Número 41 Junio 2004

Boletín de la SEFVContenido

El Pulso de la SEFV 1

Entrevista con Luis Navarro 2

Opinión 5

Agrobiotecnología: potencialidad yesperanza

Filosofía y Fisiología Vegetal: ¿unaconexión pendiente?

Revista de Prensa 12

Viroides en ArabidopsisCBF y tolerancia al fríoRepresión de la fotomorfogénesisTiempo de floración y cromatinaTráfico de proteínas

Tesis Doctorales 14

Ana Zabalza AznárezSusana Gastón AcínMª Fernanda Ortuño GalludPaula Madejón RodríguezJesús Angel Jiménez NietoIva McCarthy SuárezVanesa Martos NúñezMarta Hekneby Garteiz-GoxeascoaInmaculada Pascual Elizalde

Informes de Reuniones Científicas 23

V Reunión de la Sociedad Española deCultivo in vitro de Tejidos VegetalesVII Reunión de Biología Molecular dePlantas

Necrológica Julio López Gorgé 26

Formulario de Inscripción 27

Actualización de Datos 28

JUNTA DIRECTIVA

PRESIDENTE Prof. Juan Carbonell GisbertInstituto de Biología Molecular y Celular de PlantasUniversidad Politécnica de Valencia – C.S.I.C.

TESORERO Prof. José Luis García MartínezInstituto de Biología Molecular y Celular de PlantasUniversidad Politécnica de Valencia – C.S.I.C.

SECRETARIO Dr. Miguel Angel Blázquez RodríguezInstituto de Biología Molecular y Celular de PlantasUniversidad Politécnica de Valencia – C.S.I.C.

VOCALES Prof. Angel Matilla CarroDpto. de Biología VegetalFacultad de FarmaciaUniversidad de Santiago de Compostela

Prof. César Arrese-Igor SánchezDpto. del Medio NaturalUniversidad Pública de Navarra

Prof. Antonio Fernández TiburcioDpto. de Biología VegetalFacultad de FarmaciaUniversidad de Barcelona

Prof. José María Maldonado RuizDpto. de Biología VegetalFacultad de BiologíaUniversidad de Sevilla

Profª María Soledad Jiménez ParrondoDpto. de Biología VegetalFacultad de FarmaciaUniversidad de La Laguna

Prof. Ildefonso Bonilla MangasDpto. de BiologíaFacultad de CienciasUniversidad Autónoma de Madrid

Instituto de Biología Molecular y Celular de Plantas (CSIC-UPV)Universidad Politécnica de Valencia. Avda. de los Naranjos s/n. 46022 Valencia

Teléfono: 963 877 872. Fax: 963 877 859. E_mail: sefv@ibmcp.upv.es

La fotografía de la portada muestra una planta de membrillero con serios síntomas de clorosis férricacausada por deficiencia de hierro en el suleo. Fotografía cedida por el Dr. Carlos Lucena León y sugrupo de la Universidad de Córdoba.

Los interesados en contribuir con una fotografía para la portada pueden enviarla a sefv@ibmcp.upv.es

Sociedad Española deFisiología Vegetal Boletín nº 41 1

El Pulso de la SEFV

Tras la celebración de la Reunión de laSEFV-Congreso Hispano Luso de Fisiolo-gía Vegetal, las actividades de la SEFV enlos años pares se diversifican en torno a lasdiversas reuniones correspondientes a losgrupos temáticos. Simplemente a destacarque por primera vez la Reunión de BiologíaMolecular de Plantas se ha celebrado enaño par y así va a continuar en el futuro yque tres de dichas reuniones se celebran enPortugal, con lo que se refuerza la conexióncon una Sociedad tan próxima a la nuestra.La celebración de estas reuniones es posibleporque hay siempre un pequeño grupo degente que afronta la responsabilidad de laorganización y merece todo el reconoci-miento de nuestra Sociedad.

Dentro del mes de agosto se celebra elCongreso FESPB en Cracovia y hay quedecidir la sede del congreso para 2008, unavez decidida la del 2006 que, como yasabéis, es Lyon. De momento no hay nin-guna iniciativa para que se celebre en algúnlugar de España ¿Habrá alguna candidaturaespañola para 2010? Insisto en que la JuntaDirectiva aprobó ayudar económicamente alos gastos de presentación.

Y hablando de Congresos, estamos ya asólo un año de la celebración de la Reuniónde la SEFV en Portugal. En esta Reuniónhabrá que elegir a la nueva Junta Directivade acuerdo con los nuevos Estatutos que,por fin, han sido aceptados en el Registrode Asociaciones.

Ya es un hecho la constitución de laConfederación de Sociedades Científicas deEspaña (COSCE). Se ha elegido la primeraJunta Directiva y se han aprobado los Esta-tutos, que están pendientes de registro. LaSEFV es, junto con otras 41 sociedades,miembro fundador. Este número se está am-pliando con la incorporación algunas socie-dades que no pudieron estar en la cons-titución.

Ya es un tópico muy gastado, pero nome queda más remedio que repetir queseguimos la construcción de la nueva

página web de la Sociedad. Mériam, nuestrasecretaria administrativa, trata de vencer lasúltimas resistencias para el funcionamientototal de la página web. De todas formas, ycon todas las debidas reservas, nosatrevemos a que visitéis el estado actual enla dirección provisional siguiente: http://www.ibmcp.upv.es/sefv/

Es un motivo de satisfacción decir queeste boletín ha contado con más colabo-ración. Vosotros mismos lo podéis compro-bar. En relación con la habitual entrevista,en este número hemos cambiado de”tercio”. Tras las tres entrevistas conresponsables del programa Ramón y Cajal,CNEAI y ANEP, hemos dejado losdespachos y nos hemos ido al laboratorio denuestro colega Luis Navarro, que harecibido uno de los más prestigiosospremios científicos de nuestro pais, elJaume I en el apartado de NuevasTecnologías. Ha sido un gran honor para laSEFV que uno de sus miebros haya sidopremiado por su trabajo en la producción decítricos exentos de virosis.

Y para terminar, quiero recordaros quehubo una iniciativa de las Sociedades deFisiología Vegetal Argentina y Española,con el patrocinio y colaboración de laUniversidad Politécnica de Valencia, queposee unas magníficas instalaciones enColonia de Sacramento (Uruguay), paracelebrar una reunión científica. Animaospresentar manifestaciones de interés, con-cretadas en temas de trabajo y en posiblescontactos, para poder perfilar una propuestaseria y con garantías de financiación.

Juan Carbonell

2 Boletín nº 41 Sociedad Española deFisiología Vegetal

Entrevista con Luis NavarroPremio Jaime I de Nuevas Tecnologías de 2004

El pasado mes de Mayo, Luis Navarro recibió elPremio Jaime I de investigación en NuevasTecnologías, bajo el Patronazgo y Presidenciade S.M. el Rey. Quince premios Nobelparticipaban en el jurado de los premios,dotados con 75.000 euros cada uno. Hemosaprovechado esta ocasión para conocer más suactividad investigadora en el InstitutoValenciano de Investigaciones Agrarias, y sobresu visión del estado actual de la Ciencia engeneral, y de la Fisiología Vegetal en particular.

¿Qué supone para tí la concesión del premio?

El premio supone el reconocimiento a una laborde muchos años de un amplio equipo decolaboradores, que ya era conocida en un ámbi-to más especializado, que ahora se extiende aotros niveles, no sólo científicos, sino de la so-ciedad en general.

¿Cambia la visión de tu trabajo?

No. Supone una enorme satisfacción para todoel grupo, pero no afectará a la planificación ni ala organización del trabajo.

¿Por qué crees tú que te lo han concedido:por motivos científicos o económicos?

Yo creo que es por un conjunto de factoresincluyendo los que mencionas. La trayectoria demi grupo ha estado centrada durante años en eldesarrollo y aplicación de nuevas biotecnologíaspara la resolución de problemas agrarios deelevada importancia socioeconómica. El trabajoha permitido obtener nuevos conocimientos,pero nuestra filosofía de trabajo es que esto noera nunca suficiente para nosotros, en el sentidode que no queríamos quedarnos en una publi-cación científica, sino que queríamos integrartanto la investigación como el desarrollo parallegar a resolver los problemas planteados.

Otro aspecto reconocido con el premio puedeser que es el ejemplo más claro en España de laaplicación a gran escala de la Biotecnología pa-ra la solución de problemas concretos: en estecaso de cultivos leñosos como los cítricos.

Te refieres a la aplicación de la técnica delmicroinjerto.

En parte sí. Existen una serie de enfermedadestransmisibles por injerto en cítricos, que duranteaños amenazaron seriamente los cultivos citrí-colas, no ya en España, sino en el mundo entero.En ese momento no existían procedimientosrápidos y eficientes que permitieran obtenerplantas sanas a partir de plantas enfermas. Elmicroinjerto permite precisamente esto, sintener que pasar por el proceso de la embrio-génesis, de morfogénesis in vitro, etc, y losmillones de plantas obtenidas mediante estatecnología nos permiten afirmar que además seevita la variación somaclonal. Nosotros lo quehicimos fue desarrollar y llevar esta tecnologíaal sector, sanear todas las variedades españolas–obtenerlas libres de patógenos–, importar sinriesgos fitosanitarios las mejores variedades deotros países, y mantener todo este material en unbanco de germoplasma compuesto por geno-tipos útiles para la investigación y variedadescomerciales que se utilizan como punto departida para la propagación de nuevos cultivos yel abastecimiento de viveros. Podemos decir quecon la presencia en el campo de más de cienmillones de árboles que han partido dellaboratorio se cierra un ciclo que resuelve ungravísimo problema de la citricultura española yque proporciona a la misma beneficios multi-

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millonarios. Además, el microinjerto se haconvertido en una técnica rutinaria en todos lospaíses citrícolas.

Este trabajo, ¿procede en su totalidad delIVIA, o han participado otros centros?

El proyecto del microinjerto lo inicié duranteuna estancia postdoctoral en EE.UU., pero loconcluimos y realizamos todos los desarrollosen el IVIA. Actualmente el programa desaneamiento se enfoca al establecimiento de unbanco de germoplasma que contenga la mayorvariabilidad posible de la subfamilia de laAurantioideas y en gran medida se contemplacomo un servicio, más que un “proyecto deI+D”.

Esto es un ejemplo claro de que se puedenhacer investigación básica y aplicada, ¿no?

Yo diría que hay investigaciones que están en lafrontera del conocimiento y que se les puededenominar básicas. Pero no todas las inves-tigaciones que con frecuencia se denominancomo básicas están en la frontera del cono-cimiento. En mi opinión, estas investigacionesno aportan un conocimiento relevante, y loscientíficos deberíamos ser más conscientes deque tenemos un papel en el desarrollo socio-económico de nuestra sociedad. El problema esque en un país como España, donde no existenempresas que realmente dediquen esfuerzo aldesarrollo tecnológico, muy difícilmente vamosa ver los científicos completada con éxito latransferencia de tecnología a la sociedad si nonos implicamos directamente en la misma.

¿Qué valor tienen entonces las publicaciones,las patentes,…?

Ambas son imprescindibles en el sistema deI+D, pero sólo si son de calidad. El problema esla valoración de esta calidad. Desde mi punto devista, la calidad de una publicación debe medir-se por el impacto real en el conocimiento cien-tífico y técnico, que obviamente no se corres-ponde necesariamente con el índice de impactode la revista donde se publica. La calidad de laspatentes es mas fácil de evaluar, ya que dependefundamentalmente de los contratos de explota-ción de las mismas.

¿Cómo ves la situación de la I+D en España,y particularmente de la Biotecnología?

La investigación está mal, y basta ver elporcentaje del PIB que se dedica a investi-gación. El problema es que ya no sirve sóloincrementar este porcentaje para aumentar losfondos de los que ya estamos investigando: elnivel de financiación de los buenos grupos de

investigación españoles es similar al de losgrupos extranjeros; la diferencia es que enFrancia, Alemania, o EE.UU. hay muchos másgrupos trabajando. Hay que ampliar lasplantillas de investigadores, y en eso debecentrarse la inversión fundamentalmente.

Tampoco me parece razonable la contradicciónentre la necesidad –yo creo que aceptada portodos– de financiar proyectos grandes querequieran la interacción entre varios investiga-dores, y la manera real de adjudicar financiacióna los grupos o de juzgar la productividad de losinvestigadores. Por ejemplo, desde algunos ám-bitos se propugna que los investigadores contra-tados por el programa Ramón y Cajal soliciten yejecuten proyectos independientes, con el gastode tiempo que eso supone: tres meses redac-tando la solicitud, otros tres pensando si loconcederán, el esfuerzo burocrático al que sesometerán si se lo conceden; y no sólo eso, sinoque después solicitará becarios y espacio detrabajo, dejará la poyata para trabajar exclusi-vamente en el despacho… Creo que es un pro-blema mal resuelto. De la misma manera, meparece injusto que a un investigador se le juzguenegativamente su trayectoria por no haber sidoinvestigación principal de ningún proyecto,cuando esto es sólo una cuestión administrativa.

Otro factor, extraordinariamente importante, esla participación del sector privado en la I+D,que en nuestro país es notablemente inferior alde la media de la U.E. Yo creo que en Españano existe tradición cultural para valorar la I+Den su justa medida, y que los científicos debe-ríamos hacer un esfuerzo en la divulgación denuestro trabajo en la sociedad. Por ejemplo, elsector de cítricos, tal y como lo conocemos hoyen España, no existiría si no se hubiese invertidoen I+D, y la sociedad debe ser consciente deeste beneficio.

¿Y qué parte de culpa corresponde a lamanera en la que se organiza la investigaciónen España? ¿Está bien repartida entre CSIC,Universidades, el IVIA, etc,…?

El modelo español es similar al de otros lugaresdel mundo. El problema no es el reparto, ya quelos investigadores en cada una de esas organi-zaciones tienen simplemente que dedicarse ainvestigar. El problema es como se organiza lainvestigación y el acceso a la financiación dis-ponible. El hecho de que por ejemplo en la Co-munidad Valenciana la responsabilidad de lainvestigación haya recaído en tres Consejeríasdistintas en los últimos cinco años, lo que reflejaes que no existe una política clara y definida dela I+D en España. El último impulso importante

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vino de la mano de la Ley de Ciencia, perodesgraciadamente no se ha continuado su desa-rrollo. La concentración de la I+D en el Minis-terio de Ciencia y Tecnología creó unas expec-tativas inmejorables, pero la gestión del mismoha sido nefasta y acabos de asistir a otra reor-ganización de competencias en Madrid, que seanuncia como provisional. Habría que asumirque la Ciencia no puede depender de qué parti-do esté gobernando, y requiere un Pacto de Es-tado en el que participen los grupos políticosmayoritarios para que no se produzcan vaivenesperjudiciales en la organización de la investiga-ción científica.

¿Cómo se relaciona tu trabajo con laFisiología Vegetal?

Mi trabajo más reciente se dirige la MejoraGenética, con técnicas basadas en el cultivo invitro. Tenemos un programa importante enca-minado a la obtención de variedades triploidesmediante rescate de embriones y obtención delíneas haploides y tetraploides para conseguirvariedades sin semillas, también estamos inves-tigando el papel de los genes citoplasmáticos enMejora, para lo que hacemos hibridaciónsomática mediante la fusión de protoplastos,tenemos un proyecto sobre variación soma-clonal y colaboramos en un ambicioso proyectode transformación genética. Las bases del cul-tivo in vitro provienen de la Fisiología Vegetal,y nosotros lo aplicamos para obtener variedadesmás útiles.

En distintos foros se ha iniciado la discusiónsobre la denominación “Fisiología Vegetal”.¿Cómo la definirías tú?

Mi impresión es que todo va por modas. Enunos momentos todo es Biotecnología, en otros

es Genómica,… Independientemente de lastécnicas que se empleen en el estudio, loimportante es no perder de vista los procesosque permiten a la planta crecer y desarrollarse, yeso es la Fisiología Vegetal. Volviendo a lacuestión de investigación básica y aplicada, meparece extraño que pueda definirse una investi-gación como “Biotecnología básica”: toda tec-nología es, por definición, aplicada. Un amigomío decía que la investigación aplicada es laque conoce los problemas, pero no las solu-ciones; mientras que la básica conoce quizá lassoluciones, pero no los problemas.

¿Crees que podremos conseguir en algúnmomento “plantas a medida”?

Desde luego, no en un plazo cercano. Nisiquiera con Arabidopsis, a pesar del tamaño dela comunidad científica dedicada a su estudio.En el futuro, no lo sé. Hay muchos problemas(incluso técnicos), que hoy en día no podemosresolver porque desconocemos casi todo sobrela Fisiología: el silenciamiento génico, etc. Ytampoco me parece honesto vender esta idea alos agricultores.

Juan CarbonellInstituto de Biología Molecular y Celular dePlantas, CSIC–UPV

Sociedad Española deFisiología Vegetal Boletín nº 40 5

Agrobiotecnología: potencialidad y esperanza

La lectura del informe “Bio-tecnología, Universidad y Sociedad”firmado por José-Pío Beltrán y publi-cado en el Boletín SEFV nº 40, pag.7,acerca de la lección inaugural del Cursoacadémico de la Universidad de Valen-cia impartida por Juan Segura, me haanimado a enviar este artículo sobreAgrobiotecnología.

Creo conveniente hacer algunas pre-cisiones desde el Boletín de una Socie-dad científica para aclarar ciertos con-ceptos que podrían conducir a la duda ola confusión. Conviene precisar cuálesson las ”posiciones” sobre Biotec-nología más generalizadas dentro de lacomunidad científica mundial. Más con-cretamente me voy a ceñir a la Agro-biotecnología.

Trataré, en la medida de lo posible,de conducirme desde un punto de vistacientífico, como parece aconsejabledesde este Boletín, dejando al ladoconnotaciones de tipo comercial, polí-tico, etc., y huyendo de dogmatismos ocredos más propios de otros ámbitos dela actividad humana.

El avance del conocimiento en elcampo de las ciencias experimentalessucede generalmente por la interpre-tación acertada de los resultados obteni-dos tras la realización de cuidadososexperimentos diseñados y conducidossiguiendo el método científico. Las con-clusiones obtenidas permiten verificar lavalidez o la falsedad de las hipótesis departida. En este procedimiento no pue-de, ni debe, haber lugar para el dogma-tismo.

Por desgracia los filósofos de la“antiglobalización” han incluído a labiotecnología entre su arsenal de armasarrojadizas. En la mayor parte de loscasos el alarmismo que propugnan no

está apoyado por argumentos cien-tíficamente contrastados. Fundamental-mente, se siembran dudas, se anunciandesastres, pero sin apoyo científico. Esmás labor de novelistas, publicistas ypolíticos que de científicos. Claro que sise machacan orwellianamente estosconceptos negativos en la poblaciónpueden acabar erosionando el cerebro,especialmente en sectores de público nomuy ilustrados. Los efectos pueden serdevastadores pudiendo acabar conver-tidos en fieles súbditos.

Los esfuerzos de la comunidadcientífica para demostrar la falsedad detales baladronadas, pueden ser menosefectivos que la publicidad tremendistapura y dura, y entonces la campañapublicitaria habrá ganado una batallamás.

Sirvan a modo de ejemplo losdesatinos de las mariposas monarca, laspatatas del Dr. Puzstai, el fiasco de lapresunta incorporación de marcadoresgenéticos en variedades criollas de maízen Méjico (de lo que se retractó en unadecisión sin precedentes la revistaNature), o la condena por el TribunalSupremo de Canada del Sr. Schmeiserquien alegaba “contaminación” de sucampo de maíz debido a polinizacióncruzada procedente de campos trans-génicos vecinos, cuando en realidadtrataba de encubrir una siembra clan-destina.

También se juega con la naturalezaprobabilística del riesgo, que nuncapuede ser igual a cero. Sobre esto y conuna sobreestimación de los daños basa-dos en publicidad orquestada, se puedeconstruir un “riesgo percibido” psicoló-gico mucho mayor que el real.

El impacto de los cultivos trans-génicos en la biodiversidad depende

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mucho más de las prácticas agronó-micas, económicas y de mercadeo quede la propia biotecnología, queobviamente no puede, por sí misma,disminuir la biodiversidad sinoaumentarla (Raven y Pingali, 2004). Nocabe anticipar problemas en estesentido. Además, existen más bancos degermoplasma que nunca. En patata porejemplo, los mejoradores tienen a sudisposición más de 200 líneas de patatacultivada y 8000 parientes silvestres.

Cuando al hablar de Agrobiotec-nología se alude a posibles peligros ensu aplicación, un lector apresuradopodría asumir que es una cuestión de“fifty-fifty”. Debe quedar claro queesto no es así desde un análisiscientífico. Son numerosísimos e incues-tionables los apoyos que desde distintosámbitos de la Ciencia recibe la Agro-biotecnología.

Instituciones como la AcademiaNacional de Ciencias de EE UU, laSociedad Real del Reino Unido , unlibro blanco elaborado por 7 Academiasde Ciencias Nacionales , el Programa deDesarrollo de las Naciones Unidas, elConsejo de Ciencia y TecnologíaAgraria de EE UU, la Academia deCiencias Europea, la Academia deCiencias China, la Comisión de Gené-tica Molecular de Francia, la SociedadBritánica de Quimioterapia Antimicro-biana, la conferencia científica mundial“Plant Biotechnology 2002 andBeyond” y más de 3500 eminentescientíficos de todo el planeta (inclu-yendo 25 Premios Nobel ).

Afortunadamente la propia Cienciatiene sus propios mecanismos de controly autorregulación. Quien alertó porprimera vez, en el año 1975, de laconveniencia de la toma de precau-ciones en la investigación de IngenieríaGenética no fue ninguna ONG, ni nin-gún partido político, sino la propiacomunidad científica en la Conferenciade Asilomar (California).

Aunque no sea una panacea absoluta,la Agrobiotecnología engloba el conjun-to de herramientas más potentes paraaportar grandes ventajas y soluciones ala agricultura de los países en desarrolloen el futuro. Cada vez hay una mayorcercanía entre los productores y losusuarios de biotecnología. Así, porejemplo, el carácter de tolerancia aglifosato (Monsanto) está disponible alos mejoradores que lo han incorporadoa otras variedades mejor adaptadas acondiciones locales particulares.Aproximadamente 150 empresas de se-millas ofrecen hoy variedades de sojatolerantes a glifosato. El “arroz dorado”original obtenido por Potrykus se estácruzando para obtener líneas espe-cialmente adaptadas a Filipinas e India,incorporando además contenidos mayo-res de hierro.

El lado amargo de las falsas cam-pañas estaría estereotipado por el presi-dente de Zambia Levy Mwanawasa,quien, víctima o cómplice, en 2002rechazó miles de toneladas de ayudaalimentaria en maíz, cuando 2 millonesde habitantes estaban en situación crí-tica por el hambre tras años de sequíaalegando que al no estar certificadoscomo libre de OMG podría ser“venenosa”.

En el futuro cabría esperar una pro-gresiva desrregulación de los cultivostransgénicos (Vasil, 2003), que lasdecisiones estén menos condicionadaspor motivos políticos y más porargumentos racionales y científicos, yque haya una flexibilización de laaplicación de los conceptos de pro-piedad intelectual para estimular laagricultura de los países en desarrollo.Esta flexibilización sería tanto másprobable cuanto mayor número deinstituciones públicas fuesen produc-toras de tecnología propia

La Universidad de California, lainstitución con mayor producción cien-tífica y que aglutina el mayor número

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de premios Nobel en el mundo, mima su“Fondo de Patentes” obtenida a travésde investigaciones originales con reper-cusiones industriales.

La luz al final del túnel podría ser elfin a la moratoria sobre los OMGs porla Comisión Europea, al aprobar lavariedad de maíz dulce Bt11 para suimportación y procesado, lo que suponeun primer paso, largamente esperado,para la liberalización y el desarrollo dela biotecnología en Europa.

Referencias

T. Raney, P. Pingali (2004). Privateresearch and public goods: implicationsof biotechnology for biodiversity. ESApaper 04-07. FAO.

I. Vasil. (2003). The United Statesshould begin a phased deregulation ofbiotech crops. American Society ofPlant Biologists News 30 (6):12-13.

Ángel MingoUniversidad Pública de Navarra

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Filosofía y Fisiología Vegetal: ¿una conexiónpendiente?

Siete preguntas y un ejemplo en torno a esta cuestión

Este texto está dedicado a la memoria delProfesor Julio López Gorgé.

Resumen

Como consecuencia de las nuevastecnologías y la adopción de Arabidopsiscomo sistema modelo, la Fisiología Vegetalestá hoy vinculada con la Bioquímica y laGenética. Es posible que esto sea un primerpaso hacia la generalización y que pasossucesivos marquen el acercamiento de estasdisciplinas a otras y a la propia filosofíaconstituyendo una ciencia holística.

Introducción

Los filósofos clásicos y medievalesdaban más importancia a las plantas que suscolegas contemporáneos. Teofrasto,discípulo de Aristóteles, escribió De histo-ria plantarum y De causis plantarum. Al-berto Magno escribió un tratado titulado Devegetabilibus et plantis.

La especialización progresiva de todaslas áreas del conocimiento en el mundomoderno, ha llevado a extremos paradó-jicos. La propia Filosofía, madre de todaslas disciplinas, ha tomado un camino espe-cializado y más próximo de las cienciashumanas (sociología y psicología) que delas ciencias naturales, que se han separadocada vez más del tronco inicial al ser éstasmás dependientes de la experimentación.

Como una reacción a esta especializa-ción generalizada y exagerada de las áreasdel conocimiento, surgen ahora opiniones afavor de los puntos de vista holísticos, esdecir globalizantes. La Genómica y laadopción de sistemas modelo pueden ser unprimer paso en esta dirección: Un regreso alas preguntas fundamentales y a sus res-puestas a la luz de los nuevos descubri-mientos. Sydney Brenner, premio Nobel deBiología o Medicina en 2002 dijo en suconferencia de entrega del Premio:

We are all conscious today that we aredrowning in a sea of data and starving forknowledge.

Esta frase sugiere una pregunta: ¿Quéaportan los descubrimientos recientes de laBiología a las preguntas fundamentales delser humano? En lo que se refiere a nuestradisciplina: ¿Es posible un planteamientofilosófico en Fisiología Vegetal? Estaspreguntas tienen gran importancia ya que surespuesta abrirá nuevas vías para unaBiología Teórica, disciplina holística, en laque intervienen poderosamente junto con laBiología, las Matemáticas y la Filosofía y ala cual Sydney Brenner ha vaticinado unfuturo próspero.

Vamos a plantear y responder, de formabreve y subjetiva, algunas de las interroga-ciones que surgen en este contexto y acontinuación expondremos un ejemplo quenos indica una orientación incipiente de laBiología Vegetal en el terreno de la Filoso-fía.

Siete preguntas

Primera: ¿Cuáles son las preguntasfundamentales del ser humano?Se resumen en dos: ¿Qué es el hombre?.¿Cuáles son sus relaciones con lanaturaleza?

Segunda: ¿Cuál es la principal aportaciónde la Biología en estas cuestiones?Consiste en el reconocimiento de la unidadestructural y funcional de los seres vivos(Bioquímica y Genética) y en el recono-cimiento de que todos los seres vivos estánformados por unidades que son las células(Teoría Celular)

Tercera: ¿Cuáles han sido las aportacionesde la Biología Vegetal?La Teoría Celular surgió de observacionesen plantas. Las bases de la herencia(Genética) surgieron del trabajo en plantas.Buena parte de los descubrimientos recien-

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tes en Bioquímica y Biología Molecular sonproducto del trabajo en plantas (Interfe-rencia de RNA, el Signalosoma,....)

Cuarta: ¿Cuáles son las materias prin-cipales de estudio de la Biología?Son dos que se relacionan entre sí: Laevolución de los seres vivos y el estudio delos procesos de desarrollo. En ambas, laBiología Vegetal ha realizado y prometerealizar aportaciones notables. Ambasreclaman puntos de vista nuevos basados encambios conceptuales y aproximacionesglobales.

Quinta: ¿Cuáles son los Métodos y losrecursos principales en la actualidad parael estudio de estas materias?Los Métodos principales derivan del uso deuna tecnología muy sofisticada (Genómicay Proteómica: Secuenciación de genomas yanálisis de cantidad de datos) Junto conesto, un recurso esencial se basa en una ideasencilla que es la utilización de sistemasmodelo. Entre ellos, Arabidopsis, la plantamodelo es un sistema prometedor. Juntocon el avance tecnológico ha habido uncambio conceptual: La necesidad de utilizarun modelo.

Sexta: ¿Qué ha supuesto la adopción de unsistema modelo en Biología Vegetal?.Un cambio radical en el modo de entenderla disciplina. Ahora cualquier investigaciónen Biología Vegetal debe tener presente elsistema modelo. Cualquier investigación enFisiología Vegetal supone integrar el cono-cimiento con otras disciplinas: Genética,Bioquímica.

Séptima: ¿Cuáles son las característicasprincipales de las plantas y sus principalesadquisiciones en la evolución?.El mundo vegetal es muy variado. Lasplantas han colonizado la tierra. Junto conla fotosíntesis, una de sus principalesventajas es la formación de estructurasreproductivas que pueden permanecerlatentes durante periodos variables detiempo en espera de condiciones favorables:las semillas. Aunque las plantas sonestáticas, las semillas poseen mecanismos

variados de propagación. Hay mucho queaprender de las plantas.

Un ejemplo: Modelos de desarrollobasados en Arabidopsis

Arabidopsis es una planta. Sencilla en lamedida que una planta pueda serlo, pero esun organismo complejo. Cuando se hablade fenotipos se trata a menudo de fenotiposcomplejos: Tiempo de floración, longituddel hipocotilo… Son el resultado deinteracciones entre muchas células dife-rentes. Para el estudio del desarrollo, Arabi-dopsis ofrece muy buenas posibilidades ensus fases iniciales: En la germinación y enel inicio del desarrollo de la raíz. Entoncesel número de células es menor y se puedenidentificar fenotipos que sean el productode interacciones entre pocas células oincluso fenotipos a nivel de una sola célula.Por otra parte las hormonas que regulantodos los procesos de desarrollo intervienenya en fases iniciales. Cada vez aparecenmás puntos de interacción entre las diversashormonas y por eso interesa tambiénidentificar qué procesos celulares estánregulados por hormonas en fases inicialesdel desarrollo.

Figura 1. Imagen del ápice de una raíz deArabidopsis thaliana. Se trata de una líneaque expresa GFP asociada a una proteinade la pared celular

El grupo de células en torno al centroquiescente en la raíz constituye un modelo

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en Biología Celular, que muchos gruposutilizan para el estudio de los procesos dediferenciación celular (Figura 1).

El éxito de un modelo está en funcióndel trabajo que se invierta en el mismo perotambién sirve para cambiar los esquemas ylos puntos de vista. La adopción de unmodelo supone un paso atrás en laespecialización y un primer paso en laintegración de conocimientos. Al tomarcomo modelo una planta, necesitamosintegrar conocimientos de toda la BiologíaVegetal (Genética, Bioquímica y Fisio-logía). Si se toman como modelo células ogrupos de células, entonces los fenotiposanalizados son más finos y se refieren aforma y tamaño de las células individualeso interacciones entre ellas. Al ser unmodelo más reducido, debemos consideraruna gama más amplia de disciplinas(Química Inorgánica, Física, Matemáticas).

El análisis del desarrollo presentaproblemas conceptuales. La idea de que eldesarrollo está regulado por la accióngénica dio sus frutos en una serie deaproximaciones iniciales en sistemasmodelo (inicialmente en Drosophila ytambién en Arabidopsis), cuando se identi-fi caron genes cuyas mutaciones afectan afases iniciales del desarrollo. Pero el hechode que una mutación en un gen afecte aldesarrollo no significa que la acción de estegen determine la totalidad del proceso. Eldesarrollo de un organismo es un procesocomplejo que no se explica de una formalineal.

Si interpretamos la germinación de lassemillas de Arabidopsis de manera simpli-ficada (reduccionista), podemos hacer elsiguiente esquema:

Luz Fitocromo Síntesis deGiberelinas Proteinas deelongación celular Germinación

El esquema es correcto, ya que sieliminamos cualquiera de los pasos, lacadena se para, pero no es completo ya quedurante la germinación ocurren muchascosas que no se mencionan en el mismo.Dicho de otro modo, durante lagerminación ocurren procesos que esque-

máticamente podemos representar de formalineal, pero la representación no es com-pleta. Además de los elementos incluidosen la secuencia anterior ocurren simultánea-mente más cosas: La expresión de secuen-cias no codificantes, por ejemplo, deprecursores de microRNAs, la regulaciónpos-transcripcional basada en el silencia-miento de RNAs, etc..... La identificaciónde nuevos fenotipos detectables tempranoen el desarrollo puede ayudar a entender lasinteracciones de estos mecanismos entre síy con las rutas de señalización hormonal. Elanálisis es más completo si se trata defenotipos cuantifi cables y expresados entérminos matemáticos.

Conclusión

Para Schopenhauer el mundo es unarepresentación. En función de nuestrossentidos, nuestros medios y la tecnologíadisponible, captamos unas u otrascaracterísticas y la representación cambia,por lo tanto la representación y, endefinitiva, el mundo, serán más ricoscuantas más opiniones y puntos de vistadistintos podamos contemplar.

El mundo vegetal, que desde losorígenes de la humanidad ha sido susustento, cobijo y fuente de salud einspiración contiene una riqueza y unadiversidad imposibles de captar en sutotalidad. La tecnología, que nos pro-porciona recursos valiosos y nuevasmaneras de ver la realidad no debe ser uncondicionante que nos impida verla de otrasmaneras posibles. Los textos de losclásicos, los estudios antropológicos y lasopiniones de distintas culturas puedenproporcionar puntos de vista complemen-tarios que enriquezcan nuestra represen-tación. Siempre habrá aspectos nuevos es-perando nuevos observadores y, como diceAlexander Papaderos:

"I am a fragment of a mirror whose wholedesign and shape I do not know.Nevertheless, with what I have I can reflectlight into the dark places of this world --into the black places in the hearts of men --and change some things in some people.Perhaps others may see and do likewise.

Sociedad Española deFisiología Vegetal Boletín nº 40 11

This is what I am about. This is themeaning of my life."

Esta frase está extraida del capítulo“The Orthodox Academy of Crete and itsDirector: What Is The Meaning of Life?”,páginas 4 y 5 del libro de resúmenes de laConferencia AUXIN 2004 en Creta que seencuentra disponible en Internet(http://pgec-genome.ars.usda.gov/Auxin2004/).

Agradecimientos

Agradecemos a Juana Gutiérrez de Diego,David Rodríguez García José LuisRodríguez Lorenzo y Angel Tocino Garcíapor compartir durante años sus diferentespuntos de vista y por su estímulo.

Emilio CervantesIRNASA (CSIC- U. de Salamanca)ecervant@usal.es

Jesús Julio CamareroCITA-Aragónjjcamarero@aragob.es

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Revista de PrensaEn esta sección se incluyen comentarios sobre artículos recientemente publicados por gruposespañoles. Cualquier contribución debe enviarse por correo electrónico a sefv@ibmcp.upv.es

Replicación de viroides en la plantamodelo Arabidopsis

Los viroides son RNAs no codificantes que sereplican, se mueven e inducen enfermendadesen numerosas plantas de interés agronómico.Aunque se han realizado numerosos intentos deinfectar Arabidopsis con viroides, todos hanfracasado hasta la fecha por razonesdesconocidas. Lógicamente, conseguir lapropagación de los viroides en una plantamodelo permitiría avanzar más rápidamente enel conocimiento de las interacciones entre elviroide y su hospedador. J.A. Darós y R. Flores,del IBMCP (CSIC – U. Politécnica de Valencia)no han conseguido producir infecciones convirodes en Arabidopsis, pero acaban dedemostrar que esta planta posee la maquinariaenzimática necesaria para replicar al menosviroides de la familia de los Pospiviroidae. En eltrabajo publicado en Proc. Natl. Acad. Sci USA101:6792-6797 (2004) describen la acumulaciónde especies de RNA provenientes de lareplicación de cDNAs correspondientes adistintos viroides, aunque éstos no llegaron acausar enfermedad en ningún caso. La causa deesta falta de síntomas infectivos podría residiren la incapacidad de los RNA viroidales paramoverse por Arabidopsis, al contrario de lo quesucede en sus hospedadores naturales. Sinembargo, este hallazgo es un primer paso queposibilita la identificación de proteínas de laplanta implicadas en el ciclo vital de estosviroides.

Regulación cruzada de genes CBFdurante la tolerancia al frío

Los genes CBF codifican una pequeña familiade factores de transcripción que se inducendurante la aclimatación al frío y tienen un papelcentral en la tolerancia a la congelación a travésde la regulación de genes diana que contienenelementos DRE en sus promotores. La mayorparte de las funciones atribuídas a los genesCBF se basan en sus patrones de expresión y enel fenotipo causado por la sobreexpresión dealgunos miembros de esta familia. Sin embargo,el grupo de J. Salinas (INIA, Madrid), encolaboración con el de J. Ecker (Salk Institute,California) ha conseguido elucidar las

relaciones entre las proteínas CBF a través delestudio de un mutante de pérdida de funciónpara CBF2 (Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101:3985-3990 [2004]). Contrariamente a loesperado, CBF2 ha resultado ser un reguladornegativo de la expresión de sus homólogosCBF1 y CBF3. Así, el mutante cbf2 presentauna mayor tolerancia al frío, que se correlacionacon el aumento de expresión de CBF1 y CBF3en dicho mutante. Esta regulación negativapodría ser la base para definir con precisión elpatrón temporal de expresión de los genes CBF1y CBF3 e impedir su acción exarcebada.

Control hormonal de la fotomorfo-génesis

Las plantas ejecutan programas de desarrollomuy diferentes dependiendo de la presencia o laausencia de luz. En la oscuridad, las plántulasmuestran mayor crecimiento del hipocotilo,mientras que los cotiledones permanecencerrados y plegados sobre el hipocotilo for-mando un gancho apical. Por el contrario, en laluz se expanden los cotiledones y se induce laexpresión de numerosos genes relacionados,entre otras cosas, con la fotosíntesis y laprotección frente a la luz. Que estos procesos (lafotomorfogénesis) no sucedan en la oscuridaddepende de la represión impuesta por una vía deseñalización dependiente de COP1 –quepromueve la degradación de factores detranscripción como HY5– y por los brasinoste-roides. Un trabajo reciente de los grupos de J.L.García Martínez y M. Blázquez en el IBMCP(CSIC-U. Politécnica de Valencia) publicado enPlant Physiology 134:1050-1057 (2004) revelaque las giberelinas también participan de unamanera activa en la represión de la fotomor-fogénesis. Mutantes afectados en la síntesis y laseñalización de estas hormonas muestran, ines-peradamente, un fenotipo desetiolado en laoscuridad, que incluye la expansión de loscotiledones y la desrepresión de los genes de laclorofila y la Rubisco. Esta nueva función de lasgiberelinas, que en Arabidopsis es compartidacon los brasinosteroides, parece tener particularimportancia en ciertas especies vegetales, comoel guisante, en la que los brasinosteroides noactúan como reguladores de la fotomorfogé-nesis, y sugiere que las plantas han ido mo-

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dificando su mecanismo de adaptación a la luzsegún sus distintos habitos de crecimiento.

Regulación del tiempo de floraciónpor modificaciones en la cromatina

El tiempo de floración está determinado tantopor factores ambientales (luz, temperatura)como endógenos (hormonas, reloj circadiano).Una de las señales que emplean las plantas paradeterminar la estación del año es la exposicióntransitoria a bajas temperaturas durante elinvierno. En esta regulación, el gen FLC, quecodifica un factor de transcripción de tipoMADS-box, cumple una función importan-tísima. Antes del invierno, la elevada expresiónde FLC reprime la floración desde el momentode la germinación, mientras que tras el inviernola expresión de FLC se mantiene reducidaaunque vuelvan a subir las temperaturas. Eltrabajo del grupo de J.M. Martínez-Zapater en elCNB (CSIC – U. Autónoma de Madrid)publicado en Nature Genetics 36:162-166(2004) ha servido para conocer cómo seestablece el nivel de expresión de FLC. Alcontrario que lo que sucede con otros genesimplicados en el tiempo de floración, laregulación del nivel de expresión de FLC no seejerce sobre el promotor de este gen, sino que esla estructura de la cromatina en el locus FLC loque determina dicho nivel. Para alcanzar estaconclusión ha sido definitiva la identificación deFVE como un componente del complejoenzimático de desacetilación de histonas. Elmutante fve presenta niveles aumentados deFLC, que son los causantes de su fenotipo defloración tardía, y este aumento de expresión secorrelaciona con una mayor presencia dehistonas acetiladas en la cromatina del locusFLC. Estos resultados sirven también paraatribuir un papel específico a la acetilación /desacetilación de histonas en el control deprogramas concretos del desarrollo, y estableceun nuevo mecanismo molecular de regulaciónsobre el tiempo de floración.

Señales para el tráfico de proteínas

El tráfico de proteínas de membrana a través dela vía biosintética/secretora depende de señalesde clasificación presentes en su dominiocitoplasmático. Estas señales permiten que serecluten proteínas de cubierta específicas desdeel citosol para la formación de vesículas detransporte. En concreto, la cubierta COPIIfacilita el transporte desde el retículo endoplas-mático (ER) hasta el aparato de Golgi, mientras

que la cubierta COPI permite el tráfico en ladirección contraria (ruta de retorno), si bien esteaspecto es aún muy contradictorio. Está bienestablecido que motivos de dilisina en elextremo citosólico C-terminal son críticos parala localización en ER de proteínas de membranade tipo I en células de mamífero y levadura,gracias a su interacción con la cubierta COPI, yse ha sugerido que estos motivos tambiénconfieren localización en ER en célulasvegetales. Utilizando ensayos in vitro, I.Contreras, E. Ortiz-Zapater y F. Aniento (U. deValencia) han investigado las señales declasificación en la cola citosólica de proteínasde membrana que permiten el reclutado de lacubierta COPI en células vegetales. En eltrabajo publicado en Plant J. 38:685-698 (2004),se muestra que un motivo de dilisina (nosustituíble por arginina o histidina) en laposición –3,-4 y un motivo de difenilalanina enla posición –7,-8 (respecto al extremo citosólicoC-terminal) actúan de forma cooperativa para elreclutado específico de todas las subunidadesque forman el complejo de proteínas COPI(coatómero), unidad básica de la cubierta COPI.Los motivos de dilisina y difenilalanina estánpresentes en la cola citoplasmática de proteínasde la familia p24, que presumiblemente actúancomo receptores para proteínas solubles quedeben ser incluídas en vesículas COPI y COPII.Gracias a estos motivos, la cola citosólica deuna proteína p24 de Arabidopsis es capaz de re-clutar no sólo el coatómero, sino también elfactor de ribosilación del ADP (ARF1), peroexclusivamente en su forma GDP. Tras elintercambio de GDP por GTP en ARF1 seproduciría un cambio conformacional en ARF1,produciendo su disociación de las proteínas p24.ARF1-GTP, que no puede interaccionar conp24, sí puede ahora interaccionar con elcoatómero. El coatómero puede ademásinteraccionar directamente con la cola citosólicade las proteínas p24. Por tanto, las señales declasificación presentes en éstas colas citosólicaspueden utilizarse tanto para el reclutado deARF1 como para posteriormente reclutar elcoatómero en cooperación con ARF1. Ellopermitiría a estas proteínas su eficienteinclusión en vesículas COPI.

Miguel BlázquezInstituto de Biología Molecular y Celular dePlantas, CSIC–UPV

María Jesús MarcoteFacultad de FarmaciaUniversidad de Valencia

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Tesis Doctorales

En esta sección se incluyen los resúmenes de la Tesis Doctorales defendidas recientemente enlos laboratorios de miembros de la SEFV. Los resúmenes (de no más de dos páginas) que sedeseen publicar en el Boletín han de enviarse por correo electrónico a sefv@ibmcp.upv.es

La inhibición de la biosíntesis deaminoácidos de cadena ramificada ysu utilización como diana deherbicidas_____________________________

Ana Zabalza Aznárez

Directora: Mercedes Royuela Hernando

Centro de realización: Dpto. Ciencias delMedio Natural. Universidad Pública deNavarra.Pamplona (Navarra).

El enzima acetolactato sintasa (ALS) es elprimer enzima común en la ruta de biosíntesisde los tres aminoácidos de cadena ramificada:valina, leucina e isoleucina. Esta ruta biosin-tética existe en plantas y en microorganismos,pero los mamíferos carecen de ella. La inhibi-ción específica de esta actividad enzimática esel mecanismo de acción de varios gruposquímicos de herbicidas, entre los que destacanlas sulfonilureas y las imidazolinonas. Aunquetambién se han descrito compuestos inhibidoresdel segundo enzima común de la ruta, enzimacetoácido reductoisomerasa (KARI), no se hanllegado a comercializar como herbicidas, ya quees necesario aplicar una cantidad muy superiorde estos compuestos que de los inhibidores deALS.

El objetivo principal de este trabajo esprofundizar en el modo de acción de losherbicidas inhibidores de la actividad ALS, demanera que pueda contribuir al mejor conoci-miento de su utilidad herbicida y de las impli-caciones fisiológicas de la inhibición de la rutade biosíntesis de los aminoácidos ramificados.

Se presentan efectos fisiológicos provocadospor la inhibición de la actividad ALS que nohabían sido descritos con anterioridad. Entreellos destaca la activación de las actividadesenzimáticas fermentativas y alanina aminotrans-ferasa en las raíces de las plantas tratadas, quevendría provocada por una mayor disponibilidadde piruvato, sustrato que comparten el enzimaALS y dichas rutas, si bien no ha podidoestablecerse si dicho efecto forma parte de laletalidad de los inhibidores de ALS o es unaadaptación que mejora la supervivencia de lasplantas. Se estudió el metabolismo respiratorio

de las raíces de plantas tratadas, y se observóque dichos órganos presentaban unasadaptaciones (descenso del flujo glucolítico ydescenso del consumo de oxígeno) que les per-mitían mantener una carga energética elevada ypermanecer en un estado de detención delcrecimiento durante un largo periodo de tiempoantes de morir. Las hojas tratadas presentaronacumulación de ácido quínico, efecto que podríaestar relacionado con el desbalance en elcontenido de aminoácidos libres.

Otro aspecto novedoso es el estudio de losefectos de una imidazolinona en los sistemasantioxidantes y en los marcadores de daño oxi-dativo. Dicho estudio evidenció una relaciónentre el estrés oxidativo y la inhibición de la ac-tividad ALS, si bien dicho estrés oxidativoparece secundario tanto en su generación comoen su intensidad.

Uno de los efectos más controvertidos deestos herbicidas, es la acumulación de carbo-hidratos en las hojas de las plantas tratadas. Eneste estudio hemos establecido que los efectosfueron independientes del lugar de aplicacióndel tratamiento (hojas o raíz) y que se produceacumulación de carbohidratos en los sumideros(raíces) de las plantas adicionalmente a laacumulación en las hojas; lo que ha permitidoestablecer que la falta de crecimiento no se debea una falta de sustratos respirables y que lainhibición del transporte por el floema sedebería a una falta de demanda por parte de lossumideros.

Por otro lado, los estudios realizados sobrelos efectos fisiológicos de la inhibición de laactividad enzimática KARI, muestran unosefectos muy similares a los de la inhibición delenzima ALS. La inhibición de KARI provocótambién la detención del crecimiento, laactivación de las rutas relacionadas con elpiruvato e incluso la acumulación de ácidoquínico. Se plantea que la inhibición de laactividad KARI pueda secundariamenteprovocar la inhibición de la actividad ALS.

Este estudio aporta nuevos datos sobre elmodo de acción de los herbicidas inhibidores dela biosíntesis de aminoácidos ramificados. Elprofundizar en las causas de la muerte provoca-da por este tipo de compuestos permitirá por unlado un uso más racional de este tipo de her-bicidas y por otro un mayor conocimiento de larespuesta fisiológica de la planta ante este tipode estrés abiótico.

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Respiración y metabolismo del nitró-geno en plantas tratadas con her-bicidas inhibidores de la biosíntesisde aminoácidos ramificados

Susana Gastón Acín

Directores: Mercedes Royuela y Miquel Ribas

Centro de realización: Dpto. Ciencias delMedio Natural. Universidad Pública deNavarra.Pamplona (Navarra).

Los efectos secundarios de un herbicida enlos procesos metabólicos como consecuencia dela inhibición específica de la diana bioquímica,forman parte del modo de acción de dichoherbicida y conducen finalmente a la muerte dela planta. En el caso de los herbicidas inhibi-dores de la actividad Acetolactato Sintasa (ALS;EC: 4.1.3.18, enzima de la biosíntesis de losaminoácidos de cadena ramificada), laprofundización en las alteraciones fisiológicassecundarias puede clarificar por qué las plantastratadas con estos herbicidas mueren, cuestiónque todavía permanece sin resolver y que seaborda en este estudio. Son varias las hipótesisque se han planteado para explicar la letalidadde estos herbicidas: acumulación de intermedia-rios de la ruta biosintética o de sus derivados,falta de aminoácidos para la síntesis proteica, ydebido a que la acumulación de carbohidratosen hojas de plantas tratadas es uno de los sínto-mas característicos de estos herbicidas, tambiénse ha planteado que se produzca una deficienciaenergética en los tejidos meristemáticos. Sinembargo, ninguna de estas hipótesis explicaindividualmente la letalidad de estos herbicidas.Planteamos como hipótesis la posible implica-ción del piruvato en la respuesta letal de lasplantas a estos herbicidas. El objetivo general dela tesis es profundizar en el conocimiento delmodo de acción de estos herbicidas estudiandola limitación que producen tanto de la respira-ción como del metabolismo del nitrógeno. Lautilización de isótopos estables (O18 y N15),entre otras técnicas, ha permitido abordar esteestudio con éxito.

Se proyectó determinar la posible alteracióndel metabolismo respiratorio a partir de dosefectos provocados por estos herbicidas: la acu-mulación de carbohidratos solubles en hojas y laacumulación de piruvato, principal substrato dela enzima ALS. Se comprobó que la acumula-ción de carbohidratos en hojas era consecuenciade la menor demanda por parte del sumidero

(raíz) y que los parámetros energéticos medidoseran iguales o superiores a los de plantascontrol. En consecuencia, se descarta la posibledeficiencia energética en los meristemos de lasplantas tratadas como causa de la inhibición delcrecimiento. Por otro lado, la alteración delmetabolismo del piruvato por el posible desvíodel mismo hacia el metabolismo respiratorio seconcentró en el estudio de las actividades:Alcohol Deshidrogenasa, Piruvato Descarboxi-lasa, Lactato Deshidrogenasa y Alanina Amino-transferasa, y en la posible estimulación de lavía alternativa respiratoria por efecto delpiruvato. La inhibición de la actividad ALS porestos herbicidas indujo dichas actividades enraíce. Las implicaciones fisiológicas de laestimulación de estas actividades y la posibleacumulación de los productos finales de lasmismas pueden ser determinantes en el modo deacción de estos herbicidas. Además, el hecho deque haya otras situaciones de estrés que estimu-lan la fermentación en condiciones aeróbicasparece indicar que tienen un papel en laregulación del metabolismo del carbono endeterminadas situaciones. Por otro lado, lainhibición de la actividad ALS provocó unincremento de la participación de la vía respira-toria alternativa en raíces de soja a lo largo deltratamiento. La combinación del incremento desíntesis de la proteína oxidasa alternativa y de laacumulación de piruvato probablemente induje-ron la estimulación de esta vía. Aunque lafunción fisiológica de la actividad oxidasa alter-nativa sigue en establecerse claramente, su esti-mulación en situaciones de estrés y en la muertecelular programada parecen indicar que tiene unpapel en la respuesta adaptativa de la planta. Enel caso concreto de los inhibidores de laactividad ALS, no se puede descartar su papelen la respiración de mantenimiento dado que suactivación se produjo cuando el crecimientoestaba fuertemente inhibido y el mantenimientode biomasa comienza a ser el principal procesofisiológico que requiere energía.

Asimismo, y dado que los aminoácidos sonlos productos finales de la asimilación delNitrógeno es probable que la limitación bien delas fases iniciales del proceso asimilatorio(toma, transporte y reducción del N) bien de lasíntesis proteica intervengan en un grado impor-tante en la toxicidad del herbicida. Se observóun marcado efecto inhibitorio en las fasesiniciales de la asimilación del N (toma de NO3-y su posterior transporte a parte aérea) y en lasíntesis de novo proteica, previa a la inhibiciónde la actividad Nitrato Reductasa. El contenidode N orgánico fue disminuyendo progresiva-mente en raíces de plantas tratadas con losherbicidas, llegando a provocar un desbalance

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de la relación C/N. Este rápido efecto en la rutaasimilatoria del N indica la importancia de la ru-ta de biosíntesis de aminoácidos ramificados co-mo pieza clave en el equilibrio necesario para elmantenimiento del metabolismo nitrogenado.Por último, se plantea un posible modelo deregulación del metabolismo del N en plantastratadas con inhibidores de la actividad ALS.

Medidas de flujo de savia y varia-ciones micrométricas del tronco comoindicadores del estado hídrico dellimonero

Mª Fernanda Ortuño Gallud

Directores: Juan José Alarcón Cabañero yArturo Torrecillas Melendreras

Centro de realización: Departamento de Riego.Centro de Edafología y Biología Aplicadadel Segura (CEBAS-CSIC). Murcia.

El objetivo global de la Tesis se centró enestudiar el significado fisiológico y la validez delas medidas de flujo de savia y parámetrosderivados de las variaciones micrométricas deltronco para el diagnóstico del estado hídrico dellimonero bajo distintas condiciones ambientalesy analizar la posibilidad de utilizar dichossensores para su incorporación en autómatas deriego. Todo ello como vía para optimizar el usodel agua de riego en agricultura.

En respuesta a los distintos niveles de déficithídrico ensayados y formas de imposición, loslimoneros desarrollaron, esencialmente, meca-nismos de evitación basados en importantes re-gulaciones estomáticas, las cuales resultaronfavorecidas por los aumentos de la resistencia alflujo de agua a través de la planta, posibles emi-siones de señales químicas desde las raíces, e in-cluso, en algún caso, por la pérdida de la turgen-cia celular. Tras el estrés, la persistente regula-ción estomática favoreció la rápida rehidra-tación de los tejidos foliares.

Bajo condiciones de sombreado, la menoradvección y radiación reflejada indujeron meno-res tasas diarias de transpiración y flujo desavia. Sin embargo, el estudio de las evolucio-nes diarias de las relaciones agua-planta indica-ron modificaciones puntuales de esta conducta.

La modificación de las relaciones hídricas delimoneros jóvenes por efecto del encharca-miento, mostró dos mecanismos diferenciables.Al inicio del estrés, se desarrolló un mecanismode claro valor adaptativo para prevenir ladeshidratación foliar, basado en la transmisión

de señales químicas desde las raíces para pro-vocar una importante regulación estomática.Posteriormente, la deshidratación foliar se debióal efecto de un mensaje hidráulico negativodebido al aumento de la resistencia al flujo deagua a través del suelo y la planta.

En condiciones de adecuado suministrohídrico, déficit hídrico, exceso de agua en elsuelo y distintos niveles de radiación solar, lamedida de las tasas diarias de flujo de saviaresultó ser una estrecha y directa estima de laspérdidas de agua de los limoneros vía trans-piración, así como una valiosa herramienta paraconocer sus propiedades hidráulicas. La estre-cha relación entre las tasas de flujo de savia y lademanda evaporativa del ambiente, bajo condi-ciones no limitantes de riego, posibilita la utili-zación de estas relaciones, sin necesidad derecurrir a la utilización de árboles control, parala incorporación de las medidas de flujo desavia a autómatas capaces de tomar decisionesde riego en tiempo real.

Los valores del mínimo diámetro del troncoreflejan los efectos combinados del suministrode agua a las plantas desde el suelo y la de-manda evaporativa del ambiente, mientras quelos valores del máximo diámetro del troncoparecen resultar afectados casi exclusivamentepor los procesos de rehidratación de los tejidos.Los valores de la máxima contracción diaria delos troncos parecen depender de los factores queafectan a la transpiración de las plantas, y resul-taron ser, a pesar de algunas limitaciones, unavaliosa herramienta para el diagnóstico de losestreses ambientales considerados, dada su pre-cocidad de respuesta, intensidad de señal y bajadispersión de las medidas.

En condiciones de prolongado déficit hídricomoderado, la disminución de los niveles de lamáxima contracción diaria de los troncos, traslos aumentos iniciales, podría explicarse comoconsecuencia de la disminución del agua alma-cenada en el tronco y/o a que las altas velo-cidades de crecimiento de los troncos puedeninteractuar con las medidas de la contracción deltronco enmascarando las diferencias en losvalores de la máxima contracción diaria de lostroncos en los distintos tratamientos de riego.

El hecho de que el exceso de agua en elsuelo induzca modificaciones en los parámetrosmás significativos de los derivados de las varia-ciones micrométricas del tronco de forma si-milar a lo observado bajo déficit hídrico, aunquecon mayor intensidad de señal, obligaría a la uti-lización de sensores de humedad del suelo en lautilización de autómatas de riego, a fin de poderdilucidar la causa de la alteración detectada.

Bajo condiciones de sombra, las reduccionesdel crecimiento de los troncos, de los valoresmáximos y mínimos del diámetro de los mismos

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y de la máxima contracción diaria, podrían re-sultar asociadas con una falta de disponibilidadde asimilados como consecuencia de la dismi-nución de las tasas de intercambio gaseoso.

Elementos traza y nutrientes enplantas y suelos afectados por elvertido minero de Aznalcóllar

Paula Madejón Rodríguez

Directores: José Manuel Murillo Carpio yTeodoro Marañón Arana

Centro de realización: Instituto de RecursosNaturales y Agrobiología de Sevilla (CSIC)

La madrugada del 25 de abril de 1998, eldique de contención de una balsa de decantaciónde la mina de los Frailes, en Aználcollar(Sevilla), se desplazó unos 60 m, liberándoseuna mezcla de lodos y aguas ácidas (unos 5millones de m3) que inundó los suelos de lascuencas de los ríos Agrio y Guadiamar. Estamezcla se extendió a lo largo de 60 km, entre labalsa y la zona denominada Entremuros (en ellímite del Parque Nacional de Doñana).

Se procedió a la inmediata retirada de loslodos mineros que cubrieron cerca de 4300 hade las cuencas de los ríos Agrio y Guadiamar,pero no se pudo evitar que los suelos afectadosquedaran con una importante contaminación re-sidual por elementos traza. Se ha estudiado,durante el otoño de los años 1999, 2000 y 2001,la acumulación de nutrientes y elementos traza(As, Cd, Cu, Fe, Mn, Ni, Pb, Tl y Zn) endiversas especies vegetales.

Concretamente, se analizó la parte aérea deuna gramínea espontánea, grama (Cynodondactylon (L.) Pers. var. affinis), muy abundanteen la cuenca del Guadiamar; hojas y tallos deálamo blanco (Populus alba L.), árbol típico delbosque de ribera; hojas, tallos y frutos deacebuche (Olea europaea L.) y encina (Quercusrotundifolia Lam.), árboles representativos delbosque mediterráneo, así como diversas frac-ciones (raíz, tallo, hoja, capítulo y semilla) delgirasol (Helianthuus annuus L.)

En general, las plantas afectadas presenta-ron en sus tejidos concentraciones más bajas deN, P y K (en ocasiones) y más altas de S y Ca,que las obtenidas en las plantas que no fueronafectadas por el vertido. Estas diferencias deconcentración, que no siempre resultaron sig-nificativas (cabría hablar de tendencias), pare-

cen estar inducidas por la contaminación de lossuelos por elementos traza.

Las concentraciones de elementos traza delos tejidos vegetales (parte aérea) fueron, engeneral, mayores en los suelos afectados que enlos suelos no afectados; excepto en el caso delCu, cuya fitoacumulación resultó comparativa-mente baja. Caben destacar los niveles relativa-mente bajos de Tl en los tejidos vegetales, a pe-sar de la riqueza de este elemento en el vertido ylos suelos.

En general, las concentraciones deelementos traza en los tejidos de la grama noresultaron fitotóxicas ni tóxicas para el ganado;excepto en el caso del Cd, que superóocasionalmente este límite. Sólo se alcanzaronconcentraciones de Cd, Zn y Pb prohibitivaspara la red trófica en muestras de grama sindescontaminar.

Las hojas de álamo blanco demostraron serbioindicadoras del nivel de contaminación delsuelo para Cd y Zn, y en menor medida para As.Como es general en las salicáceas, las hojas delálamo acumularon cantidades altas de Cd y Zn.Las correlaciones suelo-planta fueron muy bajaspara el resto de los elementos traza (inclusonegativas, como en el caso del Cu).

Las concentraciones de elementos traza enlos tejidos de las hojas y tallos de encina yacebuche fueron en general moderadas, a pesardel carácter ácido de los suelos donde crecíanestos árboles. Sólo se detectaron concentracio-nes puntuales potencialmente tóxicas para elganado en hojas de encina (rugosas) y pulpa delos frutos del acebuche (acebuchinas, desnudasy untuosas), órganos más propensos a la conta-minación atmosférica. Cabe destacar que en lasemillas de las acebuchinas afectadas por elvertido se obtuvieron mayores (P < 0,05) con-centraciones de As y Cd, que en las no afec-tadas.

Por último, el girasol mostró una razonabletolerancia a la presencia de elementos traza,completando su ciclo en una zona afectada porel vertido donde fue cultivado experimental-mente. La producción final en la zona afectadano fue diferente de la zona control, sin embargolos patrones de crecimiento y de acumulación deelementos minerales fueron diferentes. La “alo-cación” de nutrientes y “alocación” de nutrien-tes relativa a la biomasa, fueron mayores en lasestructuras reproductoras de las plantas afecta-das por el vertido que en las de las no afectadas.Por el contrario, los elementos más tóxicos (Asy Cd), se acumularon preferentemente en laraíz. Ante la situación de estrés ocasionada porla concentración elevada de elementos traza enel suelo, las plantas afectadas realizaron unamayor “inversión” de recursos (biomasa y un-

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trientes minerales) en las estructuras repro-ductoras, en comparación con las no afectadas.

Las tasas de utilización específica (SUR)calculadas para N y P fueron mayores en lasplantas afectadas por el vertido, mientras quepara los elementos traza (Zn y Cd) fueronmenores. Es decir, el estrés del suelo con-taminado indujo que por cada gramo de N o Pen hoja se produjera mayor biomasa en la fasereproductora; mientras que por cada gramo deZn o Cd (acumulados en exceso) se produjeramenor biomasa. Los elementos traza deben estardebidamente compartimentados en la hoja y/oretenidos en la raíz, para que no interfieran en elcrecimiento y normal funcionamiento de laplanta.

En general, todas las especies vegetalesestudiadas mostraron un notable nivel de resis-tencia a la presencia de elementos traza en elsuelo, por lo que podrían ser utilizadas comoelementos estabilizadores del medio, con elvalor añadido que supondría la producción deaceite en el caso del girasol (más alta en la zonaafectada). Sin embargo, carecen de utilidad co-mo plantas fitoextractoras (en particular lagrama y girasol) debido a su escasa capacidadpara producir biomasa aérea en cantidad y conelevadas concentraciones de elementos traza.

Aislamiento y caracterización declones de cDNA relacionados con laregulación hormonal en semillas dur-mientes de haya

Jesús Ángel Jiménez Nieto

Directores: Mª Dolores Rodríguez y CarlosNicolás

Centro de realización: Departamento deFisiología Vegetal. Universidad de Salaman-ca.

En esta memoria nos hemos centradofundamentalmente en el papel que tiene el ácidoabscísico en una serie de procesos relacionadoscon la fase final del desarrollo y maduración delas semillas, etapa que engloba la preparaciónde las semillas para la desecación y la adqui-sición de la dormición primaria. En esta fase deldesarrollo, el ABA y/o la deshidratación seránlas señales que se traducirán en la síntesis deciertas proteínas reguladoras del proceso, entreellas las proteínas LEA, aunque este tipo deproteínas no parecen estar implicadas en laregulación de la dormición primaria. Por tanto,uno de los objetivos de este estudio ha sido el

aislamiento y caracterización de una serie degenes, regulados por ABA que pudierandesempeñar un papel importante en estosprocesos.

Por una parte, hemos aislado una proteínaLEA, que hemos denominado FsRAB1, quepodría tener un papel importante en las respues-tas al estrés hídrico (deshidratación). Tambiénhemos caracterizado la proteína FsCaBP1, quesin ser una proteína LEA típica, se empieza aexpresar en las últimas fases de la embrio-génesis en haya, una vez que se alcanzan losniveles máximos de ABA y comienza la des-hidratación de las semillas, sugiriendo todos losdatos obtenidos su participación en los meca-nismos que controlan la tolerancia a la dese-cación, efecto adicionalmente mediado porcalcio que, puede actuar como segundo mensa-jero en algunas de las respuestas al ABA.

Por otra parte, y como se ha comentadoanteriormente, las proteínas LEA no parecenestar implicadas en la regulación de la dormi-ción primaria. Lo que si parece claro es que lafosforilación/desfosforilación de proteínas, im-plicada en muchos mecanismos de transducciónde señales, tanto ambientales como hormonales,va a regular también la dormición de semillas.Así, en este trabajo hemos aislado una ser/thrproteína kinasa, FsPK4, que se expresa espe-cíficamente en semillas y que probablementeparticipa en el mantenimiento de la dormición,si bien actuaría a través de una ruta indepen-diente de calcio, a diferencia de otra PK dehaya, FsPK1, previamente caracterizada ennuestro laboratorio, que lo haría por una rutadependiente de calcio. La otra proteína kinasaaislada en este trabajo, FsPK5, parece participaren las respuestas generales al ABA, de unaforma dependiente del ion calcio, tanto ensemillas como en otros órganos de la planta.

Para terminar, hemos abordado la elimi-nación de la dormición, proceso todavía másdesconocido que su inducción. Parece lógicopensar que este proceso puede estar relacionadocon una pérdida de la sensibilidad de las célulasde la semilla a la señal que la indujo, el ABA, lacual puede ser debida a interacciones con otrashormonas como giberelinas y etileno, previa-mente descritas como eficaces en la eliminaciónde la dormición en semillas de haya. Así, en estamemoria, hemos aislado y caracterizado un fac-tor de transcripción de respuesta a etileno,FsERF1, y mostrado evidencias de la importan-cia de esta proteína en la transición entre dormi-ción y germinación.

Estudio del estrés oxidativo inducidopor el 2,4-D en plantas de guisante

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(Pisum sativum L.) y en peroxisomasde hojas_____________________________

Iva McCarthy Suárez

Directores: José Manuel Palma Martínez y LuisAlfonso del Río Legazpi

Centro de realización: Estación Experimentaldel Zaidín, CSIC, Granada

El 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético) esun compuesto que se emplea como herbicida ócomo sustancia estimuladora del crecimiento enplantas dependiendo de su concentración. Aun-que existe una gran cantidad de referenciassobre el efecto del 2,4-D en la fisiología de lasplantas, todavía no se conoce bien el mecanismoíntimo de actuación de este herbicida a nivelcelular y molecular. Investigaciones recientesapuntan a que las especies de oxígeno reactivo(ROS) podrían estar implicadas en elmecanismo de acción del 2,4-D, si bien aún sedesconoce el origen de dichas especies. En estaTesis Doctoral se utilizaron plantas de guisante(Pisum sativum L.) y se estudió el efecto del2,4-D, a nivel foliar y radicular, sobre distintosparámetros fisiológicos y del metabolismooxidativo de las plantas, con el objetivo deelaborar un modelo que contribuya a un mejorconocimiento del mecanismo de acción de losherbicidas auxínicos. Así, se ha comprobadoque el 2,4-D podría generar una sobre-producción de ROS en la parte aérea de laplanta. En las hojas, el exceso de radicalessuperóxido (O2.-) y de peróxido de hidrógeno(H2O2) parece inducir una situación desenescencia asociada a estrés oxidativo, lo queorigina tasas más altas de oxidación y degra-dación de proteínas y peroxidación de mem-branas. Por el contrario, en los tallos de gui-sante, la producción de peróxido de hidrógenopodría actuar favoreciendo el crecimientoexpansivo de las células de este órgano.

Por otra parte, el 2,4-D es un compuestoxenobiótico que en animales induce la proli-feración de la población peroxisomal y unaalteración importante en el metabolismo oxi-dativo de estos orgánulos celulares. Sin embar-go, en plantas no se ha estudiado el efecto deeste herbicida sobre los peroxisomas, aunque síse dispone de datos que demuestran que otrosxenobióticos afectan de forma considerable alos peroxisomas vegetales. El estudio del meta-bolismo oxidativo de los peroxisomas de hojasde guisante, realizado en esta Memoria Doc-toral, indica que estos orgánulos celularespueden desempeñar un papel importante en el

mecanismo de acción del 2,4-D en las hojas.Los posibles daños ocasionados por una mayortasa de producción de O2.- y de H2O2 en losperoxisomas podrían exportarse a otros compar-timentos celulares contribuyendo, de esta mane-ra, a los procesos degenerativos observados enlas hojas tratadas con 2,4-D.

Conocimiento y evaluación moleculardel impacto de la mejora genética so-bre criterios morfofisiológicos de inte-rés en la selección de trigo duro paraambiente mediterráneo_____________________________

Vanesa Martos Núñez

Directores: Concepción Royo Calpe y Luis F.García del Moral Garrido

Centro de realización: Dpto. FisiologíaVegetal, Facultad de Ciencias, Universidadde Granada

El trigo duro (Triticum turgidum L. var.durum) es la especie más cultivada de trigotetraploide. A escala mundial, se estima que eltrigo duro se cultiva en un área cercana a los 21millones de hectáreas con una producción totalde 568 millones de toneladas. En España lasuperficie dedicada al trigo duro ha aumentadosignificativamente, pasando de 109.400 ha en1988 a 924.714 has. en 2002 con un ren-dimiento medio de 2.19 t/ha. No obstante, estosrendimientos presentan enormes oscilacionesanuales, debido a la incidencia de sequía, ele-vada radiación y altas temperaturas durante eldesarrollo del grano.

En este trabajo, se ha valorado el impacto dela mejora genética sobre una serie de caracteresecofisiológicos en relación con el rendimientoen una serie histórica de 24 variedades italianasy españolas de trigo duro (Triticum turgidum L.var. durum). Para profundizar en el estudio de latemperatura del dosel foliar y de la discri-minación isotópica del 13C se ha analizado unacolección de 18 genotipos divergentes paraestos parámetros. Ambos estudios se han com-pletado con el empleo de marcadores mole-culares AFLPs (Amplified Fragments LengthPolymorphism). El diseño experimental fue enbloques al azar con tres repeticiones y se llevó acabo bajo condiciones de secano durante losaños 2000, 2001 y 2002. Las variables estudia-das han sido el rendimiento en grano y sus com-ponentes, una serie de parámetros ecofisio-

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lógicos (fluorescencia de la clorofila, depresiónde la temperatura del dosel foliar, contenido declorofilas, discriminación isotópica del 13C) yparámetros morfofisiológicos relacionados conla superficie fotosintética.

Los resultados indican que los genotiposmodernos han superado en rendimiento a los an-tiguos, con una ganancia genética media anualdel 0.44% (i.e., 9.3 kg/ha al año). Esta gananciagenética ha sido mayor desde los genotipos an-tiguos a los intermedios (0.55% anual) que des-de los genotipos intermedios a los modernos(0.31% anual). Este incremento en rendimientoha venido determinado fundamentalmente porun aumento del número de granos por m2(27.7%) y de granos por espiga (9.3%), debido auna mayor fertilidad de las espiguillas (17.5%)en los genotipos modernos. La altura de la plan-ta ha disminuido muy significativamente(39.9%) desde los genotipos antiguos a los mo-dernos, mientras el índice de cosecha ha aumen-tado a lo largo de la mejora genética (21.9%),indicando un mayor reparto de fotoasimiladoshacia los granos en los genotipos modernos.

La discriminación isotópica del 13C hamostrado una correlación altamente significa-tiva con el rendimiento, lo cual confirma su usocomo criterio de selección para ambiente medi-terráneo. La correlación positiva y significativaentre el contenido de clorofilas y el rendimientoy el contenido de proteínas indican que esteparámetro puede ser usado como criterio com-plementario de selección en programas de mejo-ra para el área mediterránea.

La técnica de AFLPs ha demostrado ser muyútil para el análisis de las similitudes genéticasen el material estudiado, revelando un elevadogrado de polimorfismo, con 186 bandaspolimórficas en la serie histórica y 196 en lacolección de los 18 genotipos, y valores de 0.34y 0.27 de índice de polimorfismo, respecti-vamente. De las 14 combinaciones de primersusadas, la combinación P3M2 ha producido elmayor índice de polimorfismo, con un valor de0.41 tanto en la serie histórica como en los 18genotipos, resultando la más efectiva y alta-mente discriminante. La ausencia de variacionessignificativas en el índice de polimorfismoobtenido en las tres épocas analizadas, indicaque la diversidad genética del trigo duro se hamantenido constante a lo largo de la mejoragenética, al menos en estos 24 genotipos repre-sentativos del germoplasma italiano y español.Mediante el análisis de cluster y multidimen-sional de Scaling, se ha encontrado un elevadogrado de similitud genética entre los genotiposantiguos españoles y el conjunto de genotipositalianos, sugiriendo que Italia ha podido ser unade las vías de entrada de los trigos duros a lapenínsula ibérica. Es de destacar la aparición de

una banda polimórfica obtenida con lacombinación de primers P2M2 en el tamaño de200 pb y que sólo se manifiesta en los genotiposde alta temperatura, lo que sugiere que podríaser usada como posible marcador molecularpara esta característica en trigo duro.

Tolerancia al frío en leguminosasforrajeras anuales en climas de tipomediterráneo continental_____________________________

Marta Hekneby Garteiz-Goxeascoa

Directores: Manuel Sánchez-Díaz y M. CarmenAntolín Bellver

Centro de realización: Departamento deFisiología Vegetal. Facultad de Ciencias yFarmacia. Universidad de Navarra

La política actual de la Unión Europea seinclina por favorecer sistemas agrícolas eficien-tes, con bajos consumos de fertilizantes y fito-sanitarios, que reduzcan costes y favorezcan unaproducción respetuosa con el medio ambiente.La sostenibilidad de estos sistemas reside, engran medida, en fomentar el cultivo de legumi-nosas forrajeras, debido a su potencial para me-jorar la fertilidad del suelo a través de la fijaciónsimbiótica de nitrógeno atmosférico. Entre lasespecies forrajeras, las plantas anuales sonprobablemente las más adecuadas para la regiónMediterránea, ya que evitan la sequía estivalpropia de estos climas en forma de semilla.Asimismo, el clima mediterráneo se caracterizapor presentar inviernos fríos, período que coin-cide con una parte importante del crecimientovegetativo. Las plantas pueden desarrollarmecanismos para tolerar las bajas temperaturastras una exposición gradual a ellas por medio deun proceso aclimatativo.

En este sentido, se ha estudiado el efecto delas bajas temperaturas sobre la fisiología devarias leguminosas anuales (Trifolium subterra-neum subsp. oxaloides cv Clare, T. Michelia-num cv Giorgia, Medicago polymorpha cvAnglona, M. truncatula cv Paraggio). Se haevaluado la capacidad de aclimatación al fríodeterminando el crecimiento, estado hídrico,contenido en solutos, intercambio gaseoso,fluorescencia de clorofilas y actividades enzi-máticas relacionadas con el metabolismo delcarbono. Además, se ha evaluado el efecto de laaclimatación a las bajas temperaturas en latolerancia a la congelación, así como el procesode formación de hielo, identificando losmecanismos responsables de dicha tolerancia.

Sociedad Española deFisiología Vegetal Boletín nº 40 21

Las plantas aclimatadas al frío presentaronhojas de mayor grosor y menor área que susrespectivos controles, lo cual es una respuestatípica de las plantas a lo largo del proceso deaclimatación al frío. Estos cambios se corre-lacionaron con una mayor tolerancia a lacongelación y con una mayor disminución delpunto de congelación, debido probablemente ala mayor capacidad de estas hojas de albergarsolutos osmóticamente activos y a una particularresistencia celular frente a la expansión delhielo. Durante la aclimatación, los cultivaresGiorgia y Anglona acumularon mayor cantidadde solutos crioprotectores que Clare y Paraggio.Por otra parte, se observó mayor desarrolloradicular en plantas aclimatadas al frío, lo cualfue beneficioso tanto para la supervivencia fren-te a períodos de congelación, como para el pos-terior rebrote.

En cuanto a la capacidad fotosintética, loscultivares Clare y Giorgia apenas se vieronafectados por el frío a corto plazo, mientras queAnglona y Paraggio mostraron mayorsensibilidad, viendo limitada su capacidadfotoquímica de canalizar la energía. Paraggiomostró un aumento de las vías alternativas dedisipación de energía, mientras que Anglona nolo hizo. Durante el proceso de aclimatación,Clare y Giorgia recuperaron totalmente laslimitaciones causadas por el frío a corto plazo.El cultivar Paraggio también recuperó granparte de los efectos negativos provocados por elfrío, mientras que Anglona no mostró mayorcapacidad fotosintética, sino que aumentó lacantidad de energía disipada por víasalternativas, protegiendo así su aparatofotosintético de los daños oxidativos.

Las plantas desarrollaron diferentes meca-nismos de resistencia frente a la congelación.Todas las plantas, tanto controles como aclima-tadas, mostraron cierta capacidad de retrasar elinicio de nucleación del hielo y de disminuir elpunto de congelación. Además, las plantas acli-matadas de Clare, y especialmente de Anglona,desarrollaron mecanismos de tolerancia al hielo.

Por otra parte, durante la recuperación tras elfrío, todos los cultivares aumentaron sucapacidad fotosintética. En el caso de Giorgia,ello estuvo acompañado por una mayor eficien-cia de la rubisco. Anglona, además de alcanzartasas fotosintéticas similares a las plantas con-trol, aumentó considerablemente la tasa de res-piración a la oscuridad, lo cual pudo ayudarle arebrotar con más vigor tras la congelación,mientras que Clare la disminuyó. Paraggio, sinembargo, aunque recuperó sus tasas fotosintéti-cas iniciales y aumentó el flujo de electrones ha-cia el ciclo de Calvin, también incrementó lasvías alternativas de disipación de energía como

la fotorrespiración y la tasa de extinción no fo-toquímica de la energía, por lo que su eficienciafotosintética tras la congelación se pudo verdisminuida. Además, durante la aclimatación noacumuló almidón radicular. Todo ello pudo serresponsable de la pobre capacidad de rebrote deeste cultivar tras la congelación.

Los resultados obtenidos mostraron unacorrelación inversa entre el crecimiento duranteel frío y la capacidad de aclimatación ytolerancia a la congelación. En resumen, loscultivares Giorgia y Anglona fueron los quemejor toleraron la congelación, mostrando asi-mismo una óptima capacidad de rebrote. En elcultivar Clare se observó una buena capacidadde crecimiento durante el frío pero una pobretolerancia a la congelación, mientras que Parag-gio fue el cultivar más afectado por el frío.

Estudio de la aplicación de lodos dedepuradora en el área rural medi-terránea: efectos sobre el cultivo y elsuelo_____________________________

Inmaculada Pascual Elizalde

Directores: Manuel Sánchez-Díaz y M. CarmenAntolín Bellver

Centro de realización: Departamento deFisiología Vegetal. Facultad de Ciencias yFarmacia. Universidad de Navarra

La implantación de la Normativa Europea91/271 en materia de aguas residuales, obligaráa todas las poblaciones de más de 2.000habitantes a conectarse a un sistema de depu-ración de aguas residuales antes del año 2005, loque traerá consigo un incremento en la cantidadde lodos de depuradora generados en el árearural. Uno de los principales destinos de estosresiduos en la actualidad, es el deposito en ver-tedero; sin embargo, esta actividad se verálimitada en los próximos años por la im-plantación de la Directiva 31/1999/CEE. Una delas formas de utilización de los lodos de depu-radora que más auge está experimentando en losúltimos años y que más expectativas de futuroofrece, a juzgar por las normativas anterior-mente expuestas, es la aplicación agrícola yregeneradora de suelos degradados. El elevadocontenido en materia orgánica y nutrientes deeste tipo de residuo, le confiere la capacidadpotencial de incrementar la fertilidad y produc-tividad del suelo, lo que es especialmente intere-sante en la cuenca mediterránea, caracterizada

22 Boletín nº 41 Sociedad Española deFisiología Vegetal

por tener suelos con un escaso contenido en ma-teria orgánica. Por otro lado, los cultivos en estazona están expuestos a episodios de sequíaestival, que influyen tanto en las propiedadesdel suelo como en el crecimiento vegetal, por loque es importante tener en cuenta dicho factor ala hora desarrollar este tipo de prácticas en elárea mediterránea.

En base a la problemática expuesta, el ob-jetivo de este trabajo fue estudiar los efectos so-bre la fisiología del cultivo y las propiedades delsuelo, de la aplicación de un lodo de depuradoraprocedente de una zona rural, bajo condicionestípicas del clima Mediterráneo. Para ello, sellevaron a cabo experimentos de campo y deinvernadero. En condiciones de campo, se tra-bajó durante tres años con un cultivo de cebaday se estudió el efecto tanto residual comoacumulativo de la aplicación de lodos en unadosis moderada-baja. En los experimentos deinvernadero, se analizó el efecto de la aplicaciónde elevadas dosis de lodo al suelo y a un cultivode ray-grass, en condiciones de sequía.

En el experimento realizado en condicionesde campo, la aplicación de lodo en formaacumulativa mejoró el desarrollo de las plantasde cebada a lo largo de todo el ciclo vital,incrementando el rendimiento del cultivo yalgunos parámetros de calidad del grano, comoel peso específico. El lodo mejoró los nivelesnutricionales del suelo, incrementando la con-centración de macro y micronutrientes asimi-lables y, en consecuencia, la concentración denutrientes en las plantas, revelándose como unbuen fertilizante nitrogenado y fosforado. Ade-más, se observó una mejora en algunos pará-metros fisico-químicos del suelo, tales como elpH, contenido en materia orgánica y capacidadde intercambio catiónico. La adición de lodo deforma consecutiva, provocó una reactivación delos ciclos biogeoquímicos del N, P y C en elsuelo, al verse incrementadas las actividades dealgunas enzimas (ureasa, proteasa hidrolizadorade la N-a-benzoil argininamida -BAA-, fosfata-sa, b-glucosidasa y deshidrogenasa) implicadasen dichos ciclos. También se observó unaestimulación de la actividad microbiológica delsuelo, determinada como respiración basal, de-bido a un incremento del carbono de la biomasamicrobiana y al aporte de sustratos orgánicoscon el residuo. En definitiva, el lodo parecióincrementar la fertilidad del suelo. El efectoresidual del lodo, tanto sobre el cultivo comosobre el suelo, se manifestó únicamente duranteel segundo año después de su aplicación, siendoprácticamente nulo en el tercero. Estos resulta-dos sugieren un bajo grado de estabilidad y ma-durez del material utilizado.

En el caso de los experimentos de inver-nadero, el lodo estimuló el crecimiento de lasplantas de ray-grass, incluso en condiciones desequía. El aporte de nutrientes con el lodo,especialmente de nitrógeno, se manifestó enniveles superiores de proteínas y pigmentosfoliares en estas plantas. La aplicación de ele-vadas dosis de residuo, incrementó la conduc-tividad eléctrica del suelo que unido a la sequía,afectó en cierta medida al crecimiento de la raíz.No obstante, los efectos del lodo no llegaron aser tan graves como los provocados por laaplicación de cantidades similares de N, P y Ken forma inorgánica, con la fertilizaciónmineral. La mayor parte de los parámetrosmicrobiológicos y bioquímicos del sueloestudiados, se vieron fuertemente afectados porla sequía. Aún así, esta actividad enzimática ymicrobiológica continuó siendo superior en elsuelo enmendado con lodo, en relación a lossuelos no enmendados. Sin embargo, en el casode algunas enzimas, como la ureasa y b-gluco-sidasa, la sequía no inhibió su actividad, yafuera por permanecer protegidas mediante laformación de coloides o por una menor sensi-bilidad de éstas a la falta de agua.

Con relación a los metales pesados, seobservó una mayor acumulación de algunoselementos, Zn y Cu principalmente, en lasplantas de cebada y ray-grass enmendadas conlodo. Sin embargo, los coeficientes de transfe-rencia de ambos metales se igualaron en ocasio-nes a los obtenidos con las plantas no enmen-dadas con lodo, siendo incluso superados poréstos últimos, en el caso de la cebada en campo.Este hecho, pareció estar relacionado con lamateria orgánica añadida con el residuo, quehabría ejercido un cierto “efecto protector”sobre la absorción de metales pesados por lasplantas. Además, las concentraciones de estoselementos en los tejidos vegetales y en el suelono alcanzaron los umbrales de toxicidadestablecidos en la bibliografía, ni los límitesmarcados por la legislación (RD 1310/1990) enel caso del suelo.

Los resultados indican que los lodos dedepuradora procedentes de zonas rurales no solono suponen un peligro de contaminación pormetales pesados para el suelo y la planta, sinoque pueden llegar a ser una rica fuente de mi-cronutrientes, si se aplican en dosis adecuadas.Esto es especialmente interesante en la cuencamediterránea, donde el clima y el tipo de suelosexistentes pueden llegar a limitar la toma deestos elementos por la planta. Sin embargo, esnecesario hacer una monitorización de losniveles de sales en el suelo, puesto que éstepuede ser uno de los efectos más perjudicialesdel lodo en zonas sometidas a sequía edáfica.

Sociedad Española deFisiología Vegetal Boletín nº 40 23

Informes de Reuniones Científicas

V Reunión de la Sociedad Españolade Cultivo in vitro de TejidosVegetales.Pamplona, 29 de Junio-2 de Julio de2003

Del 29 de junio al 2 de julio de 2003 secelebró en la Universidad Pública de Navarra la“V Reunión de la Sociedad Española de Cultivoin vitro de Tejidos Vegetales”. La reunión, quecongregó una cifra “récord” de 162 investi-gadores de toda España, supuso un claro éxitode organización y de calidad científica. El lemade la Reunión fue “Biotecnología vegetal 2003”en línea con las inequívocas tendencias interna-cionales en este campo y con el compromiso dela Universidad durante los años noventa al crearel Centro de Biotecnología y, posteriormente, elInstituto de Agrobiotecnología y Recursos Na-turales (UPNA-CSIC-Gob. de Navarra).

Hubo 9 ponencias, 100 paneles y 2 sesionesde discusión, distribuidas en 3 bloques temá-ticos: “Embriogénesis y Androgénesis”, “Trans-

formación y sus aplicaciones” y “Micropro-pagación y Conservación” , más otras dos: unade enfoque industrial y un “taller” sobre cito-metría de flujo donde los congresistas pudieronpracticar y disipar dudas “in situ”. La con-ferencia inaugural corrió a cargo del profesorIndra Vasil, ( Universidad Central de Florida,EE UU) y expresidente de la “AsociaciónInternacional de Cultivo de Tejidos Vegetales yBiotecnología”.

Además de los temas tradicionales de estetipo de reuniones, se abordaron campos tannovedosos, como las aplicaciones biotecno-lógicas industriales, médicas y la próxima agri-cultura molecular. El responsable de la orga-nización fue el socio de nuestra Sociedad, AngelM. Mingo Castel.

Bernardo RoyoUniversidad Pública de Navarra

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VII Reunión de Biología Molecularde Plantas.Benalmádena, 3-5 de Junio de 2004

Entre los días 3 y 5 de Junio de 2004, secelebró en Benalmádena-Costa (Málaga) la VIIReunión de Biología Molecular de Plantas. Laorganización corrió a cargo de los Dres. Victo-riano Valpuesta, Eduardo R. Bejarano y MiguelA. Botella. Aunque ellos aseguraron que estosencuentros se organizan solos, la ausencia deproblemas importantes evidenció su buen hacer.

La Reunión contó con la participación deunos 300 científicos procedentes de distintasáreas de conocimiento como Bioquímica, Fisio-logía Vegetal o Genética, que tuvimos ocasiónde presentar y discutir nuestros resultados másrecientes relacionados con la Biología Molecu-lar de las plantas. Éste es, probablemente, unode los aspectos más interesantes de estas reunio-nes, ya que permiten el intercambio de ideas,conocimientos y proyectos entre especialistas endistintos campos que tienen un objetivo comúnen sus investigaciones, lo que ha permitido quese conviertan en un referente y punto de encuen-tro obligado para todos los Biólogos Molecula-res que trabajamos con plantas en este país.

Cabe resaltar que, desde la primera reuniónde este grupo celebrada en 1991, el número deasistentes se ha triplicado, aumentando igual-mente la participación y calidad de los ponentes,lo que habla por si solo del interés que estareunión suscita en la comunidad científica espa-ñola. Destaca igualmente la participación cadavez más numerosa de investigadores muy jóve-nes, que garantizan la continuidad de esta inicia-tiva.

Se presentaron 58 ponencias orales divididasen seis sesiones temáticas, más de 130 pósteresy dos Conferencias invitadas a cargo de OlivierVoinnet (Estrasburgo, Francia) y Cathie Martin(Norwich, Reino Unido), todas ellas de grancalidad y un alto nivel científico ya habitual eneste tipo de reuniones. Olivier Voinnet nosabrumó con una amplia exposición de sus resul-tados sobre silenciamiento génico, uno de lostemas más candentes en Biología Molecular dePlantas, y que tiene el mérito adicional de habertrascendido este ámbito y haberse convertido enun referente para sistemas animales. CathieMartin nos deleitó con una charla sobre la pro-ducción de metabolitos de interés en saludhumana mediante plantas transgénicas, que es-peremos que mejoren la idea que la sociedadtiene actualmente sobre la manipulación gené-tica en plantas.

Este tipo de reuniones se vienen caracteri-zando por dos aspectos importantes: el elevado

nivel científico y el ambiente agradable que lasrodea. La cordialidad y la distensión con la quese llevan a cabo las sesiones crean un ambienterelajado en el que da gusto discutir de ciencia.Este es un aspecto fundamental de su éxito.

Aunque la buena calidad de la mayoría delos trabajos presentados es, obviamente, un indi-cador del buen estado de salud actual de nuestraciencia, nos preocupa el futuro, porque a su vezesta situación podría interpretarse también comoun estancamiento en las aproximacionescientíficas conocidas y una falta de adaptación/iniciativa/exploración de las nuevas tecnologíasque preparen nuestra ciencia para adaptarse a lasexigencias de futuro. En este sentido, ha sidotambién significativo en esta reunión el escasonúmero de comunicaciones que incluyesenaproximaciones genómicas y proteómicas, a pe-sar de que ha aumentado considerablementerespecto de la anterior reunión (hace 3 años). Lagenómica y la proteómica ya no son futuro: sonpresente y, sin embargo, la sesión temática co-rrespondiente nos dio más bien la idea, enmuchos casos, de una expresión de intenciones,más que una exposición de resultados. Cabedestacar, sin embargo, dos aspectos de estasesión: por un lado, la buena marcha delproyecto de genómica funcional de cítricos,coordinado por V. Conejero, que presentó losresultados más avanzados dentro de la sesión.Por otra parte, merece también una menciónespecial la Universidad de Córdoba, que parecehaber apostado por ambas tecnologías, lo que enesta reunión se reflejó en dos comunicaciones,una de genómica y otra de proteómica, aunqueesta última más bien dedicada a la presentaciónde las instalaciones e intenciones futuras.

Se echó de menos en esta sesión unaponencia que resumiese o diese una visióngeneral de los avances en el proyecto degenómica funcional de Arabidopsis. Esteproyecto, que ha sido pionero en la implemen-tación de tecnología genómica en nuestro país,estuvo sólo representado por una charla sobreuno de los servicio que ofrece (cartografíaautomatizada de mutaciones, dirigido por J.L.Micol). El propio J.L. Micol hizo al final de lasesión un pequeño resumen de las posibilidadesque ofrece este proyecto, coordinado por J. Paz-Ares e ideado originalmente como una plata-forma de servicios para la comunidad científicaespañola que trabaja con Arabidopsis. Asimis-mo, el Dr. Micol subrayó la escasa utilizaciónque, de momento, están teniendo muchos deestos servicios, que se ofrecen de forma gratuita.Si esto reflejase un escaso interés en el uso delas nuevas tecnologías genómicas, sería unindicador preocupante del estado de salud futurode nuestra ciencia.

Sociedad Española deFisiología Vegetal Boletín nº 40 25

Otra sensación preocupante que sacamos deesa sesión es la aparente asociación de la genó-mica/proteómica con un trabajo tedioso, ruti-nario y que produce una cantidad abrumadorade datos con los que es difícil trabajar. Sinánimo de enturbiar el excelente trabajo de losgrupos que presentaron sus comunicaciones enesta sesión, creemos necesario resaltar que,como en el caso de cualquier otra aproximacióncientífica, las ideas deben ser el motor de lagenómica/proteómica y, desde luego, no estánreñidas en absoluto con las aproximacionesglobales. En nuestra opinión, la genómica nodebe plantearse como una mera forma deobtener datos, sino más bien como la manera detener una visión más global de los procesosbiológicos, y de aprovechar una informaciónmás amplia para la construcción de hipótesiscientíficas más sólidas y de forma más rápida.Es evidente que el desarrollo de herramientasinformáticas que nos permitan extraer la infor-mación relevante y nos ayuden en la compro-bación de las hipótesis es esencial para avanzaren este camino, así como también lo es adaptarnuestra mentalidad a una nueva forma deenfrentarnos a la ciencia.

No queremos, sin embargo, que estaspreocupaciones, que solo pretenden alertar delpeligro de una falta de adaptación de nuestraciencia a las nuevas tecnologías, nuble en abso-luto la excelente calidad científica actual quehan reflejado un número de ponencias máselevado de lo habitual en estas reuniones. Queeste buen nivel científico y de participación semantenga en futuras convocatorias es lo quetodos deseamos.

Mª Dolores Rodríguez MartínUniversidad de Salamanca.

Roberto Solano TaviraCentro Nacional de Biotecnología,CSIC-UAM

26 Boletín nº 41 Sociedad Española deFisiología Vegetal

Julio López Gorgé (1935 – 2004)

A primeros de junio falleció, victima de una ines-perada y rápida enfermedad, el Dr. Julio López Gorgé,Profesor de Investigación del CSIC en la EstaciónExperimental del Zaidín (EEZ) .

Julio López Gorgé nació en Melilla y vivió la mayorparte de su vida en Granada. Cursó la Licenciatura enFarmacia en la Universidad de Granada, obteniendo eltítulo en el año 1959. Al finalizar la carrera, realizó suTesis Doctoral en el Instituto de Parasitología “López-Neyra” del CSIC de Granada, sobre un tema rela-cionado con la bioquímica de nemátodos. En el InstitutoLópez-Neyra trabajó Julio López Gorgé durante 8 años,obteniendo una plaza de Colaborador Científico delCSIC en 1965. Posteriormente tuvo estancias sabáticasen el Laboratorio de Química de Sustancias Naturales,del CNRS, en Gif-sur-Yvette (Francia) y en el Departa-mento de Bioquímica del King’s College (Londres).

En 1968 el director de la EEZ era el Prof. LuisRecalde Martínez, catedrático de Fisiología Vegetal dela Facultad de Farmacia de Granada. A instancias delProf. Recalde y con la colaboración del Profesor MayorZaragoza, entonces catedrático de Bioquímica de la Fa-cultad de Farmacia y Rector de la U. de Granada, secreó en 1968 una Sección de Bioquímica en la EEZ,siendo el Dr. López Gorgé el único científico en plan-tilla del CSIC, asistido por dos jóvenes becarios (JuanPedro Donaire Navarro y el autor de estas líneas) y lainestimable colaboración del Dr. José Olivares Pascual.Posteriormente, se incorporó a este grupo de investiga-ción, trasladada de Madrid, la Dra. Ana Chueca Sancho,esposa del Dr. López Gorgé y entonces ColaboradorCientífico del CSIC, y que también sería la compañerainseparable de su vida investigadora.

Los inicios no fueron nada fáciles, en un laboratorioubicado en los sótanos enmohecidos de una casa an-tigua, donde solo había muebles viejos, gradillas y tubosde ensayo. Fueron llegando nuevos becarios (Juan JoséLázaro, Angel de la Torre y otros) y poco a poco, con laayuda del Prof. Mayor Zaragoza y bajo la dirección deJulio López Gorgé, se fue instalando un laboratorio deBioquímica Vegetal que permiti ría desarrollar numero-sos proyectos de investigación y tesis doctorales. Apartir de 1973, en que el Prof. Mayor Zaragoza setraslada a la U. Autónoma de Madrid, el Dr. López Gor-gé accede al puesto de Jefe de Departamento, cargo quedesempeñaría hasta el año 1991. Durante este tiempotambién fue vicedirector de la EEZ.

En aquellos primeros años, Julio comenzó a desarro-llar la que sería hasta su muerte su línea de inves-tigación principal: la regulación redox y la fotomodula-ción de la asimilación del carbono en plantas superiores,usando como modelo la enzima fructosa-1,6-bifosfatasade cloroplastos y su activador fisiológico latiorredoxina. Uno de sus últimos proyectos, por el queestaba muy ilusionado, era el estudio de las plantas C4 yCAM de las zonas áridas del sureste español. Su grupode investigación ha publicado más de un centenar de

artículos en revistas internacionales especializadas ysus trabajos han alcanzado bastante notoriedad a nivelinternacional. El grupo de investigación del Prof.López Gorgé y de la Prof. Ana Chueca es un referentemundial en el campo de la fotosíntesis.

Algunos de los primeros becarios conseguimos conel tiempo una plaza de investigadores en la EEZ; fue-ron llegando nuevos investigadores, y se fueron for-mando nuevos grupos de investigación, y Julio con-tinuó actuando como núcleo de cristalización, apoyan-do con altruismo todas aquellas ideas que suponíancreatividad y nuevos abordajes de la investigación,mostrando además gran generosidad cuando las ini-ciativas interesantes partían de investigadores jóvenesen el inicio de su carrera. Era una persona con unaformación científica sobresaliente, con un gran rigorcientífico y con un dominio magistral del métodocientífico. Supo ser un gran maestro y un gran amigo.Mirando hoy hacia atrás, la importancia de su laborpromotora de la Bioquímica Vegetal en la EEZ y enEspaña se puede valorar fácilmente si se tiene encuenta que el laboratorio que él inició en 1968 apenascontaba con tres personas, mientras que hoy en día elactual Departamento de Bioquímica, Biología Celulary Molecular de Plantas de la EEZ está formado por untotal de 79 personas.

No estaría completa la descripción de la personali-dad de este gran investigador si no se mencionara sufaceta musical. Amante de la cultura, sentía una parti-cular fascinación por la música clásica de la que eraun gran conocedor e interprete. Su presencia con Anaen los conciertos de Granada, de Madrid, y en los fes-tivales internacionales de música era habitual. Uno desus últimos proyectos, que me transmitió con gran ilu-sión el desdichado día de su indisposición, era presen-tarse a las elecciones de presidente de la AsociaciónAmigos de la Orquesta Ciudad de Granada para asípoder apoyar a la Orquesta Ciudad de Granada yparticipar en la creación de cultura local.

Compartimos el dolor por su inesperada pérdida, atan solo unos meses de la jubilación, con su esposaAna y con sus hijos, Amalia e Ignacio. Es un gran va-cío el que nos queda en el Departamento de Bioquími-ca de la EEZ, pero su recuerdo permanece vivo ennuestros corazones. Los que sentimos el orgullo deconsiderarnos discípulos suyos intentaremos estar a laaltura del maestro amigo desaparecido para transmitira los investigadores jóvenes el rigor científico y la ilu-sión que él tenía por esa gran aventura del pensa-miento que es la investigación.

Julio, descansa en paz.

Luis Alfonso del Río LegazpiEstación Experimental del Zaidín

Sociedad Española deFisiología Vegetal Boletín nº 40 27

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® Alelopatía ® Fisiología Celular ® Herbicidas ® Paredes Celulares

® Biología Molecular ® Fisiología de Algas ® Histología y Anatomía ® Postcosecha

® Bioquímica Vegetal ® Fisiología de la Flor ® Horticultura ® Productividad Vegetal

® Biotecnología ® Fisiología de Líquenes ® Metabolismo Carbohidratos ® Propagación

® Crecimiento y Desarrollo ® Fisiología de Semillas ® Metabolismo Nitrógeno ® Relaciones Hídricas

® Cultivo “in vitro” ® Fisiología del Fruto ® Metabolismo Secundario ® Silvicultura

® Ecofisiología ® Fitopatología ® Micorrizas ® Simbiosis

® Fertilidad del suelo ® Fotomorfogénesis ® Nutrición Mineral ® Tecnología de alimentos

® Fis. Condic. Adversas ® Fotosíntesis ® Palinología ® Transporte

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Fisiología Vegetal.

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Autorizo a la Sociedad Española de Fisiología Vegetal para que, con cargo a mi cuentacorriente/libreta nº

Dígitos Banco D. Sucursal D. C. D. Cuenta

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cobre la cuota anual de la Sociedad.

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28 Boletín nº 41 Sociedad Española deFisiología Vegetal

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Líneas de investigación:

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Códigos de Líneas de investigación:

1 Alelopatía 10 Fisiología Celular 19 Herbicidas 28 Paredes Celulares

2 Biología Molecular 11 Fisiología de Algas 20 Histología y Anatomía 29 Postcosecha

3 Bioquímica Vegetal 12 Fisiología de la Flor 21 Horticultura 30 Productividad Vegetal

4 Biotecnología 13 Fisiología de Líquenes 22 Metabolismo Carbohidratos 31 Propagación

5 Crecimiento y Desarrollo 14 Fisiología de Semillas 23 Metabolismo Nitrógeno 32 Relaciones Hídricas

6 Cultivo “in vitro” 15 Fisiología del Fruto 24 Metabolismo Secundario 33 Silvicultura

7 Ecofisiología 16 Fitopatología 25 Micorrizas 34 Simbiosis

8 Fertilidad del suelo 17 Fotomorfogénesis 26 Nutrición Mineral 35 Tecnología de alimentos

9 Fis. Condic. Adversas 18 Fotosíntesis 27 Palinología 36 Transporte

Autorización bancariaD/Dª .

Autorizo a la Sociedad Española de Fisiología Vegetal para que, con cargo a micuenta corriente/libreta nº

Dígitos Banco D. Sucursal D. C. D. Cuenta

Banco/Caja de Ahorros Calle/Plaza ,

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