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APUNTES DE GIMNOSPERMAS

Características GeneralesSon plantas leñosas, árboles o arbustos, dioicos o monoicos, con frecuencia forman extensos bosques en zonas templadas, alcanzando grandes tamaños y edades hasta de 2000 y 4000 años o más.

Presentan una raíz primaria y por lo general desarrollan un eje principal, la mayoría presenta asociaciones con hongos formando diferentes tipos de micorrizas.

Los tallos de las gimnospermas presentan crecimiento secundario debido a la actividad de un cambium bifacial. El xilema secundario está constituido por traqueidas con engrosamientos anulares o en espiral, las traqueidas tienen poros con un reborde circular en las paredes radiales, llamadas punteaduras areoladas. Presentan también rayos de parénquima, en general uniseriados. El crecimiento en grosor es mayor en la época favorable del año y disminuye en la época desfavorable, en la época favorable el diámetro de las traqueidas es mayor y en la época desfavorable es menor, lo cual marca círculos concéntricos en el tallo llamados anillos de crecimiento. En las gimnospermas se presentan dos tipos de madera: el manoxílico donde la médula y el córtex son muy abundantes y el cilindro vascular es muy reducido y el picnoxílico donde el cilindro vascular es muy extenso y la médula y el córtex son están muy reducidos.

Las ramas de las gimnospermas presentan nudos y entrenudos bien definidos y reciben el nombre de macroblastos; en ocasiones los nudos están muy cercanos entre sí, de modo que las ramas son muy cortas y no se distinguen los entrenudos, a estas ramas se les conoce como braquiblastos.

Las hojas de la mayoría de las gimnospermas son simples, (solo las Cycadophyta tienen hojas compuestas), alternas, dispuestas en espiral o en dos hileras (dísticas), en ocasiones opuestas o verticiladas. Por lo regular son plantas perennifolias y pocos géneros son caducifolios (Taxodium y Larix). La mayoría de las gimnospermas tienen hojas con cutículas gruesas, con patrones de venación simples, dicotómicas y en pocos casos (Gnetum) reticuladas, sus estomas por lo regular están hundidos y son de tipo haploquéilico, es decir sus células oclusivas son de diferente origen que las células que las rodean, en algunos casos se presentan estomas sindetoquéilicos en donde tanto las células oclusivas como las células que las rodean se originan de la misma célula.

Los microsporangios se desarrollan sobre microsporófilas forman microstróbilos. Dentro de cada microsporangio se producen abundantes microsporas. Cada microspora inicia su germinación endospórica para formar un gametofito masculino muy reducido, cuando ese gametofito consta de 3 a 5 células, el proceso se interrumpe; ahora la pared de la microspora contiene un gametofito masculino juvenil y se le llama grano de polen.

El megasporangio tiene una pared gruesa, con varias capas de células y es indehiscente por lo que se les conoce como nucela. Este megasporangio (nucela) produce solamente 4 megasporas, de las cuales solo una es funcional, misma que germina endosporicamente y produce un gametofito femenino al interior del megasporangio. La nucela (megasporangio) tiene una cubierta llamada tegumento, que la rodea completamente, excepto por un poro que queda abierto, llamado micrópilo, la unión de nucela y tegumento recibe el nombre de óvulo o rudimento seminal, ya que a partir de ella se formará la semilla.Los óvulos de las gimnospermas, en algunos grupos, se presentan sobre megasporófilas y en otros grupos sobre escamas ovulíferas formando estróbilos o conos femeninos. Las esporófilas se distinguen de las escamas ovulíferas ya que las primeras se interpretan como hojas modificadas; mientras que las últimas, como ramas modificadas portadoras de óvulos.

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Las semillas están desnudas (sperma significa semilla y gymnos desnuda) sin embargo en algunas ocasiones la semilla que encuentra cubierta por una capa carnosa llamada arilo (Taxus), fusionada con la escama ovulífera (Araucaria) o encerrada dentro de un estróbilo indehiscente (Juniperus), al menos en el momento de la polinización el óvulo, que más tarde formará la semilla, si está expuesto (desnudo) y el grano de polen llega directamente al micrópilo del óvulo.

Otras características distintivas de las gimnospermas son que presentan una fase de núcleos libres en el desarrollo temprano del embrión y óvulos con un solo tegumento.

La gimnospermas se han clasificado de manera distinta según los diferntes autores; Engler consideró los órdenes Ginkgoales, Coniferales, Cycadales y Gnetales en la subdivisión Gimnospermae de la división Embryophyta Siphonogama (Lawrence, 1951); Chamberlain (citado por Foster y Gifford, 1974) incluye a las clases Cycadopsida, Gnetopsida y Coniferopsida en la división Tracheophyta; según Cronquist (1986), las gimnospermas constituyen la División Pinophyta, con 3 subdivisiones: Cycadicae, Gneticae y Pinicae, en esta última se sitúan las clases Pinopsida y Ginkgopsida; Bold (1976) consideró cuatro Divisiones Ginkgophyta, Cycadophyta, Coniferophyta y Gnetophyta, clasificación adoptada aquí.

DIVISIÓN CYCADOPHYTA

La División Cycadophyta comprende la clase Cycadopsida, a la que pertenece el orden Cycadales, se caracteriza por presentar tallos poco o nada ramificados, madera manoxílica (blanda) y hojas pinnado-compuestas.

Meyen (1984) acepta la clase Cycadopsida sensu Chamberlain pero incluye en ella cuatro órdenes: Cycadales, Cycadeoidales, Lagenostomales y Trigonocarpales (estos dos últimos corresponden a las dos familias que estaban incluidas en el orden Pteridospermales según Chamberlain).

Para Foster & Gifford La clase Cycadopsida contiene los órdenes Cycadales, Pteridospermales y Cycadeoidales, estos dos últimos están constituídos por plantas extintas. El orden Cycadales cuenta con representantes vivos que, están situados en 10 géneros: Bowenia, Ceratozamia, Cycas, Dioon, Chigua, Encephalartos, Lepidozamia, Macrozamia, Microcycas, Stangeria y Zamia pertenecientes a una sola familia, aunque actualmente esto ha cambiado, por ejemplo Kubitzki (1992) considera cuatro familias Boweniaceae, Cycadaceae, Stangeriaceae con un solo género y Zamiaceae con todos los géneros restantes.

Diagnosis generala) Tallo poco o nada ramificado b) Madera manoxílicac) Hojas pinnadasd) Estomas haploquéilicose) Trazas foliares que recorren el córtex y circundan el cilindro vascular hasta completar un giro de

aproximadamente 150 desde su salida del xilema primario hasta su inserción en el pecíolo.f) Estróbilos uniesporangiados (microsporangios y megasporangios en diferentes estróbilos).g) Plantas dióicash) Canales secretores de mucílago sobre todo en la médula y córtex.i) Raíces apogeotrópicas.j) Polen uniaperturado con 3 núcleos en el momento de su liberación.k) Gametos masculinos móviles, muy grandes (alrededor de 200 micras de diámetro) y con

numerosos undulipodios (hasta 20,000 en cada gameto).l) Cámara arquegonial.m) Arquegonios con un cuello notablemente pequeño.n) Semillas muy grandes desde 0.5 hasta 6 cm de largo.

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o) Un solo tegumento que se diferencia en tres capas: sarcotesta, esclerotesta y endotesta. p) Cotiledones como haustorios para alimentar a la plántula y nunca salen del megagametofito.q) Meristemo apical del tallo excepcionalmente grande, hasta de 3.5 mm de diámetro.

Distribución geográfica.

La distribución actual de las cícadas en general es pantropical. Cycas es el género de más amplia distribución, tiene especies nativas en Australia, Asia, África, Madagascar y algunas islas del Océano Pacífico. Hay tres géneros que son endémicos de Australia: Bowenia, Macrozamia y Lepidozamia. Por otro lado, Stangeria y Encephalartos son endémicos de África, Microcycas se presenta exclusivamente en la parte occidental de la isla de Cuba; mientras que en América se presentan Chigua, Zamia, Dioon y Ceratozamia, estos tres últimos se presentan en México de manera natural.

Para explicar la distribución actual de los géneros de cícadas debe considerarse que en el pasado remoto, este grupo tuvo una distribución muy amplia, después entró en una lenta decadencia que coincidió con el surgimiento y las radiaciones de las plantas con flor. De este modo, las cícadas desaparecieron de grandes extensiones hasta quedar reducidas a pocos sitios donde el ambiente les fue favorable.

RaízLas cícadas presentan raíces apogeotrópicas, que son ramificaciones secundarias de la raíz primaria y que crecen hacia arriba. Mientras el eje de la raíz crece hasta 20 metros hacia abajo, algunas de sus ramificaciones crecen hacia arriba para formar lo que se ha llamado "raíces coraloides", en cuyo córtex hay células adaptadas para contener cianobacterias fijadoras de nitrógeno, especialmente Anabaena cycadicae.

TalloLas cícadas son plantas que se ramifican poco, o no se ramifican, el tallo puede ser prácticamente subterraneo como en Ceratozamia y muchas especies de Zamia y o aéreo como en Dioon. Al parecer, un factor que ocasiona que una planta llegue a ramificarse es que se produzca un daño en el ápice de la planta. El tamaño que alcanzan las cícadas va desde 80 cm en plantas del género Zamia hasta individuos de 18 m del género Microcycas.

HojasLas hojas características de las cícadas son pinnadas y se sitúan en el ápice del tallo, dando a las plantas la apariencia de una palmera. Generalmente las hojas son de consistencia coriácea y presentan una cutícula gruesa. La venación es dicotómica y abierta, aunque llega a presentarse anastomosis cerca del margen de los folíolos. Sólo en el género Cycas se presentan folíolos con una sola nervadura y en torno a ella un tejido llamado "de transferencia" que se encarga de la conducción de sustancias al resto de la lámina. El tamaño de las hojas va desde 60 cm en especies del género Zamia hasta aproximadamente 2.5 m en especies de Dioon.

La característica más interesante de las hojas en cícadas es que sus trazas foliares recorren el córtex y circundan el cilíndro vascular hasta completar un giro de 150, antes de que la hoja surja del tallo.

Producción de semillasLas cícadas son plantas dioicas y la serie de eventos que conducen a la formación de semillas en cícadas se inicia con la producción de estróbilos femeninos (megastróbilos) y masculinos (microstróbilos) en el ápice de plantas femeninas y masculinas respectivamenteas.

Estructura microsporangiada y grano de polenLos microstróbilos constan de un eje central sobre el cual se encuentra una serie de microesporófilas, el número de microsporangios por esporófila es muy variable (desde unas pocas decenas hasta cientos según el género de que se trate), y generalmente se encuentran sobre la espororófila formando grupos laxos que recuerdan los soros de los helechos. Dentro de los microsporángios de producen microsporas que se

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transforman en granos de polen que están constituidos por una célula protalial, una célula generativa y una célula del tubo. La exina de los granos de polen es lisa en la superficie externa y presenta una abertura en el polo distal.

Estructura megasporangiadaLa planta femenina produce un megaestróbilo al tiempo que se interrumpe la producción de hojas vegetativas. Los megastróbilos constan de un eje central con megaesporófilas dispuestas en espiral, bien distintas de las hojas vegetativas, en todos los géneros. Pero en Cycas, se produce una serie laxa de esporófilas sobre el tallo, que luego continua produciendo hojas vegetativas normales. El número de óvulos por esporófila varía desde dos, por ejemplo en Zamia y Dioon, hasta 9 en Cycas.

SemillaLa semilla de las cícadas está constituída por un embrión con dos cotiledones rodeado por tejido de reserva haploide, que corresponde a los restos del gametofito femenino y que a su vez está rodeado por el tegumento, que se diferencia en una capa interna muy delgada llamada endotesta, otra capa media, dura, llamada esclerotesta y una capa externa, carnosa, la sarcotesta. En el momento de la germinación la radícula y el talluelo emergen por la ruptura del extremo micropilar de la semilla, pero las puntas de los cotiledones permanecen dentro del tejido gametofítico como estructuras haustoriales dentro de la semilla. La semilla puede quedar unida a la plántula hasta un año después de la germinación.

Importancia biológica.En 1896 S. Ikeno, estudió el ciclo de vida de Cycas revoluta, descubrió que el tubo polínico liberaba en la cámara arquegonial un par de gametas masculinas con numerosos undulipodios (aproximadamente 20 000) que agitaban rápidamente antes de entrar al arquegonio. Cada gameta masculina mide alrededor de 200 micras de diámetro, mientras que la entrada del arquegonio mide entre 50 y 70 micras. El material genético presente en los plastidios y mitocondrias generalmente se hereda por vía materna, pues las gametas femeninas suelen ser mucho más grandes que las masculinas; pero en las cícadas no es así, sus gametas masculinas son excesivamente grandes, aun a costa de dificultar la entrada al arquegonio, y su aporte de citoplasma es significativo.

Se ha calculado que ciertos ejemplares de Dioon edule, de dos metros de altura que se encuentran en el campo, son individuos que nacieron hace más de 2500 años; es probable por lo tanto que se trate de los individuos más viejos de México (Vovides y Peters, 1987).

Registro fósilEste grupo alcanzó su mayor diversidad a mediados de la era Mesozoica y la mayor parte de las especies

de cícadas se extinguieron hace más de 100 millones de años, las especies vivientes (100 aproximadamente) son sólo una pequeña muestra del grupo.

Las Cycadophyta probablemente surgieron al final de la era Paleozoica (período Pérmico) a partir de algún grupo de Medullosaceae. Durante más de 200 millones de años, las cícadas han poblado la tierra, fueron parte de la flora del Jurásico y tienen ejemplares vivos en la actualidad. El registro fósil de las Cycadales se inicia desde el Pennsilvánico superior con el género Spermopteris, aunque existen otros registros de la era Paleozóica como Phasmatocycas (del Pérmico) que consta de una esporófila y dos hileras de óvulos adheridos al raquis. En el registro del Pérmico inferior se ha encontrado también a Archaeocycas, que es una megaesporófila con dos hileras de óvulos en la parte basal. Crossozamia, también del Pérmico, es el fósil de una megaesporófila muy parecida a las del género Cycas actual. Leptocycas es un fósil que incluye el tronco y las hojas de una cícada, el cual, a pesar de no presentar estructuras reproductoras se ha podido asignar al orden Cycadales gracias al tipo de aparato estomático que presenta: sus estomas son haploquéilicos.

De la era Mesozóica se ha registrado a Beania, un estróbilo femenino del Jurásico, con una organización similar a la de los conos de Zamia, es decir, esporófilas peltadas y 2 óvulos sésiles con los micrópilos

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dirigidos hacia el eje del cono. Finalmente, se conoce también un estróbilo microsporangiado del Jurásico al cual se le ha denominado Androstrobus manis.

Importancia económicaLas semillas y el parénquima de diversas partes de las cícadas son ricos en almidón, pero a veces también son ricos en ciertas toxinas; cuando se cuecen dichas estructuras la toxicidad disminuye y se les puede consumir como alimento; en algunas regiones de México se preparan tortillas o tamales con harina de cícadas. Los indígenas seminolas de la Florida se alimentaban de los tallos subterráneos de Zamia; los bantues del sur de África preparaban el "pan de Kaffiri" con el tallo, el eje del megaestróbilo y las semillas de Encephalartos; de hecho, el nombre Encephalartos procede de las palabras griegas que significan cerebro y pan.

Clave para los géneros mexicanos de Cycadales.

1. Tallos predominantemente aéreos; esporófilas con pubescencia lanosa. Dioon1. Tallos predominantemente subterráneos, esporófilas sin pubescencia lanosa. 2. Megaesporófilas con un par de apéndices en forma de cuernos cada una. Ceratozamia 2. Megaesporófilas sin apéndices en forma de cuernos. Zamia

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE GINKGOPHYTA

Las Ginkgoales representan linajes muy antiguos que tuvieron una mayor cantidad de géneros y especies y estuvieron más ampliamente distribuidos en el pasado. La única especie viviente en la actualidad es Ginkgo biloba. Es una especie útil como planta de ornato y presenta partes comestibles, sin embargo es de crecimiento muy lento y no forma poblaciones muy abundantes.

Se trata de un árbol que se conoció de los jardines que rodeaban los templos budistas del Japón y China y Kaempfer en 1690 elaboró la primera descripción de la especie; él propuso el nombre Ginkgo y posteriormente Carl Linné adoptó este nombre y agregó el epíteto biloba señalando así una característica de la lámina de la hoja de esta especie.

Se ha popularizado como árbol de ornato en zonas templadas de todo el mundo, principalmente en Europa y América, además cuenta con la ventaja de ser resistente al ataque de hongos e insectos y parece poco sensible a los humos y gases de las grandes ciudades.

En la Ciudad de México se cuenta con algunos ejemplares obsequiados por el gobierno japonés en 1964, como parte de un lote de 500. Actualmente en el bosque de Chapultepec lugar viven 10 ejemplares que han llegado a la etapa reproductiva. En el parque de La Bombilla, en Alvaro Obregón, se encuentra un ejemplar adulto.

En el siglo pasado Ginkgo se consideró como un miembro de la familia Taxaceae por el parecido de sus grandes y carnosas semillas con las de Torreya y Cephalotaxus, el descubrimiento de gametos masculinos móviles en 1896 por Hirase hizó que se reconsiderara su posición taxonómica.

Diagnosis general.Las siguientes características permiten diferenciar a las Ginkgoales de otros grupos de gimnospermas:a) Tallo con un eje principal y numerosas ramificaciones. b) Ramas de dos tipos: braquiblastos y macroblastos.c) Madera picnoxílica en sus troncos y ramas, manoxílica solo en ramas especializadas (braquiblastos).d) Hojas dispuestas en espiral, flabeladas o bilobuladas con venación abierta, dicotómica.e) Estomas haploquéilicos.f) Un par de trazas foliares que recorren el pecíolo y entran en la lámina de la hoja.

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g) Solo los microstróbilos se reconocen como estróbilos.h) Los óvulos dispuestos en pares sobre estructuras axiales.i) Plantas dioicas.j) Canales secretores de mucílago.k) Polen uniaperturado con 4 células en el momento de su liberación.l) Gametos masculinos móviles con numerosos undulipodios.m) Arquegonios con un cuello notablemente pequeño, formado por cuatro células.n) Semillas que se desprenden del árbol aún antes de que se lleve a cabo la fecundación.o) Cotiledones que funcionan como haustorios para alimentar a la plántula y nunca salen del megagametofito.

Distribución geográficaLa distribución geográfica natural de Ginkgo biloba parece estar restringida en la actualidad a una región montañosa del sureste de China "a lo largo del borde noroeste del Chekiang y sureste de Anhwei" (Li, 1956).

RaízEl ciclo de vida completo del hongo Glomus epigaeum se relaciona con las raíces de Ginkgo constituyendo una micorriza de tipo vesículo-arbuscular, la inoculación de esta especie incrementa notoriamente el crecimiento de las plántulas, tanto en ambientes naturales como controladas.

TalloSon árboles con un tronco principal, de forma cónica cuando el árbol es joven, sin embargo, con la edad la copa se vuelve redondeada o irregular, alcanzando hasta 30 m de altura. El crecimiento secundario en estos árboles es sostenido y da lugar a la producción de un leño tipo picnoxílico, los anillos de crecimiento se muestran bien marcados.

Durante el desarrollo de la planta se presentan dos tipos de ramas: macroblastos y braquiblastos. Los macroblastos son ramas sobre las cuales se distinguen perfectamente entrenudos y nudos.

Los braquiblastos son ramas que se desarrollan a partir de las yemas axilares de las hojas situadas en los macroblastos, de los que parecen emerger como pequeños espolones, son de crecimiento lento y sobre ellos se disponen de manera helicoidal las hojas flaveladas, es decir en forma de abanico, y de manera exclusiva, las estructuras reproductoras.

ExcrecenciasEn ejemplares muy antiguos cultivados en China y Japón se han registrado estructuras de forma cónica que "cuelgan" de las grandes ramas de los árboles; a estas estructuras se les ha dado el nombre de "Chichi", que en japonés significa "pezón". Estas estructuras pueden alcanzar hasta 2.2 m de longitud y 30 cm de diámetro; si una de ellas llega a hacer contacto con el suelo puede enraizarse y formar hojas, (Del Tredici, 1992).

HojasLas hojas típicas de Ginkgo biloba tienen forma de abanico, un pecíolo bien desarrollado y presentan venación dicotómica, son bilobuladas si nacen de un macroblasto y enteras si surgen de un braquiblasto. Sin embargo, el número de lóbulos puede variar. Por ejemplo, en las ramas que se desarrollan alrededor del tronco principal de Ginkgo biloba en el bosque de Chapultepec en México, las hojas pueden tener desde 3 hasta 7 lóbulos.

En Ginkgo la venación es dicotómica y abierta, lo cual significa que sus venas tienen terminaciones libres en el extremo de la hoja. Sin embargo, se ha comprobado que aproximadamente el 10% de las hojas presentan de una a 5 anastomosis, dichas uniones de nervaduras se localizan generalmente cerca del margen de las hojas. Las trazas foliares surgen en pares y así en pares entran al pecíolo y hasta la base de la hoja. Los estomas son haploquéilicos con 4 a 6 células subsidiarias que se prolongan hacia el centro del estoma en

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forma de papilas sobre las células oclusivas, estas características son compartidas con miembros fósiles del grupo de Ginkgoales, (Stewart, 1993).

Producción de semillasLa serie de eventos que conducen a la formación de semillas en Ginkgo biloba es un proceso que dura aproximadamente 14 meses y se inicia con la producción de estructuras reproductoras femeninas y masculinas en los meses de febrero o marzo, seguida de la polinización y la fertilización en aproximadamente 5 meses; la embriogénesis se completará hasta abril o mayo del siguiente año, aun cuando los óvulos ya se hayan desprendido del árbol.

Estructura microsporangiadaGinkgo biloba es una especie dioica, de modo que habrá un árbol masculino que será el que produzca las estructuras formadoras del polen. Estas incluyen microstróbilos péndulos que constan de un eje central sobre el cual se encuentran una serie de apéndices portadores de dos microsporangios. Cada uno de estos apéndices presenta, además, hacia la parte apical, un depósito de mucílago.

Estructura megasporangiadaEl árbol femenino produce órganos ovulíferos que surgen en la axila de las hojas de los microblastos y constan de un pedúnculo en cuyo ápice se localizan 2, rara vez 3 ó más, óvulos erectos. Cada óvulo consta de un solo tegumento que cubre a la nucela (megasporangio) y está rodeado en la base por una especie de anillo carnoso llamado collar.

Grano de polen y polinizaciónEl grano de polen de Ginkgo biloba está constituido por dos células protaliales, una célula generativa y la célula del tubo. La exina de los granos de polen de Ginkgo biloba es alveolar, lisa en la superficie externa y presenta una abertura en el polo distal. La polinización es anemófila, los granos de polen son atrapados por las gotas mucilaginosas formadas en los micrópilos de los óvulos.

SemillaLas semillas de Ginkgo biloba tienen un embrión con dos cotiledones, rodeado por tejido haploide del gametofito femenino. La testa se diferencia en tres capas: una interna delgada casi como papel llamada endotesta, una media, dura, llamada esclerotesta y una externa, carnosa, llamada sarcotesta.

Al germinar, la radícula y el talluelo emergen por la ruptura del extremo micropilar de la semilla, pero las puntas de los cotiledones permanecen dentro del tejido gametofítico como estructuras haustoriales dentro de la semilla. La semilla puede quedar unida a la plántula hasta un año después de la germinación.

Registro fósilLas Ginkgoales se presentan en el registro fósil desde el Pérmico inferior y Stewart (1993) supone que su antecesor se desarrolló en el Paleozoico, progimnospermas que originaron en otras líneas a coníferas y cycadas. El mayor número de representantes de Ginkgoales se presentó durante el Jurásico y Cretácico. En el Cretácico superior se presentó una drástica disminución de Ginkgoales en registro fósil y esta continuó hasta el Terciario; en el Eoceno nuevamente se observa una desaparición masiva de Ginkgoales llegando hasta nuestros días Ginkgo biloba como única especie viviente.

El género Sphenobaiera, aparece en registros que van desde el Pérmico inferior hasta el Cretácico inferior; en presentaba hojas con lobulaciones dicotómicas sobre ramas cortas o alargadas. Otro género del Pérmico inferior es Trichopitys que consta de un eje con hojas dispuestas en espiral y una rama portadora de óvulos en la axila de algunas hojas. En Arctobaiera las hojas se presentan menos divididas que las de los dos géneros anteriores y se supone que esto constituye una etapa de mayor especialización en cuanto a la formación de hojas.

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Baiera es un género que se presentó desde el Jurásico medio hasta el Cretácico inferior. El género Ginkgo aparece en el registro fósil del Triásico superior. En el Terciario aparecen hojas prácticamente indistinguibles de Ginkgo biloba, sin embargo, algunos investigadores han discutido si se debe o no aplicar el mismo nombre a los fósiles, ya que no se conocen todos sus rasgos reproductivos y estructurales, por lo que han optado por el nombre Ginkgoites, o en todo caso usar el nombre de Ginkgo pero asignar los fósiles a especies diferentes a la actual.

Volzenin-Serra et al. (1991), estudiando a Dadoxylon (Eristhophyton) ibericum del Pérmico inferior en España, encontraron que es muy cercano a Ginkgo biloba; con base en ésto establecen que Ginkgophyta ha evolucionado a partir de Calamopityaceae, una familia de pteridospermas del Paleozoico, con madera de tipo picnoxílico. Esta relación ya la había establecido Meyen (1984) basándose en otras evidencias paleobotánicas.

DiscusiónGinkgo biloba y las Cycadales comparten algunas características tanto a nivel reproductivo como vegetativo que se citan a continuación:

a) Son plantas dioicas.b) Tienen canales de mucílago en toda la planta.c) La madera de cícadas es de tipo manoxílico, rasgo que Crane (1985) ha encontrado en los braquiblastos de Ginkgo biloba. d) Tubos polínicos haustoriales. e) Producción de gametos masculinos móviles (zoidiogamia).f) Presencia de cámara arquegonial.g) Fase cenocítica seguida de la formación de alveolos en el desarrollo del gametofito femenino.h) Formación de arquegonios con 4 células del cuello.i) Primera fase de la embriogenia con núcleos libres.j) Embrión con dos cotiledones.k) Cotiledones embebidos dentro del gametofito femenino después de la germinación.l) Permanencia de la testa adherida a la plántula.

La similitud entre Ginkgo y las coníferas, grupo con el que más frecuentemente se les relaciona, puede observarse en las siguientes características:

a) Tipo de crecimiento monopódico pero con ramificaciones numerosas.b) Tipo de madera picnoxílica en sus troncos y ramas principales.c) Ramas de dos tipos: de crecimento largo y corto, es decir, macroblastos y braquiblastos. d) Desarrollo similar del gametofito masculino.

De acuerdo con Crane (1985), los parientes más cercanos de Ginkgo son las coníferas y las cordaitales, lo cual confirma con su estudio cladístico, en el que toma en cuenta que en los tres grupos las ramas fértiles nacen en la axila de apéndices foliares. Crane, al igual que Foster y Gifford (1974), señala que la similitud de Ginkgo con cícadas se basa en características primitivas que no indican relaciones filogenéticas cercanas.

Usos e importanciaEl tejido gametofítico y el embrión que constituyen la "almendra" de la semilla de Ginkgo biloba son comestibles y forman parte de la dieta de chinos y japoneses. Se han registrado casos de afecciones de la piel entre aquellas personas que se dedican a desprender la capa carnosa de las semillas, también se ha encontrado que las hojas pueden causar daño en la piel de personas sensibles y no faltan los casos de personas afectadas por el polen de Ginkgo biloba en los meses de primavera cuando se presenta la polinización, (Nakamura, 1985).

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El uso de Ginkgo biloba como planta de ornato se ha extendido en múltiples zonas templadas en el mundo; desgraciadamente en nuestro país no se ha reproducido masivamente con estos fines, pesar de ser susceptibles de reproducción vegetativa.

Matsumoto & Sei (1985) encontraron que un extracto crudo de Ginkgo biloba en metanol posee actividad insecticida contra larvas de mariposas que atacan las coles.

Actualmente se expende en comprimidos y en solución un medicamento denominado Vasodil, del laboratorio Byk-Gulden a base de extracto de Ginkgo biloba (EGB-761). Este medicamento regula el tono a nivel arterial, capilar y venoso, normalizando la irrigación tisular y la microcirculación, también inhibe el factor de agregación plaquetaria disminuyendo el riesgo trombótico microcirculatorio. No presenta reacciones secundarias. El extracto (EGB-761) se ha probado en animales de laboratorio como antidepresivo y como reductor del estrés, (Porsolt et al., 1990).

Al parecer se ha comprobado su acción como antagonista del factor activante de las plaquetas. También se ha tratado con el extracto EGB 761 el daño al campo visual por pérdida crónica del flujo sanguíneo cerebral, obteniédose buenos resultados en humanos (Raabe y Raabe, 1991).

La comprobación de efectos benéficos en humanos en el tratamiento de enfermedades, ha llevado a los investigadores a averiguar aspectos de la biología y estructura, que permitan una explotación de la especie como recurso natural renovable, por lo que se han interesado en su anatomía (Li & Lin 1991) y en su fenología (Yadav et al., 1985).

DIVISIÓN CONIFEROPHYTA

Coniferophyta consta de dos órdenes, Coniferales (Pinales) y Taxales. La descripción general que aqui se hace de coniferales incluye a las familias Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Cupressaceae, Phyllocladaceae, Pinaceae, Podocarpaceae y Sciadopityaceae.

Orden Coniferales

El orden Coniferales es el grupo que actualmente tiene el mayor número de especies y forman bosques de gran magnitud; al mismo tiempo es el grupo de gimnospermas de mayor importancia económica para el hombre.

RaízLas raíces de las coníferas tienen asociaciones con hongos, constituyendo micorrizas, en prácticamente todas las especies.

Tallo Son planas leñosas, árboles, generalmente, arbustos en ocasiones, madera picnoxílica. Xilema secundario con traqueidas, con punteaduras areoladas en las paredes radiales y rayos uniseriados, las células de los rayos son parenquimáticas en genral tienen paredes delgadas. En Araucariaceae la organización parece más arcaica, las punteaduras en las paredes radiales de las traqueidas son multiseriadas y están tan densamente agrupadas que se tocan en sus bordes y tienen un contorno hexagonal. Esta combinación de caracteres estaba presente en las Cordaitales del Paleozoico y separa a las Araucariaceae de todas las demás familias actuales de coníferas.

En Podocarpaceae las células de los rayos son de paredes delgadas y lisas solo excepcionalmete perforadas, pero menos conspicuamente que en Pinaceae. Phyllocladus y Sciadopitys caen dentro de las características de Podocarpaceae, mientras que Saxegothaea y Microstrobus son diferentes debido a sus

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células del los rayos con paredes fuertemente engrosadas y perforadas.

En Cupressaceae los campos primarios entre las traqueidas y las células de los rayos tienen perforaciones características. La estructura de la pared va de paredes delgadas a más especializadas engrosadas en lo cual la familia es única. En las Pinaceae se ha alcanzado el máximo nivel de organización por la presencia de conductos de resina alineados con células epiteliales, traqueidas transversales, rayos incluyendo ductos de resina. En el registro fósil las traqueidas presentes en radios no se presentan sino hasta el Cretácico y su presencia se interpreta como avanzada.

Cephalotaxus y la familia Taxaceae tienen traqueidas con perforaciones y engrosamientos en espiral, en dos a cuatro bandas. Esto contrasta con los engrosamientos espirales simples de las Pinaceae (Picea y Pseudotsuga).

La mayoría de las familias se caracterizan por la presencia de fibras bandeadas en su floema secundario, las cuales no existen en Pinaceae. Las ramas en algunos géneros, son de dos tipos braquiblastos y macroblastos.

HojasHojas simples, alternas, dispuestas en espiral, en ocasiones, como en Cupressaceae, son opuestas o verticiladas, con cutículas gruesas, células hipodérmicas gruesas, estomas haploquéilicos, hundidos. Trazas foliares únicas, más raramente, dobles en el punto de origen. El número de haces vasculares y la posición del tejido en empalizada así como los tipos de hojas, varían de un género a otro, generalmente son persitentes, con pocas excepciones. Las hojas son de diferentes tipos:

Hojas aciculares, en forma de aguja, sin haz y envés definidos, como en Pinus y Larix, pueden medir desde 3 cm hasta 40 cm de largo.

Escuamiformes en forma de escamas aplicadas al tallo como en Cupressaceae (Juniperus y Cupressus).

Laminares con haz y envés bien definido, con lámina amplia como en Agathis, Araucaria y Podocarpus.

Lineares con haz y envés definidos pero varias veces más largas que anchas como en Abies, Taxus, Pseudotsuga, Picea y Taxodium.

Distribucion geográficaLa distribución geográfica de las Coniferophyta varia, algunas familias como Pinaceae, Cupressaceae y Cephalotaxaceae se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y otras .como Araucariaceae y Podocarpaceae principalmente en el hemisferio sur.

Estructuras reproductivasLas coníferas presentan estróbilos femeninos y masculinos en ocasiones en la misma planta (plantas monoicas) o en plantas diferentes (plantas dioicas).

Los estróbilos masculinos de las coníferas tienen un eje principal portador de microesporófilas arregladas en espiral, el número de microsporangios por esporófila es variable de 2 a 20. Pueden medir desde 4 mm por ejemplo en Cupressus y hasta 12 cm en Araucaria bidwilli, la posición varía de un género a otro, en Pinus por ejemplo se producen en grupos en las axilas de las hojas escamiformes mientras que son terminales en las ramas de las Cupressaceae.

Las microesporófilas varían, desde un apéndice aplanado parecido a una hoja hasta órganos peltados, en todas las especies los microsporangios se presentan en la superficie inferior de las microesporófilas pero el número por esporófila varía de un taxa a otro.

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Los esporangios son de tipo eusporangiado en su patrón de desarrollo, se originan de divisiones periclinales de series de células hipodérmicas en contraste con la posición superficial de las células iniciales de los esporangios en otras plantas vasculares. Los granos de polen con alas o sin ellas, polen uniaperturado y con un número de células que varia de un grupo a otro. El tubo polínico lleva dos gametos masculinos, celulares.

Los estróbilos femeninos están constituidos por una serie de escamas ovulíferas dispuestas en espiral sobre un eje central, las escamas ovulíferas representan braquiblastos modificados que nacen en la axila de una bráctea. En ocasiones (Podocarpaceae) el número de escamas es muy reducido. El número de óvulos en cada escama varía de 1 a 9.

En las coníferas las escamas ovulífera puede ser mas cortas (Abies, Pseudotsuga) o más largas que las brácteas que las sostienen (Pinus). Sobre las esporófilas los óvulos están arreglados con el micrópilo dirigido hacia el eje del cono y su número varía de un género a otro. Los gametofitos femeninos desarrollan arquegonios con un cuello pequeño. La semilla puede tener de dos a trece cotiledones como en Pinus cembroides (piñón).

FAMILIAS DEL CONIFEROPHTAOREDN CONIFERALES:1. PINACEAE (12)*

Pinus, Pseudotsuga, Abies, Picea, Cedrus, Larix, Pseudolarix, Cathaya, Hesperopeuce, Nothotsuga, Tsuga, Keteleeria.

Las pináceas son árboles, monoicos, sus hojas están dispuestas en espiral, son lineares o aciculares y simples y dispuestas radialmente alrededor del tallo o formando dos hiileras. En Pinus que es el género más grande de la familia, son aciculares y se presentan en fascículos sobre cortos braquiblastos, rodeadas en la base por una serie de hojas modificadas como escamas que forman una vaina, a este conjunto de braquiblasto, hojas aciculares y vaina, se le denomina fascículo; en los otros géneros las hojas son aplanadas dorsoventralmente (Pseudolarix, Cathaya, Abies, Pseudotsuga, Keteleeria, Tsuga y algunas Picea).

Las ramas son de dos tipos: de crecimento largo o macroblastos y de crecimiento corto o braquiblastos, glabras o pubescentes.

Estróbilos masculinos con 2 microsporangios por microesporófila, con un eje central portando microesporófilas dispuestas en espiral; la forma de los estróbilos es en general cónica.

Estróbilos femeninos con 2 óvulos por cada escama ovulífera. Escama ovulífera leñosa, brácteas del estróbilo más o menos libres de la escama ovulífera, estróbilos maduros de forma cónica, soltando paulatinamente las semillas (Larix, Cathaya, Pseudotsuga, Keteleeria, Nothosuga, Hesperopeuce, Tsuga, Picea y Pinus) o cayendo junto con las escamas al desmembrarse todo el cono en Pseudolarix, Cedrus y Abies. En Keteleeria las semillas se retienen por mucho tiempo; en algunas especies de Pinus son retenidas hasta que los conos son expuestos al fuego.

Granos de polen con dos alas.El número cromosómico es n=12 en todos los géneros excepto en Pseudolarix que tiene número n=22.

2. TAXODIACEAE (9)

Taxodium, Metasequoia, Sequoia, Sequaiodendron, Cryptomeria, Glyptostrobus, Athrotaxis, Taiwania y Cunningamia.

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Arboles monoicos. Hojas en espiral, lineares o aciculares, persistentes o decíduas en algunos géneros.Estróbilos masculinos, generalmente en grupos con 2 a 9 microsporangios por microesporófila. Estróbilos femeninos con 2 a 9 óvulos por cada escama ovulífera. Escama ovulífera leñosa, brácteas del estróbilo más o menos unida a la escama ovulífera.Granos de polen sin alas.Es una familia principalmente del hemisferio norte y solo un género se encuentra en el hemisferio sur. En México se presenta una sola especie Taxodium mucronatum, el ahuehuete, distribuidoprincipamente a lo largo de los ríos y en zonas con abundante humedad en el suelo.

3. CUPRESSACEAE (19)

Cupressus, Juniperus, Thuja, Calocedrus.Neocallitropsis, Tetraclinis, Actinostrobus, Callitris, Pilgerodendron, Widdringtonia, Thuja, Platycladus, Microbiota, Austrocedrus, Papuacedrus, Libocedrus, Fitroya, Diselma, Chamaecyparis, Thujopsis, Fokienia.

Arboles o arbustos. Algunos géneros son arbustivos como Diselma, Microbiota y algunos Juniperus mientras que otros son árboles grandes como Chamaecyparis, Thuja, Thujopsis, Papuacedrus y Fokieneia que son especies forestales. Neocallitropsis es un arbusto o árbol candelabriforme.Son plantas monoicas o dioicas. Las hojas opuestas o en verticilos de 3 ó 4 hojasEscuamiformes, decurrentes en la base, las juveniles son lineares o aciculares, frecuentemente glandulares.Las ramas se presentan revestidas totalmente por las hojas y pueden ser flexibles y colgantes o erectas.

Estróbilos masculinos con 3 a 6 microsporangios por microesporófila, se presentan solitarios, terminales o axilares, cada uno con microesporófilas opuestas, verticiladas, de forma triangular, en algunos casos subpeltadas.

Estróbilos femeninos con 2 a muchos óvulos por cada escama ovulífera, escama ovulífera leñosa. Brácteas del estróbilo unidas a la escama ovulífera.

Granos de polen sin alas, esferoidales, con un pequeño poro distal, en ocasiones difícil de ver.

Conos madurando el mismo año de la polinización, se presentan solos o en grupos, son globosos, con pocas escamas decusadas, peltadas, fusionadas entre si, que se abren en algunos casos para liberar las semilllas; en otros casos (Juniperus) el fruto es carnoso y las escamas permanecen unidas.

Semillas pequeñas, con pequeñas alas papiráceas como en Cupressus y sin alas y algo resinosas en otros casos como en Juniperus.

El número cromosómico básico es 11 en todos los géneros que se han examinado.

Las Cupressaceae se distribuyen principalmente en regiones templadas del mundo asi como en sitios tropicales, los géneros más grandes como Cupressus, Chamaecyparis, Juniperus y Thuja son principalmente del hemisferio norte, los otros géneros son o del hemisferio sur o del norte exclusivamente. En Mexico se presentan de manera natural Cupressus, Juniperus y Calocedrus, aunque son comunes como planta de ornato especies de Thuja y de Chamaecyparis.

4. ARAUCARIACEAE (2)

Araucaria, Agathis

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Arboles, perennifolios, monoicos en el caso de Araucaria y dioicos en el caso de Agathis.

Hojas en espiral u opuestas, lineares a laminares amplias, monomórficas o polimórficas, flexibles o rígidas, punzantes y ásperas con frecuencia.

Estróbilos masculinos con 5 a 20 microsporangios por microesporófila. Estróbilo solitarios o en pequeños grupos, terminales subterminales o axilares, coriáceos o subleñosos.

Estróbilo femenino con 1 óvulo por cada escama ovulífera, escama ovulífera leñosa, fusionada con el óvulo; brácteas del estróbilo fusionadas con la escama ovulífera. La forma general del cono es ovoide o subglobosa, son erectos o suberectos, con las escamas coriáceas o leñosas muy imbricadas.

Semillas grandes que se fusionan con la escama ovulífera o libres, con dos cotiledones muy lobulados y dando la apariencia de ser cuatro.Granos de polen sin alas, inaperturados, con exinas punteadas (con pequeñas perforaciones).Número cromosómico n=13.

Se distribuyen exclusivamente en el hemisferio sur, excepto África. Se conocen 32 especies en la actualidad.

5. SCIADOPITYACEAE (Sciadopitys)

Árboles, marcadamente monopodiales, con ramas de dos tipos macroblastos y braquiblastos, perennifolios, monoicos.

Hojas en espiral, aplanadas, linear oblongas en las plántulas, pero pronto se modifican y aparecen como escamas triangulares, pequeñas, que llevan en la axila una rama modificada, aplanada, verde, fotosintética llamada filocladio que asume la función de las hojas verdaderas. Los filocladios se presentan en verticilos, separados del verticilo del año anterior, por una porción de tallo revestido por bases de las verdaderas hojas en forma de escama.

Estróbilo masculino subgloboso y sésil, agregados en grupos densos se 5 a 10 estróbilos en el ápice de las ramillas, con dos microsporangios por esporófila, la esporófila presenta un ensanchamiento laminar apical.

Estróbilo femenino con 7 a 9 óvulos anátropos por cada escama ovulífera. Los estróbilo femeninos son solitarios cerca de las puntas de las ramas del año anterior, con numerosas escamas ovulíferas, anchas, fibrosas, al principio más cortas que las brácteas que las acompañan, después las sobrepasan en tamaño. Escama ovulífera leñosa, fusionada con el óvulo. Brácteas del estróbilo no fusionadas con la escama ovulífera.

Granos de polen esferoidales y sin alas, sin poros ni papilas, con una intina hialina gruesa y una exina que se rompe fácilmente.Los conos maduros son persistentes sobre el árbol y liberan las semillas paulatinamente a medida que también se desprenden las escamas ovulíferas.Las semillas son grandes, sin alas, con alto porcentaje de viabilidad.

Su número cromosómino es n=10, diferente de Taxodiaceae donde es n=11.Se distribuyen exclusivamente en Japón.

Es una familia con un solo género Sciadopitys que estuvo situado dentro de Taxodiaceae, actualmente se reconoce su afinidad con Sciadopitytes un género fósil.

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6. PHYLLOCLADACEAE (1)

Phyllocladus

Árboles o arbustos, perennifolios, dioicos o monoicos.

Hojas en espiral u opuestas, lineares en las plántulas que se reducen rápidamente, quedando solo como brácteas que se desprenden pronto de la planta.

Las ramas son aplanadas, anchas, de forma romboidal, verdes, con venación en forma de abanico, estos tallos modificados o filoclados, son los que llevan a cabo la función fotosintética, reemplazando a las verdaderas hojas. Sobre ellos se desarrollan las estructuras reproductoras que surgen en la axila de escamas sobre los filoclados.

Estróbilos masculinos con 5 a 20 microsporangios por microesporófila. Estróbilos masculinos pedunculados, usualmente en grupos cada uno surgiendo de la axila de una escama (hoja) en el margen de los filoclados.

Estructura reproductora femenina con 1 óvulo por cada escama ovulífera. Estructuras reproductoras femeninas usualmente agregadas en órganos parecidos a un cono con pocas a muchas escamas, algunas de las cuales poseen un solo óvulo erecto, pequeño, sobre un receptáculo formado por la fusión de de brácteas reducidas, rodeado en la base por un arilo.Semillas parecidas a una nuez, blancas, rodeadas por un arilo carnoso en forma de copa.

Granos de polen con dos pequeñas alas.

El número cromosómico básico, es n=9, y la morfología de los cromosomas es una de las características que se han utilizado para separar a Phyllocladaceae de Podocarpaceae.

Se distribuyen de Luzon, en las Filipinas, a Nueva Zelanda y Tasmania.

7. PODOCARPACEAE (17)

Podocarpus, Dacrydium, Parasitaxus, Microcachrys, Microstrobus, Lagarostrobus, Lepidothamnus, Dacrycarpus, Halocarpus, Acmopyle, Falcatifolium, Retrophylum, Afrocarpus, Nageia, Saxegothaea, Prumnopitys, Sundacarpus.

Árboles o arbustos, dioicos, monoicos en ocasiones. Hojas opuestas o verticiladas, o arreglaas en espiral, escuamiformes, lineares o laminares amplias.Estróbilos masculinos con 2 microsporangios por microesporófila.

Estróbilo femenino con una o varias brácteas, en ocasiones con varias escamas reducidas y fusionadas, adnadas al eje formando un pedúnculo basal llamado receptáculo, el cual pude ser seco o carnoso y suculento después de la fertilización, los óvulos son erectos o invertidos asimétricamente. Cono modificado consiste de un eje con una, o rara vez dos semillas rodeadas por una capa carnosa a manera de arilo, llamado epimacio o secas sobre un receptáculo carnoso. Semillas con dos cotiledones. Granos de polen con dos alas, en ocasiones 3, excepto en Saxegothaea donde no hay alas.

Se distribuyen en los trópicos y subtrópicos tanto del Nuevo como del Viejo Mundo, principalmente en el hemisferio Sur. El género de más amplia distribución es Podocarpus que se presenta en el hemisferio sur y alcanza el hemisferio norte como en el caso de México, donde constituye el único representante de la familia. Afrocarpus se presenta solo en África y los demás géneros se concentran en la región de Indochina y Malasia

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hasta Australia y Nueva Zelanda, Nueva Caledonia y Fidji, solo tres géneros se presentan en esta región y en America del Sur Prumnopitys, Retrophyllum y Podocarpus. Saxegothaea es endémico de América del Sur.

Todos los géneros contienen especies que son predominates en bosques templados, otras especies se presentan escasamente en diversos tipos de vegetación.

En esta familia se localiza la única gimnosperma parásita que se conoce Parasitaxus ustus, que parásita las raíces de otra Podocarpaceae Falcatifolium taxoides.

8. CEPHALOTAXACEAE (2)

Cephalotaxus y Amentotaxus.Arboles o arbustos, perennifolios, dioicos.

Hojas opuestas, decusadas, lineares, con una sola vena y un canal ventral de resina.

Estróbilos masculinos con 3 a 8 microsporangios por microesporófila. los estróbilos se agrupan en la axila de las hojas del año anterior, tienen alrededor de 7 a 12 microesporófilas cada uno, arregladas en espiral.

Estróbilos femeninos con 2 óvulos por cada escama ovulífera, escama ovulífera leñosa.Conos maduros grandes, colgantes, pedunculados, carnoso y parecidos a una drupa.Granos de polen sin alas, esferoidales .

Semillas grandes, sin alas, con mucho endospermo, rodeadas de una capa leñosa delgada, con dos cotiledones.

Número cromosómico n=7 en Amenthotaxus y n=12 en Cephalotaxus.

Habitan desde el Himalaya a Taiwan, Corea y Japón y el oeste de China, de manera discontinua, todas en el hemisferio norte.

ORDEN TAXALES:

1. TAXACEAE (4)

Taxus, Torreya, Austrotaxus y Pseudotaxus.

Solo las Taxaceae se apartan del concepto multiaxial del cono femenino ya que el óvulo es terminal, solitario y no muestra evidencia de haber evolucionado de un sistema de bráctea y rama ovulífera.

Florin considera esta diferencia como fundamental y da un origen completamente independiante de todas las otras coníferas, Meyen (1984) por el contrario considera que el óvulo solitario terminal de las Taxaceae constituye una simplificación de la posición lateral de las otras conífera.

Arboles o arbustos, dioicos.Hojas en espiral, lineares o aciculares.Estróbilos masculinos pocas esporófilas y con 2 a 8 microsporangios por esporófila.Rama ovulífera con un solo óvulo terminal, parcial o totalmente rodeado por un arilo carnoso, que adquiere colores llamativos en la madurez y se ha sugerido que la semilla puede ser dispersada por aves.Granos de polen sin alasNúmero cromosómico n=12 en Taxus y n=11 en Torreya.Se distribuyen principalmente en el hemisferio norte y un género, Taxus está presente en México, como

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componente de bosques mesófilos de montaña en Zonas húmedas de país.

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GNETOPHYTA

Plantas leñosas, dioicas, arbustos, lianas o pequeños árboles.

La madera es picnoxílica, con vasos en el xilema secundario, xilema secundario con vasos foraminados, rara vez escalariformes.

Hojas opuestas y amplias o muy reducidas y verticiladas, ampliamente elípticas, acintadas o escamiformes. Venación simple y abierta (Ephedra), dicotómica (Welwitschia) o reticulada (Gnetum). Estomas sindetoqueílicos.

Estróbilos compuestos, unisexuales, es decir agregados a la manera de una inflorescencia en angiospermas, unisexuales, en ocasiones estructuras del otro sexo pero estos no funcionales.

Esporangióforos rodeados por pares de bractéolas fusionadas, portadores de 1 a 8 sinangios (estróbilo simple). Cada uno situado en al axila de las brácteas del estróbilo compuesto. Polen uniaperturado o inaperturado, sin alas, con cinco (Ephedra) a dos (Welwitschia y Gnetum) células en su interior. Gametos masculinos, célulares o nucleares, reducidos en una sola célula. Estróbilos femeninos compuestos, óvulos con el micrópilo prolongado en un pico micropilar, rodeados por uno o más pares de bractéolas fusionadas.

La fecundación tiene aspectos que recuerdan la doble fecundación de las angiospermas.Arquegonios presentes en Ephedra; ausentes en Gnetum y Welwitschia. Semillas con capas carnosas o "alas" formadas por las bractéolas que rodean al óvulo y con dos cotiledones.

Este grupo está constituido solo por el orden Gnetales que a su vez comprende tres familias, cada una con un solo género.

EPHEDRACAEEPHEDRACAE (Ephedra con 35 a 45 especies)

Plantas dioicas, rara vez monoicas

Muy ramificadas, arbustos erectos o postrados, trepadores o pequeños árboles (solo una especie).

Ephedra tienen vasos con poros uniseriados

Plastidios de los elementos del floema son del tipo S, que es el común en gimnospermas.

Ramas verdosas o grisáceas, estriadas, frecuentemente verticiladas.

Hojas opuestas o en verticilos de 3, escuamiformesEstomas hundidos de tipo haploquéilico Venación dos, tres venas.Epidermis y parénquima cortical impregnados con oxalato de calcio.

Estróbilos con 2 a 8 pares de brácteas decusadas (o en verticilos de 3), las inferiores son estériles, las superiores con estróbilos simples situados en la axila.

Estróbilos femeninos simples cada uno consta de 2 a 4 brácteas connadas y un óvulo con el tegumento alargado en un pico micropilar y rodeado por una envoltura constituida por la fusión de dos bractéolas.

Estróbilos masculinos simples con dos brácteas opuestas, rodeando 1 a 3 esporangióforos, cada uno llevando

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2 a 8 sinangios con 2 a 3 microsporangios que se abren por hendiduras horizontales. Los granos de polen son prolados, con 6 a 18 pseudocolpos con líneas longitudinales entre ellos. La polinización se realiza por medio del viento, o por medio de insectos entre ellos dípteros, atraídos por exudados ya sea del micrópilo de los óvulos o por envolturas externas de los óvulos.

Semillas solitarias o en pares rodeadas por el par de bractéolas, formando estructuras amarillas o anaranjadas, aladas, coriáceas o carnosas.

Dispersión: Con brácteas del estróbilo femenino, membranosas a manera de alas la dispersión es anemófila; con brácteas carnosas y coloridas formando una pseudobaya, características de una diáspora dispersada por pájaros (E. helvetica)

Efedrinas y efedradinas Antipiréticas, vaso constrictoras. E. helvetica, E. sinica y E. major.

Las especies de Ephedra son heliófilas y son resistentes al frío, se consideran plantas xerófilas, se distribuyen desde las Islas Canarias hasta el Mediterráneo, abarcando la península Arábiga, se extienden en una franja que llega hasta la parte oeste de China. En América su distribución va desde los estados del suroeste de Estados Unidos de Norteamérica hasta México. En América del Sur se encuentra desde el Ecuador hasta la Patagonia. Se calcula que en Eurasia existen 40 especies, en Norteamérica 14 y en Suramérica 13, en México alrededor de 8 especies, de zonas semiáridas como arbustos bajos muy ramificados o plantas trepadoras.

GNETACAEÁrboles dioicos, arbustos o la mayoría bejucos.

Hojas decusadas, simples, enteras, pinnado nervadas.

Estructura femenina consiste en un óvulo rodeado por una envoltura interior que es el tegumento y se prolonga en el tubo micropilar, envueltas por pares de bractéolas fusionadas.

Estructura masculina en forma de cuña con una envoltura que se extiende transversalmente y un esporangióforo con dos microsporangios amarillos que se abren por hendiduras apicales.Semillas en la madurez rodeadas por una capa carnosa externa que puede ser roja, rosa o amarilla, la envoltura media forma una cubierta dura, y la interna, es decir el tegumento una capa sedosa que envuelve al embrión embebido en un abundante tejido de reserva.

Existe solo un género con aproximadamente 30 especies 7 de ellas del trópico americano 2 del oeste de África y el resto de Asia

WELWITSCHIACEAE Plantas dioicas. Tallo leñoso, no ramificado, cónico, cóncavo en el ápice hasta de 1 metro de diámetro.

Con 3 pares de hojas las cotiledonarias. Otro par que envuelve el tallo.Hojas fotosintéticas opuestas, laminares, alargadas en forma de cinta, coriáceas, paralelinervias, con crecimento basal, con incrustaciones de oxalato de calcio, fotosíntesis de tipo C3.

Estróbilos sobre el tallo cerca de la base de las hojas en grupos ramificados dicotómicamente. Estróbilos femeninos con cuatro hileras de brácteas decusadas, en la axila de cada una de estas brácteas se localiza un óvulo donde el tegumento está prolongado en pico micropilar rodeado por dos pares de brácteas, de diferente tamaño.

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Estróbilos masculinos: eje con cuatro hileras de brácteas decusadas, en cuya axila se presentan 2 pares de brácteas rodeando un verticilo de seis esporangióforos, fusionados en la base, cada uno portando tres esporangios fusionados entre si, que se abren por hendiduras verticales, que rodean un óvulo estéril situado en el centro.Semillas rodeadas por uno de los pares de bractéolas a manera de alas.

Polen prolado, bicelular con una célula del tubo y una célula generativa.

Saco embrionario (gametofito femenino) multicelular, donde cualquiera de las células puede funcionar como oosfera, no se forman arquegonios al igual que en Gnetum.

Las semillas maduras tienen alas y probablemente son dispersadas por el viento.La distribución geográfica de Welwitschia se restringe a una estrecha zona costera del desierto de Namibia en Angola en el suroeste de África.

El número cromosómico es 2n=48.

La información presentada aquí está basada en Kubitski (1992), Stewart (1993).

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¿Cuántas especies de coníferas existen actualmente en México?

Rosa María FonsecaLas coníferas son un grupo de gimnospermas con gran importancia biológica y económica ya que

son la fuente de madera para usos que van desde la construcción de casas hasta la fabricación de muebles y son el origen de sustancias como la brea o el aceite de inmersión usado en microscopía,  desde el punto de vista ecológico forman grandes bosques en las zonas templadas tanto del hemisferio norte como del sur y nuestro país no es la excepción, ya que sobre todas las sierras se presentan especies de coníferas, lo mismo que en todos los estados del país a excepción de Yucatán y Campeche.

Las coníferas son un grupo 7 de familias (Foster & Gifford, 1974) Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpceae, Taxodiaceae y Taxaceae, aunque algunos autores como Kubitski (1992) aceptan la existencia de dos más Phyllocladaceae y Syacopitiaceae haciendo un total de 9 familias y recientemente Farjon (2005) al considerar a Taxodiaceae dentro de Cupressaceae, reduciría este número. Es también importante señalar que autores como Stewart y Rottwell (1993), señalan que la familia Taxaceae en realidad no pertenece al orden de las Coniferales y que constituye un orden diferente llamado Taxales.

No obstante estas diferencias de opinión se puede decir que en México existen representantes de 10 géneros de las siguientes familias Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae, Taxodiaceae y Taxaceae que al menos en sentido informal, se han considerado como coníferas y a continuación se citan los números de especies que según diferentes autores se encuentran en México:

Familia Género Especies en México FuenteCupressaceae Cupressus 3 Farjon, (2005) 3/15

Juniperus 17 Farjon (2005) 17/52 (16) Zanoni, T. A. & R. P. Adams (1979)

Calocedrus 1 Martínez, (1963) y Kubitski, (1992) Farjon (2005) Pinaceae Abies 8 Martínez (1963). 10 Rushforth, 1989

Pinus 55 Perry, 1991 47 (más 20 taxa infraespecíficos) Farjon & Styles (1997) Picea 2 Martínez, 1963Pseudotsuga 4 Martínez, 1963

Podocarpaceae Podocarpus 3 Mc Vaugh, 1992Taxaceae Taxus 1 Zamudio, 1992*Taxodiaceae Taxodium 1 Martínez, 1963

*Actualmente consideranda dentro de Cupressaceae (Farjon, 2005)

Se han presentado los nombres científicos de los géneros, sin embargo en nuestro país los nombres comunes de estos varían de una región a otra y un mismo nombre puede aplicarse en diferentes regiones a diferentes géneros, así por ejemplo a los Pinus se les conoce como pinos u ocotes, a los Cupressus como cipreses o cedros blancos a los Juniperus como cedro rojo o táscate, al Abies, Picea y Pseudotsuga como oyamel o abeto. A Taxus se le conoce como tejo y a Taxodium como ahuehuete o sabino.

Las cifras presentadas considerando los trabajos más recientes, señalan 87 especies de coníferas en México, no obstante la importancia tanto económica como biológica de este grupo de plantas, no se cuenta con estudios detallados de todos los grupos, lo cual permite que las cifras de especies varíen según la consideración de los diferentes autores, en este caso se señala la fuente de donde fueron tomados los datos, pero es necesario decir que en otras obras pueden aparecer cifras distintas.

Bibliografía

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Farjon, A. & B. T. Styles- 1997. Pinus (Pinaceae). Flora Neotropica. Monograph 75. New York Botanical Garden. New York.

Foster, A. R. & E. N. Gifford. 1974. Comparative morphology of vascular plants. Freeman. San Francisco.

Martínez, M. 1948. Los Pinos Mexicanos. Ed. Botas. México. Perry, J. P. 1991. The pines of Mexico and Central America. Timber Press Portland, Oregon

Martínez, M. 1963. Las pináceas de México. Univ. Nal. Autón. México.

Mc Vaugh, R. Flora Novo-Galiciana. 1992. Gimnospermas y Pteridofitas. Vol. 17: 6-21. The University of michigan Press.

Perry, J. P. 1991. The pines of Mexico and Central America. Timber Press Portland, Oregon

Rushforth, K. D. 1989. Two new species of Abies (Pinaceae) from western Mexico. Notes Roy. Bot. Gard.Edinburgh. 46: 109.

Stewart, N. W. & G. W. Rothwell. 1993. Paleobotany and the evolution of Plants. Cambridge. Univ. Press.

Zamudio, S. 1992. Taxaceae. In: Rzrdowski, J. & G. C. Rzedowski. (Eds.) Flora del Bajío y regiones adyacentes. No.9.

Zanoni, T. A. & R. P. Adams. 1979. The genus Juniperus (Cupressaceae) in Mexico and Guatemala: synonymy, key, and distributions of the taxa. Bol. Soc. Bot. Mex. 38: 83-121.

Zanoni, T. A. Notes on Cupressus in Mexico. Bol. Soc. Bot. Mex. 39: 128-132.

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Lámina X.1. Ginkgo biloba.

A. Hoja bilobulada con venación dicotómica.B. Aparato estomático:a) papilasb) células epidérmicasc) células oclusivas.C. Desarrollo del tubo polínico.a) nucelab) tubo polínicoc) gametos masculinos con flagelos.D. Gameto maculino con banda de flagelos en espiral.E. Arquegonio.

a) pared de la megasporab) las cuatro células del cuello c) oosfera

F. Corte de un óvulo a) Sarcotestab) Esclerotestac) Endotesta

d) Grano de polen desarrollando tubo polínico.e) Cámara polínicaf) "tent pole" g) Cámara arquegonialh) Gametofito femeninoi) Pared de la megasporaj) Nucela (megasporangio)k) Arquegonio

Lámina X.2. Ginkgo biloba

A. Planta masculina con estróbilo y hojas.B. Corte longitudinal del estróbilo masculino.

a) microsporangio con tejido esporógenob) microesporófilac) cavidad con mucílago

C. MicrosporaD. Primera división mitótica con una célula protalial y una eristemática.E. Segunda división dos células protaliales y una anteridial.F. Grano de polen.a) células protalialesb) célula generativac) célula del tuboG. Planta femenina con órganos portadores de óvulos.H. Organo portador de óvulos.I. Corte longitudinal del óvulo.

a) integumentob) nucelac) megaesporocito

J. Nucela con cuatro megasporasK. Fase cenocítica en el desarrollo del gametofito femenino.

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L. Fase celular en el desarrollo del gametofito femenino.M. Ovulo en el momento de la fecundación.O. SemillaP. Germinación

Lámina X.3.

A. Trichopitys. Tallo con apéndices estériles y brotes fértiles en las axilas de los estériles (hojas), del Pérmico.B. Trichopitys. Ovulo anátropo.C. Arctobaiera. Con hojas poco divididas.D. Arctobaiera. Con hojas casi enteras.E. Baiera. Hoja.F. Sphenobaiera. Grupo de hojas sobre una rama corta. Del Jurásico.G. Allicospermum. Sección longitudinal de un óvulo, con gran parecido a Ginkgo. Del Jurásico.H. Organo polinífero asociado a Ginkgoites. Del Jurásico.I. Grano de polen monoaperturado extraido de Ginkgoites.

Lámina X.4. Relaciones y posible origen de Ginkgopsida.a) Según Florinb) Según Stewartc) Según Meyen y Volzenin-Serra.

Lámina X.5. Cícadas

A.Corte del talloa) tejido conductorb) médulac) córtexd) traza foliarB. Microesporófila con microsporangios en Zamia.C. Grano de polen de cícada con una sola abertura.D. Megaesporófilas de cícadasa) Cycasb) Zamiac) Dioond) Ceratozamia

Lámina X.6. Ciclo de vida de una cícadaA. Planta femeninaB. MegaestróbiloC. Microesporófila con microesporángiosD. MicrosporaE. Grano de polen

a) células protalialesb) célula generatrizc) célula del tubo

F. Planta femeninaG. MegaestróbiloH. MegaesporófilaI. Ovulo

a) integumento

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b) nucelac) megaesporócito

J. Ovulo con tétrada de megasporasK. Fase de núcleos libres del megagametofito L. Fase celular del megagametofitoM. Semilla en desarrollo con las tres capas del integumento y los arquegonios desarrollados, antes de la fecundación.N. Semilla de cícada a) embrión con dos cotiledónesb) restos del megagametofito como tejido de reserva.c) restos de la nucelad) endotestae) esclerotestaf) sarcotestaO. Semilla germinado, con las puntas de los cotiledónes dentro del la testa.

Lámina X.7. Ciclo de Vida de GnetumA) Planta masculinaB) Estróbilo masculino compuestoC) Esporangióforo con microsporangiosD) MicrosporaE) Grano de polenF) Planta femeninaG) Estróbilo femenino compuestoH) Ovulo con célula madre de la megaesoraI) Ovulo con cuatro megasporasJ) Megaspora funcional dividiéndose, en fase de núcleos libresK) Gametofito femenino en fase hemihelobialL) Entrada de los tubos polínicos, fecundaciónM) Embrión de dos cotiledonesN) Semilla con tegumento endirecido y capa externa carnosa

Lámina X.8. Ciclo de Vida de Ephedra

A) Planta femeninaB) Estróbilo femenino compuestoC) Ovulo D) Tétrada de megasporasE) y F) Megaspora funcionalG) Gametofito femenino, fase de núcleos libresH) Gametofito femenino, fase celularI), J) y P) Gametofito femenino con arquegoniosK) Planta masculinaL) Esporangioforos con microsporangiosM) MicrosporaN) Ñ) y O) Desarrollo del grano de polenQ) Fecundación R) Primera fecundaciónS) y T) Formación de varios embriones U) Semilla con embrión de 2 cotiledones

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GNETALES (Stewart, 1993).

Ephedra, Gnetum y Welwitschia

-Vasos en la madera-Estróbilos compuestos-Estróbilos parecidos a flores con un perianto y un verticilo de microesporófilas más o menos

fusionado-Un óvulo terminal unitégmico rodeado por uno o más envolturas adicionales.-Reducción del megagametofito, en Gnetum y Welwitschia sin arquegonios.-Embriogénesis celular en Gnetum y Welwitschia.

-Hojas opuestas con diferentes grados de venación reticulada.

Fósil: granos de polen efedroide parecido a Ephedra y Welwitschia actuales del Triásico Superior Cretácico Medio Terciario

Drewia patomacensis (Cretácico Inferior) hojas opuestas, anchas, venación parecida a la de Welwitschia y con estructuras reproductoras redondeadas por pares de bractéolas.

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Eoanthus (Cretácico Inferior) 4 óvulos en verticilos, rodeados por verticilos de brácteas asociados a polen Efedroide.

GINKGOPHYTA

Plantas con semilla

Crecimiento secundario

Una etapa de núcleos libres en el desarrollo temprano del embrión

Un solo integumento que se diferencia en tres capas (sarcotesta, esclerotesta y endotesta), y con a) Tallo con un eje principal y numerosas ramificaciones. Ramas de dos tipos: braquiblastos y macroblastos.

b) Madera picnoxílica en sus troncos y ramas, manoxílica solo en ramas especializadas (braquiblastos).

c) Hojas dispuestas en espiral, flabeladas o bilobuladas con venación abierta, dicotómica.

d) Estomas haploquéilicos.

e) Un par de trazas foliares que recorren el pecíolo y entran en la lámina de la hoja.

f) Solo los microestróbilos se reconocen como estróbilos.

g) Los óvulos dispuestos en pares sobre estructuras axiales.

h) Plantas dioicas.

i) Canales secretores de mucílago.

j) Polen uniaperturado con 4 células en el momento de su liberación.

k) Gametos masculinos móviles con numerosos undulipodios.

m) Arquegonios con un cuello notablemente pequeño, formado por cuatro células.

n) Semillas que se desprenden del árbol aún antes de que se lleve a cabo la fecundación.

o) Cotiledones que funcionan como haustorios para alimentar a la plántula nunca salen del megagametofito.

CYCADOPHYTA

CYCADALES

I Cycadaceae Cycas II Zamiaceae Bowenia, Ceratozamia, Cycas, Dioon, Chihua, Encephalartos, Macrozamia, Microcycas y Zamia. III Stangeriaceae Stangeria (Jonhnson 1959)

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Cycadaceae Bowenia, Ceratozamia, Cycas, Dioon, Chihua, Encephalartos, Macrozamia, Microcycas, Stangeria y Zamia.

Kubitzki (1992): Boweniaceae, Cycadaceae, Stangeriaceae con un solo género y Zamiaceae con todos los géneros restantes.

Plantas con semillaCrecimiento secundario Una etapa de núcleos libres en el desarrollo temprano del embriónUn solo tegumento que se diferencia en tres capas (sarcotesta, esclerotesta y endotesta), y con

a) Tallo poco o nada ramificado b)Madera manoxílica

c) Hojas pinnado compuestas d)Estomas haploquéilicos

e) Trazas foliares que recorren el córtex y circundan el cilíndro vascular hasta completar un giro de aproximadamente 150 desde su salida del xilema primario hasta su inserción en el pecíolo.

f) Estróbilos uniesporangiados (microsporangios y megasporangios en diferentes estróbilos).

g) Plantas dióicas

h) Canales secretores de mucílago sobre todo en la médula y córtex.

i) Raíces apogeotrópicas.

j) Polen uniaperturado con 3 núcleos en el momento de su liberación.k) Gametos masculinos móviles, excepcionalmente grandes (alrededor de 200 micras de diámetro) y con numerosos undulipodios (hasta 20,000 en cada gameto).l) Cámara arquegonial.m) Arquegonios con un cuello notablemente pequeño.n) Semillas muy grandes desde 0.5 hasta 6 cm de largo.o) Cotiledones como haustorios para alimentar a la plántula y nunca salen del megagametofito.p) Meristemo apical del tallo excepcionalmente grande, hasta de 3.5 mm de diámetro.

CONIFEROPHYTA

Coniferales (Pinales) y Taxales

Araucariaceae, Cephalotaxaceae, Cupressaceae, Phyllocladaceae, Pinaceae, Podocarpaceae, Sciadopityaceae, Taxaceae.

-Presentan cutículas gruesas-Células hipodérmicas gruesas-Estomas hundidos y la presencia de esclereidas y tejido de transfusión.-Trazas foliares son únicas, más raramente, dobles en el punto de origen-Xilema secundario presenta traqueidas con punteaduras areoladas en paredes radiales-Células de los rayos son de pared delgada, lisas y sin punteaduras.

-Hojas de las coníferas son simples, alternas, se presentan en arreglo espiral y en ocasiones como en Cupressaceae son opuestas o verticiladas. Aciculares. Pinus y Larix.Escuamiformes. Cupressus y Juniperus

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Laminares. Agathis, Araucaria y Podocarpus. Lineares Abies, Taxus, Pseudotsuga y Picea. Estróbilos femeninos y masculinos separados. Plantas dioicas o monoicas.

Femeninos: escamas ovulíferas en espiral sobre un eje central, las escamas ovulíferas representan braquiblastos modificados que nacen en la axila de una bráctea. Taxaceae el óvulo terminal solitario.

Estróbilos masculinos con esporófilas sobre un eje central.Granos de polen con alas o sin ellas.Semillas aladas o con envoltura carnosa.

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Características Generales de Gimnospermas.

Plantas con semillas desnudas

Engler: División Embryophyta Siphonogama Subdiv. Gimnospermae: Ginkgoales, Coniferales, Cycadales y GnetalesChamberlain: Clase Cycadopsida, Gnetopsida y Coniferopsida (Coniferales y Ginkgoales) de la división Tracheophyta Cronquist División Pinophyta, 3 subdiv. Cycadicae, Gneticae y Pinicae (Pinopsida y Ginkgopsida) Bold (1976) Divisiones Ginkgophyta, Cycadophyta, Coniferophyta y Gnetophyta.HábitoPlantas leñosas. Arboles o arbustos. Dioicos o monoicos. Desde 60 cm hasta 100 m.Plantas en general longevas, Pinus aristata 4200 años, Dioon spinulosum 2500 años.Raíz Primaria. Asociaciones con hongos o cianobacterias.TalloCrecimiento secundario. Forman madera.Presencia de cambium bifacial, crecimiento en grosor. Madera manoxilica y picnoxílica.Xilema secundario con traqueidas con punteaduras areoladas en paredes radiales.Desarrollo de anillos de crecimiento. Calculo de edad de individuos.Ramas de dos tipos macroblastos y braquiblastos.

Hojas Simples o pinnadocompuestas. Alternas u opuestas (Cupressaceae y Gnetales).Dispuestas en espiral, dísticas, decusadas.Perennifolias con excepciones (Larix, Taxodium)Patrones de venación simples, sin areolas, venación abierta. Con cutículas gruesas. Estomashaploqueílicos o sindetoquéilicos.

Estructuras reproductorasEstróbilos unisexuales, simples, con esporófilas, o complejos con escamas ovulíferas. Solitarioso en grupos (compuestos en Gnetophyta).

Microsporangios sobre esporófilas, en número variable, según grupo. Granos de polen como gametofito _ juvenil, con células estériles y gametos flagelados o no, desarrollo total del gametofito _ en el óvulo, con

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tubo polínico.Megasporangios indehiscentes, cubiertos por una capa de tejido llamada tegumento= óvulodispuestos sobre esporófilas o escamas ovulíferas, en estróbilos o en ramas, en pares o en un número variable.

Germinación endospórica de la única megaspora funcional y gametofito _ multicelular, con arquegonios, excepto Gnethophyta.

Estróbilos maduros

Cónicos, cilíndrícos, globosos, dehiscentes o indehiscentes. Escamas o esporofilas lignificadas. Desde 1 cm de diámetro, hasta 60 cm de largo.

SemillasDos cotiledones en la mayoría, pero el número varia (13 en Pinus). Tejido de reserva n (restos del gametofito _).Tegumentos endurecidos formando una testa de capa única o diferenciado en tres capas (endo, esclero y exotesta).Aladas, rodeadas por un arilo, fusionadas con la escama ovulífera o encerradas en un estróbilo indehiscente.Fase de núcleos libres en los primeros estados de desarrollo del embrión, un solo tegumento y óvulos expuestos en elmomento de la polinización, por lo tanto el grano de polen llega directamente al micrópilo.

Apuntes de clase con la M. en C. Rosa María Fonseca, profesora de la Facultad de Ciencias de la UNAM