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Rev. Med. Vet. ISSN 0122-9354: N.º 28 julio-diciembre del 2014, páginas 31-42

Recibido: 29 de abril del 2014. Aceptado: 24 de junio del 201431

ResumenLas altas temperaturas ambientales propician susceptibilidad al estrés calórico en los pollos de engorde, lo que genera cambios metabólicos. Se buscó determinar los cambios en la bio-química sanguínea y la concentración plasmática de corticosterona del pollo de engorde some-tido a estrés calórico crónico y a las condiciones de temperatura ambiental del piedemonte amazónico colombiano, sobre las concentraciones plasmáticas de corticosterona, glucosa, proteínas totales, albumina, globulina, sodio, cloro, potasio, magnesio, fósforo y calcio. Se uti-lizaron pollos machos de 2 estirpes de 21 días de edad, distribuidos en un diseño experimen-tal irrestrictamente al azar, en un esquema bifactorial, con 4 tratamientos. Se hicieron 5 repe-ticiones por tratamiento y 25 animales por unidad experimental. Las aves fueron alimentadas con una dieta básica de maíz y torta de soya con 3,100 Kcal de EM y 19,5 % de proteína hasta los 42 días de edad. El factor estirpe no tuvo efecto en las variables evaluadas (p ≥ 0,05). No obstante, existió diferencia estadística significativa (p ≤ 0,05) en todas las variables evalua-das al ser comparadas las concentraciones de los metabolitos de las aves en condiciones de estrés calórico crónico con las de las aves expuestas a las condiciones de temperatura del piedemon-te amazónico colombiano. Se concluyó que la bioquímica sanguínea sufrió modificaciones significativas bajo las 2 temperaturas experimentales, con mayor detrimento fisiológico de las aves con estrés calórico crónico. La concentración de corticosterona se constituyó en el indicador más sensible y constante de la condición fisiológica de estrés crónico por calor.

Palabras clave: avicultura, albúmina, estirpe, estrés, globulinas.

Blood Biochemistry and Plasma Corticosterone Concentration in Broiler Chickens Under Heat Stress

AbstractHigh ambient temperatures cause susceptibility to heat stress in broiler chickens, generating metabolic changes. This paper seeks to determine the changes in blood biochemistry and plasma corticosterone concentration, as well as in glucose, total protein, albumin, globulin, sodium, chlorine, potassium, magnesium, phosphorus, and calcium in broiler chickens un-der chronic heat stress and at ambient temperature conditions at the Colombian Amazonian piedmont. 21-days-old male chickens of two lines were studied, distributed in an unrestricted random design, in a two-factor scheme, with four treatments. Five repetitions per treatment were performed, and 25 animals per experimental unit examined. Broilers were fed a basic diet of corn and soybean meal with 3,100 kcal ME and 19.5% protein until they reached 42 days of age. The line factor had no effect on the evaluated variables (p ≥ 0.05). However, there was statistically significant difference (p ≤ 0.05) in all variables when concentrations

Bioquímica sanguínea y concentración plasmática de corticosterona en pollo de engorde

bajo estrés calóricoElvis Alexander Díaz López1 / Luis Fernando Uribe Velásquez2 / William Narváez Solarte3

1 Médico veterinario zootecnista, Esp. MSc. Grupo de Investigación en Nutrición, Metabolismo y Seguridad Alimentaria, Departa-mento de Producción Agrope-cuaria, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. [email protected]

2 Médico veterinario zootecnista, MSc. PhD. Grupo de Investiga-ción Cienvet, Departamento de Salud Animal, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. [email protected]

3 Zootecnista, Msc. PhD. Grupo de Investigación en Nutrición, Metabolismo y Seguridad Ali-mentaria, Departamento de Salud Animal, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia. [email protected]

Cómo citar este artículo: Díaz López EA, Uribe Velásquez LF, Narváez Solarte W. Bioquímica sanguínea y concentración plasmá-tica de corticosterona en pollo de engorde bajo estrés calórico. Rev Med Vet. 2014;(28):31-42.

32 Rev. Med. Vet. ISSN 0122-9354: Bogotá (Colombia) N° 28: 31-42, julio-diciembre del 2014

Elvis Alexander Díaz López / Luis Fernando Uribe Velásquez / William Narváez Solarte

of metabolites in broilers under chronic heat stress were compared to those of chickens ex-posed to ambient temperatures at the Colombian Amazon piedmont. In conclusion, blood biochemistry suffered significant changes under both experimental temperatures, with more physiological detriment in broilers under chronic heat stress. Concentration of corticoste-rone became the most sensitive and consistent indicator of the physiological condition of chronic heat stress.

Keywords: poultry farming, albumin, line, stress, globulins.

Bioquímica sanguínea e concentração plasmática de corticosterona em frango de engorde bajo estresse calórico

ResumoAs altas temperaturas ambientais propiciam susceptibilidade ao estresse calórico nos frangos de engorde, o que gera mudanças metabólicas. Buscou-se determinar as mudanças na bio-química sanguínea e a concentração plasmática de corticosterona do frango de engorde so-metido a estresse calórico crónico e às condições de temperatura ambiental do sopé amazô-nico colombiano, sobre as concentrações plasmáticas de corticosterona, glucose, proteínas totais, albumina, globulina, sódio, cloro, potássio, magnésio, fósforo e cálcio. Utilizaram-se frangos machos de 2 estirpes de 21 dias de idade, distribuídos em um desenho experimental irrestritamente aleatório, em um esquema bivariado, com 4 tratamentos. Realizaram-se 5 re-petições por tratamento e 25 animais por unidade experimental. As aves foram alimentadas com uma dieta básica de milho e torta de soja com 3,100 Kcal de EM e 19,5 % de proteína até os 42 dias de idade. O fator estirpe não teve efeito nas variáveis avaliadas (p ≥ 0,05). Não obstante, existiu diferença estatística significativa (p ≤ 0,05) em todas as variáveis avaliadas ao ser comparadas as concentrações dos metabolitos das aves em condições de estresse ca-lórico crônico com as das aves expostas às condições de temperatura do sopé amazônico colombiano. Concluiu-se que a bioquímica sanguínea sofreu modificações significativas sob as 2 temperaturas experimentais, com maior detrimento fisiológico das aves com estresse calórico crônico. A concentração de corticosterona se constituiu no indicador mais sensível e constante da condição fisiológica de estresse crônico por calor.

Palavras chave: avicultura, albumina, estirpe, estresse, globulinas.

Introducción

Los ambientes calurosos afectan negativamente a los pollos de engorde de rápido crecimiento y ello interfiere con la disipación del calor producido in-ternamente. Este hecho en ocasiones conduce a un incremento letal de la temperatura corporal (1,2). La temperatura ambiental alta es uno de los facto-res de mayor impacto negativo en el rendimiento del pollo de engorde, ya que causa disminución del consumo de alimento, menor ganancia de peso y

aumento de la mortalidad, como resultado de in-tensas modificaciones hematológicas, bioquímicas, metabólicas y hormonales (3-5), originadas por la condición climática.

Cahaner y colaboradores (2) e Islam y Nishibori (6) afirman que existen diferencias en la tolerancia al estrés calórico entre las distintas estirpes de pollo, con lo cual indican que los linajes de rápido creci-miento, por su alta selección, son más sensibles a temperaturas ambientales altas.

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Bioquímica sanguínea y concentración plasmática de corticosterona en pollo de engorde bajo estrés calórico

Los electrolitos monovalentes como el sodio (Na+), el potasio (K+) y el cloro (Cl) ejercen fun-ciones muy específicas en el equilibrio ácido-base. Estos electrolitos acompañados de minerales en su forma iónica como el calcio, el magnesio, el fósforo y las proteínas plasmáticas desempeñan un papel importante en la síntesis de proteínas de los teji-dos, en el mantenimiento de la homeostasis intra- y extracelular, en el mantenimiento del potencial eléctrico de las membranas celulares, en la regula-ción de la presión osmótica, así como en el funcio-namiento del sistema nervioso (7). Sin embargo, el grado de impacto de las distintas formas de estrés ca-lórico sobre los diferentes compuestos plasmáticos y sus efectos deletéreos sobre el pollo de engorde son todavía controversiales.

Colombia es un país con diversidad bioclimatológica por su ubicación en la zona tórrida. La radiación solar y la sensación térmica son relativamente constantes a lo largo del año, y su temperatura promedio aumenta en las épocas de verano. Entre estas zonas se encuen-tra el piedemonte amazónico, caracterizada por tener clima cálido, alta precipitación anual y alta humedad relativa, factores estos que aunados se convierten en limitantes para que el pollo de engorde moderno ex-prese a plenitud su potencial genético.

Bajo las condiciones climáticas del piedemonte amazónico colombiano, los resultados zootécnicos de la producción de pollo de engorde no son muy eficientes como resultado del efecto de las altas temperaturas, las que frecuentemente sobrepasan

los límites de termorregulación de las aves. Debi-do a ello, también se presentan efectos fisiológicos perjudiciales en la salud de las aves.

El objetivo del presente estudio fue evaluar en dos es-tirpes modernas de pollo de engorde el efecto del es-trés calórico crónico inducido y el estrés calórico bajo las condiciones ambientales del piedemonte amazó-nico colombiano, sobre la concentración plasmática de corticosterona y la bioquímica sanguínea, me-dida a través del ionograma plasmático, como una expresión fisiológica de las aves durante la fase com-prendida entre los 21 y 42 días de edad.

Materiales y métodos

LocalizaciónEl experimento se realizó en la granja Pasarela, si-tuada en la zona rural del municipio de Florencia, Caquetá, Colombia, ubicada a 1°34´35.58´´N y 75°32´39.68´´de longitud occidental y a 243 msnm con un clima cálido húmedo tropical. La evaluación de las condiciones ambientales se establecieron a través de la medición de la presión atmosféri-ca utilizando un barómetro de tipo higrotérmico (PCE-THB 38, exactitud: 0,01 mmHg, España 2010). Se realizaron 1500 mediciones durante di-ferentes épocas del año (lluvia, transición y perio-do seco), en seis lugares de la granja. Con los datos obtenidos se realizó un análisis estadístico descrip-tivo para determinar las condiciones climatológi-cas de la granja y su variabilidad (tabla 1).

Tabla 1. Condiciones ambientales del microclima de la granja Pasarela

Temperatura (°C) Humedad relativa (%) Precipitación

(mm3)*

Altitud

(msnm)*Media (± DE) CV (%) Rango Media (± DE) CV (%) Rango

27 °C 12,34 16-38 85 % 14,48 80-90 3600 243

*Los datos de altura y precipitación sobre el nivel del mar del Municipio de Florencia (Caquetá).



A los grupos de aves experimentales se les aplica-ron prácticas de manejo convencionales, en cuanto a planes sanitarios, nutricionales y alimenticios requeridos para cada etapa productiva. Los pollos fueron criados durante las tres primeras semanas de vida, en un corral independiente de los módulos experimentales y sometidos a una temperatura ini-cial de 32º C ± 2 ºC y una humedad relativa de 66 ± 1,9 %. La temperatura se redujo gradualmente hasta alcanzar una temperatura ambiente 27,07 ± 0,5 ºC y una humedad relativa de 78,2 ± 1,6 % a los 21 días de edad, tiempo en el que se retiró la calefacción.

AnimalesFueron utilizados 250 pollos machos Cobb-500® y 250 pollos machos Ross 308®, de 21 días de edad. De cada línea genética se formaron grupos homo-géneos con un peso promedio inicial de 773,56 ± 8,28 g, los cuales se alojaron en corrales de 3,8 m2, a una densidad de 6,58 aves/m2.

Etapa experimentalSe distribuyeron 125 pollos Cobb® y 125 pollos Ross® en un corral experimental, dentro de un gal-pón abierto en sus laterales sometidos a la tempe-ratura ambiental en el piedemonte amazónico; y 125 pollos Cobb® y 125 pollos Ross® en un corral experimental dentro un galpón acondicionado con aislamiento plástico, madera comprimida y control ambiental (8) utilizando dos equipos acondicio-

nadores de aire evaporativo (AS-T190206-Sumo GO®, USA, 2010), con rango de operación de tem-peratura (4-33 ºC) y humedad relativa (0-95%). Las dos áreas experimentales fueron provistas de equipos comederos y bebederos.

TratamientosLos tratamientos aplicados desde los 21 hasta los 42 días de edad consistieron en evaluar al pollo de engorde macho de las dos estirpes comerciales en condiciones de estrés calórico crónico, mante-niendo constante la temperatura a 30 ± 1 ºC en un galpón con ambiente controlado y en un galpón abierto con la temperatura ambiental media del piedemonte amazónico (tabla 2). El registro de la temperatura ambiental y la humedad relativa de cada ambiente se realizó cada dos horas utilizando termohigrómetros digitales de máximas y mínimas (Kex Germany industries Inc. Modelo SH-121, con sensibilidad de 0,1 °C y 0,1 %, Rothenberg, Alemania, 2010), localizado a nivel de la altura de las aves durante las 24 horas del día del periodo ex-perimental (tabla 3).

Los tratamientos se distribuyeron en un diseño irrestrictamente al azar (DIA), conformando un esquema factorial 2 × 2 (dos estirpes de pollo de engorde y dos condiciones de temperatura am-biental de cría) con cuatro tratamientos, cinco re-peticiones por tratamiento y 25 animales por uni-dad experimental.

Tabla 2. Tratamientos experimentales en dos estirpes de pollo de 21 a 42 días de edad sometidos a temperatura constante en el galpón y temperatura ambiental media

del piedemonte amazónico

Tratamiento Estirpe Temperatura ambiental media en el galpón

T1 Cobb 500® 30 ± 1 ºC

T2 Cobb 500®Piedemonte amazónico29,87 ± 7,51

T3 Ross 308® 30 ± 1 ºC

T4 Ross 308®Piedemonte amazónico29,87 ± 7,51



El programa de luz durante el periodo experimen-tal para todos los tratamientos fue de 20 horas de luz día, complementando la luz natural con artifi-cial incandescente, con una intensidad lumínica media de 10 ± 0,5 lux (9).

Las aves fueron alimentadas con una dieta básica de maíz, torta de soya y aceite vegetal con 3,1 Kcal

de EM y 19,5 % de proteína, según las exigencias nutricionales descritas por Rostagno y colabo-radores (10) y NRC (11) para satisfacer los re-querimientos nutricionales de las aves durante la fase de engorde (tabla 4). La dieta fue ofrecida en tipo migaja y junto con el agua fue consumida ad libitum por las aves durante todo el periodo expe-rimental.

Tabla 3. Valores medios diarios semanales de temperatura y humedad relativa ambiental experimental

Estrés crónico Piedemonte amazónico

Días/semana T (°C) HR (%) T (°C) HR (%)

(21-28 días) 1 30,11 ± 1,04 77,13 ± 18,39 28,80 ± 6,64 82,79 ± 18,39(28-35 días) 2 30,07 ± 0,95 78,33 ± 13,41 30,89 ± 7,16 81,37 ± 11,21(35-42 días) 3 31,02 ± 0,31 77,52 ± 9,19 29,91 ± 8,73 82,25 ± 4,10Media±DE 30,04 ± 0,77 77,66 ± 13,66 29,87 ± 7,51 82,14 ± 11,23

Tabla 4. Composición de la dieta basal para pollos de engorde de 21 a 42 días

Ingrediente %

Maíz 64,1Torta de soya 46 % 29,5Aceite vegetal 2,4Carbonato de calcio 1,47Fosfato bicálcico 1,63Sal 0,46Premezcla vitamínica 0,05Premezcla mineral 0,10Metionina HA 0,26Colina 0,03

Niveles nutricionales

EM (kcal/kg) 3,1PB (%) 19,5Lisina (%) 1,14Metionina+cistina (%) 0,83Treonina (%) 0,75Triptófano (%) 0,24Relación Arg:Lys 1,11Ca (%) 0,95P disponible (%) 0,42

1 Premezcla vitamínica (contenido por kg/ración): Vit. A. 10.000 UI; Vit. D3 3.000 UI; Vit E 60 mg; Vit K3 3 mg; Vit. B1 3 mg; Vit. B2 8 mg; Vit B6 4 mg; Vit B12 0,014 mg; Ácido Pantoténico 20 mg; Niacina 50 mg; Ácido fólico 2 mg; Biotina 0,15 mg.2 Premezcla mineral (Contenido por kg/ración): Fe 40 mg; Zn 80 mg; Mn 80 mg; Cu 10 mg; I 0,7 mg; Se 0,3 mg.



MuestreoA los 42 días de edad de las aves en mismo perio-do de tiempo y hora (6:00-7:00 a. m.) en todos los tratamientos, se obtuvieron muestras de sangre a través de punción de la vena braquial (12), previo ayuno de alimento durante 8 horas. El procedi-miento de captura y sangrado no superó el minuto; por lo tanto, no debió influenciar la concentración de corticosterona plasmática (13,14).

Fueron extraídas cinco muestras, de 6 ml de san-gre/ave, de cada unidad experimental para un total de 25 muestras por tratamiento para realizar la bio-química sanguínea y establecer la concentración de corticosterona plasmática.

Para la obtención del plasma, a la sangre extraída se le adicionó ácido etilendiaminotetraacético (EDTA) o heparina (para la evaluación de iones plasmáticos) como anticoagulante, siendo cen-trifugada inmediatamente después de su extrac-ción a 2800 rpm durante 15 min. En promedio se obtuvieron 2,4 mL de plasma por ave, los cuales fueron almacenados a –4 °C hasta su evaluación. Las concentraciones plasmáticas de glucosa y corticosterona se estimaron en forma inmedia-ta después de la obtención de las muestras. Los demás parámetros plasmáticos se evaluaron al siguiente día.

La corticosterona fue medida por la técnica de inmunoensayo directo, técnica fundamentada en el uso de anticuerpos marcados enzimáticamen-te para detectar la concentración de la hormona en las muestras de estudio, realizando la curva es-tándar para calcular la concentración de esta sobre la base de estándares. Para la prueba de Elisa se utilizó el kit marca Accubind®. La absorbancia se determi-nó con un espectrofotómetro lector de micropla-ca (Multiskan Plus-Fisher Scientific®) a 540 nm.

Las concentraciones plasmáticas de sodio, cloro, potasio, calcio, magnesio y fósforo se determina-ron mediante métodos enzimáticos colorimétricos cuyas concentraciones se determinaron con un espectrofotómetro Spectronic® 20D, con una lon-gitud de onda amplia de 340 a 950 nm, utilizando kits comerciales específicos para estos iones de la marca Spinreact® España.

Las concentraciones de albúmina, globulina y pro-teínas plasmáticas totales fueron medidas utilizan-do el método colorimétrico de Biuret. Se determi-nó la concentración de proteínas en las muestras de plasma mediante espectroscopia ultravioleta visible a una longitud de onda de 540 nm.

La determinación cuantitativa de la glucosa plas-mática se determinó por el método enzimático colorimétrico glucosa oxidasa-peroxidasa, con lo cual se obtuvo la concentración de glucosa en plasma mediante espectroscopia a una longitud de onda de 505 nm.

Análisis estadísticoLos resultados de las variables evaluadas fueron so-metidos a análisis de varianza, utilizando el proce-dimiento General Linear Models (GLM) de SAS-8.02 (2006). Las diferencias entre tratamientos fueron establecidas mediante la prueba de com-paración múltiple de Tukey o la prueba de F a un nivel de confianza de p ≤ 0,05.

Resultados y discusión

No existió efecto del factor estirpe (p ≥ 0,05) sobre ninguna de las variables de la bioquímica sanguínea y la concentración plasmática de corticosterona evaluadas en la investigación (tabla 5). Sin embargo, independientemente del linaje, las aves que estuvie-ron bajo el efecto del estrés calórico crónico presen-taron estadísticamente (p ≤ 0,05) mayores concen-



traciones plasmáticas de corticosterona, albúmina, proteína total y cloro, e inferiores concentraciones de glucosa plasmática, globulinas, potasio, sodio, calcio, fósforo y magnesio que las aves criadas con la temperatura ambiental del piedemonte amazónico

(tabla 6). Los resultados permiten inferir que, inde-pendientemente de la estirpe comercial de pollo de engorde, la respuesta fisiológica y hormonal de las aves sigue un comportamiento similar cuando se ex-ponen a condiciones de estrés calórico crónico.

Tabla 5. Concentración de corticosterona, glucosa, proteínas plasmáticas, ionograma plasmático de dos estirpes de pollos de engorde a los 42 días de edad sometidos a estrés calórico crónico y temperatura ambiental del piedemonte amazónico

colombiano

Metabolito Cobb Ross

Estrés calórico crónicoAmbiental del

piedemonte amazónicoEstrés calórico crónico

Ambiental del piedemonte amazónico

Corticosterona (ng/mL) 16,96 ± 1,77a 6,92 ± 1,66b 17,34 ± 1,27a 7,05 ± 1,39b

Glucosa plasmática (mmol/L) 13,07 ± 1,06b 15,84 ± 0,89a 12,37 ± 1,17b 16,51 ± 1,53a

Albúmina(g/dL) 18,08 ± 1,72a 15,12 ± 1,27b 18,29 ± 1,52a 15,31 ± 0,76b

Globulina(g/dL) 19,05 ± 0,56a 21,90 ± 2,42b 18,96 ± 0,69a 23,06 ± 3,19b

Proteína total (g/dL) 35,69 ± 2,14a 32,11 ± 3,92b 36,45 ± 1,71a 32,73 ± 1,39b

Cl (mmol/L) 109,59 ± 2,17a 103,83 ± 9,14b 110,96 ± 3,83a 102,80 ± 2,69b

K (mmol/L) 3,82 ± 1,20b 8,46 ± 1,86a 3,91 ± 1,44b 8,18 ± 1,65a

Na (mmol/L) 138,93 ± 3,06b 145,15 ± 23,05a 135,03 ± 5,24b 148,89 ± 5,68a

Ca (mg/dL) 9,72 ± 1,85b 10,74 ± 1,36a 10,12 ± 0,64b 11,10 ± 0,47a

P (mg/dL) 6,50 ± 0,44b 7,76 ± 0,68a 6,61 ± 0,27b 7,63 ± 0,44a

Mg (mg/dL) 1,86 ± 0,03b 2,15 ± 1,20a 1,95 ± 1,34b 2,25 ± 1,08a

Nota. Los valores (medias ± DE) de una variable seguidas por letras minúsculas diferentes dentro de la misma línea para una misma estirpe de aves son estadísticamente diferentes entre sí (p ≤ 0,05) por la prueba de F.

Tabla 6. Promedios (±DE) de la concentración de corticosterona, glucosa plasmática, proteínas y ionograma plasmático de pollos de engorde a los 42 días de edad sometidos a estrés calórico crónico y temperatura ambiental del piedemonte amazónico

colombiano

MetabolitoCondición de temperatura en el galpón

Estrés crónico Ambiental del piedemonte amazónico

Corticosterona (ng/mL) 17,15 ± 1,52a 6,99 ± 1,52b

Glucosa plasmática (mmol/L) 12,71 ± 1,12b 16,18 ± 1,21a

Albúmina(g/dL) 18,19 ± 1,62a 15,22 ± 1,02b

Globulina (g/dL) 19,01 ± 0,63b 22,48 ± 2,81a

Proteína total (g/dL) 36,07 ± 1,93a 32,42 ± 2,70b

Cl (mmol/L) 110,28 ± 3,00a 103,32 ± 5,92b

K (mmol/L) 3,87 ± 1,32b 8,32 ± 1,80a

Na (mmol/L) 136,98 ± 4,15b 147,02 ± 14,37a

Ca (mg/dL) 9,92 ± 1,25b 10,92 ± 0,92a

P (mg/dL) 6,56 ± 0,36b 7,70 ± 0,56a

Mg (mg/dL) 1,91 ± 0,69b 2,20 ± 1,14a

Nota. Los valores (medias ± DE) de una misma variable seguidas por letras minúsculas diferentes dentro de la misma línea son estadística-mente diferentes entre sí (p ≤ 0,05) por la prueba de F.



CorticosteronaVirden y colaboradores (15) después de someter pollos de engorde a estrés calórico crónico repor-tan concentraciones plasmáticas 18,5 ng/mL de corticosterona con una disminución en los niveles plasmáticos después del pico inicial. Al respecto, Post, Rebel y Terhuurne (16) y Shini y colabora-dores (17) sostienen que las cantidades altas de corticosterona plasmática apuntan hacia una for-ma de estrés crónico, mientras que Mormede y co-laboradores (18) consideran a esta hormona como el indicador fisiológico más importante para medir la respuesta del pollo de engorde al estrés.

Los máximos valores de corticosterona presenta-dos por las aves con la condición estrés calórico crónico están por encima de las concentracio-nes normales fisiológicas de 2,49 a 6,40 ng/mL (16,17,19). Dichas concentraciones pueden ser ocasionadas por el efecto continuo de una alta temperatura, ya que según Puvadolpirod y Thaxton (19), este factor ambiental genera una respuesta hormonal de mayor frecuencia y duración, asocia-da con la adaptación y atenuación de la respuesta al estrés calórico; mientras que las aves expuestas a las condiciones de temperatura de estrés calórico en el piedemonte amazónico se encontraron cerca del límite normal superior, con un promedio, indepen-dientemente de la estirpe, de 6,99 ng/mL. Estos resultados se pueden relacionar con una exposi-ción al estrés calórico agudo (20,21), el cual pudo provocar un aumento rápido y de corta duración en la concentración plasmática de este metabolito, con una posible tendencia de retorno a los valores normales, una vez que el factor estresor disminuye durante las horas diurnas y nocturnas más fres-cas del día.

Glucosa plasmáticaAunque estadísticamente las aves bajo las con-diciones de estrés calórico crónico presentaron

menor (p ≤ 0,05) concentración de glucosa que aquellas criadas bajo las condiciones de estrés del piedemonte amazónico, todos los valores circulan-tes de glucosa en el plasma sanguíneo encontrados en la investigación están dentro del intervalo de 11,1 a 22,2 mmol/L considerado fisiológicamente nor-mal (22). La variabilidad en la concentración de glucosa plasmática, entre las aves expuestas a las diferentes condiciones de temperatura, se explica en función de los mecanismos homeostáticos efi-cientes del organismo, entre los que se involucra el control endocrino a través de la insulina y el glu-cagón sobre el glucógeno y los glucocorticoides en la gluconeogénesis (23). Revidatti y colabora-dores (24) observaron valores de glucosa plasmá-tica normales en pollos de engorde a los 42 días de edad después de ser sometidos a estrés. Puvadolpi-rod y Thaxton (19), después de inyectar pollos de engorde con hormona adrenocorticotrópica, conclu-yeron que el aumento de la concentración de corti-costerona sanguínea conduce a una tendencia en la disminución de la glucosa plasmática, situación que se presenta bajo las condiciones de estrés ca-lórico crónico, en el cual las concentraciones de glucocorticoides endógenos pueden aumentar, con subsecuente incremento de la concentración de glucosa plasmática durante el tiempo que per-manezca el estímulo estresor (23,25).

AlbúminaLa mayor concentración de globulina y menor concentración de albúmina y proteína total de las aves con estrés calórico crónico son aquellas bajo temperatura del piedemonte amazónico, proba-blemente se debe a la mayor producción de cor-ticosterona plasmática de las aves con ese tipo de estrés, y a los efectos que posee esta hormona so-bre el metabolismo nitrogenado (24). Es importan-te destacar que los valores de proteínas plasmática halladas en este trabajo se encuentran dentro de la media referencial normal de proteína total (29,7-



35,9 g/dL), albúmina (15,1-16,1 g/dL) y globu-lina (15,6-21,6 g/dL) en pollos de engorde de 42 días de edad (26).

Los resultados obtenidos en esta investigación per-miten identificar una manifestación de repuesta probablemente encaminada a un acondicionamien-to de las dos estirpes de aves frente a las condiciones ambientales experimentales establecidas (27).

Ionograma plasmáticoLos resultados de la concentración de electrolitos corroboran los reportes de Belay y Teeter (28), Borges (29) y Mushlag y colaboradores (30), y se pueden interpretar como parte de la respuesta fun-cional a través de los mecanismos homeostáticos, dirigidos a contrarrestar la alcalosis respiratoria ge-nerada durante el estrés calórico crónico.

SodioDespués de comparar los resultados de la natre-mia con los parámetros normales fisiológicos de 140,50 a 149,50 mmol/L, para pollos de engorde a los 42 días de edad (30), se evidencia una disminu-ción en la concentración de este ion para las dos es-tirpes de aves expuestas a estrés calórico crónico, en la que se observa una diferencia inferior de 4,2 % para el Cobb y 6,8 % para el Ross. Este hallazgo es muestra de la alteración del equilibrio ácido-básico con una probable variación en la presión os-mótica, como resultado de una baja retención de sodio en los riñones, favorecido —ocasionalmen-te— por un aumento en el consumo de agua, en el que el gradiente osmótico pudo facilitar el movi-miento del agua del fluido intracelular hacia la orina, transportando posiblemente más Na+, hecho que incidiría en la presentación de una hiponatremia (28). En este fenómeno fisiológico, conocido como hemodilución (31), los tejidos empiezan a li-berar K+ hacia el torrente sanguíneo, debido a una alteración en la permeabilidad de las membranas,

predisponiendo al animal a la presentación de sig-nos neurológicos.

CloroEl aumento de la cloremia observado en las aves expuestas al estrés calórico crónico se presume como consecuencia del funcionamiento de un sis-tema tampón, en el cual el Cl deprime la excreción de H+ y la reabsorción de HCO3 por los riñones, lo que contribuye a la acidificación de la sangre como posible respuesta a la alcalosis (29).

PotasioLa disminución de la calemia en las aves en condi-ciones de estrés calórico crónico se puede atribuir a un aumento en la excreción de este ion durante el estrés calórico, con la consecuente reducción en la retención (29,32,33). El incremento en la ex-creción de K+ a través de la orina es variable, y está ligada a la concentración plasmática de Na+ y al es-tado de hidratación del ave. Las pérdidas también pueden ser causadas probablemente por aumento en el consumo de agua, ya que el gradiente osmóti-co favorece el movimiento de agua del fluido celu-lar para la formación de orina (28).

Calcio y magnesioTodos los resultados de la calcemia y magnesemia determinados se encuentran dentro de los inter-valos paramétricos fisiológicos normales de 8,9 a 12,0 mg/dL y 1,82 a 2,78 mg/dL, respectiva-mente, establecidos para pollos de engorde a los 42 días de edad (34). Los valores inferiores de la calcemia, fosfatemia y magnesemia de los pollos de engorde en las condiciones de estrés calórico crónico posiblemente sean consecuencia de la disminución en el consumo de alimento ocasio-nado por la condición ambiental (35) y como respuesta del ajuste homeostático realizado por el organismo animal en las condiciones climáti-cas estresoras.



FósforoAl contrastar los resultados experimentales con la concentración plasmática normal de fósforo que está entre 7,2 y 7,81 mg/dL en pollos de engorde a los 42 días de edad (34), se evidencia disminución en los índices presentados por las dos estirpes de aves sometidas a estrés calórico crónico; mientras que aquellas aves en las condiciones de temperatu-ra del piedemonte amazónico se mantuvieron den-tro de los parámetros normales. Este efecto puede estar relacionado con un incremento en la excre-ción del fósforo y, al mismo tiempo, disminución en la absorción intestinal y renal (35). Al respecto, Lumei (36) sostiene que en cuadros de deshidra-tación asociados con poliuria o pasaje rápido del alimento en estrés calórico crónico puede ocurrir un incremento en la excreción de algunos metabo-litos, entre ellos el fósforo.

El estrés calórico cíclico generado en los anima-les por las condiciones climáticas ambientales del piedemonte amazónico de esta zona puede haber formado alteraciones en la excreción y absorción de fósforo en riñones e intestinos, variando la fos-fatemia en los momentos posteriores a la presenta-ción del estrés agudo, regresando luego a su valor normal en un tiempo variable. Este es un fenómeno biológico que según Puvadolpirod y Thaxton (19) puede ocurrir dependiendo de la duración y la magnitud del estímulo estresor inicial.

Conclusiones

Las concentraciones de corticosterona, glucosa plasmática y el ionograma plasmático del pollo de engorde, independientemente de la estirpe, en las condiciones de estrés calórico, sufren modificacio-nes como respuesta del organismo animal a mante-ner su homeostasis. Sin embargo, el efecto es más pronunciado cuando los animales se exponen a condiciones de estrés calórico crónico que cuando

se someten a esta condición climática en ambien-tes como el del piedemonte amazónico, donde el comportamiento cíclico diario de la temperatura tiene algunos periodos de temperaturas menos ca-lurosos, permitiéndole al animal una recuperación homeostática.

Las dos líneas de pollo evaluadas a la edad de 42 días, expuestas a estrés calórico crónico a partir de los 21 días de edad, evidenciaron aumento en la concentración de corticosterona plasmática, he-cho que permite ratificar esta hormona como un indicador fisiológico de respuesta del organismo animal a la condición de estrés calórico crónico.

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