MEMBRANA PLASMÁTICA

Membrana Plasmática

La membrana plasmática define la extensión de la célula y mantiene las

diferencias esenciales entre el contenido de ésta y su entorno.

•No es una barrera pasiva

•Es un filtro altamente selectivo que mantiene la desigual concentración de iones y moléculas orgánicas a ambos lados de ella.

•Permite que los nutrientes penetren y los productos residuales salgan de la célula.

Membrana Plasmática

Es una bicapa lipídica que incluye proteínas

La bicapa lipídica constituye la estructura básica de la membrana y actúa de barrera relativamente impermeable al flujo de la mayoría de las moléculas hidrosolubles.

El modelo de mosaico fluido es, en biología, un modelo de la estructurade la membrana plasmática propuesto en 1972 por S. J. Singer y G. Nicolson gracias a los avances en microscopía electrónica y al desarrollo detécnicas de criofractura.

Según el modelo del mosaico fluído, las proteínas (integrales o periféricas) serían como "icebergs" que navegarían en un mar de lípidos (fluído lipídico).

Bicapa lipídica Mosaico fluido

Componentes básicos de las membranas

Lípidos

•Las moléculas lipídicas son insolubles en agua, pero se disuelven fácilmente

en solventes orgánicos.

•Constituyen aproximadamente un 50% de la masa de la mayoría de membranas

plasmáticas de las células animales.

ProteínasMedian las funciones de la membrana.

•Transporte

•Reacciones enzimáticas

•Eslabones estructurales entre el citoesqueleto y la matriz extracelular

•Receptores

Glúcidos: Glicolípidos y Glicoproteínas

En la membrana plasmática de todas las células eucariontes, muchas proteínas y algunos lípidos de la superficie celular tienen cadenas de polisacáridos y oligosacáridos unidas covalentemente a ellas.

Estructura general de los fosfolípidos:

O

PO O-

O

CH2CHCH2

Grupo Hidrofílico

(polar)

Colas Hidrofóbicas(no polar)

Doble enlace cis

O

PO O-

O

CH2CHCH2

Cadenas hidrocarbonadas Saturadas rectas

Cadenas hidrocarbonadas Insaturadas con dobles enlaces cis

Componentes bioquímicos de las membranas1. Lípidos

A. Fosfolípidos

Grupo de cabeza polar

Existen 3 tipos principales de lípidos en las membranas celulares

Componentes bioquímicos de las membranas

1. LípidosA. Fosfolípidos

Los principales fosfolípidos de la membrana de eritrocitos humanos:

•Fosfatidiletanolamina•Fosfatidilserina•Fosfatidilcolina•Esfingomielina

La bicapa lipídiaca de la membrana plasmática es asimétrica

Fosfatidiletanolamina Fosfatidilserina

FosfatidilcolinaEsfingomielinaEspacio Extracelular

Citosol

Componentes bioquímicos de las membranas

1. Lípidos:B. Glucolípidos

•Lípidos que contienen oligosacáridos

•Se encuentran únicamente en la mitad exterior de la bicapa

•Suelen constituir el 5% de las moléculas lipídicas de la monocapa exterior.

Espacio Extracelular

Citosol

Componentes bioquímicos de las membranas

1. Lípidos:C. Colesterol

Cabeza polar

Estructura rígidadel anillo esteroide

Cola hidrocarbonada

no polar Posición del colesterol en la

bicapa

Cabeza polar

Región rígida de colesterol

Región más fluída

¿De qué depende la fluidez de la membrana?

La fluidez de las bicapas lipídicas depende de (i) su composición lipídica y (ii) de la temperatura

(i) Temperatura

La presencia de colesterol disminuye la fluidez haciendo que las cadenas hidrocarbonadas de los fosfolípidos se junten, compacten y cristalicen (mayor rigidez).

(ii) Composición Lipídica

Los dobles enlaces cis de las cadenas hidrocarbonadas insaturadas aumentan la fluidez de la bicapa fosfolipídica, al hacer que el empaquetamiento de las cadenas sea más difícil. La mayor longitud de las cadenas hidrocarbonadas disminuyen la fluidez de membrana.

Viscoso Líquido

LíquidoViscoso

Calor

Transición de fase

2. Proteínas y glicoproteínas

La cantidad y el tipo de proteínas de una membrana reflejan su función.

Aunque la estructura básica de las membranas biológicas está determinada por la bicapa lipídica, la mayor parte de sus funciones están desempeñadas por proteínas.

Componentes básicos de las membranas

Metodológicamente se definieron dos clases de proteínas de membrana:1) Periféricas: Se disocian de la MP con tratamientos con agentes polares (no destruyen la MP) porque están unidas a la bicapa lipídica mediante uniones débiles.

2) Integrales: Se disocian de la MP mediante tratamientos que rompen la bicapa fosfolipídica porque están unidas a esta por uniones fuertes hidrofóbicas o covalentes.Incluye proteínas de transmembrana y proteínas unidas a una de las dos capas fosfolipídicas por uniones covalentes.

Proteínas de transmembrana Proteínas unidas por uniones covalentes

Proteínas integrales de membrana

Solubización con detergentes de proteínas integrales de membrana

Componentes bioquímicos de las membranas

3. Glúcidos: Glicolípidos

Glicoproteínas

En la membrana plasmática de todas las células eucariontes, muchas proteínas y algunos lípidos de la superficie celular tienen cadenas de polisacáridos y oligosacáridos unidas covalentemente a ellas.

Glucocálix:

Describe la zona periférica, rica en carbohidratos de la superficie de la mayoría de las células eucariotas.

Está formado por las cadenas laterales de oligosacáridos de las glucoproteínas y de los glucolípidos unidos a la membrana, aunque también puede corresponder a glucoproteínas y glucolípidos secretados y luego adsorbidos por la célula.

Glucocálix

Lipid raft o balzas lipídicas

• Lipid rafts son ensamblados dinámicos de colesterol, esfingolípidos y proteínas de membrana dispersas dentro de la membrana plamática.

• Los rafts son plataformas especializadas en transducción de señales, endocitosis y segregación de proteínas.

• Caveolae es un tipo especializado de lipid raft que contiene a la proteína caveolina y que se caracteriza por invaginaciones morfológicamente definidas de la superficie celular.

• Proteínas enriquecidas en lípid rafts:

1. Proteínas ancladas a la cara externa de la membrana plasmática (MP) a través de un glicosilfosfatidil-inositol (ancladas a GPI).

2. Enzimas y proteínas adaptadoras doblemente aciladas

(Ej: FRS2, Src-Kinasa, etc) y unidas a la cara interna de la MP.

3. Proteínas transmembrana.

Lipid raftMP

IN

OUT

Caveola

MPIN

OUT

Visualización de los microdominios de membrana

+ Resistentes al tratamiento en frío con detergentes

no iónicos (Tritón X-100)

Lipid Raft

Lipid Raft

Sphingolipid Cholesterol GangliosidePhosphatidylcholine

Phosphatidylethanolamine

Saturatedphospholipids

Phosphatidylinositol

Unsaturatedphospholipids

GPI-linked protein

Src-family kinaseCitosol

MP

Medio Extracelular

Lipid Rafts

Src-family kinase

GPI-linked protein

Permeabilidad a través de la membrana Permeabilidad relativa de una bicapa lipídica frente a diferentes clases de

moléculas.

*Los gases y las moléculas hidrofóbicas difunden rápidamente a través de las bicapas.

* Las moléculas pequeñas no polares se disuelven fácilmente en las bicapas lipídicas y por lo tanto difunden con rapidez a través de ellas.

* Las moléculas polares sin carga si su tamaño es suficientemente reducido también difunden rápidamente a través de la bicapa.

Gases:CO2

O2

MoléculasHidrofobicas,Ej: Benceno

Pequeñas moléculas polares, ej:

H2O

Etanol

Moléculas PolaresGrandes, ej:Glucosa

MoléculasCargadas,Ej: iones

Citosol

Espacio extracelular

Las moléculas que atraviesan la bicapa lipídica a favor de su gradiente de concentración, atraviesan la membrana por difusión simple

Transporte de moléculas a través de la membrana

Uniporte Simporte Antiporte

Uniporte

Co-transporteSimporte: En el mismo sentido

Antiporte: En sentido opuesto

Transporte a través de

proteínas

Las moléculas que no atraviesan la mebrana por difusión simple, puedenhacerlo mediante proteínas de transmembrana mediante un proceso de difusión facilitada. Cada una de estas proteínas es responsable de la De una molécula o de un grupo de ellas.

Transporte de moléculas a través de la membrana

Transportadores (Carrier proteins): Se unen específicamente a la molécula que debe ser transportada y a través de una serie de cambios conformacionales la transfieren a través de la membrana.

Canales (Channel proteins): No necesitan unirse a la molécula que debe ser transportada. Forman poros a lo largo de la bicapa lipídica que cuando están abiertos permiten el pasaje de solutos específicos, usualmente iones inorgánicos de tamaño y carga apropiada,. En gral este tipo de transporte es más rápido que el mediado por las proteínas Transportadoras o Carrier proteins.

Proteínas de transporte

Transportadores (Carrier proteins)

Canales (Channel proteins)

Transportadores

Canales iónicos

Transporte Pasivo

-Si la molécula transportada carece de carga, sólo su diferencia de concentración a los dos lados de la membrana (gradiente de concentración) determina la dirección del transporte pasivo (energéticamente favorable).

-Si el soluto lleva una carga neta, su transporte está determinado tanto por su gradiente de concentración como por el gradiente eléctrico total a través de la membrana (potencial de membrana). Ambos gradientes juntos constituyen el gradiente electroquímico (energéticamente favorable).

El transporte llevado a cabo por los Transportadores o Carrier proteins puede ser

activo o pasivo.

El transporte llevado a cabo por de los Canales es siempre pasivo.

Transporte ActivoA diferencia del transporte pasivo que se produce de manera espontánea por ser energéticamente favorable El transporte activo está acoplado a una fuente de energía porque es energéticamente desfavorable por producirse en contra del gradiente de concrentración o electroquímico.

1) Transporte Activo dirigido por hidrólisis de ATPLas bombas y los transportadores ABC (con ATP-binding cassettes) son ejemplos de proteínas transportadoras que impulsan activamente el movimiento de solutos en contra de su gradiente de concentración o electroquímico mediante la hidrólisis de ATP. Ej: Transporte activo de H+, Bomba de H+

Bomba de H+ en Lisosomas. Utiliza la energía de hidrólisis

del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma,

manteniendo así el pH lisosomal cercano a 5.

pH: 5.0Hidrolasas Acidas

NucleasasProteasas

GlycosidasasLipasas

FosfatasasSulfatasas, etc

H+

pH: 7.2

ATP ADP

Bomba de H+

Bomba Na-K ATPasa

Transportador ABC

Transporte Activo

2) Transporte Activo dirigido por gradientes iónicos

Autoevaluación:

1) Explique que demuestra el siguiente experimento:

2) Describa la técnica utilizada en la siguiente fotografíay explique qué demuestra la misma.

3) Justifique qué especialización de membrana determina la formación de los dominios apical y basolateral de la membrana plasmática de los enterocitos (células del epitelioIntestinal (integración con Histología)