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INTRODUCTION

El avestruz pertenece al grupo de los Ratite del quese conocen varios rdenes: entre ellos el OrdenStruthioniformes, al cual pertenece el avestruz que habitaen desiertos y sabanas de frica y la pennsula Arbiga. EnAmrica del Sur existe el Orden Rheiforme (andes). EnAustralia est el Orden Casuariformes, (casuarios y emues).Otro Orden lo conforman los Tinamiformes (tinames yperdices del monte), constituyendo el grupo ms numerosoy, a la vez, el menos semejante a los otros, que habitan enzonas tropicales desde Mxico hasta Argentina (Navarro, &Benitez, 2003). El avestruz o ave camello, debido a susimilitud con los dromedarios, fue denominada por Linnaeusen 1758, como Struthio camelus. Se describen cuatrosubespecies, S. c. camelus, S. c. molybdophanes, S. c.massaicus y S. c. australis, todas originarias de frica y ocu-pando extensas reas geogrficas (Deeming, 2001).

Swart et al. (1987) describi la variedad domesticus,que fue desarrollada mediante programas de mejora gentica,caracterizndose por su pequea talla, una estructura del plu-

Int. J. Morphol.,24(3):297-302, 2006.

Descripcin Histolgica de las Glndulas Anexas del AparatoDigestivo de Avestruz (Struthio camelus var. domesticus)

Histologic Description of the Annexed Glands from theOstrich Digestive System (Struthio camelus var. domesticus)*, **Illanes, J.; **Fertilio, B.; **Quijada, M.; *Leyton, V. & *Verdugo, F.

ILLANES, J.; FERTILIO, B.; QUIJADA, M.; LEYTON, V. & VERDUGO, F. Descripcin histolgica de las glndulas anexas delaparato digestivo de Struthio camelus var. domesticus. Int. J. Morphol., 24(3):297-302, 2006.

RESUMEN: En la ltima dcada, la crianza del avestruz en Chile ha ido aumentando sustancialmente, por lo cual se ha hechonecesario incrementar los estudios para mejorar la produccin de esta especie. La literatura seala slo estudios sobre la fisiologa yanatoma de esta especie. Nuestro objetivo es aportar al conocimiento de la histologa normal de las glndulas anexas al aparato digesti-vo. Esta investigacin se realiz con 6 avestruces clnicamente sanas, de las que se obtuvieron muestras representativas del hgado, proventrculo y pncreas. Se realizaron cortes histolgicos, los que fueron teidos y montados para su anlisis comparativo bajo microscopiode luz, entre avestruz y gallina. La histologa de las glndulas anexas del aparato digestivo es semejante a la descrita en la gallina. Sinembargo, en el hgado los cordones de hepatocitos se disponen en forma radial, tanto alrededor de la vena central como de los espaciosporta, caracterstica no observada en otras especies. Con respecto al pro ventrculo, en la mucosa se observan glndulas tubulares simpleso ramificadas, semejantes a las glndulas fndicas de los mamferos. En la submucosa se observan glndulas tbuloalveolares compues-tas con clulas parietales. El pncreas no presenta diferencias destacables.

PALABRAS CLAVE: Avestruz; Glndulas; Aparato Digestivo.

maje bien desarrollada, un carcter dcil, facilitando su crian-za en granja, a la que se conoce como avestruz de cuellonegro o African Black (Deeming). Todos los estudios que sehan realizado, estn enfocados a esta subespecie y es la quese ocupa actualmente para la produccin de carne ysubproductos (Cunnimgham, 1990). El avestruz, es en laactualidad, el ave no voladora de mayor tamao, alcanzan-do 2,75 m de alzada y 150 kg de peso. En el caso de la AfricanBlack, el macho adulto presenta un plumaje principalmentenegro, con plumas blancas en las alas y en la cola, y presen-ta el cuello de coloracin gris. La hembra presenta un colorpardo grisceo poco llamativo y de color gris y blanco en lacola (Angel, 1996; Deeming). El aparato digestivo presentaglndulas como proventrculo (estmago glandular), hga-do y pncreas que han sido descritos anatmicamente. Elestmago verdadero del avestruz corresponde al proventrculo o estmago glandular, tiene forma de saco yanatmicamente ocupa la parte craneal del abdomen en elhipocondrio izquierdo (Bezuidenhout, 20001), en el que seinicia la digestin de las protenas mediante la secrecin de

* Facultad de Medicina. Clnica Alemana-Universidad del Desarrollo, Chile.

**Facultad de Medicina Veterinaria. Universidad Iberoamericana de Ciencia y Tecnologa, Chile.

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pepsingeno y cido clorhdrico (Camiruaga & Simoneti,2003). Por otro lado, debido al creciente inters en la explo-tacin de sus productos, se ha hecho necesario investigarpara solucionar los problemas de produccin del avestruzdentro de una ganadera moderna. La histologa en esta es-pecie no ha sido muy estudiada, lo que ha impedido, en cier-to modo, conocer y satisfacer con mayor certeza sus reque-rimientos nutricionales (Camiruaga & Simoneti).

MATERIAL Y MTODO

El material biolgico empleado en este trabajo, corres-ponde a muestras de glndulas asociadas al aparato digestivo,obtenidas desde 6 avestruces adultas, clnicamente sanas, conun rango de 12 a 14 meses de edad, provenientes de criaderosde la Sexta Regin de Chile. El material se obtuvo del frigor-fico FAENAGRO ubicado en Graneros, ruta 5 sur, km. 74, VIRegin, Chile. Obtenidas las muestras de las diferentes gln-dulas asociadas al aparato digestivo del avestruz: proventrculo,hgado y pncreas, fueron fijadas en formalina tamponada al10 % y luego se sigui con el procedimiento habitual de tcni-ca histolgica. Cortes de 5 m de grosor, fueron observados,fotografiados y analizados bajo microscopio de luz (OlympusBX41 con cmara digital Olympus C-5060 Wide zoom, 5.1mega pixel). Con las fotografas, se realiz un anlisis compa-rativo de los aspectos histolgicos encontrados en avestruz,con aquellos descritos en otras especies.

RESULTADOS

Hgado: El hgado es una glndula de carcter exocrino yendocrino, de color rojo pardo que presenta 4 lbulos, situa-do anatmicamente en el hipocondrio derecho (Figura 1).El parnquima est tabicado de modo irregular y constitui-dos por cordones de hepatocitos de disposicin radiada res-pecto a una vena central. Los hepatocitos generalmente pre-sentan uno o dos ncleos. Entre los cordones se encontraroncapilares sinusoides, donde se observan macrfagos. Cabesealar que los hepatocitos ubicados alrededor de los espa-cios porta, tambin se disponan en forma radial (Figs. 1a,1b, 1c y 1d). El estroma de tejido conjuntivo denso forma lacpsula, espacios porta (tabiques) y el hilio del rgano. (Figs.1e, 1f y 1g). Desde la cpsula nacen los tabiques que divi-den el rgano de modo irregular (Figs. 1f y 1g). El espacioporta corresponde al tejido conectivo laxo que contiene va-sos sanguneos derivados de la vena porta y de la arteriaheptica, vasos linfticos, conductos biliares, stos ltimospresentan epitelio de revestimiento cbico simple (Figs. 1fy 1g).

Proventrculo (Mucosa y Submucosa): El proventrculodel avestruz es un rgano que presenta un lumen amplio yen su pared se reconocen 4 capas: mucosa, submucosa, mus-cular y serosa. La capa mucosa presenta glndulas tubularessimples y ramificadas. La capa submucosa presenta glndu-las tbuloalveolares compuestas (Figs. 2 y 2a). La mucosapresenta gran cantidad de vellosidades, entre cuyas bases seubican las criptas donde vierten su secrecin las glndulastubulares simples o ramificadas secretoras de pepsingenoy cido clorhdrico (Figs. 2a, 2b, 2c, y 2d). El epitelio de re-vestimiento es prismtico simple en su superficie, la que estcubierta de mucus (glicocliz). En las criptas es de tipo cbi-co simple, con gran capacidad regenerativa. Bajo el epiteliode las vellosidades y entre las glndulas, se encuentra el corionde tejido conectivo laxo con gran infiltracin de linfocitos.Bajo la mucosa se encuentra la muscular de la mucosa de teji-do muscular liso, no bien definida y que emite tabiques haciala submucosa (Fig. 2c). La submucosa es gruesa y est con-formada por tejido conectivo denso que emite tabiques alre-dedor de las glndulas tubuloalveolares compuestas, constitu-yendo lobulillos formados por conglomerados de adenmerostbuloalveolares alrededor de un lumen central (Figs. 2a, 2b,2c, 2e y 2f). Las glndulas vierten su secrecin al lumen delpro ventrculo, mediante su conducto excretor revestido porepitelio cilndrico simple. Entre las clulas secretoras de for-ma cbica y cilndrica de los adenmeros, son abundantes lasparietales, productoras de pepsingeno y cido clorhdrico.En la submucosa del proventrculo se observan tambin clu-las ganglionares de los plexos submucosos.

Pncreas: El pncreas del avestruz es una glndula exten-sa, muy lobulillada, de color rosado plido y rodeada portejido adiposo (Fig. 3). Se clasifica como una glndula mix-ta y compuesta, constituida por un parnquima (islotespancreticos y acinos glandulares) y un estroma (cpsula,tabiques e hilio).

El parnquima exocrino est representado poradenmeros tbuloacinares compuestos de secrecin serosay agrupaciones celulares muy irrigadas, que corresponden alos islotes pancreticos que cumplen la funcin endocrina(Figs. 3a, 3b, 3c y 3d). Las clulas que constituyen losadenmeros son prismticas con un ncleo redondo situadoen el tercio basal. La afinidad tintorial de esta zona es basfilay la apical es acidfila. En el lumen de los acinos se obser-van clulas centro-acinosas que corresponden al inicio delos conductos excretores (Figs. 3b, 3d y 3e).

El estroma est conformado por la cpsula que rodeaal rgano, los tabiques y el hilio. La cpsula, es relativa-mente delgada constituida por tejido conectivo laxo que for-ma tabiques hacia el interior del parnquima, dividindoloen pequeos lbulos y lobulillos.

ILLANES, J.; FERTILIO, B.; QUIJADA, M.; LEYTON, V. & VERDUGO, F.

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Fig. 1. Aspecto anatmico del hgado deavestruz. Muestra 3 de sus 4 lbulos (1, 2 y3).

Fig. 1a. Corte histolgico panormico delhgado de avestruz. VC. Vena central; EP.Espacio porta; P. Parnquima heptico. Elrecuadro se muestra a mayor aumento en laFig. 1b. Tricrmico de Mallory. 40X.

Fig. 1b. Corte histolgico de un lobulilloheptico. VC.Vena central del lobulillo; P.Parnquima heptico; EP. Espacio porta. Elrecuadro se muestra a mayor aumento en laFig. 1c. Tricrmico de Mallory. 100x.

Fig. 1c. Corte histolgico de la vena centralde un lobulillo heptico. VC. Vena centraldel lobulillo; CH. Cordones de hepatocitos,capilares sinusoides que drenan en la venacentral (flecha). Tricrmico de Mallory.400X.

Fig. 1d. Corte histolgico de un espacioporta. EP. Espacio porta; rVP. Rama de lavena porta; C. Conducto biliar. Ntese ladisposicin radiada de los hepatocitos entorno al espacio porta. El recuadro se mues-tra a mayor aumento en la Fig. 1e.Tricrmico de Mallory. 200X.

Fig. 1e. Corte histolgico de un espacioporta. rVP. Rama de la vena porta; Ramade la arteria heptica (flecha), conducto bi-liar (C). Tricrmico de Mallory. 400X.

Fig. 1f. Corte histolgico que muestra lacpsula del hgado. rVP. Rama de la venaporta; C. Conducto biliar, CA. Cpsula(CA). El recuadro se muestra a mayor au-mento en la Fig. 1g. Tricrmico de Mallory.200X.

Fig. 1g. Corte histolgico que muestra lacpsula del hgado. CA. Cpsula; C. Con-ducto biliar; capilares sinusoides (flechas).Tricrmico de Mallory. 400X.

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Fig. 2f. Corte histolgico de la submucosadel proventrculo. Muestra el lumen de unconducto excretor de las glndulas de lasubmucosa y adenmeros tbuloalveolarescon clulas parietales. H-E. 400X.

Fig. 2. Aspecto anatmico del proventrculode avestruz y su relacin con otros rga-nos. 1.Porcin final del esfago; 2.Proventrculo; 3. Estmago muscular (mo-lleja); 4. Inicio del duodeno; 5. Bazo.

Fig. 2a. Corte panormico del pro ventrculode avestruz. M. Mucosa; SM. Submucosa;M. Muscular interna; ME. Muscular exter-na. H-E. 12.5X.

Fig. 2b. Corte histolgico de la pared delpro ventrculo. M. Mucosa; SM.Submucosa; G. Glndulas tubuloalveolarescompuestas de la submucosa; T. Tabiques.El recuadro se muestra a mayor aumentoen la Fig. 2c. H-E. 40X.

Fig. 2c. Corte histolgico de la pared delproventrculo del avestruz. Mucosa (M),glndulas tubulares simples y ramificadasde la mucosa. SM. Submucosa; G. Glndu-las tbuloalveolares de la submucosa; T. Ta-biques. El recuadro se muestra a mayor au-mento en la Fig. 2d. H-E. 100X.

Fig. 2d. Corte histolgico de la mucosa delpro ventrculo. GL. Glndulas fndicas encorte longitudinal; Clula parietal (flechas)y C. Corion. H-E. 200X.

Fig. 2e. Corte histolgico de la submucosadel proventrculo. Muestra el lumen de unconducto excretor y adenmeros tbulo-alveolares de las glndulas submucosascompuestas que se vacan en l. H-E. 200X.

ILLANES, J.; FERTILIO, B.; QUIJADA, M.; LEYTON, V. & VERDUGO, F.

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DISCUSIN

Histolgicamente, el hgado del avestruz no presentadiferencias significativas con el hgado de la gallina y de otrasespecies (Bacha & Wood, 1991). Sin embargo, la disposicinde los cordones de hepatocitos, tanto alrededor de la venacentral como de los espacios porta, es radiada. Se observanmuy bien los espacios porta y venas centrales; sin embargo,no se observa una clara organizacin en lobulillos. La dispo-sicin de capilares sinusoides en ambas especies, es en la pe-riferia de los cordones de hepatocitos. La cpsula es de tejidoconectivo denso, de gran firmeza y resistencia. Los espaciosportales muestran conductos biliares que, en ambas especies,presentan un epitelio de revestimiento cbico simple. Estosespacios portales estn conformados de tejido conectivo laxo,en ambas especies, donde encontramos una o ms ramas dela arteria heptica y ramas de la vena porta, uno o ms con-ductos biliares, y vasos linfticos (Bacha & Wood). Con res-pecto al proventrculo del avestruz, podemos sealar que nopresenta grandes diferencias con el de la gallina. (Bacha &

Wood; McLelland, 1992). La mucosa del rgano, en ambasespecies, presenta una gran cantidad de vellosidades con unepitelio de revestimiento prismtico simple. En ella, encon-tramos los conductos excretores de tipo primario que presen-tan un epitelio prismtico simple de las glndulastbuloalveolares compuestas de la submucosa, los que enambas especies desembocan en el lumen del proventrculo(Bacha & Wood; McLelland). Si bien las glndulas tubularessimples y/o ramificadas de la mucosa son poco desarrolla-das, son muy semejantes a las glndulas fndicas de los ma-mferos monogstricos (perro) y rumiantes no verdaderos(camlidos) (Illanes, et al. 1994; Cummings et al., 1972). Lasubmucosa de avestruz y gallina es similar, presenta glndu-las tbulo-alveolares compuestas y la secrecin de stas selibera al lumen mediante conductos excretores. Cabe desta-car, que estas glndulas presentan gran cantidad de clulasparietales secretoras de cido clorhdrico. (Bacha & Wood;McLelland). Con respecto al pncreas tanto del avestruz como

Fig. 3. Aspecto anatmico del pncreas ysus rganos asociados, en el avestruz. P.Pncreas; D. Duodeno; C. Bifurcacin delciego.

Fig. 3a. Corte histolgico del parnquimapancretico, en el avestruz. I. Islotespancreticos; PP. Parnquima pancretico.El recuadro se muestra a mayor aumentoen la Fig. 3b. Tricrmico de Mallory. 200X.

Fig. 3b. Corte histolgico de un islotepancretico. I. Islotes pancreticos; AS.Acino seroso. Ntese la irrigacin del islo-te pancretico. Tricrmico de Mallory.400X.

Fig. 3c. Corte histolgico de un islotepancretico. I. Islote pancretico. El re-cuadro se muestra a mayor aumento en laFig. 3d. Tricrmico de Mallory. 200X.

Fig. 3d. Corte histolgico de un islotepancretico. I. Islote pancretico, Acino se-roso (flechas). Tricrmico de Mallory.400X.

Fig. 3e. Corte histolgico del parnquimapancretico. AS. Acino seroso; Clulacentroacinosa (flechas). Tricrmico deMallory 400X.

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de la gallina, presenta adenmeros de tipo tbulo-acinar com-puestos de secrecin serosa. La cpsula que rodea al rgano,de tejido conectivo laxo, es ms notoria en el avestruz que enla gallina (Bacha & Wood). Las clulas que constituyen losadenmeros, en ambas especies son del tipo prismtico, conun ncleo redondo de gran tamao, que se ubica en la zonabasal. En el lumen se observan clulas centroacinosas. Comoen todas la especies, la funcin endocrina del rgano est dadapor los islotes pancreticos que se ubican como agrupacionescelulares muy irrigadas entre los acinos serosos, aparente-mente ms numerosos en la gallina que en el avestruz. Enambas especies, los islotes pancreticos estn rodeados detejido conectivo laxo con abundante irrigacin. (Bacha &Wood). Sin embargo, en el avestruz los islotes pancreticosson de mayor tamao. El estroma de tejido conectivo laxo delrgano, como en la mayora de las especies, est constituido

por la cpsula, tabiques y el hilio. La cpsula del pncreas delavestruz es delgada, constituida de tejido conectivo laxo, enambas especies. Los tabiques son ms notorios en el avestruzque en la gallina, ya que se logra distinguir con mayor clari-dad el adenmero, lo que no ocurre en la gallina. Este rganoen el avestruz es muy lobulado (Bacha & Wood). Otras gln-dulas anexas al tubo digestivo del avestruz son las de carctermucoso, descritas en toda la extensin de la mucosa del es-fago (Illanes et al., 2006)Este anlisis histolgico es un apor-te no slo a la biologa, sino tambin puede ser de gran utili-dad, especialmente para comprender mejor los procesos decarcter alimentario y nutritivo en la crianza de estas aves.

AGRADECIMIENTOS: A Frigorfico FAENAGRO, por sucooperacin tanto con el material biolgico como su disposi-cin, sin ello no hubiera sido posible este estudio.

ILLANES, J.; FERTILIO, B.; QUIJADA, M.; LEYTON, V. & VERDUGO, F. Histologic description of the annexed glands from the ostrich digestivesystem Struthio camelus var. domesticus. Int. J. Morphol., 24(3):297-302, 2006.

SUMMARY: In the last decade the upbringing of the ostrich in Chile has increased substantially, for this reason it is necessary to increase thestudies to improve the production of this species. The literature only points out studies on the physiology and anatomy of this species. The purpose of thiswork is to contribute to the knowledge of the normal histology from the annexed glands to the digestive system. This study was carried out clinically using6 healthy ostriches, of which representative samples of the liver, proventricle and pancreas. Histological sections were realized, mounted and stained fortheir comparative analysis under low light microscope to describe with those cited in the hen. The histology of the annexed glands from the digestivesystem is similar to the described in the hen. However, in the liver the arrangement hepatic cords so is in the central vein such as the portal spaces is radial,characteristic not observed in other species. In relation to the histology of the proventricle, the tubular glands are quite, similar to the fundic glands of themammals. In the submucosa compound tubulosacular glands are observed, with parietal cells. The pancreas doesn't present prominent differences.

KEY WORDS: Ostrich; Glands; Digestive system.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

Angel, C. R. A Review of Ratites Nutrition. Animal Feed Scienceand Technology, 60:241-6, 1966.

Bacha, W. J. & Wood, L. M. Aparato Digestivo. En: Atlas color deHistologa Veterinaria. Inter-mdica, Buenos Aires, 1991. pp.111-50.

Bezuidenhout, A. J. Anatoma. En: El Avestruz: Biologa, produc-cin y sanidad. Acribia, Zaragoza, 2001. pp 13-50.

Camiruaga, M. & Simoneti, C. Avestruces, Sistema digestivo y sualimentacin. http://www.faif.puc.cl. 2003.

Cummings, J.; Munnell, J. & Vallenas, A. The mucigenous glandularmucosa in the complex stomach of two New-World Camelids,the llama and guanaco. J. Morph., 137:71-110, 1972.

Cunnimgham, G. Fisiologa veterinaria. 2 ed. Secrecin del tubodigestivo. McGraw-Hill, Mxico, 1990. pp. 326-7.

Deeming, D, C. Introduccin. En: El Avestruz: Biologa, producciny sanidad. Acribia, Zaragoza, 2001. pp. 1-11.

Illanes, J.; Vigneaux, I. M.; Adaro, L.; Olivares, R.; Mendoza, J. &

Riveros, V. Anlisis morfolgico comparado de la regin fndicaentre un cnido (Canis familiaris) y un camlido suramericano(Lama glama). Rev. Chil. Anat., 12(2):161-7, 1994.

Illanes, J.; Fertilio, B.; Chamblas, M.; leyton, V. & Verdugo, F. Des-cripcin histolgica de los diferentes segmentos del aparato di-gestivo de avestruz (Struthio camelus var. domesticus). Int. J.Morphol., 24(2):205-14, 2006.

McLelland, J. Atlas en color de Anatoma de las aves. En aparatodigestivo. Interamericana, Buenos Aires, 1992. pp. 53-4.

Navarro, A. & Benitez, H. Caractersticas generales de las aves.http://www.claseaves.8m.com, Julio, 2003.

Swart, D.; Rahn, H. & de Kock, J. Nest microclimate and incubationwater loss of eggs of the African ostrich (Struthio camelus var.domesticus). J. Exp. Zool. Supplement:239-46, 1987.

Direccin para Correspondencia:Prof. Dr. Julio Illanes Herrero.Departamento de Morfologa,Facultad de Medicina, Clnica Alemana-Universidad del DesarrolloAv. Las Condes 12.438, Lo Barnechea.SantiagoCHILE

Email: jillanes@udd.clRecibido : 03-02-2006Aceptado: 24-06-2006

ILLANES, J.; FERTILIO, B.; QUIJADA, M.; LEYTON, V. & VERDUGO, F.