente) de las

especies posibles a encontrar (Anexo 3), además de otra tabla en blanco en caso de

aparición de especies nuevas, posibles morfotipos o especies distintas a las

inscritas.

Este método se basa en la descripción efectuada por Jones & Thompson, (1978) y

modificada por Gómez & Vieira (1996) y, consiste en un buceo que se realiza libre y

aleatorio sobre el arrecife (todos los espacios dentro del arrecife están disponibles

para el observador y no se requiere de transectos, cuadrantes o permanecer sobre

un punto ó un área determinada) durante 30 minutos de inmersión, identificando y

registrando durante este tiempo en la tabla tantas especies de peces como sea

34

posible. Las especies se registran en los intervalos de tiempo (seis intervalos de

tiempo divididos en cinco minutos cada uno), específicos donde fueron vistas pero

sólo se tiene en cuenta el intervalo en el que se vieron por primera vez (las

apariciones en los intervalos restantes no se suman a la hora de totalizar los

puntajes en las cinco derivas, ya que así se reducen los registros múltiples de

especies en cada intervalo, es decir, evita sesgos en cuanto al registro del mismo

individuo más de una vez y sobreestimar las abundancias de los mismos)

(Thompson & Schmidt, 1977; Jones & Thompson, 1978; Kimmel, 1985).

Posteriormente, a las especies vistas durante el primer intervalo de tiempo se les

asigna un rango (puntaje) de abundancia de seis, a las del segundo cinco, y así de

forma sucesiva y descendente de tal manera que a las especies observadas por

primera vez durante el último intervalo de tiempo se les asigna un valor de

abundancia de uno; la forma como son asignados estos rangos principalmente se

debe a que esta técnica parte de la premisa que los organismos aparecen más

rápidamente con mayor abundancia y frecuencia cuando se encuentran en su

hábitat y territorio; así los peces que se observan a diferentes intervalos de tiempo

con abundancias elevadas, corresponden a las especies dominantes localmente; de

igual forma si una especie que no se registra sino una vez durante el último intervalo

de tiempo, correspondería a una especie ocasional. La variación resultante de la

agregación de especies y el chance de ocurrencia de especies raras en el primer

intervalo de tiempo durante cualquier deriva será corregida con las repeticiones que

se efectúen (Jones & Thompson, 1978).

Una vez finalizados los censos, se estimó la abundancia total para cada especie

vista, a partir de la sumatoria de los puntajes obtenidos para las especies en cada

intervalo en las diferentes derivas. Es importante resaltar que la división de los

registros en intervalos de tiempo en minutos permite obtener estimaciones

confiables de la abundancia “en puntaje” de cada una de las especies observadas

en adición a los datos de presencia - ausencia provenientes de la lista de especies

(Jones & Thompson, 1978).

35

Es fundamental tener en cuenta algunas de las limitaciones que presentan este tipo

de técnicas visuales: en primer lugar, la exactitud en la cuantificación de la

abundancia es limitada ya que, este método no muestra las abundancias reales de

las especies, porque trabaja con puntajes arbitrarios establecidos bajo los supuestos

teóricos del mismo; pues, la obtención de estimativos de abundancia es

enormemente difícil debido a la movilidad de los peces y a su rápida adaptación a

factores bióticos y abióticos, los factores comportamentales observados en los

cardúmenes o bancos, la ecología de las especies como la territorialidad, ó la

preferencia por ciertos sustratos ó hábitats determinados que contribuyen al

resultado de distribuciones desiguales de las poblaciones y complican el muestreo;

sin embargo, estos puntajes reflejan la abundancia de las especies, lo que permite

hablar de abundancia para estas.

Conjuntamente, presenta ciertas limitaciones al no ser efectiva para especies que

poseen hábitos específicos como las especies crípticas, nocturnas y las de pequeño

tamaño (para individuos inferiores a 5cm) (Jones & Thompson, 1978; Gladfelter et al., 1980; Solano et al., 1995); aparte del factor de error del observador con relación

a la capacidad de reconocimiento de las especies durante los muestreos.

A pesar de esto, y de acuerdo con Sale & Douglas (1981), en lugar de tratar de

generar un factor de corrección que estime el número real de especies de peces en

un sitio, es conveniente aceptar los datos de los censos visuales como lo que son:

reportes razonablemente precisos de la fauna íctica visible, no muy influenciados

por las condiciones de la claridad del agua y de precisión al 100%. Asimismo, su

validez en la caracterización de comunidades ícticas ha sido ratificada y corroborada

por diferentes autores (Jones & Thompson, 1978; Gladfelter et al., 1980; Kimmel,

1985; SIMAC, 1992; Torres et al., 1992; Torres, 1993; Solano et al., 1995; Gómez &

Vieira, 1996; Venail, 2002; Cuadrado, 2002); no obstante eennttrree ttooddaass llaass ttééccnniiccaass

eexxiisstteenntteess eess uunnaa ttééccnniiccaa nnoo ddeessttrruuccttiivvaa,, nnoo eexxttrraaccttiivvaa,, eeccoonnóómmiiccaa yy rreeggiissttrraa uunn

mmaayyoorr nnúúmmeerroo ddee eessppeecciieess ppoorr cceennssoo,, además de ser un método eficiente en el

manejo del tiempo siendo ideal para el examen rápido de comunidades cuando este

factor es limitante y el objetivo básico es una caracterización en general (Kimmel,

1985; Bortone et al.,1986; Bortone et al., 1989).

36

Finalmente, es importante tener en cuenta que las técnicas visuales más usadas

para caracterizar comunidades ícticas muestran diversas restricciones y, el ajuste

de cualquiera de éstas a estudios relacionados con la estructura de comunidades

ícticas, se encontrará directamente relacionado con el objetivo de la investigación,

además de las condiciones específicas que presente el área de estudio.

6.4. Recolección de la Información Inicialmente se efectuó una revisión bibliográfica para listados potenciales existentes

de la ictiofauna asociada a los arrecifes de coral de la región de Santa Marta,

específicamente los del Parque Nacional Natural Tayrona (Acero & Garzón, 1987).

La fase de campo se llevó a cabo durante los meses de febrero, marzo y abril 2002

y se dividió en una etapa preliminar de reconocimiento del área, para la cual se

emplearon dos semanas. Durante este tiempo se efectuó el ajuste de la técnica

(intervalos de tiempo requeridos) y el respectivo reconocimiento de las especies

presentes en las zonas; la segunda etapa consistió en la aplicación del CVR, donde

los registros de las especies se consignaron en la tabla acrílica con el listado de las

especies ícticas, anexo a éste, va una cuadrícula dividida en los seis intervalos de

tiempo para cada deriva (cada uno de cinco minutos) y una columna al final de ésta

para totalizar los puntajes de abundancias apreciativas encontradas para cada

especie por zona respectivamente (Anexo 3).

La lista de familias y especies fue elaborada a partir del orden filogenético propuesto

por Nelson (1984) y las especies se clasificaron de acuerdo al hábito alimenticio

siguiendo los trabajos de Randall (1967) y Acero (1980). 6.5. Análisis de Información

El análisis de la información se realizó siguiendo la metodología usada por Jones &

Thompson (1978) y desde el punto de vista cualitativo y cuantitativo. Principalmente

por la discrepancia que se presenta con los puntajes arrojados por la técnica del

CVR y a la vez para corroborar una validez cuantitativa de los mismos (dentro de los

37

límites de los supuestos teóricos de la técnica). Igualmente, cabe resaltar el ajuste

realizado al emplear los índices descritos a continuación, con relación a los puntajes

proporcionados por la técnica.

6.5.1. Análisis Cualitativo

RIQUEZA

Ó índice de Diversidad de Margalef, usualmente llamado de riqueza, no tiene en

cuenta la abundancia particular de cada una de las especies o taxones (Ramírez,

1999) éste índice, transforma el número de especies por muestra a una proporción a

la cual las especies son añadidas por expansión de la muestra y supone que hay

una relación funcional entre el número de especies y el número total de individuos

(Magurran, 1998).

D SLnN

=−1

(Ecuación 1)

Donde S es el número de especies y N el número total de individuos (en este caso,

puntajes asignados a las especies).

DIVERSIDAD

De acuerdo con Ramírez (1999) y Moreno (2001), la diversidad puede ser evaluada

en su forma más sencilla, como el número de especies o taxones presentes en una

comunidad o taxocenosis bajo estudio; esta medida no tiene en cuenta el número de

individuos observados ni la proporción en que ellos se encuentran.

ABUNDANCIA

Cabe recordar que el método utilizado no muestra las abundancias reales de las

especies como tal, ya que trabaja con puntajes arbitrarios establecidos bajo los

supuestos teóricos de la técnica, útiles para generar una estimación válida a partir

38

de una muestra representativa; no obstante, estos puntajes reflejan la abundancia

de las especies, por lo que en este estudio se habla de puntajes de abundancia

apreciativa para éstas. Así, a partir de los datos de presencia – ausencia obtenidos

en las cinco derivas realizadas en cada zona (en donde el número de individuos por

especie es reemplazado por puntajes que representan la abundancia de una

especie), se estimó la abundancia apreciativa de las especies presentes en las

zonas sumando los puntajes asignados a cada especie, en cada censo de 30

minutos; de esta forma, la abundancia de cada especie corresponde al total de

individuos respecto al total de las especies e indica su contribución a la comunidad

(Ramírez, 1999).

Además del cálculo de la abundancia para cada especie, se obtuvo la ffrreeccuueenncciiaa

rreellaattiivvaa, que expresó el porcentaje de aparición de cada especie sobre el total de los

intervalos contabilizados, siendo ésta un indicativo de qué tan comunes o raras son

las especies en el área de estudio (Ramírez, 1999).

AFINIDAD

La afinidad de JJaaccccaarrdd

las especies que las componen (riqueza de especies) (Moreno, 2001).

(Ecuación 2)

Es importante tener en cuenta, que el empleo de este índice s

expresa el grado en que dos muestras son semejantes por

I ca b cj = + −

e hace muy útil

cuando se tienen datos de presencia / ausencia, es decir que no tiene en cuenta las

abundancias de las especies (Ramírez, 1999a, 1999b; Tupper & Hunte, 1998).

39

6.5.2. Análisis Cuantitativo

RIQUEZA

a riqueza específica está dada por el número de especies presentes en cada zona

DIVERSIDAD

L

estudiada, sin tener en cuenta en valor de importancia de cada especie dentro de la

comunidad (Moreno, 2001).

ara evaluar la estructura de la comunidad, partiendo de los puntajes de P

abundancia de las especies se aplicaron índices de diversidad basados en la

abundancia proporcional de las especies que enfatizan el grado de equidad de la

comunidad:

ÍÍnnddiiccee ddee DDiivveerrssiiddaadd ddee SShhaannnnoonn -- WWiieenneerr::

(Ecuación 3)

onde H’ es la diversidad de especies, s el número de esp

l índice de Shanon – Wiener está descrito para comunidades indefinidamente

( )( )s

= −H pi pii=∑

1

ln

D ecies y pi es la

proporción (puntaje asignado) total de individuos que pertenecen a la especie i.

Expresa uniformidad de los valores de importancia por medio de todas las especies

muestreadas y mide el grado promedio de incertidumbre en predecir a cuál especie

pertenecerá un individuo escogido al azar de una muestra (Moreno, 2001).

E

grandes que no se pueden estudiar en su totalidad por infraestructura, costos,

tiempo, personal o imposibilidad misma y, por tal razón, su valor debe estimarse a

partir de una muestra, pero su cálculo arroja un estimador sesgado por cuanto se

desconoce el verdadero valor del número de especies del taxa bajo estudio (Pielou,

1975, en Ramírez (1999)).

40

El uso del índice de diversidad de Shanon – Wiener, a partir de los datos derivados

del método especies – tiempo puede ser cuestionable porque éste no emplea el

conteo de individuos; sin embargo, otros investigadores han reemplazado este valor

por números de computación para éste índice (Bechtel & Copeland, 1970, en Jones

& Thompson, 1978) y la sustitución especies - tiempo resulta una inferencia

igualmente válida de la abundancia de especies (Jones & Thompson, 1978).

ÍÍnnddiiccee ddee EEqquuiiddaadd ddee PPiieelloouu::

J’= H/Hmáx

(Ecuación 4)

onde H’ máx es ln (S). Mide la proporción de la diversidad observa

AFINIDAD

D da con relación a

la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 0.1, de forma que 0.1

corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes

(Magurran, 1988).

ualmente, la afinidad de BBrraayy –– CCuurrttiiss permite establecer la similitud entre las

(Ecuación 5)

Donde Xi1 es el número de individuos de la especie i en la estac

Ig

comunidades o taxocenosis presentes en dos estaciones, teniendo en cuenta los

puntajes de abundancia apreciativa de las especies. Puede aplicarse tanto sobre

las abundancias reales o las abundancias relativas (%) arrojando resultados

diferentes y complementarios (Ramírez, 1999).

S

−

( )A

X X

X X

i ii

i ii

S= −+

=

=

∑

∑1

1 21

1 21

ión uno, y Xi2 es el

número de individuos de la especie i en la estación dos. Tanto los resultados

obtenidos a partir de afinidad de Bray – Curtis como los arrojados por la afinidad de

Jaccard son válidos, pero su interpretación puede ser diferente, ya que cada uno

41

mide una cualidad estructural distinta, y por lo tanto se hacen complementarios

(Ramírez, 1999).

6.5.3. Prueba de Hipótesis

KRUSKALL – WALLIS

tilizando Analytical Software Statistix for Windows – versión 8, se aplicó la prueba

. RESULTADOS

unque el número ideal de repeticiones para obtener una muestra significativa de

U

Kruskal – Wallis One-Way Nonparametric AOV, para probar las hipótesis Ho. 1, 2 y

3 de no diferencias significativas entre las cinco zonas con respecto a su riqueza

(composición de especies), puntajes de abundancia apreciativa y diversidad.

7 7.1. Tamaño Muestreal

A

comunidades ícticas oscila entre seis y siete, solo fue posible efectuar cinco para

cada zona (principalmente por inconvenientes relacionados con el muestreo). En la

figura 2, se puede observar que las curvas de diversidad acumulada para las zonas

de la Pecera (2c) y Punta Granate (2b) no se estabilizaron completamente, esto

sugiere que el número de derivas en éstas fue insuficiente para obtener una

muestra representativa de las comunidades ícticas allí presentes en términos de la

diversidad de especies que sustentan estos arrecifes.

42

3,4003,6003,8004,000

1 2 3 4 5

Figura 2cDerivas - Pecera

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

3,000

3,500

4,000

1 2 3 4 5

Figura 2b Derivas - Granate

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

3,2003,4003,6003,800

1 2 3 4 5

Figura 2d Derivas - Piedra

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

2,5003,0003,5004,000

1 2 3 4 5Figura 2a

Derivas - Remanso

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

0,0002,0004,0006,000

1 2 3 4 5

Figura 2e Derivas - Cantil

Div

ersi

dad

Acu

mul

ada

Figura 2. CURVA DE DIVERSIDAD ACUMULADA.

Sin embargo, dado que las curvas de acumulación de especies obtenidas a partir de

las derivas realizadas en cada zona mostraron una estabilización de la pendiente

que inició aproximadamente a partir del cuarto censo, se constituye una muestra

significativa de la comunidad con relación al número de especies encontrado en

cada zona (Figura 3).

43

010203040506070

1 2 3 4 5

No.

Esp

ecie

s A

cum

ulad

o

REMANSO PECERA GRANATE PIEDRA CANTIL

Figura 3. CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES.

7.2. Riqueza Excluyendo a las especies de hábitos nocturnos, se registró un total de 123

especies, agrupadas en 63 géneros y 33 familias, además de dos morfotipos,

valores que confirman una alta riqueza íctica en el área estudiada (anexo 1). Los

resultados obtenidos tanto para el índice de riqueza de Margalef como para los de

riqueza específica indicaron que la zona de Punta Granate fue la zona más rica en

especies con valores de 11.56 y 82 especies respectivamente (tabla 1).

Tabla 1. VALORES DEL ÍNDICE DE RIQUEZA DE MARGALEF.

on respecto a la riqueza específica el Remanso (RE) presentó 4 especies

CANTIL11.10

PIEDRA 10.46

GRANATE11.56

PECERA10.49

REMANSO10.82

CANTIL11.10

PIEDRA 10.46

GRANATE11.56

PECERA10.49

REMANSO10.82

C

exclusivas, Punta Granate (PG) presentó 3 especies exclusivas, la Pecera (PE)

cinco especies exclusivas al igual que la Piedra del Medio (PM) que presento 5

especies exclusivas y en el Cantil de Granate (CG) se registraron 7 exclusivas

(Figura 4).

44

76 7682

7379

0

20

40

60

80

# de

Esp

ecie

s

Remanso Pecera Granate Piedra Cantil

Zonas

Figura 4. RIQUEZA ESPECÍFICA POR ZONAS.

Con relación a las familias encontradas (anexo 1) dentro de las que presentaron

.3. Estructura Trófica

or otra parte, la clasificación de las especies dentro de categorías alimenticias (que

mayor riqueza se destaca la familia SERRANIDAE con 13 especies y un morfotipo,

seguida de la familia POMACENTRIDAE y HAEMULIDAE con 10 especies cada una

y las familias SCARIDAE y LABRIDAE CON 9 especies cada una.

7

P

permite entender la estructura de las comunidades ícticas) (Anexo 1 – Figura 5)

conforme con la sumatoria de los puntajes de sus abundancias, indicó que para la

zona en general existe una red trófica compleja, siendo el más abundante el grupo

de los carnívoros generalistas (consumidores de variedad de animales móviles

bénticos como crustáceos, gusanos y peces pequeños, Randall, 1967) seguida por

el grupo de los herbívoros. Asimismo, las especies mejor representadas difieren

con relación a su hábito alimenticio, pues seis de ellas poseen hábitos herbívoros y

planctófagos.

45

64,6%

18%12,7%

4,9%

0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6

0,7

Porc

enta

je d

e Es

peci

es

Carnívoros Herbívoros Planctófagos Omnívoros

Categoría Alimenticia

Figura 5. PORCENTAJE DE LAS ESPECIES ENCONTRADAS CON RELACIÓN A LA CATEGORÍA ALIMENTICIA A LA QUE PERTENECE.

7.4. Abundancia

En el anexo 1, se consignan los puntajes de abundancia apreciativa para cada

especie por zona procedentes de las observaciones que se efectuaron en las cinco

derivas. Teniendo en cuenta los seis intervalos de tiempo, se obtuvo el valor

máximo que podría adquirir cada especie por deriva (30) en cada zona y de igual

manera y finalmente para las cinco zonas (150). Así, el Remanso presentó 7

especies más abundantes: Synodus intermedius, Myripristis jacobus, Chaetodon

capistratus, Chromis cyanea, Stegastes partitus, Thalassoma bifasciatum y

Acanthurus bahianus, y 4 exclusivas: Seriola dumerili, Seriola rivoliana, Centropige

argi y Monacanthus schoepfi.

Punta Granate, presentó 8 especies más abundantes: M. jacobus , Haemulon

flavolineatum, Chaetodon sedentarius, C. cyanea, Chromis multilineata, S. partitus,

Scarus iserti y A. bahianus, y tres exclusivas: Apogon pseudomaculatus, Ioglossus

helenae y Ophioblennius sp.

46

En La Pecera 16 son las más abundantes: M. jacobus, Hypoplectrus puella, H.

flavolineatum, Mulloidichthys martinicus, Pseudopeneus maculatus, Abudefduf

saxatilis, C. cyanea, C. multilineata, S. partitus, T. bifasciatum, S. iserti, Scarus

taeniopterus, Sparisoma aurofrenatum, A. bahianus, Acanthurus coeruleus y

Canthigaster rostrata y 5 especies exclusivas: Myrichthys acuminatus, Mycteroperca

bonaci, Elagatis bipinnulata, Coryphopterus hyalinus y Diodon hystrix.

La Piedra del Medio 7 son las más abundantes: H. flavolineatum, Holocanthus

tricolor, Abudefduf saxatilis, C. cyanea, S. partitus, A. bahianus y A. coeruleus, y 5

son exclusivas: Fistularia tabacaria, Haemulon melanurum, Haemulon parra,

Balistes carolinensis y Aluterus scriptus.

El Cantil de Granate presentó 7 más abundantes: M. jacobus, H. flavolineatum, P.

maculatus, C. cyanea, T. bifasciatum, A. bahianus y C. rostrata además de 7

especies exclusivas: Scorpaena plumieri, Epinephelus striatus, Mycteroperca

interstitialis, Sparisoma chrysopterum, Cantherhines macrocerus, Lactophrys

bicaudalis y Canthidermis suflamen.

A partir de los puntajes de abundancia derivados del muestreo, en la figura 6 se

puede observar que solo ocho especies se destacan por presentar valores

significativos de abundancia, pues coinciden con algunas de especies reportadas

como más abundantes para Caribe colombiano (Torres, 1993; Torres et al., 1992;

Solano et al., 1990 a y 1990 b): Acanthurus bahianus 2.72%, Stegastes partitus

2.71%, Chromis cyanea 2.67%, Myripristis jacobus 2.65%, Haemulon flavolineatum

2.62%, Pseudupeneus maculatus 2.56%, Thalassoma bifasciatum 2.54%, Scarus

iserti 2.52%.

47

-0,100

0,400

0,900

1,400

1,900

2,400

2,900

ESPECIES

AB

UN

DA

NC

IA R

ELA

TIVA

%

Figura 6. CURVA DE ABUNDANCIA APRECIATIVA DE LA COMUNIDAD EN EL ÁREA DE ESTUDIO.

Igualmente, la abundancia por familias se resume en el anexo 1, destacándose

como más abundantes: POMACENTRIDAE 12.52% con 10 especies,

SERRANIDAE 10.33% con 14 especies, SCARIDAE 10.22% con 9 especies,

LABRIDAE 8.9% con 9 especies, HAEMULIDAE 7% con 10 especies,

CHAETODONTIDAE 6.8% con 5 especies, ACANTHURIDAE 5.2% con 3 especies y

POMACANTHIDAE 4.6% con 5 especies. 7.5. Frecuencia

Con respecto a la frecuencia relativa de las especies, se encontró que el 28.4% de

las especies son raras, el 12.2% son ocasionales, el 11.3 son habituales, el 13%

son frecuentes y el 35% de las especies son comunes (Figura 7).

48

0,0%5,0%

10,0%15,0%20,0%25,0%30,0%35,0%

Porc

enta

je

Rara Ocasional Habitual Frecuente Común

Frecuencia

Figura 7. PORCENTAJE DE ESPECIES DE ACUERDO A SU RANGO DE FRECUENCIA

7.6. Diversidad

Los valores de diversidad originados a partir de los puntajes de abundancia de cada

especie, fueron cercanos entre sí, con diferencias mínimas entre las cinco zonas,

así, para el índice de diversidad de Shanon-Wiener se encuentran entre 4.02 - 4.17

siendo el Cantil de Granate la zona mas diversa con respecto a las otras zonas, y

para el índice de equidad de Pielou entre 0.93 - 0.95. Esto indica que el número de

especies y los valores de equidad (H’max) son similares en las cinco zonas pero

probablemente, las especies compartidas no son las mismas para cada zona (Tabla

2- Figura 8).

Tabla 2. ÍNDICE DE DIVERSIDAD DE SHANON-WIENER Y EQUIDAD DE PIELOU.

ZONAS SShhaannoonn –– WWiieenneerr PPiieelloouu

Remanso (RE) 4.054 0.936

Punta Granate (PG) 4.137 0.955

Pecera (PE) 4.144 0.940

Piedra del Medio (PM) 4.021 0.937

El Cantil de Granate (CG) 4.173 0.955

49

0

1

2

3

4

5

Remanso PuntaGranate

Pecera Piedra delMedio

Cantil deGranate

Shannon - Wiener Diversidad Pielou Equidad

FIGURA 8. VALORES DE DIVERSIDAD ENCONTRADOS POR ZONA.

7.7. Afinidad Entre Zonas Coeficiente de Similitud de Jaccard

En la tabla 3 se pueden observar los datos obtenidos a partir del coeficiente de

similitud de Jaccard que arrojó valores cercanos entre sí, como el intervalo de

valores para éste índice va de 0 cuando no hay especies compartidas, hasta 1

cuando los sitios tienen la misma composición de especies (Moreno, 2000), y

conforme con los valores que presentaron las zonas, se encontró una semejanza

media – alta entre las cinco zonas con respecto a la composición sus especies;

simultáneamente con estos valores, se evidencia que las zonas más similares son la

Pecera y Punta Granate con un valor de 0.663 (Figura 9. PAST – Versión 0.44).

Tabla 3. AAFFNNIIDDAADD DDEE JJAACCCCAARRDD Y AAFFIINNIIDDAADD DDEE BBRRAAYY –– CCUURRTTIISS

RReemmaannssoo PPeecceerraa PPuunnttaa GGrraannaattee PPiieeddrraa ddeell MMeeddiioo CCaannttiill ddee GGrraannaattee

RReemmaannssoo - 00..772288 00..776677 00..771122 00..772233

PPeecceerraa 00..661177 - 00..775511 00..771144 00..775588

PPuunnttaa GGrraannaattee 00..556600 00..666633 - 00..774455 00..775599

PPiieeddrraa ddeell MMeeddiioo 00..556688 00..661199 00..663311 - 00..773366

CCaannttiill ddee GGrraannaattee 00..558811 00..663311 00..661100 00..558833 -

50

Figura 9. DENDROGRAMA DE SIMILITUD DE JACCARD.

Afinidad de Bray – Curtis

Del mismo modo, se exponen en la tabla 3, los valores arrojados por la afinidad de

Bray – Curtis, expresando una alta semejanza entre las zonas con valores entre

0.712 – 0.767 respecto a las abundancias que presentan las especies en cada zona;

así Punta Granate y El Remanso mostraron mayor grado de similitud con un valor

de 0.767 (Figura 10. PAST – Versión 0.44).

Figura 10. DENDROGRAMA DE SIMILITUD DE BRAY – CURTIS

51

7.7.1. Prueba Kruskal – Wallis

A partir de la prueba de Kruskal – Wallis, utilizada para probar las hipótesis 1 (Ho), 2

(Ho) y 3 (Ho) de no diferencias significativas entre las cinco zonas con respecto a su

composición de especies, valores (puntajes) de abundancias apreciativas y

diversidad presente en cada zona, con ∝ = 0.05 se aceptó la hipótesis nula en los

tres casos, indicando de esta forma, que las zonas no difieren significativamente

bajo los parámetros de estructura estudiados (Figura 11 – Anexo 5).

Box plots

CANTIL PIEDRAGRANATEPECERA REMANSO

0

5

10

15

20

25

30

35

Figura 11. MODELO DE CAJAS AGRUPADAS ARROJADO POR LA PRUEBA KRUSKAL – WALLIS.

8. DISCUSIÓN La fauna muestreada es taxonómica y tróficamente diversa, mostrando valores de

riqueza importantes para las cinco zonas, la importancia de la representatividad del

número de especies encontrado en el área estudiada y la variabilidad de cada zona

en particular, radica en que existe similitud en cuanto a la composición de especies

en general al confrontar con estudios realizados en otras zonas del Caribe

colombiano confirmando una fauna íctica rica, diversa y bien desarrollada. Torres et

52

al., (1992) en su trabajo de la ictiofauna presente en el bajo arrecifal profundo

Imelda (Isla Barú - Cartagena) registró un total de 102 especies mediante la técnica

de CVR, y, el mismo autor en 1993 registró en cinco áreas coralinas del Caribe

colombiano: 84 especies en Islas del Rosario, 83 en Banco tortugas, 89 en Islas de

San Bernardo, 87 en Banco Bushnell y 89 en el noroccidente del Golfo de Urabá,

valores que se hacen comparables con los del presente estudio.

Un estudio comparativo importante de la ictiofauna de los arrecifes coralinos en las

regiones de Cartagena y Santa Marta, presenta diferencias marcadas en cuanto a

especies encontradas en la región de Cartagena que no habitan o presentan

poblaciones muy reducidas en los arrecifes de la región de Santa Marta (y vs.)

incluyendo el PNNT. Esta variación es atribuida por los autores (Acero & Garzón,

1986) a la relativa inestabilidad ambiental y al limitado desarrollo de formaciones

coralinas y sustratos arrecifales que presenta la región de Santa Marta en general y

que influye marcadamente sobre el establecimiento de ciertas especies.

Sin embargo, actualmente y en concordancia con lo observado en las zonas

arrecifales del Remanso y Granate la riqueza íctica representada en 123 especies,

se hace comparable con la de la Bahía de Cartagena donde se conocen 177

especies en total, además si se tiene en cuenta la dimensión de los arrecifes

(tamaño) muestreados en las zonas se puede decir que el área sustenta una gran

riqueza de especies; las diferencias existentes entre la ausencia de especies para

cada lugar radican en las características físicas y biológicas que condicionan de

manera distinta a las dos áreas propiciando la presencia de ciertas especies y la

ausencia de otras sin afectar la dinámica que se lleva a cabo dentro de cada

comunidad, además de eventos aleatorios o estocásticos inducidos por factores

bióticos y abióticos independientes para cada zona (Acero & Garzón, 1986).

Según Bohnsack (1991) a pesar de existir factores aparentemente adversos para la

permanencia de ciertas especies, existen también factores que favorecen el

establecimiento de las mismas en zonas con características determinadas: la

presencia de cavidades que brindan refugio a diversas especies, zonas de crianza

para los juveniles y la existencia de zonas de alimentación, determinadas

53

principalmente por la arquitectura de las formaciones arrecifales presentes y por

otros componentes del arrecife.

Partiendo de este planteamiento, Punta Granate que fue la zona más rica en

especies y El Cantil de Granate pueden explicar su representatividad por la variedad

de espacios disponibles dados por la estructura del sistema arrecifal allí presente,

que de acuerdo con las observaciones realizadas, ofrece diversos sustratos: en

primera instancia el arrecife de Punta Granate presenta una combinación de

pequeños conglomerados de coral, sustratos rocosos y campos de arena ofreciendo

de esta manera muchos hábitats diferentes y refugios para un gran número de

especies ícticas, por otro lado, el relieve y estructuración que caracteriza al Cantil de

Granate permite el asentamiento de un gran número de organismos de diversos

grupos taxonómicos importantes incluyendo algunos invertebrados y la presencia de

esponjas además de pequeños espacios de arena (con fragmentos dispersos de

fanerógamas) que estarían proporcionando alimento y refugio a un número de

especies muy diverso.

En La Piedra del Medio que fue la zona con menor número de especies de las cinco

zonas, se observaron fondos con predominio de arenales y escombros coralinos, sin

formaciones arrecifales de gran significancia, esto posiblemente limita el

establecimiento de ciertas especies de peces en busca de zonas de resguardo o

crianza y alimentación, además esta zona se encuentra muy influenciada por el

paso de lanchas con gran frecuencia, siendo este factor perjudicial debido a la

remoción de sedimento que provoca, esto podría explicar en parte, las limitadas

formaciones de coral en la zona y la baja presencia de especies ícticas que se

puedan establecer en este tipo de hábitat en particular.

De acuerdo con lo encontrado por Ault & Johnson (1998), la variación espacial que

se observa al comparar la composición de especies en áreas diferentes con relación

a la riqueza, puede reflejar patrones de selección de microhábitats entre especies

de acuerdo a su comportamiento, rangos de acción, preferencia de sustratos y

disponibilidad de recursos en zonas arrecifales determinadas.

54

De esta forma, en la comunidad presente en los arrecifes, se observó que la

mayoría de las especies, estuvieron ampliamente distribuidas en la columna de

agua arriba o alrededor del arrecife en continua actividad y otras de manera más

sedentaria permaneciendo cerca de pequeñas porciones de sustrato o coral en

buen estado y usando ciertos sitios específicos como cuevas y hoyos para refugio o

resguardo. Esto sugiere de cierta manera la influencia de la complejidad de los

sustratos y su proximidad a parches de arrecife y a praderas de fanerógamas sobre

la predominancia de ciertas especies ícticas dentro de la comunidad, que por su

área de ocupación permite la concurrencia de muchas especies. De otro lado, está

la homogeneidad espacial del área en general, dominada principalmente por

sustratos duros, extensiones de arena con fanerógamas y crecimientos de algas

coralináceas en su gran mayoría además de algunas formaciones coralinas (aún en

buen estado de conservación); este ambiente, mantiene una diversidad del entorno

relativamente constante, y por ende permite la llegada de muchas especies ícticas

con su consecuente establecimiento.

Goldman & Talbot (1976) demostraron que la riqueza y diversidad de especies

ícticas es mayor dentro de parches arrecifales locales con diferentes microhábitats

al compararla con la comunidad íctica presente entre parches distantes; de acuerdo

con estos autores aunque en los arrecifes estudiados no se diferenció una

estratificación determinada, la topografía local de las zonas presenta cierta

heterogeneidad microespacial, y esto ratifica la relación entre el tipo y

características del sustrato (rugosidad) con la presencia de ciertas especies en los

arrecifes con diferentes hábitos, categorías tróficas y rangos de actividad dados por

la preferencia del uso de hábitats y por el grado de especialización que presentan

las especies con relación a sus hábitos alimenticios e interacciones con las especies

que comparten su mismo espacio.

De acuerdo con lo anterior, y con relación a los niveles tróficos que juegan un

importante papel en la estructuración de las comunidades ícticas, principalmente

porque los recursos alimentarios en los arrecifes incluyen todos sus componentes

(algas, invertebrados, plancton y otros peces de pequeño y mediano tamaño) y

estos grupos se encuentran a su vez representados en el entorno arrecifal

55

(Goldman & Talbot, 1976); se tiene que para el área en general la red trófica es

compleja, siendo dominante el grupo de los carnívoros representado por el mayor

número de especies con un 64.6% seguido por el grupo de los herbívoros con un

17.5% omnívoros con 4.98% y planctófagos con un 12.7%. A primera vista esto

indicaría una comunidad encabezada por las especies carnívoras, fenómeno que

normalmente está presente en la mayoría de los arrecifes de coral (Goldman &

Talbot, 1976), sin embargo esto ocurre solo si se deja a un lado el resto de los

grupos taxonómicos que hacen parte del ecosistema arrecifal en general, estos

autores afirman que los peces carnívoros constituirían 3.4 veces la biomasa que

corresponde a las especies forrajeras invirtiendo de esta forma la tradicional

pirámide de biomasa y concluyen que una verdadera pirámide se logrará establecer

considerando la totalidad de la fauna arrecifal.

Esto eleva la importancia trófica que cumplen estas variables dentro de la

comunidad y la presencia y/o ausencia de ciertas especies carnívoras con valores

de abundancia importantes pueden ser explicadas en parte por otros aspectos

bióticos y abióticos del ambiente físico como la dirección de las corrientes que

transportan una gran variedad de organismos y elementos particulados a los

arrecifes (Hobson & Chess, 1978; Thresher, 1983 a), la diversidad de recursos

disponibles o factores como la ecología misma de las especies, cabe considerar en

este punto la baja abundancia que presentaron algunas especies carnívoras de gran

tamaño (Carángidos) que fueron observadas en los arrecifes, éstas especies son de

hábitos pelágicos y su presencia durante los conteos está relacionada

principalmente con la búsqueda de alimento que hacen esporádicamente dentro de

los arrecifes, considerándolas de esta forma como especies ocasionales.

Es importante resaltar que la mayoría de las especies carnívoras presentes son

generalistas (Lutjánidos, Haemúlidos, Serránidos, Lábridos entre otras), y su gran

abundancia también puede encontrarse relacionada con la variada comunidad de

invertebrados que se pudo observar en algunas de las zonas, además de otros

organismos bénticos; esto puede sustentarse porque muchos peces carnívoros son

en su mayoría oportunistas (Talbot, 1964) y pueden en general disponer del

alimento que con frecuencia se halla a su alcance.

56

Las especies herbívoras presentes en las zonas son las que obtuvieron valores de

abundancia dentro de los mas altos, la representatividad de las especies herbívoras

en cada zona, puede estar explicada en parte por la disponibilidad de ambientes con

presencia de algas y a la diversidad de dieta de la que disponen algunas especies

pertenecientes a esta categoría alimenticia (algas, porciones de sedimentos, detritus

y heces de algunas especies) (Robertson, 1982), partiendo de esta idea, la

presencia y abundancia de herbívoros de las familias ACANTHURIDAE,

POMACENTRIDAE y SCARIDAE, se debió probablemente porque fueron atraídas

por el crecimiento de algas presente en las cinco zonas, y porque algunas de las

especies que hacen parte de estas familias se alimentan de las algas incrustantes

que sobrecrecen en los corales muertos.

La abundancia de ciertas especies territorialistas como Stegastes partitus, que

aseguran refugio cerca de las zonas de mayor área lumínica para el crecimiento de

algas, defendiendo vigorosamente su territorio y en general la dependencia de las

especies herbívoras en alguna manera de la presencia de éstas ya fuera para

alimentación o refugio según Smith & Tyler (1972) puede ser un importante

mecanismo para la estabilidad de la comunidad. Además, desde el punto de vista

de su papel como consumidores de primer orden resulta importante porque

explicaría en primera instancia las funciones vitales que cumplen éstos en la

transferencia de energía dentro de los sistemas arrecifales a los niveles superiores

(Chabanet et al., 1997).

Con relación a los puntajes de abundancia de las especies A. bahianus (2.73%), S.

partitus (2.71%), C. cyanea (2.67%), M. jacobus (2.65%), H. flavolineatum (2.62%),

P. maculatus (2.56%), T. bifasciatum (2.54%), Scarus iserti (2.52%); y a su vez los

de las familias POMACENTRIDAE ( 0.12%), SERRANIDAE ( 0.11%) y SCARIDAE (

0.10%), concuerdan como especies y familias más abundantes para algunas

regiones arrecifales del Caribe (Torres, 1993; Torres et al., 1992; Solano et al., 1990 a y 1990 b) pero a su vez, con valores de abundancia relativamente bajos al

ser contrastados con estas regiones.

57

Según Williams & Hatcher (1983) la abundancia de especies ícticas varía entre la

parte alta, media y baja del arrecife, en concordancia con esto y a partir de lo

observado en los arrecifes, algunas especies pertenecientes a las familias

ACANTHURIDAE, CHAETODONTIDAE, LUTJÁNIDAE y SERRÁNIDAE

permanecieron imparcialmente cercanas a un lugar específico del arrecife o

limitadas a porciones arrecifales en particular (sitios donde había disponibilidad de

alimento), mientras que otras mantuvieron un rango más amplio y además se

encontraban en continuo movimiento (Canthigaster rostrata (2.4%), Scarus iserti, S.

taeniopterus (1.8%), S. vetula (1.8%), Thalassoma bifasciatum, Halichoeres garnoti

(1.4%), Bodianus rufus (2.2%), Haemulon flavolineatum (2.6%)). De acuerdo con

Choat & Bellwood (1985), la gran mayoría de los peces arrecifales reconoce y utiliza

cierta parte del arrecife como su área o rango de acción y éste varía con respecto al

tipo y comportamiento de cada especie, y estos comportamientos determinan la

abundancia de especies dentro de los arrecifes; esto fue observado en algunas

especies que estuvieron limitadas a permanecer cerca de sustratos arrecifales en

búsqueda de alimento o en ocasiones camufladas entre el arrecife.

Por otra parte, la abundancia de peces ha sido correlacionada con la altura y/o

profundidad del arrecife (Thresher, 1983 a), tamaño( Warner & Hoffman, 1980 a;

Jones 1988 a) y la más relevante relacionada con la importancia de escalas

espaciales en asociaciones e interacciones especies – hábitat, especies – especies

señaladas por Roberts & Ormond (1987) siendo éstas un buen predictor en la

abundancia de peces; ellos plantean que los cambios que se observan en la

abundancia de las comunidades son en su mayoría explicados por las interacciones

que se presentan dentro de los arrecifes éstas son un factor clave al establecer la

abundancia total de la comunidad en una zona determinada; partiendo de lo

anterior, la presencia de especies similares ecológicamente que compiten por

recursos en común como S. planifrons (1.3%), S. diencaecus (0.1%) y S. partitus y,

con valores de abundancia bajos (excluyendo a S. partitus) caracterizadas por

presentar un comportamiento territorialista mostraron una defensa intra e

interespecífica dentro del arrecife, lo que puede explicar de cierta forma su

abundancia y coexistencia en éste.

58

Especies como C. cyanea y C. multilineata (2.4%) con nichos especializados y

distintivas por ser placntívoras, se alimentaban en forma de agregaciones en la

columna de agua, según Hobson & Chess (1976), ciertas especies especializadas

como las zooplanctívoras se encuentran dentro de los mayores componentes de las

comunidades de peces, y la abundancia de éstas se relaciona principalmente con la

velocidad de las corrientes presentes que proveen de manera constante diferente

tipo de alimento al arrecife.

Por otro lado las especies de las familias APOGONIDAE y HOLOCENTRIDAE se

mostraron como el grupo de mayor consistencia en ocupación de espacio en la

infraestructura del arrecife, lo mismo que se observó con ciertas especies de las

familias MURAENIDAE ó LUTJANIDAE. Las especies pertenecientes a estas

familias usan el arrecife durante el día como lugar de resguardo o refugio y forrajean

fuera del mismo durante la noche, los bajos valores de abundancia de las mismas

están relacionados en parte con los rangos de actividad de estas especies (no se

realizaron muestreos nocturnos, debido a limitaciones de la técnica utilizada); al

contrario de las especies de las familias MULLIDAE Y SERRANIDAE que son

activas durante el día y, algunas especies con especialización morfológica para

permanecer en espacios determinados y microhábitats (algunos enterrados, otros

ocupando esponjas).

La suma de estas observaciones demuestra en parte la importancia de espacios y

zonas de resguardo para especies que difieren en cuanto a su tamaño,

comportamiento o nicho, la cantidad de dicho recurso estará entonces determinando

el número de individuos en un área en particular independiente de la especie a la

que pertenezca; según Talbot et al., (1978) la abundancia de individuos se puede

explicar también en términos de: factores ambientales como patrones de corrientes,

sedimentos del fondo o alrededor del arrecife y factores de la ecología misma de las

especies, haciendo que el potencial disponible para colonizar sea diferente, estos

son factores que de una u otra forma pueden estar influyendo en la abundancia de

la comunidad estudiada, sin embargo no se pueden asegurar con certeza ya que no

fue posible medirlos.

59

Aunque los datos a partir de los cuales se obtuvo la diversidad de especies en las

zonas son un poco ambiguos debido a la forma como se obtienen, la variedad de

especies presente en estos arrecifes fue significativa, pues los valores obtenidos a

partir del índice de Shanon – Wiener en general para las cinco zonas fueron muy

próximos entre sí oscilando entre 4.0 – 4.1, siendo el Cantil de Granate la zona más

diversa con un valor de 4.173, con respecto a las otras cuatro zonas de estudio. La

importancia de estos valores radica en que muestran el potencial de diversidad que

contiene esta área al ser comparables y cercanos con otras zonas del Caribe:

Torres (1993) en cinco formaciones del Caribe occidental colombiano encontró

valores de diversidad de Shanon – Wiener entre 3.6 y 4.3, utilizando el mismo

método y Torres et al., (1992) registraron valores de diversidad de 4.1 y 4.2 para el

bajo Imelda; de otro lado, adicional a estos estudios, Jones & Thompson (1978)

efectuaron una investigación similar al presente utilizando la misma técnica en ocho

zonas arrecifales de la Florida, donde encontraron entre 86 y 120 especies con

índices de diversidad entre 4.3 y 4.5.

Los valores de los índices de diversidad junto con los datos de frecuencia relativa de

las especies, sugieren que en la comunidad existe un número significativo de

especies raras 28.4%, con menor proporción de especies dominantes (dada por el

índice de equidad de Pielou, tabla 1), y esto concuerda con investigaciones en

comunidades ícticas adelantadas por Ebeling & Hixon (1991): la mayoría de las

comunidades ícticas incluyen un número importante de especies raras que especies

comunes, este fenómeno ha sido explicado por procesos de competencia y

reclutamiento, además de procesos de predación que se dan de manera casi

exclusiva dentro del arrecife, y este último puede potencialmente ser el proceso más

importante al determinar la diversidad de una comunidad local.

De esta forma, esta organización que presenta la comunidad sumada a los valores

arrojados por los índices de diversidad reflejan el grado de madurez y las

condiciones de equilibrio en que se encuentra la comunidad (López et al., 1989;

Márquez & González, 1992), una comunidad es más compleja mientras mayor sea

el número de especies presentes en ésta (más vías de flujo de energía en la cadena

trófica) y mientras menos dominancia presenten una o pocas especies con respecto

60

a las demás; así cuanto mayor sea el número de especies y cada una esté bien

representada, mejor será su equilibrio y estabilidad. De acuerdo con esto, pese a

que los valores de diversidad obtenidos no son “cuantificables” (relativamente), sí

fueron muy próximos entre zona y zona, lo que demuestra en parte, que las

comunidades estudiadas aunque no cobijan exactamente las mismas especies, sí

sustentan un número equivalente y diverso de ellas y, la suma de estas

observaciones puede estar contribuyendo con el aumento de la diversidad en el

área (Pielou, 1977 en Torres, 1993).

La diversidad de especies ícticas que presentan los arrecifes de coral ha sido

atribuida en parte al constante proceso de retroalimentación que se da dentro de

estos, según Margalef (1968) paralelamente con la pérdida de energía que sufre el

sistema (pérdida o ganancia de especies ya sea por predación, competencia,

reclutamiento ó modos diferentes de alimentación y explotación del espacio

disponible) se da un incremento en la eficiencia del mismo dado por la constante

salida y ganancia o entrada de energía gracias a la compleja organización que

presentan estas comunidades dentro del arrecife, como consecuencia de esto, el

sistema puede soportar la coexistencia de un gran número de especies

pertenecientes a diferentes familias y con diferentes requerimientos y grados de

especialización; en este estudio, esto se ve reflejado en la alta riqueza que presentó

el área (123 especies) y en particular cada zona, donde las comunidades mostraron

la presencia, ausencia y abundancia de especies particulares (con relación al

porcentaje de especies raras y comunes) determinado principalmente por las

interacciones bióticas entre los miembros de la comunidad y la coexistencia de las

especies (pertenecientes a diferentes familias) con hábitos y comportamientos

diferentes.

De acuerdo con los resultados arrojados por la prueba de Kruskal – Wallis, se puede

decir que las zonas no difieren significativamente, presentando una semejanza

media – alta con relación a la composición de las especies, abundancias

apreciativas y diversidad existente en cada una, esta similitud puede deberse en

primera instancia a la proximidad en que se encuentran los parches arrecifales y

posiblemente a la “homogeneidad ambiental” que conservan estos arrecifes; según

61

Williams (1991) existen ciertos patrones de distribución de las comunidades ícticas

sobre un amplio rango de escalas espaciales, esos patrones son particularmente

fuertes a lo largo de gradientes ambientales, como se observa entre zonas

arrecifales cercanas; estas comunidades se pueden distribuir a través de la

plataforma continental desde la orilla de la costa hasta aguas oceánicas guardando

cierta constancia, pues están sometidas a patrones de corrientes y condiciones

ambientales locales, además de encontrarse en ambientes con topografías y

relieves (dominados por las especies de coral pertenecientes al género Montastrea

y Colpophyllia) muy parecidos, y estar separados por pequeñas distancias

(Gladfelter et al., 1980)

De acuerdo con Sale & Douglas (1984), el alto grado de similaridad presente a lo

largo de las locaciones, o entre locaciones a través de tiempo, puede indicar una

comunidad en estado de equilibrio, regulada por competencia intraespecífica por

recursos limitados, factor que también se vio reflejado en los altos valores de

diversidad encontrados en el área en general.

Aunque las zonas presentaron un número de especies similar, se observó cierta

exclusividad de algunas especies en cada zona, la selección de hábitats por las

especies es quizá un factor importante e influyente en el establecimiento de las

mismas en un hábitat en particular, de acuerdo con Williams (1991), las relaciones

que se presentan entre la distribución de las especies y su alimento (o refugio) se

convierten en agentes importantes y decisivos en la estructuración final de dichas

comunidades, esto concuerda con lo expuesto anteriormente, en donde la presencia

ó riqueza y diversidad de las especies mantienen una relación muy estrecha con la

complejidad del hábitat y disponibilidad de refugio y alimento en esas zonas

arrecifales.

9. Conclusiones La riqueza íctica representada en 123 especies en el área de estudio es elevada,

esta riqueza se hace importante y comparable con estudios similares realizados en

otras zonas arrecifales del Caribe colombiano.

62

De acuerdo a la composición de especies presente en cada zona, la cercanía que

existe entre los arrecifes y la heterogeneidad espacial que guardan los parches

arrecifales, se concluye que las zonas en general, sustentan un número y una

variedad similar de especies.

Los valores de diversidad obtenidos a partir del índice de diversidad de Shanon –

Wiener, aunque son “relativamente” discutibles muestran que en la comunidad

existe una diversidad significativa al ser comparable con otras zonas arrecifales del

Caribe, además de guardar cierta similitud entre las cinco zonas; esta diversidad

junto con el número de especies encontrado posiblemente, refleja el grado de

madurez y las condiciones de equilibrio en que se encuentra la comunidad íctica en

las zonas.

Tanto las especies como las familias, que predominaron con porcentajes de

abundancia importantes en el presente estudio son las mismas que figuran como

dominantes para otras áreas arrecifales del Caribe.

Aún cuando las formaciones coralinas en éste lugar son pobres y limitadas, y al

observar que las zonas muestran poca variabilidad en cuanto a la composición de

especies se puede concluir que la disponibilidad de hábitats y microhábitats, la

oferta de alimento que existe en el área en general y los sustratos y topografía allí

presentes propician y pueden sustentar el establecimiento de muchas especies de

diferentes niveles tróficos y por ende su coexistencia.

El método especies – tiempo empleado, fue efectivo ya que permitió obtener

resultados importantes de la estructura de la comunidad en el área estudiada, pues

las especies que fueron generalmente visibles y con mayor frecuencia y

abundancia, son características de la comunidad íctica de estos arrecifes y se hacen

comparables con otras áreas arrecifales del Caribe donde predominan las mismas

especies.

63

10. Recomendaciones Se recomienda realizar estudios completos relacionados que incluyan otros

parámetros de las comunidades, que permitan identificar y conocer mas a fondo su

estructura además de determinar estados de deterioro dentro de los arrecifes.

Es importante efectuar estudios como el presente que abarquen todas las épocas

del año, de esta forma se engloban aspectos ambientales importantes que influyen

en las comunidades y se aportan resultados más completos y efectivos.

Se recomienda que los estudios relacionados con arrecifes coralinos y comunidades

ícticas asociadas tengan seguimientos o monitoreos para detectar posibles

alteraciones a través del tiempo y, de igual forma que estas investigaciones se

extiendan en regiones donde aún la información se encuentra incompleta.

Es importante crear estrategias de uso y conservación para el manejo adecuado de

estas zonas que arrojan comunidades ícticas importantes tanto para el arrecife

como para las personas que dependen de los recursos marinos de formas directas e

indirectas.

Se recomienda estudiar e implementar el uso de técnicas visuales efectivas y no

destructivas dirigidas a la cuantificación de especies ícticas asociadas al arrecife, en

investigaciones relacionadas con la estructura de estas comunidades, ya que la

información sobre la abundancia de las especies es vital para establecer pautas de

manejo de recursos.

Literatura citada Acero, P. A. 1978. Anotaciones ecológicas y sistemáticas sobre los peces de la

familia Pomacentridae en el Caribe colombiano. Anales del Instituto de

Investigaciones Marinas Punta Betín, 10: 249-259.

64

Acero, P. A. 1980. Observaciones ecológicas de la ictiofauna de la pradera de

thalassia en la Bahía de Neguange (Parque Nacional Tayrona Santa Marta). Bol.

Inst. Oceanogr. Sao Paulo, 29(2): 5-9

Acero, P. A., Garzón F. J. & Köster F. 1984. Lista de los peces óseos conocidos de

los arrecifes del Caribe colombiano, incluyendo 31 nuevos registros y descripciones.

Caldasia, vol. 14, No. 66.

Acero, P. A. 1985. Peces arrecifales del Caribe colombiano. P 24 – 28. En Alvarado,

E. (Ed). Taller de Arrecifes Coralinos: Investigación y Manejo. Bol. Ecotrópica,

suplemento 1: 85.

Acero, P. A. & Garzón, F. 1985. Peces de las Islas del Rosario y de San Bernardo –

Colombia. I. Características del área y lista de especies. Actual. Biol., 14 (54): 137-

148.

Acero, P. A. & Garzón, F. 1986. Peces de las Islas del Rosario y de San Bernardo –

Colombia. II. Tres nuevos registros para el Caribe sur y 16 más para la costa norte

occidental colombiana. Anales del Instituto de Investigaciones Marinas. Punta Betín,

15: 3-29.

Acero P., A. & Garzón F., J. 1987 a. Peces arrecifales de la región de Santa Marta

(Caribe colombiano). I. Lista de especies y comentarios generales. Acta Biológica

Colombiana, vol. 1 No. 3.

Acero, P. A. & Garzón J. F. 1991. Meros, Chernas y Cabrillas del Caribe colombiano

(Pisces: Serranidae: Epinephelinae: Epinephelini). Caldasia 16 (78): 355-376.

Acero, P. A. (1992). Peces arrecifales del Caribe colombiano. Taller de Arrecifes

Coralinos. Bol. Ecotrópica, suplemento 1: 72.

65

Acero, P. A. & Rivera, M. 1992. Peces de las familias Chaetodontidae y

Pomacanthidae de la región de Santa Marta – Colombia: densidad y relación con la

calidad del arrecife. Caribbean Journal of Science, 28 (3-4): 184-190.

Acero, P. A. & Navas, G. R. 1997. Notas sobres los peces de la familia

Scorpaenidae (Pisces; Scorpaeniformes) del Caribe occidental colombiano,

incluyendo un nuevo registro. Bol. Inv. Mar. , 26: 61-70. Santa Marta – Colombia.

Acosta, A. 1989. Composición y estructura de la comunidad de corales hermatípicos

en tres zonas representativas de la región de Santa Marta (mar Caribe colombiano).

Tesis de grado. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. D. E. 242pp.

Alevizon, W. S. & Brooks, M. G. 1975. The comparative structure of two western

Atlantic reef fish assemblages. Bull. Mar. Sci., 25(4): 482-490.

Alevizon, W. S., Richardson, R., Pitts, P. & Serviss, G. 1985. Coral zonation and

pattern of community structure in Bahamian reef-fishes. Bull. Mar Sci., 36 (2): 304-

319.

Andrade, G. I. 1991. Biodiversidad y Conservación.

Ault, R. T. & Johnson, R. C. (1998). Spatial variation in fish species richness on coral

reefs: habitat fragmentation and stochastic structuring processes. Oikos, 82: 354-

364. Copenhagen.

Bohnsack, J. A. 1983. Species turnover and the order versus chaos controversy

concerning reef fish community structure. Coral Reefs. 1, 223-228.

Bohnscak, J. A. 1991. Habitat structure and the design of artificial reefs. In “Habitat

structure: The Physical arrangement of objects in Space” (Bell, S. S.; Mc Coy, E. D.

& Mushinsky, H. R.) pp. 412-426. Chapman & Hall, New York.

66

Bortone, S.A., Hastings, R. W. & Oglesby, J. L. 1986. Quantification of reef fish

assemblages: a comparison of several in situ methods. Northeast Gulf. Science., 8

(1): 1-22.

Bortone, S. A., Kimmel, J.J & Bundrick, C.M. 1989. A comparison of three methods

for vissually assessing reef fish communities: time and area compensated. Northeast

Gulf Science., 10 (2): 85 – 96.

Bula – Meyer. 1985. Un nuevo núcleo de surgencia en el Caribe colombiano

detectado en correlación con las macroalgas. Bol. Ecotrópica, 12: 3-27.

Caley, M. J. 1993. Predation, recruitment and the dynamics of communities of coral-

reef fishes. Marine Biology. 117: 33-43

Carpenter, K. E., Miclat, R. I., Albaladejo, V. D. & Corpuz, V. T. 1981. The influence

of the substrate structure on the local abundance and diversity of Philippine reef

fishes. Proc.Fourth International Coral Reef Symposium. Manila, 2: 497 – 502.

Connell, S. D. & Kingsford, M. J. 1998. Spatial, temporal and habitat – related

variation in the abundance of large predatory fish at One Tree Reef, Australia. Coral

Reefs, 17: 49-57.

Cornell, H. V. & Lawton, J.H. 1992. Species interactions, local and regional

processes, and limits to the richness of ecological communities: a theoretical

perspective. Journal Animal Ecology, 61: 1-12.

Chabanet, P., Ralambondrainy, H., Amanieu, M., Faure, G. & Galzin, R. 1997.

Relationships between coral reef substrata and fish. Coral Reefs., 16: 93-102.

Chesson, P. & Warner, R. 1981. Environmental variability promotes existence in

lottery competitive systems. American Naturalist., 117.

67

Choat, J. H., & Bellwood, D. R. 1985. Interactions amongst herbivorous fishes on a

coral reef: Influence of spatial variation. Marine Biology., 89, 221-234.

Dahl, G. 1971. Los peces del norte de Colombia. Instituto de Desarrollo de los

Recursos Naturales Renovables – INDERENA.

Díaz, J.M., L.M. Barrios, M. Cendales, J. Garzón – Ferreira, J. Geister, M. López, G.

Ospina, F. Parra, J. Pinzón, B. Vargas, F. Zapata & Zea. 2000. Áreas coralinas de

Colombia. Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de

Andreis” Invemar, Santa Marta- Colombia.

Díaz, J. M. 1992. Evaluación bioecológica y ambiental de áreas arrecifales del

Caribe colombiano. Texto del proyecto presentado a COLCIENCIAS. INVEMAR.

60p.

Doherty, P. J. & Fowler, A. 1994. An empirical test of recruitment limitation in a coral

reef fish. Science. 263: 935-939.

Ebeling A. & Hixon M. 1991. Tropical and temperate reef fishes: Comparison of

community structures. In Sale, P. F. (Ed). The Ecology of fishes on coral reefs.

Academic Press, San Diego. 294 – 327p.

Fargerstrom, J. A. 1987. “The Evolution of Reef Communities”. Wiley, New York.

Garzón, J. & Acero, P. A. 1988 a. Los peces Gobiidae de los arrecifes del Caribe

colombiano. I. Especies, distribución, frecuencia y abundancia. Anales del Instituto

de Investigaciones Marinas. Punta Betín, 18: 59-81.

Garzón, J. & Acero, P. A. 1988 b. Los peces Gobiidae de los arrecifes del Caribe

colombiano. II. Hábitats, microhábitats y hábitos alimentarios. Actualidades

biológicas., 17 (64): 115-125.

Garzón, J. F. 1989. Contribución al conocimiento de la ictiofauna de Bahía Portete,

Departamento de la Guajira, Colombia. Trianea, 3: 149-172.

68

Garzón-Ferreira, J. & Cano M. 1991. Tipos, distribución, extensión y estado de

conservación de los ecosistemas marinos costeros del Parque Nacional Natural

Tayrona. Manuscr. VII concur. Nal. Ecol. FEN/INVEMAR. Bogotá – Santa Marta.

82pp.

Gladfelter, W. B., & Gladfelter, E. H. 1978. Fish community structure as a function of

habitat structure on West Indian patch reefs. Rev. Biol. Trop., 26: 65-84.

Gladfelter, W. B., Ogden, J. C. & Gladfelter, H. E. 1980. Similarity and diversity

among coral reef fish communities: a comparison between tropical western Atlantic

(Virgin Islands) and tropical central Pacific (Marshall Islands) Patch Reefs. Ecology,

61 (5): 1156-1167.

Goldman, B. & Talbot, F.H. 1976. Aspects of the ecology of coral reefs fishes: 125 –

152. in: Jones. O. A. y R. Endean (Eds). Biology and Geology of Coral Reefs., Vol.

3, Biology 2. Academic Press, New York.

Gómez, F. & Vieira C. 1996. Ictiofauna asociada a los arrecifes coralinos

hermatípicos de la ensenada de Utría Chocó Pacífico colombiano. Universitas

scientarium, 3(1-2): 53-61.

Hixon, M. A. & Beets, J. P. 1989. Shelter characteristics and Caribbean fish

assemblages: Experiments with artificial reefs. Bulletin of Marine science. 44: 666-

680.

Hixon, M. A. & Beets, J. P. 1993. Predation, prey refuges and the structure of coral –

reef fish assemblages. Ecology Monographs. 63: 77-101.

Hobson, E. S., & Chess, J. R. 1978. Trophic interactions among fishes and

zooplankters nearshore at Santa Catalina Island, California. Fish Bulletin.. 74, 567-

598.

69

Hobson, E. S., & Chess, J. R. 1978. Trophic relationships among fishes and

plankton in the lagoon at Enewetak Atoll, Marshall Islands. Fish Bulletin., 77, 275-

280.

Hubbard, D. K., Miller, A. I., & Scaturo D. 1990. Production and cycling of calcium

carbonate in a shelf-edge reef system (St Croix, U.S. Virgin Islands): Applications to

the nature of reef Systems in the fossil record. J. Sediment Petrol., 60, 335-360.G

Jennings, S., Grandcourt, E. M., & Polunin, N. V. C. 1995. The effects of fishing on

the diversity, biomass and trophic structure of Seychelle’s reef fish communities.

Coral reefs, 14: 225-235.

Jones, G. P. 1990. The importance of recruitment to the dynamics of a coral reef fish

population. Ecology, 71 (5): 1691-1698.

Jones, R. S. & Thompson, M. J. 1978. Comparison of Florida reef fish assemblages

using a rapid visual technique. Bull. Mar. Sci., 28 (1): 159 – 172.

Jones, G. P. 1988 a. Ecology of rocky reef fish of north-eastern New Zeland: a

review. N. Z. J. Mar. Reshwater Res., 22: 445-462.

Kimmel, J. J. 1985. A new species – time method for visual assessment of fishes

and its comparison with established methods. Enviromental Biology of fishes, 12 (1):

23-32.

Krebs, J. CH. 1985. Ecología: estudio de la distribución y la abundancia. Ed Harla

S.A. de C.V. México, D.F. 683p.

López, J. F., Agüero, C. G., Gómez, A. C., Ramírez, A. R., Salgado, N. N., Martínez,

G. F., Miranda, K. E., Colon, S. S., Abarca, G. A., Sánchez, C. B. 1989. Manual de

Ecología. 2ª edición. Ed Trillas. S.A. de C.V. México, D.F. 266p.

70

Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton

University Press, New Jersey. 179p.

Mapstone, B. D. & Fowler, A. J. 1988. Recruitment and the structure of assemblages

of fish on coral reefs. Trends Ecology Evolution. 3, 72-77.

Margalef, R. 1986. Ecología. Editorial Omega. Barcelona. 951p.

Margalef, R. 1991. Ecología. Editorial Omega. S. A. Barcelona.

Márquez, G & González, E. 1992. Desarrollo sostenible en la zona costera del

Caribe colombiano. Aproximaciones al tema. Universidad Nacional de Colombia –

Instituto de Estudios Ambientales “IDEA”. OEA Colciencias. Servicios especiales de

prensa. Bogotá – Colombia.

Mejía, L. S., Garzón – F. J. & Acero, A. P. 1998. Peces registrados en los complejos

arrecifales de los cayos Courtown, Albuquerque y los Bancos Serrana y Roncador,

Caribe occidental, Colombia. Bol. Ecotrópica: Ecosistemas Tropicales. No. 32.

Moreno, C. 2001. Manual de métodos para medir la biodiversidad. 1ª edición.

Instituto de Ecología, A. C., México. 62p.

Moreno, M. P. 1990. Inventario visual de la ictiofauna arrecifal del Parque Nacional

Natural Corales del Rosario. Memorias VII seminario de Ciencia y Tecnología del

Mar. CCO. Cali.

Müller, K. 1979. Interrelaciones entre salinidad y temperatura en la bahía de Santa

Marta, Colombia. Boletín Museo del Mar. 7: 3-50.

Nelson J. S. 1984. “Fishes of the world”, 2ª ed. Wiley, New York.

Odum, E. P. 1984. Ecología. Interamericana. México 639pp.

71

Ogden, J. C. & Ebersole, J. P. 1981. Scale and community structure of coral reef

fishes: A long-term study of a large artificial reef. Marine Ecology Progress series 4,

97-103.

Palacio, F. J. 1974. Peces colectados en el Caribe colombiano por la universidad de

Miami. Bol. Museo del Mar, 6 137p.

Peet, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology

and Sistematics, 5: 285-307.

Pielou, E. C. 1974. Population and community ecology: principles and methods. Cap

11. Gordon & Breach, Nueva York.

Prahl, H. V. 1989. Arrecifes del Caribe. 2ª edición. Bogotá. 206p.

Ramírez, A. 1999 a. Ecología aplicada. Diseño y análisis estadístico. Fundación

Jorge Tadeo Lozano. Bogotá, Colombia.

Ramírez, A. 1999 b. Manual de métodos y procedimientos estadísticos. Ministerio

del Medio Ambiente. Programa Ambiental de Manejo de Recursos Naturales.

Randall, J. E. 1967. Food habits of reef fishes on the West Indies. Stud. Trop.

Oceanogr. Miami. 5: 665-847

Roberts, C. M., & Ormond, R. F. G. 1987. Habitat complexity and coral reef fish

diversity and abundance on Red Sea fringing reefs. Marine Ecology Progress

Series., 41, 1-8.

Robertson, D. R. 1982. Fish feces as fish food on a Pacific coral reef. Mar. Ecol.

Prog. Ser., 7, 253-265.

Robertson, D. R. 1998. Do coral – reef fish faunas have a distinctive taxonomic

structure?. Coral Reefs., 17: 179-186.

72

Sale, P. F. 1977. Maintenance of high diversity in coral reef fish communities.

American Naturalist. 111: 337-359.

Sale, P. F. 1978. Coexistence of coral reef fishes – a lottery for living space.

Environmental Biology Fish. 3: 85-102.

Sale, P. F. 1980 a. The ecology of fishes on coral reefs. Oceanograph Marine

Biology. 18: 367-421.

Sale, P. F. 1996. Structure and dynamics of reef fish communities. A

biogeographical comparison. Pgs: 73-97 en: Long term studies of vertebrate

communities. Academic press.

Sale, P. F. & Douglas, W. A. 1984. Temporal variability in the community structure of

fish on coral patch reefs and the relation of community structure to reef structure.

Ecology. ,65 (2): 409-422.

Siegel, S. & Castellan, J. N. 1995. Estadística no paramétrica. Aplicada a las

ciencias de la conducta. 4ª edición. Editorial Trillas A. A. De V. C., México D. F.

Smith, C. L. 1973. Small rotenone stations: a tool for studying coral reef fish

communities. Am. Mus. Novit., 2512: 1-21.

Smith, C. L., & Tyler, J. C. 1972. Space resource sharing in a coral reef fish

community. Bull. Nat. Hist. Mus. Los Angeles Country 14, 125-170.

Smith, C. L., & Tyler, J. C. 1975. Succesion and stability in fish communities of the

dome-shaped patch reefs in the West Indies. Am. Mus. Novit., 2572: 1-18.

Solano, O.D., Guzmán, A.A., Navas, G. & Camargo, T. 1989. Caracterización rápida

de comunidades ícticas y coralinas (Isla Barú, Caribe colombiano) Bol. Ecotrópica,

No. 29.

73

Solano, O., J. Alonso, C. Borda, E. Chiquillo, J. Faillace & J. Torres. 1990 a.

Abundancia de las familias de peces arrecifales Chaetodontidae, Pomacanthidae,

Pomacentridae, Labridae y Scaridae y su relación con el sustrato. Memorias VII

Seminario Nacional de las Ciencias y Tecnologías del Mar. CCO., Cali, 430-440.

Solano, O. D., I. Gómez, T. Camargo, J. Ortiz & E. Torres. 1990 b. Peces coralinos

territoriales de Isla Pavitos Parque Nacional Natural Corales del Rosario –

Cartagena, Colombia. Memorias VII Seminario Nacional de las Ciencias y

Tecnologías del Mar. CCO., Cali, 291-302.

Solano, O., Guzmán A., Navas, G., & Camargo T. 1995. Caracterización rápida de

comunidades ícticas y coralinas Isla Barú, Caribe colombiano. Bol. Ecotrópica 29:

21-40.

Springer, V. G. 1982. Pacific Plate Biogeography, with Special Reference to Shore-

fishes. Smithsonian Contribution Zoology., 367, 1-182.

Talbot, F. H. 1964. Trans. Roy. Soc. S. Afr., 34, 387.

Talbot , F. H., Russell, B. C., & Anderson. G. R. V. 1978. Coral reef fish

communities: Unstable, high-diversity systems?. Ecology Monographs., 48, 425-440.

Thesher, R. E. 1983 a. Environmental correlates of the distribution of planktivorous

fishes in the One Tree Reef lagoon. Mar. Ecol. Progr. Ser., 10, 137-145.

Thompson, M. J. y T. W. Schmidt. 1997. Validation of the species / time random

count technique sampling fish assemblages at Dry Tortugas. 3er Proceidings

International. Coral Reef Symposium. Miami. 1: 283 – 288.

Torres, D. F. 1993. Abundancia y Diversidad de 26 familias de peces arrecifales del

costado oeste del caribe colombiano. Tesis de grado (biólogo marino). Universidad

Jorge Tadeo Lozano. Facultad de Biología Marina, carrera de biología marina.

Cartagena. 118pp.

74

Torres, D. F.; Rodríguez, E. A. Mejía, L. E. & Buitrago, C. A. 1992. Las comunidades

del bajo arrecifal profundo Imelda, Isla Barú, Caribe colombiano: VII evaluación

preliminar de la ictiofauna. Memorias VIII Seminario Nacional Ciencias y Tecnología

del Mar., 350 – 361.

Victor, B. C. 1983. Recruitment and population dynamics of a coral reef fish.

Science. 219: 419-420.

Warner, R. R. & Hoffman, S. G. 1980 a. Local population size as a determinant of

mating system and sexual composition in two tropical marine fishes (Thalassoma

spp.) Evolution (Lawrence, Kans.) 34, 508-518.

Werding B., & Sánchez H. 1988. Deterioro observado en las formaciones coralinas

de la bahía de Santa Marta, Colombia. Anales del Instituto de Investigaciones

Marinas. Punta Betín. 18: 9-16.

Whittaker, R. H. 1973. Ordination and classification of communities. V parte,

Handbook of vegetation science. Dr. W. Junk Publishers, the Hague.

Williams, D. McB. 1991. Patterns and processes in the distribution of coral reef

fishes. In Sale, P. F. (Ed). The ecology of fishes on coral reefs. Academic press, San

Diego 437-474p.

Williams, D. McB. & Hatcher, A. I. 1983. Structure of fish communities on outer

slopes of inshore, mid-shelf and outer shelf reefs of the Great Barrier Reef. Marine

ecology progress series 10, 239-250.

Recursos Electrónicos www.invemar.org.co [consulta: 26 de octubre de 2002]

www.humboldt.gov.co [consulta: 5 de febrero de 2003]

75

Anexo 1 Lista de familias y especies del área. Incluye habitos alimenticios(HAL) y valores de abundancia relativa (A.R), porcentual (A %), frecuencia (F) y frecuencia relativa (F.R)

No FAMILIAS Y ESPECIES HAL Remanso PeceraPunta Grante

Piedra del

medioCantil de Granate TOTAL A. R. A. % F F.R

1 FAMILIA MURAENIDAE 91 0,017 1,652 2 Echidna catenata C 0 0 2 0 2 4 0,001 0,073 2 403 Gymnothorax funebris C 4 0 0 0 11 15 0,003 0,272 2 404 Gymnothorax moringa C 9 5 5 2 13 34 0,006 0,617 5 1005 Gymnothorax vicinus C 9 0 0 0 0 9 0,002 0,163 1 206 Gymnothorax miliaris C 0 3 4 6 16 29 0,005 0,527 4 807 FAMILIA OPHICHTHIDAE 3 0,001 0,054 8 Myrichthys breviceps O 0 3 0 0 0 3 0,001 0,054 1 209 FAMILIA SYNODONTIDAE 99 0,018 1,798

10 Synodus intermedius C 29 15 28 6 9 87 0,016 1,580 5 10011 Synodus saurus C 0 0 6 6 0 12 0,002 0,218 2 4012 FAMILIA HOLOCENTRIDAE 243 0,044 4,413 13 Holocentrus ascencionis C 10 18 11 0 16 55 0,010 0,999 4 8014 Holocentrus rufus C 5 18 0 13 6 42 0,008 0,763 4 8015 Myripristis jacobus P 29 30 30 27 30 146 0,027 2,651 5 10016 FAMILIA AULOSTOMIDAE 95 0,017 1,725 17 Aulostomus maculatus C 8 20 23 23 21 95 0,017 1,725 5 10018 FAMILIA FISTULARIIDAE 3 0,001 0,054 19 Fistularia tabacaria C 0 0 0 3 0 3 0,001 0,054 1 2020 FAMILIA SCORPAENIDAE 6 0,001 0,109 21 Scorpaena plumieri C 0 0 0 0 6 6 0,001 0,109 1 2022 FAMILIA SERRANIDAE 568 0,103 10,314 23 Cephalopholis cruentata C 18 10 21 19 16 84 0,015 1,525 5 10024 Epinephelus guttatus C 10 11 9 3 11 44 0,008 0,799 5 10025 Epinephelus striatus C 0 0 0 0 2 2 0,000 0,036 1 2026 Hypoplectrus guttavarius C 5 0 1 12 4 22 0,004 0,399 4 8027 Hypoplectrus nigricans C 0 0 4 2 0 6 0,001 0,109 2 4028 Hypoplectrus puella C 14 30 15 23 15 97 0,018 1,761 5 10029 Hypoplectrus unicolor C 21 28 10 18 10 87 0,016 1,580 5 10030 Mycteroperca bonaci C 0 6 0 0 0 6 0,001 0,109 1 2031 Mycteroperca interstitialis C 0 0 0 0 10 10 0,002 0,182 1 2032 Paranthias furcifer P 0 0 0 7 8 15 0,003 0,272 2 4033 Serranus flaviventris C 0 0 2 1 0 3 0,001 0,054 2 4034 Serranus tabacarius C 6 22 19 7 15 69 0,013 1,253 5 10035 Serranus tigrinus C 28 28 25 24 16 121 0,022 2,197 5 10036 Morfotipo 1c X 2 0 0 0 0 2 0,000 0,036 1 2037 FAMILIA GRAMMISTIDAE 15 0,003 0,272

76

38 Rypticus saponaceus C 0 6 5 4 0 15 0,003 0,272 3 6039 FAMILIA APOGONIDAE 3 0,001 0,054 40 Apogon towsendi O 0 0 3 0 0 3 0,001 0,054 1 2041 FAMILIA ECHENEIDIDAE 29 0,005 0,527 42 Echeneis naucrates C 6 0 11 0 12 29 0,005 0,527 3 6043 FAMILIA CARANGIDAE 16 0,003 0,291 44 Caranx ruber C 5 0 0 0 0 5 0,001 0,091 1 2045 Elagatis bipinnulata C 0 5 0 0 0 5 0,001 0,091 1 2046 Seriola dumerili C 3 0 0 0 0 3 0,001 0,054 1 2047 Seriola rivoliana C 3 0 0 0 0 3 0,001 0,054 1 2048 FAMILIA LUTJANIDAE 233 0,042 4,231 49 Lutjanus analis C 0 0 3 3 0 6 0,001 0,109 2 4050 Lutjanus apodus C 0 0 6 0 8 14 0,003 0,254 2 4051 Lutjanus buccanella C 4 10 4 0 0 18 0,003 0,327 3 6052 Lutjanus jocu C 0 0 3 0 0 3 0,001 0,054 1 2053 Lutjanus mahogoni C 18 24 19 7 17 85 0,015 1,543 5 10054 Lutjanus synagris C 5 0 6 0 3 14 0,003 0,254 3 6055 Ocyurus chrysurus C 20 18 14 21 20 93 0,017 1,689 5 10056 FAMILIA HAEMULIDAE 396 0,072 7,191 57 Anisotremus virginicus C 0 0 5 4 4 13 0,002 0,236 3 6058 Haemulon aurolineatum C 0 25 7 18 18 68 0,012 1,235 4 8059 Haemulon chrysargyreum C 0 4 12 10 13 39 0,007 0,708 4 8060 Haemulon flavolineatum C 24 30 30 30 30 144 0,026 2,615 5 10061 Haemulon macrostomun C 0 6 0 0 8 14 0,003 0,254 2 4062 Haemulon melanurum C 0 0 0 6 0 6 0,001 0,109 1 2063 Haemulon parra C 0 0 0 4 0 4 0,001 0,073 1 2064 Haemulon plumieri C 1 15 16 13 10 55 0,010 0,999 5 10065 Haemulon sciurus C 0 5 6 9 22 42 0,008 0,763 4 8066 Haemulon striatum C 5 0 0 0 6 11 0,002 0,200 2 4067 FAMILIA SCIENIDAE 105 0,019 1,907 68 Equetus lanceolatus C 8 6 0 5 6 25 0,005 0,454 4 8069 Equetus punctatus C 1 13 15 5 18 52 0,009 0,944 5 10070 Equetus acuminatus C 9 7 0 0 12 28 0,005 0,508 3 6071 FAMILIA MULLIDAE 237 0,043 4,304 72 Mulloidichthys martinicus C 16 29 19 23 9 96 0,017 1,743 5 10073 Pseudupeneus maculatus C 28 29 27 28 29 141 0,026 2,560 5 10074 FAMILIA CHAETODONTIDAE 378 0,069 6,864 75 Chaetodon aculeatus C 22 9 23 18 18 90 0,016 1,634 5 10076 Chaetodon capistratus C 30 16 20 28 15 109 0,020 1,979 5 10077 Chaetodon ocellatus C 6 3 6 6 0 21 0,004 0,381 4 8078 Chaetodon sedentarius C 25 19 29 25 26 124 0,023 2,252 5 10079 Chaetodon striatus C 1 6 13 12 2 34 0,006 0,617 5 10080 FAMILIA POMACANTHIDAE 258 0,047 4,685 81 Centropige argi O 5 0 0 0 0 5 0,001 0,091 1 2082 Holocanthus ciliaris C 11 14 26 8 0 59 0,011 1,071 4 8083 Holocanthus tricolor C 27 22 28 29 27 133 0,024 2,415 5 100

77

84 Pomacanthus arcuatus O 2 4 6 0 4 16 0,003 0,291 4 8085 Pomacanthus paru O 2 14 1 14 14 45 0,008 0,817 5 10086 FAMILIA POMACENTRIDAE 688 0,125 12,493 87 Abudefduf saxatilis O 17 30 22 30 29 128 0,023 2,324 5 10088 Abudefduf taurus O 3 0 0 6 0 9 0,002 0,163 2 4089 Chromis cyanea P 29 30 29 30 29 147 0,027 2,669 5 10090 Chromis multilineata P 26 29 29 27 25 136 0,025 2,470 5 10091 Chromis scotti P 5 0 0 0 0 5 0,001 0,091 1 2092 Microspathodon chrysurus H 0 12 0 2 13 27 0,005 3 6093 Stegastes diencaeus H 0 3 4 0 0 7 0,001 0,127 2 4094 Stegastes partitus P 30 30 30 29 30 149 0,027 2,706 5 10095 Stegastes planifrons H 14 6 21 17 15 73 0,013 1,326 5 10096 Stegastes variabilis H 6 0 1 0 0 7 0,001 0,127 2 4097 FAMILIA CIRRHITIDAE 57 0,010 1,035 98 Amblycirrhitus pinos C 13 25 0 4 15 57 0,010 1,035 4 8099 FAMILIA SPHYRAENIDAE 5 0,001 0,091

100 Sphyraena barracuda C 0 0 0 5 0 5 0,001 0,091 1 20101 FAMILIA LABRIDAE 488 0,089 8,861 102 Bodianus rufus C 24 27 26 20 28 125 0,023 2,270 5 100103 Clepticus parra P 26 6 11 12 16 71 0,013 1,289 5 100104 Halichoeres bivittatus C 0 0 8 0 0 8 0,001 0,145 1 20105 Halichoeres garnoti C 23 24 16 4 10 77 0,014 1,398 5 100106 Halichoeres maculipinna C 5 6 2 14 0 27 0,005 0,490 4 80107 Halichoeres pictus C 0 6 4 0 0 10 0,002 0,182 2 40108 Halichoeres poeyi C 2 12 2 6 0 22 0,004 0,399 4 80109 Halichoeres radiatus C 0 8 0 0 0 8 0,001 0,145 1 20110 Thalassoma bifasciatum C 30 30 25 26 29 140 0,025 2,542 5 100111 FAMILIA SCARIDAE 562 0,102 10,205 112 Nicholsina usta H 0 0 5 0 1 6 0,001 0,109 2 40113 Scarus croicensis H 0 0 8 0 0 8 0,001 0,145 1 20114 Scarus iserti H 27 30 30 25 27 139 0,025 2,524 5 100115 Scarus taeniopterus H 24 30 23 5 22 104 0,019 1,889 5 100116 Scarus vetula H 8 28 17 26 20 99 0,018 1,798 5 100117 Sparisoma aurofrenatum H 22 29 24 17 20 112 0,020 2,034 5 100118 Sparisoma chrysopterum H 0 0 0 0 2 2 0,000 0,036 1 20119 Sparisoma rubripine H 5 8 0 0 6 19 0,003 0,345 3 60120 Sparisoma viride H 10 27 6 11 19 73 0,013 1,326 5 100121 FAMILIA OPISTOGNATHIDAE 20 0,004 0,363 122 Opistognatus aurifrons C 0 0 6 1 9 16 0,003 0,291 3 60123 Opistognathus macrognathus C 4 0 0 0 0 4 0,001 0,073 1 20124 FAMILIA BLENNIIDAE 21 0,004 0,381 125 Ophioblennius atlanticus C 0 8 1 0 6 15 0,003 0,272 3 60126 Ophioblenius sp. X 0 0 6 0 0 6 0,001 0,109 1 20127 FAMILIA GOBIIDAE 130 0,024 2,361 128 Coryphopterus hyalinus O 0 4 0 0 0 4 0,001 0,073 1 20129 Coryphopterus personatus P 0 10 6 0 13 29 0,005 0,527 3 60

0,490

78

130 Elacatinus illecebrosum C 11 24 17 0 0 52 0,009 0,944 3 60131 Nes longus O 6 23 5 0 11 45 0,008 0,817 4 80132 FAMILIA MICRODESMIDAE 4 0,001 0,073 133 Ptereleotris helenae P 0 0 4 0 0 4 0,001 0,073 1 20134 FAMILIA ACANTHURIDAE 288 0,052 5,230 135 Acanthurus bahianus H 30 30 30 30 30 150 0,027 2,724 5 100136 Acanthurus chirurgus H 0 4 10 0 3 17 0,003 0,309 3 60137 Acanthurus coeruleus H 17 29 20 29 26 121 0,022 2,197 5 100138 FAMILIA BALISTIDAE 6 0,001 0,109 139 Balistes capriscus C 0 0 0 4 0 4 0,001 0,073 1 20140 Canthidermis sufflamen C 0 0 0 0 2 2 0,000 0,036 1 20141 FAMILIA MONACANTHIDAE 22 0,004 0,399 142 Monacanthus schoepfi H 2 0 0 0 0 2 0,000 0,036 1 20143 Aluterus scriptus O 0 0 0 5 0 5 0,001 0,091 1 20144 Cantherhines macrocerus C 0 0 0 0 4 4 0,001 0,073 1 20145 Cantherines pullus O 2 0 0 6 3 11 0,002 0,200 3 60146 FAMILIA OSTRACIDAE 158 0,029 2,869 147 Lactophrys bicaudalis C 0 0 0 0 8 8 0,001 0,145 1 20148 Lactophrys polygonius C 13 11 11 3 8 46 0,008 0,835 5 100149 Lactophrys tiqueter C 22 23 19 18 22 104 0,019 1,889 5 100150 FAMILIA TETRAODONTIDAE 191 0,035 3,468 151 Canthigaster rostrata C 23 29 27 24 29 132 0,024 2,397 5 100152 Sphoeroides splengeri C 28 22 8 1 0 59 0,011 1,071 4 80153 FAMILIA DIODONTIDAE 89 0,016 1,616 154 Chilomycterus antennatus C 6 0 0 0 0 6 0,001 0,109 1 20155 Diodon holocanthus C 14 28 15 10 12 79 0,014 1,435 5 100156 Diodon hystrix C 0 4 0 0 0 4 0,001 0,073 1 20

Total de individuos 1021 1271 1106 979 1130 5507 Hábitos Alimenticios HAL: C carnívoros, H herbívoros, O omnívoros, P Planctófagos

79

ANEXO 2. Lista Sistemática de Familias y Especies del Área. Incluye los Nombres

Comunes de las Especies.

FAMILIA MURAENIDAE

Echidna catenata (Bloch, 1795) Morena tigre

Gymnothorax funebris Ranzani, 1840 Morena verde G. miliaris (Kaup, 1856) Morena rabirrubia G. moringa (Cuvier, 1829) Morena pintada G. vicinus (Castelnau, 1855) Morena amarilla

FAMILIA OPHICHTHIDAE

Myrichthys breviceps (Richardson, 1848) Tieso rabiagudo

FAMILIA SYNODONTIDAE

Synodus intermedius (Spix&Agassiz, 1829) Lagarto manuelito

S. saurus (Linnaeus, 1758)

FAMILIA HOLOCENTRIDAE

Holocentrus adscensionis (Osbeck, 1765) Carajuelo gallito H. rufus (Walbaum, 1792) Carajuelo soldado

Myripristis jacobus Cuvier, 1829 Carajuelo manchado

FAMILIA AULOSTOMIDAE

Aulostomus maculatus (Valenciennes, 1837) Pez trompeta

FAMILIA FISTULARIIDAE

Fistularia tabacaria Linnaeus, 1758 Corneta azul

FAMILIA SCORPAENIDAE

Scorpaena plumieri Bloch, 1789 Rascacio negro

80

FAMILIA SERRANIDAE

Cephalopholis cruentata (Lacepede, 1802) Cabrilla mamita

Epinephelus guttatus (Linnaeus, 1758) Mero colorado

E. striatus (Bloch, 1792) Mero criollo

Hypoplectrus guttavarius (Poey, 1852)

H. nigricans (Poey, 1852) Cherna

H. puella (Cuvier, 1828)

H. unicolor (Walbaum, 1792) Mantequero

Mycteroperca bonaci (Poey, 1860) Cherna bonaci M. interstitialis (Poey, 1860) Cherna amarilla Paranthias furcifer (Valenciennes, 1828) Cuna lucero

Rypticus saponaceus (Bloch&Schneider, 1801) Jabonero

Serranus flaviventris (Cuvier, 1829)

S. tabacarius (Cuvier, 1829) Guabina amarilla

FAMILIA OPISTOGNATHIDAE

Opistognathus aurifrons (Jordan&Thompson, 1905)

O. macrognathus Poey, 1860

FAMILIA APOGONIDAE

Apogon townsendi (Breder, 1927)

FAMILIA ECHENEIDAE

Echeneis naucrates Linnaeus, 1758 Rémora

FAMILIA CARANGIDAE

Caranx ruber (Bloch, 1793) Cojinúa azul Elagatis bipinnulata (Quoy&Gaimard, 1825) Salmón, macarela

Seriola dumerili (Risso, 1810) Medregal amarillo

S. rivoliana Valenciennes, 1833 Medregal limón

81

FAMILIA LUTJANIDAE

Lutjanus analis (Cuvier, 1828) Pargo cebao

L. apodus (Walbaum, 1792) Pargo amarillo

L. bucanella (Cuvier, 1828) Pargo sesi L. jocu (Bloch&Schneider, 1801) Pargo perro

L. mahogoni (Cuvier, 1828) Pargo ojón

L. synagris (Linnaeus, 1758) Pargo chino Ocyurus chrysurus (Bloch, 1791) Saltona

FAMILIA HAEMULIDAE

Anisotremus virginicus (Linnaeus, 1758) Burro catalina Haemulon aurolineatum Cuvier, 1830 Ronco bravo

H. chrysargyreum Günther, 1859 Ronco boquilla

H. flavolineatum (Desmarest, 1823) Ronco amarillo

H. macrostomum Günther, 1859 Ronco caco H. melanurum (Linnaeus, 1758) Ronco mapurite H. parra (Desmarest, 1823) Ronco plateado

H. plumieri (Lacepede, 1801) Ronco coño H. sciurus (Shaw, 1803) Ronco catire

H. striatum (Linnaeus, 1758) Ronco listado

FAMILIA SCIAENIDAE

Equetus acuminatus (Bloch&Schneider, 1801) Obispo

E. lanceolatus (Linnaeus, 1758) Obispo coronado

E. punctatus (Bloch&Schneider, 1801) Obispo estrellado

FAMILIA MULLIDAE

Mulloidichthys martinicus (Cuvier, 1829) Salmonete amarillo

Pseudopeneus maculatus (Bloch, 1793) Salmonete manchado

FAMILIA CHAETODONTIDAE

Chaetodon aculeatus (Poey, 1860) Isabelita hocicona

C. capistratus Linnaeus, 1758 Isabelita pintona

82

C. ocellatus Bloch, 1787 Isabelita mariposa

C. sedentarius Poey, 1860 Isabelita C. striatus Linnaeus, 1758 Isabelita

FAMILIA POMACANTHIDAE

Holocanthus ciliaris (Linnaeus, 1758) Isabelita de piedra H. tricolor (Bloch, 1795) Isabelita medioluto

Pomacanthus arcuatus (Linnaeus, 1758) Isabelita blanca

P. paru (Bloch, 1787) Isabelita negra

Centroyige argi(Woods&Kanazawa, 1951) Isabelita enana

FAMILIA CIRRHITIDAE

Amblycirrhitus pinos (Mowbray, 1927)

FAMILIA POMACENTRIDAE

Abudefduf saxatilis (Linnaeus, 1758) Sargento mayor A. taurus (Müller&Troschel, 1848) Comepan basto

Chromis cyanea (Poey, 1860) Chopita azul C. multilineata (Guichenot, 1853) Chopita parda C. scotti Emery, 1968

Microspathodon chrysurus (Cuvier, 1830) Chopita rabo amarillo Stegastes diencaeus (Jordan&Rutter, 1897)

S. partitus (Poey, 1868)

S. planifrons (Cuvier, 1830)

S. variabilis (Castelnau, 1855)

FAMILIA LABRIDAE

Bodianus rufus (Linnaeus, 1758) Lorito colombiano

Clepticus parrae (Bloch&Schneider, 1801) Lorito morado

Halichoeres bivittatus (Block, 1791) Lorito resbaloso

H. garnoti (Valenciennes, 1839) Lorito rubio H. maculipinna (Müller&Troschel, 1848)

H. pictus (Poey, 1860)

83

H. Poeyi (Steindachner, 1867) Lorito orejinegro H. radiatus (Linnaeus, 1758) Lorito arco iris Thalassoma bifasciatum (Bloch, 1791) Azuleja

FAMILIA SCARIDAE

Nicholsina usta (Valenciennes, 1840) Loro jabonero

Scarus coeruleus Bloch&Schneider, 1801 Loro azul S. croicensis Bloch, 1790 Loro Rayado

S. taeniopterus Desmarest, 1831 Loro listado S. vetula Bloch&Schneider, 1801 Loro perico Sparisoma aurofrenatum (Valenciennes, 1840) Loro manchado

S. chrysopterum Bloch&Schneider, 1801 Loro rabirojo

S. rubripine (Valenciennes, 1840) Loro basto S. viride (Bonnaterre, 1788) Loro verde

FAMILIA BLENNIDAE

Ophioblennius atlanticus (Valenciennes, 1836)

FAMILIA GOBIIDAE

Coryphopterus Hyalinus Böhlke&Robins, 1962

C. personatus Jordan&Thompson, 1905

Elacatinus illecebrosum Böhlke&Robins, 1968

Nes longus (Nichols, 1914)

FAMILIA MICRODESMIDAE

Ptereleotris helenae (Randall, 1967)

FAMILIA ACANTHURIDAE

Acanthurus bahianus Castelnau, 1855 Navajero cirujano

A. chirurgus (Bloch, 1787) Navajero común

A. Coeruleus Bloch&Schneider, 1801 Navajero azul

84

FAMILIA SPHYRAENIDAE

Sphyraena barracuda (Walbaum, 1792) Barracuda, picúa

FAMILIA BALISTIDAE

Balistes capriscus Gmelin, 1789 Pejepuerco peñolero Canthidermis sufflamen (Mitchill, 1815) Cachúa isleña

FAMILIA MONACANTHIDAE

Aluterus Schoepfi (Walbaum, 1792) Cachúa perra

A. scriptus (Osbeck, 1765) Cachúa aguja Cantherhines macrocerus (Hollard, 1853) Lija amarilla

C. pullus (Ranzani, 1842) Lija pintada

FAMILIA OSTRACIIDAE

Lactophrys bicaudalis (Linnaeus, 1758) Cofre pintado L. polygonius (Linnaeus, 1758) Torito panal L. triqueter (Linnaeus, 1758) Cofre liso

FAMILIA TETRAODONTIDAE

Canthigaster rostrata (Bloch, 1786)

Sphoeroides spengleri (Bloch, 1785) Sapito

FAMILIA DIODONTIDAE

Chilomycterus antennatus (Cuvier, 1816)

Diodon holocanthus Linnaeus, 1758 Pez erizo D. hystrix (Linnaeus, 1758 Pez erizo, pez globo

85

ANEXO 3. Formato C.V.R.

INTERVALO ESPECIES 1 2 3 4 5 6 TOTAL

Abudefduf saxatilis Aluterus scriptus Bodianus rufus Caranx ruber Chaetodon ocellatus Diodon holocanthus Echidna catenata Fistularia tabacaria Lutjanus analis Mulloidichthys martinicus Mycteroperca bonaci Ophioblenius atlanticus Pomacanthus paru Scarus iserti Thalassoma bifasciatum

86

ANEXO 4.

PRUEBA KRUSKAL – WALLIS PARA RIQUEZA

Statistix - Version 8.0

Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV Mean Sample Variable Rank Size CANTIL 315.3 123 GRANATE 313.4 123 PECERA 323.1 123 PIEDRA 290.7 123 REMANSO 297.4 123 Total 308.0 615 Kruskal-Wallis Statistic 2.9563 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.5652 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 4 88454.4 22113.6 0.74 0.5664 Within 610 1.828E+07 29971.6 Total 614 1.837E+07 Total number of values that were tied 615 Max. diff. allowed between ties 0.00001 Cases Included 615 Missing Cases 0

Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test Variable Mean Homogeneous Groups PECERA 323.06 A CANTIL 315.30 A GRANATE 313.45 A REMANSO 297.45 A PIEDRA 290.74 A Alpha 0.05 Critical Z Value 2.807 Critical Value for Comparison 63.599 There are no significant pairwise differences among the means.

87

PRUEBA KRUSKAL – WALLIS PARA ABUNDANCIAS APRECIATIVAS


Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV Mean Sample Variable Rank Size CANTIL 312.8 123 GRANATE 313.2 123 PECERA 307.2 123 PIEDRA 302.1 123 REMANSO 304.7 123 Total 308.0 615 Kruskal-Wallis Statistic 0.3983 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.9826 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 4 11925.5 2981.4 0.10 0.9828 Within 610 1.837E+07 30115.7 Total 614 1.838E+07 Total number of values that were tied 586 Max. diff. allowed between ties 0.00001 Cases Included 615 Missing Cases 0

Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test Variable Mean Homogeneous Groups GRANATE 313.19 A CANTIL 312.83 A PECERA 307.22 A REMANSO 304.70 A PIEDRA 302.07 A Alpha 0.05 Critical Z Value 2.807 Critical Value for Comparison 63.599 There are no significant pairwise differences among the means.

88

89

PRUEBA KRUSKAL – WALLIS PARA DIVERSIDAD


Kruskal-Wallis One-Way Nonparametric AOV Mean Sample Variable Rank Size REMANSO 10.6 5 PECERA 17.8 5 GRANATE 13.8 5 PIEDRA 7.6 5 CANTIL 15.2 5 Total 13.0 25 Kruskal-Wallis Statistic 5.8560 P-Value, Using Chi-Squared Approximation 0.2102 Parametric AOV Applied to Ranks Source DF SS MS F P Between 4 317.20 79.3000 1.61 0.2098 Within 20 982.80 49.1400 Total 24 1300.00 Total number of values that were tied 0 Max. diff. allowed between ties 0.00001 Cases Included 25 Missing Cases 0

Kruskal-Wallis All-Pairwise Comparisons Test Variable Mean Homogeneous Groups PECERA 17.800 A CANTIL 15.200 A GRANATE 13.800 A REMANSO 10.600 A PIEDRA 7.6000 A Alpha 0.05 Critical Z Value 2.807 Critical Value for Comparison 13.066 There are no significant pairwise differences among the means.

caracterizaciÓn estructural de las comunidades …

Documents