tema 19. floema secundario en gimnospermas y dicotiledóneas. el
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Tema19 ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO II
191 Floema secundario
En el tallo secundario los tejidos localizados por fuera del caacutembium vascular reciben colectivamente el nombre de corteza Esta regioacuten incluye el floema secundario (corteza interna) y la peridermis o corteza externa (conjunto de tejidos de proteccioacuten formados por el feloacutegeno)
La cantidad de floema secundario producida por el caacutembium es usualmente menor que la cantidad de xilema secundario El floema funcional es el que participa en la conduccioacuten y el no funcional cesa de conducir pero cumple funciones de almacenamiento y proteccioacuten El floema viejo colapsa y las porciones externas pasan a formar parte de la corteza externa
Transcorte de tallo secundario de Acer arce
El floema secundario se origina a partir del caacutembium y al igual que el xilema secundario estaacute compuesto de un sistema axial o vertical y uno radial
El sistema vertical es producido por las ceacutelulas iniciales fusiformes
El sistema radial constituido por los radios floemaacuteticos es originado por
las ceacutelulas iniciales radiales
Sector de transcorte de tallo secundario de Tilia
Imagen de Mauseth weblab
FLOEMA DE CONIacuteFERAS
El grupo de Gimnospermas que tiene crecimiento secundario bien marcado es el de las Coniacuteferas El floema secundario de estas plantas generalmente es maacutes simple y menos variable entre especies que el de Eudicotiledoacuteneas
El sistema vertical o axial contiene 1) ceacutelulas cribosas con aacutereas cribosas notorias en las caras radiales 2) ceacutelulas parenquimaacuteticas aisladas o en filas algunas de ellas pueden estar diferenciadas en ceacutelulas albuminosas 3) Las fibras yo esclereidas pueden estar presentes o no Las fibras son llamativas en Taxaceae Taxodiaceae y Cupressaceae donde forman bandas tangenciales uniseriadas que alternan con bandas similares de ceacutelulas cribosas y ceacutelulas parenquimaacuteticas Estaacuten ausentes en Pinus
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El sistema radial u horizontal estaacute formado por radios uniseriados que tienen ceacutelulas parenquimaacuteticas y a veces ceacutelulas albuminosas Estas uacuteltimas generalmente se ubican en los extremos de los radios
Cuando hay conductos resiniacuteferos estaacuten presentes en ambos sistemas
Thuja occidentalis (Gimnosperma) bloque esquemaacutetico de floema secundario y caacutembium
Sequoia floema en corte tangencial
Pinus floema en corte radial
Esquema de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
El floema funcional dura una o dos estaciones En el floema no funcional las ceacutelulas cribosas y las albuminosas colapsan las ceacutelulas parenquimaacuteticas se agrandan y los radios se vuelven sinuosos
Pinus floema secundario en transcorte Sequoia floema secundario funcional corte radial
Foto de Mauseth weblab
192 Floema de Eudicotiledoacuteneas
El floema secundario de eudicotiledoacuteneas variacutea en composicioacuten disposicioacuten y tamantildeo de las ceacutelulas asiacute como en las caracteriacutesticas del floema no funcional El sistema axial o vertical siempre presenta tubos cribosos ceacutelulas acompantildeantes y ceacutelulas parenquimaacuteticas
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El sistema radial u horizontal es la continuacioacuten del sistema radial del xilema Estaacute formado por los radios floemaacuteticos
Pueden ser uniseriados o multiseriados altos o bajos pueden haber distintos tipos de radios en la misma planta (ej Tilia)
Estaacuten compuestos por pareacutenquima y a veces esclereidas o ceacutelulas con cristales
Tilia floema en corte radial
En ambos sistemas pueden haber laticiacuteferos cavidades secretoras idioblastos cristaliacuteferos
Liriodendron tulipifera (Eudicotiledoacutenea) bloque esquemaacutetico de floema secundario y caacutembium
Salix floema secundario en corte tangencial
Esquema de Esau 1977
Tilia floema - corte tangencial
Las fibras pueden estar en bandas tangenciales paralelas (Liriodendron Vitis Tilia Fraxinus Populus) o dispersas (Campsis Tecoma) o faltan (Aristolochia) a veces son tan abundantes que los otros elementos forman apenas pequentildeos grupos (Carya pecan) En Vitis hay fibras septadas que almacenan almidoacuten
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Populus transcorte de floema secundario Aristolochia floema secundario - transcorte
Foto de httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
El floema secundario puede ser 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron Vitis Quercus Populus Salix Tilia) en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son muy inclinadas con placas cribosas compuestas 2) Estratificado como en Robinia las paredes terminales son poco inclinadas o casi transversales con placas cribosas simples
Robinia floema estratificado en corte tangencial
Tilia floema funcional en transcorte - tejido de expansioacuten
Foto de Esau 1972
El floema funcional tiene escaso espesor desde unas deacutecimas de mm a pocos mm En el floema no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva se aplastan o esclerifican el recorrido de los radios puede ser sinuoso (Prunus) Las ceacutelulas parenquimaacuteticas permanecen vivas y almacenan almidoacuten hasta que son separadas del eje por la peridermis En algunas especies se diferencian esclereidas o fibroesclereidas (Populus)
La porcioacuten perifeacuterica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento producido por el caacutembium Esta dilatacioacuten se logra de dos maneras
1) Tejido proliferativo cuando las ceacutelulas del pareacutenquima axial se dividen anticlinalmente o
2) Tejido de expansioacuten cuando las ceacutelulas radiales sufren divisiones anticlinales y luego se expanden tangencialmente Este uacuteltimo es mucho maacutes notable como se ve en Aristolochia Gossypium o Tilia La duracioacuten del floema variacutea en eudicotiledoacuteneas de hoja caduca cada incremento funciona una estacioacuten en las hojas persistentes duran dos estaciones en algunas plantas como Tilia Vitis dura varios antildeos
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193 Peridermis
La peridermis es el tejido de proteccioacuten secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y raiacuteces que tienen crecimiento secundario Ocurre tambieacuten en eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas en las partes maacutes viejas de tallos y raiacuteces Es la corteza externa
La excepcioacuten son algunas especies de Acacia Acer Citrus Eucalyptus e Ilex en las cuales la epidermis y el coacutertex duran toda la vida no se forma peridermis (Mauseth 1989)
Robinia transcorte de un sector de la corteza
Foto de Raven 2003
La peridermis es el conjunto de
1) el feloacutegeno el meristema secundario tambieacuten llamado caacutembium suberoacutegeno 2) el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez 3) la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo
formado por el feloacutegeno hacia adentro
Esquema de la primera peridermis en transcorte
Esquema de Rost
Las hojas usualmente no tienen peridermis salvo las peacuterulas En algunos frutos como la manzana y en tubeacuterculos como los de la papa se forma una peridermis muy delgada con lenticelas Existe en algunas Monocotiledoacuteneas pero otras tienen tejidos de proteccioacuten diferentes
FELOacuteGENO
Su nombre viene del griego phellos corcho y genos engendrar Es uno de los meristemas laterales o secundarios
Origen generalmente es maacutes tardiacuteo que el caacutembium se forman totalmente por desdiferenciacioacuten (re-embrionalizacioacuten) de ceacutelulas Las divisiones pueden iniciarse en ceacutelulas con cloroplastos con almidoacuten taninos e incluso con paredes primarias gruesas Luego los cloroplastos se transforman en leucoplastos y el almidoacuten los taninos y las paredes gruesas desaparecen
Lugar El primer feloacutegeno puede originarse en
1) la epidermis como sucede en Pyrus communis Nerium oleander Quercus suber y en los cactos
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Pyrus communis origen del feloacutegeno en la epidermis y capa subyacente
Pyrus communis primera peridermis
Dibujos de Esau 1972
2) La capa subepideacutermica (coleacutenquima o pareacutenquima) como ocurre en Pelargonium Populus Prunus Ulmus Juglans Solanum tuberosum
3) La 2a o 3a capa cortical como se observa en Aristolochia Robinia Pinus
Pelargonium feloacutegeno subepideacutermico y primera peridermis Pinus primera peridermis en coacutertex
Dibujos de Esau 1972
4) En el floema primario como sucede en Thuja Ribes Clematis Vitis Punica En ese caso todos los tejidos del coacutertex quedaraacuten separados por el suacuteber y mueren
5) En las ceacutelulas vivas del xilema secundario como se ha comprobado en el tallo de Achillea una plantas del desierto cuando el coacutertex y el caacutembium han muerto
Clematis feloacutegeno iniciado en el floema primario
Imagen de Crang amp Vassilyev
Los feloacutegenos subsiguientes se originan cada vez maacutes profundamente primero en el coacutertex y luego en el floema secundario
Constitucioacuten estaacute integrado por un soacutelo tipo de ceacutelulas en seccioacuten transversal y longitudinal radial rectangulares y en seccioacuten tangencial rectangulares o poligonales a veces irregulares No dejan espacios intercelulares entre siacute Pueden presentar cloroplastos la cantidad de vacuolas es variable pueden contener taninos
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Tilia peridermis en corte longitudinal radial
Tilia peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Forma general del meristema El primer feloacutegeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo o en aacutereas localizadas en forma de escamas o bandas y volverse continuo por expansioacuten lateral de la actividad meristemaacutetica hasta formar un cilindro de varios metros altura Cuando el primer feloacutegeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus) usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamantildeo diverso discontinuas pero solapadas con la concavidad orientada hacia afuera En la figura 1 se muestra la posicioacuten de la primera peridermis subepideacutermica y de forma ciliacutendrica las figuras 2-4 muestran la posicioacuten de las siguientes peridermis y coacutemo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo mostrando la ubicacioacuten de las sucesivas peridermis
Peridermis en transcortes de tallo secundario En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990 Esquema de Esau 1972
Cuando el primer feloacutegeno se forma profundamente como sucede en Clematis o Vitis usualmente los siguientes son ciliacutendricos Se forman a partir de las ceacutelulas del floema secundario
Ritidoma de Vitis en transcorte
Imagen de httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
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Funcionamiento Generalmente el feloacutegeno es activo soacutelo una vez pero a veces presenta actividad estacional como el caacutembium (Quercus suber Q itaburensis Q infectoria y Phytolacca dioica) En otras casos como en Robinia tiene 2 periacuteodos de actividad por antildeo
Duracioacuten Hay dos alternativas 1) Feloacutegeno no persistente Puede ser 1A) Anual reemplazado por nuevos feloacutegenos cada antildeo que se forman cada vez maacutes profundamente 1B) Longevo A veces los feloacutegenos subsiguientes tardan muchos antildeos en iniciarse como ocurre en especies de Abies Carpinus Fagus Quercus demora 20 antildeos en Pyrus malus 20-30 antildeos en Populus Prunus Punica 40 antildeos en Ceratonia 2) Feloacutegeno persistente dura toda la vida de la planta como sucede en los cactos y en los geacuteneros Fagus Anabasis Haloxylon y Pachycormus
194 Peridermis Suacuteber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de
feloacutegeno el meristema secundario
el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez
la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo formado por el feloacutegeno hacia adentro Veremos ahora los dos tejidos derivados del Feloacutegeno
FELODERMIS
La felodermis estaacute formada por ceacutelulas vivas parenquimaacuteticas que se distinguen del pareacutenquima cortical por su posicioacuten en las mismas filas radiales en las que se encuentran las ceacutelulas del suacuteber En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas
Divisioacuten Las ceacutelulas del feloacutegeno se dividen periclinalmente Las ceacutelulas derivadas se disponen en filas radiales ordenadas como pilas de monedas Como resultado de la primera divisioacuten se forma una ceacutelula del suacuteber o felema como resultado de la segunda una de la felodermis (si existe) el producto de la tercera es nuevamente una ceacutelula del suacuteber o felema Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el feloacutegeno para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas iniciales
Actividad del feloacutegeno generalmente es unifacial o sea que da soacutelo suacuteber hacia afuera Si es bifacial forma tambieacuten 1-4 capas de felodermis hacia adentro El espesor del suacuteber es muy variable desde unas pocas capas hasta varios centiacutemetros en el alcornoque Quercus
suber
Primera peridermis de Prunus
Dibujo de Esau 1972
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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El sistema radial u horizontal estaacute formado por radios uniseriados que tienen ceacutelulas parenquimaacuteticas y a veces ceacutelulas albuminosas Estas uacuteltimas generalmente se ubican en los extremos de los radios
Cuando hay conductos resiniacuteferos estaacuten presentes en ambos sistemas
Thuja occidentalis (Gimnosperma) bloque esquemaacutetico de floema secundario y caacutembium
Sequoia floema en corte tangencial
Pinus floema en corte radial
Esquema de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
El floema funcional dura una o dos estaciones En el floema no funcional las ceacutelulas cribosas y las albuminosas colapsan las ceacutelulas parenquimaacuteticas se agrandan y los radios se vuelven sinuosos
Pinus floema secundario en transcorte Sequoia floema secundario funcional corte radial
Foto de Mauseth weblab
192 Floema de Eudicotiledoacuteneas
El floema secundario de eudicotiledoacuteneas variacutea en composicioacuten disposicioacuten y tamantildeo de las ceacutelulas asiacute como en las caracteriacutesticas del floema no funcional El sistema axial o vertical siempre presenta tubos cribosos ceacutelulas acompantildeantes y ceacutelulas parenquimaacuteticas
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El sistema radial u horizontal es la continuacioacuten del sistema radial del xilema Estaacute formado por los radios floemaacuteticos
Pueden ser uniseriados o multiseriados altos o bajos pueden haber distintos tipos de radios en la misma planta (ej Tilia)
Estaacuten compuestos por pareacutenquima y a veces esclereidas o ceacutelulas con cristales
Tilia floema en corte radial
En ambos sistemas pueden haber laticiacuteferos cavidades secretoras idioblastos cristaliacuteferos
Liriodendron tulipifera (Eudicotiledoacutenea) bloque esquemaacutetico de floema secundario y caacutembium
Salix floema secundario en corte tangencial
Esquema de Esau 1977
Tilia floema - corte tangencial
Las fibras pueden estar en bandas tangenciales paralelas (Liriodendron Vitis Tilia Fraxinus Populus) o dispersas (Campsis Tecoma) o faltan (Aristolochia) a veces son tan abundantes que los otros elementos forman apenas pequentildeos grupos (Carya pecan) En Vitis hay fibras septadas que almacenan almidoacuten
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Populus transcorte de floema secundario Aristolochia floema secundario - transcorte
Foto de httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
El floema secundario puede ser 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron Vitis Quercus Populus Salix Tilia) en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son muy inclinadas con placas cribosas compuestas 2) Estratificado como en Robinia las paredes terminales son poco inclinadas o casi transversales con placas cribosas simples
Robinia floema estratificado en corte tangencial
Tilia floema funcional en transcorte - tejido de expansioacuten
Foto de Esau 1972
El floema funcional tiene escaso espesor desde unas deacutecimas de mm a pocos mm En el floema no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva se aplastan o esclerifican el recorrido de los radios puede ser sinuoso (Prunus) Las ceacutelulas parenquimaacuteticas permanecen vivas y almacenan almidoacuten hasta que son separadas del eje por la peridermis En algunas especies se diferencian esclereidas o fibroesclereidas (Populus)
La porcioacuten perifeacuterica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento producido por el caacutembium Esta dilatacioacuten se logra de dos maneras
1) Tejido proliferativo cuando las ceacutelulas del pareacutenquima axial se dividen anticlinalmente o
2) Tejido de expansioacuten cuando las ceacutelulas radiales sufren divisiones anticlinales y luego se expanden tangencialmente Este uacuteltimo es mucho maacutes notable como se ve en Aristolochia Gossypium o Tilia La duracioacuten del floema variacutea en eudicotiledoacuteneas de hoja caduca cada incremento funciona una estacioacuten en las hojas persistentes duran dos estaciones en algunas plantas como Tilia Vitis dura varios antildeos
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193 Peridermis
La peridermis es el tejido de proteccioacuten secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y raiacuteces que tienen crecimiento secundario Ocurre tambieacuten en eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas en las partes maacutes viejas de tallos y raiacuteces Es la corteza externa
La excepcioacuten son algunas especies de Acacia Acer Citrus Eucalyptus e Ilex en las cuales la epidermis y el coacutertex duran toda la vida no se forma peridermis (Mauseth 1989)
Robinia transcorte de un sector de la corteza
Foto de Raven 2003
La peridermis es el conjunto de
1) el feloacutegeno el meristema secundario tambieacuten llamado caacutembium suberoacutegeno 2) el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez 3) la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo
formado por el feloacutegeno hacia adentro
Esquema de la primera peridermis en transcorte
Esquema de Rost
Las hojas usualmente no tienen peridermis salvo las peacuterulas En algunos frutos como la manzana y en tubeacuterculos como los de la papa se forma una peridermis muy delgada con lenticelas Existe en algunas Monocotiledoacuteneas pero otras tienen tejidos de proteccioacuten diferentes
FELOacuteGENO
Su nombre viene del griego phellos corcho y genos engendrar Es uno de los meristemas laterales o secundarios
Origen generalmente es maacutes tardiacuteo que el caacutembium se forman totalmente por desdiferenciacioacuten (re-embrionalizacioacuten) de ceacutelulas Las divisiones pueden iniciarse en ceacutelulas con cloroplastos con almidoacuten taninos e incluso con paredes primarias gruesas Luego los cloroplastos se transforman en leucoplastos y el almidoacuten los taninos y las paredes gruesas desaparecen
Lugar El primer feloacutegeno puede originarse en
1) la epidermis como sucede en Pyrus communis Nerium oleander Quercus suber y en los cactos
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Pyrus communis origen del feloacutegeno en la epidermis y capa subyacente
Pyrus communis primera peridermis
Dibujos de Esau 1972
2) La capa subepideacutermica (coleacutenquima o pareacutenquima) como ocurre en Pelargonium Populus Prunus Ulmus Juglans Solanum tuberosum
3) La 2a o 3a capa cortical como se observa en Aristolochia Robinia Pinus
Pelargonium feloacutegeno subepideacutermico y primera peridermis Pinus primera peridermis en coacutertex
Dibujos de Esau 1972
4) En el floema primario como sucede en Thuja Ribes Clematis Vitis Punica En ese caso todos los tejidos del coacutertex quedaraacuten separados por el suacuteber y mueren
5) En las ceacutelulas vivas del xilema secundario como se ha comprobado en el tallo de Achillea una plantas del desierto cuando el coacutertex y el caacutembium han muerto
Clematis feloacutegeno iniciado en el floema primario
Imagen de Crang amp Vassilyev
Los feloacutegenos subsiguientes se originan cada vez maacutes profundamente primero en el coacutertex y luego en el floema secundario
Constitucioacuten estaacute integrado por un soacutelo tipo de ceacutelulas en seccioacuten transversal y longitudinal radial rectangulares y en seccioacuten tangencial rectangulares o poligonales a veces irregulares No dejan espacios intercelulares entre siacute Pueden presentar cloroplastos la cantidad de vacuolas es variable pueden contener taninos
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Tilia peridermis en corte longitudinal radial
Tilia peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Forma general del meristema El primer feloacutegeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo o en aacutereas localizadas en forma de escamas o bandas y volverse continuo por expansioacuten lateral de la actividad meristemaacutetica hasta formar un cilindro de varios metros altura Cuando el primer feloacutegeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus) usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamantildeo diverso discontinuas pero solapadas con la concavidad orientada hacia afuera En la figura 1 se muestra la posicioacuten de la primera peridermis subepideacutermica y de forma ciliacutendrica las figuras 2-4 muestran la posicioacuten de las siguientes peridermis y coacutemo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo mostrando la ubicacioacuten de las sucesivas peridermis
Peridermis en transcortes de tallo secundario En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990 Esquema de Esau 1972
Cuando el primer feloacutegeno se forma profundamente como sucede en Clematis o Vitis usualmente los siguientes son ciliacutendricos Se forman a partir de las ceacutelulas del floema secundario
Ritidoma de Vitis en transcorte
Imagen de httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
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Funcionamiento Generalmente el feloacutegeno es activo soacutelo una vez pero a veces presenta actividad estacional como el caacutembium (Quercus suber Q itaburensis Q infectoria y Phytolacca dioica) En otras casos como en Robinia tiene 2 periacuteodos de actividad por antildeo
Duracioacuten Hay dos alternativas 1) Feloacutegeno no persistente Puede ser 1A) Anual reemplazado por nuevos feloacutegenos cada antildeo que se forman cada vez maacutes profundamente 1B) Longevo A veces los feloacutegenos subsiguientes tardan muchos antildeos en iniciarse como ocurre en especies de Abies Carpinus Fagus Quercus demora 20 antildeos en Pyrus malus 20-30 antildeos en Populus Prunus Punica 40 antildeos en Ceratonia 2) Feloacutegeno persistente dura toda la vida de la planta como sucede en los cactos y en los geacuteneros Fagus Anabasis Haloxylon y Pachycormus
194 Peridermis Suacuteber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de
feloacutegeno el meristema secundario
el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez
la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo formado por el feloacutegeno hacia adentro Veremos ahora los dos tejidos derivados del Feloacutegeno
FELODERMIS
La felodermis estaacute formada por ceacutelulas vivas parenquimaacuteticas que se distinguen del pareacutenquima cortical por su posicioacuten en las mismas filas radiales en las que se encuentran las ceacutelulas del suacuteber En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas
Divisioacuten Las ceacutelulas del feloacutegeno se dividen periclinalmente Las ceacutelulas derivadas se disponen en filas radiales ordenadas como pilas de monedas Como resultado de la primera divisioacuten se forma una ceacutelula del suacuteber o felema como resultado de la segunda una de la felodermis (si existe) el producto de la tercera es nuevamente una ceacutelula del suacuteber o felema Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el feloacutegeno para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas iniciales
Actividad del feloacutegeno generalmente es unifacial o sea que da soacutelo suacuteber hacia afuera Si es bifacial forma tambieacuten 1-4 capas de felodermis hacia adentro El espesor del suacuteber es muy variable desde unas pocas capas hasta varios centiacutemetros en el alcornoque Quercus
suber
Primera peridermis de Prunus
Dibujo de Esau 1972
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
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El sistema radial u horizontal es la continuacioacuten del sistema radial del xilema Estaacute formado por los radios floemaacuteticos
Pueden ser uniseriados o multiseriados altos o bajos pueden haber distintos tipos de radios en la misma planta (ej Tilia)
Estaacuten compuestos por pareacutenquima y a veces esclereidas o ceacutelulas con cristales
Tilia floema en corte radial
En ambos sistemas pueden haber laticiacuteferos cavidades secretoras idioblastos cristaliacuteferos
Liriodendron tulipifera (Eudicotiledoacutenea) bloque esquemaacutetico de floema secundario y caacutembium
Salix floema secundario en corte tangencial
Esquema de Esau 1977
Tilia floema - corte tangencial
Las fibras pueden estar en bandas tangenciales paralelas (Liriodendron Vitis Tilia Fraxinus Populus) o dispersas (Campsis Tecoma) o faltan (Aristolochia) a veces son tan abundantes que los otros elementos forman apenas pequentildeos grupos (Carya pecan) En Vitis hay fibras septadas que almacenan almidoacuten
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Populus transcorte de floema secundario Aristolochia floema secundario - transcorte
Foto de httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
El floema secundario puede ser 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron Vitis Quercus Populus Salix Tilia) en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son muy inclinadas con placas cribosas compuestas 2) Estratificado como en Robinia las paredes terminales son poco inclinadas o casi transversales con placas cribosas simples
Robinia floema estratificado en corte tangencial
Tilia floema funcional en transcorte - tejido de expansioacuten
Foto de Esau 1972
El floema funcional tiene escaso espesor desde unas deacutecimas de mm a pocos mm En el floema no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva se aplastan o esclerifican el recorrido de los radios puede ser sinuoso (Prunus) Las ceacutelulas parenquimaacuteticas permanecen vivas y almacenan almidoacuten hasta que son separadas del eje por la peridermis En algunas especies se diferencian esclereidas o fibroesclereidas (Populus)
La porcioacuten perifeacuterica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento producido por el caacutembium Esta dilatacioacuten se logra de dos maneras
1) Tejido proliferativo cuando las ceacutelulas del pareacutenquima axial se dividen anticlinalmente o
2) Tejido de expansioacuten cuando las ceacutelulas radiales sufren divisiones anticlinales y luego se expanden tangencialmente Este uacuteltimo es mucho maacutes notable como se ve en Aristolochia Gossypium o Tilia La duracioacuten del floema variacutea en eudicotiledoacuteneas de hoja caduca cada incremento funciona una estacioacuten en las hojas persistentes duran dos estaciones en algunas plantas como Tilia Vitis dura varios antildeos
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193 Peridermis
La peridermis es el tejido de proteccioacuten secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y raiacuteces que tienen crecimiento secundario Ocurre tambieacuten en eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas en las partes maacutes viejas de tallos y raiacuteces Es la corteza externa
La excepcioacuten son algunas especies de Acacia Acer Citrus Eucalyptus e Ilex en las cuales la epidermis y el coacutertex duran toda la vida no se forma peridermis (Mauseth 1989)
Robinia transcorte de un sector de la corteza
Foto de Raven 2003
La peridermis es el conjunto de
1) el feloacutegeno el meristema secundario tambieacuten llamado caacutembium suberoacutegeno 2) el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez 3) la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo
formado por el feloacutegeno hacia adentro
Esquema de la primera peridermis en transcorte
Esquema de Rost
Las hojas usualmente no tienen peridermis salvo las peacuterulas En algunos frutos como la manzana y en tubeacuterculos como los de la papa se forma una peridermis muy delgada con lenticelas Existe en algunas Monocotiledoacuteneas pero otras tienen tejidos de proteccioacuten diferentes
FELOacuteGENO
Su nombre viene del griego phellos corcho y genos engendrar Es uno de los meristemas laterales o secundarios
Origen generalmente es maacutes tardiacuteo que el caacutembium se forman totalmente por desdiferenciacioacuten (re-embrionalizacioacuten) de ceacutelulas Las divisiones pueden iniciarse en ceacutelulas con cloroplastos con almidoacuten taninos e incluso con paredes primarias gruesas Luego los cloroplastos se transforman en leucoplastos y el almidoacuten los taninos y las paredes gruesas desaparecen
Lugar El primer feloacutegeno puede originarse en
1) la epidermis como sucede en Pyrus communis Nerium oleander Quercus suber y en los cactos
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Pyrus communis origen del feloacutegeno en la epidermis y capa subyacente
Pyrus communis primera peridermis
Dibujos de Esau 1972
2) La capa subepideacutermica (coleacutenquima o pareacutenquima) como ocurre en Pelargonium Populus Prunus Ulmus Juglans Solanum tuberosum
3) La 2a o 3a capa cortical como se observa en Aristolochia Robinia Pinus
Pelargonium feloacutegeno subepideacutermico y primera peridermis Pinus primera peridermis en coacutertex
Dibujos de Esau 1972
4) En el floema primario como sucede en Thuja Ribes Clematis Vitis Punica En ese caso todos los tejidos del coacutertex quedaraacuten separados por el suacuteber y mueren
5) En las ceacutelulas vivas del xilema secundario como se ha comprobado en el tallo de Achillea una plantas del desierto cuando el coacutertex y el caacutembium han muerto
Clematis feloacutegeno iniciado en el floema primario
Imagen de Crang amp Vassilyev
Los feloacutegenos subsiguientes se originan cada vez maacutes profundamente primero en el coacutertex y luego en el floema secundario
Constitucioacuten estaacute integrado por un soacutelo tipo de ceacutelulas en seccioacuten transversal y longitudinal radial rectangulares y en seccioacuten tangencial rectangulares o poligonales a veces irregulares No dejan espacios intercelulares entre siacute Pueden presentar cloroplastos la cantidad de vacuolas es variable pueden contener taninos
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Tilia peridermis en corte longitudinal radial
Tilia peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Forma general del meristema El primer feloacutegeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo o en aacutereas localizadas en forma de escamas o bandas y volverse continuo por expansioacuten lateral de la actividad meristemaacutetica hasta formar un cilindro de varios metros altura Cuando el primer feloacutegeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus) usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamantildeo diverso discontinuas pero solapadas con la concavidad orientada hacia afuera En la figura 1 se muestra la posicioacuten de la primera peridermis subepideacutermica y de forma ciliacutendrica las figuras 2-4 muestran la posicioacuten de las siguientes peridermis y coacutemo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo mostrando la ubicacioacuten de las sucesivas peridermis
Peridermis en transcortes de tallo secundario En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990 Esquema de Esau 1972
Cuando el primer feloacutegeno se forma profundamente como sucede en Clematis o Vitis usualmente los siguientes son ciliacutendricos Se forman a partir de las ceacutelulas del floema secundario
Ritidoma de Vitis en transcorte
Imagen de httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
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Funcionamiento Generalmente el feloacutegeno es activo soacutelo una vez pero a veces presenta actividad estacional como el caacutembium (Quercus suber Q itaburensis Q infectoria y Phytolacca dioica) En otras casos como en Robinia tiene 2 periacuteodos de actividad por antildeo
Duracioacuten Hay dos alternativas 1) Feloacutegeno no persistente Puede ser 1A) Anual reemplazado por nuevos feloacutegenos cada antildeo que se forman cada vez maacutes profundamente 1B) Longevo A veces los feloacutegenos subsiguientes tardan muchos antildeos en iniciarse como ocurre en especies de Abies Carpinus Fagus Quercus demora 20 antildeos en Pyrus malus 20-30 antildeos en Populus Prunus Punica 40 antildeos en Ceratonia 2) Feloacutegeno persistente dura toda la vida de la planta como sucede en los cactos y en los geacuteneros Fagus Anabasis Haloxylon y Pachycormus
194 Peridermis Suacuteber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de
feloacutegeno el meristema secundario
el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez
la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo formado por el feloacutegeno hacia adentro Veremos ahora los dos tejidos derivados del Feloacutegeno
FELODERMIS
La felodermis estaacute formada por ceacutelulas vivas parenquimaacuteticas que se distinguen del pareacutenquima cortical por su posicioacuten en las mismas filas radiales en las que se encuentran las ceacutelulas del suacuteber En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas
Divisioacuten Las ceacutelulas del feloacutegeno se dividen periclinalmente Las ceacutelulas derivadas se disponen en filas radiales ordenadas como pilas de monedas Como resultado de la primera divisioacuten se forma una ceacutelula del suacuteber o felema como resultado de la segunda una de la felodermis (si existe) el producto de la tercera es nuevamente una ceacutelula del suacuteber o felema Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el feloacutegeno para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas iniciales
Actividad del feloacutegeno generalmente es unifacial o sea que da soacutelo suacuteber hacia afuera Si es bifacial forma tambieacuten 1-4 capas de felodermis hacia adentro El espesor del suacuteber es muy variable desde unas pocas capas hasta varios centiacutemetros en el alcornoque Quercus
suber
Primera peridermis de Prunus
Dibujo de Esau 1972
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
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Populus transcorte de floema secundario Aristolochia floema secundario - transcorte
Foto de httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
El floema secundario puede ser 1) No estratificado (por ejemplo en Liriodendron Vitis Quercus Populus Salix Tilia) en el cual las paredes terminales de los tubos cribosos son muy inclinadas con placas cribosas compuestas 2) Estratificado como en Robinia las paredes terminales son poco inclinadas o casi transversales con placas cribosas simples
Robinia floema estratificado en corte tangencial
Tilia floema funcional en transcorte - tejido de expansioacuten
Foto de Esau 1972
El floema funcional tiene escaso espesor desde unas deacutecimas de mm a pocos mm En el floema no funcional los tubos cribosos presentan calosa definitiva se aplastan o esclerifican el recorrido de los radios puede ser sinuoso (Prunus) Las ceacutelulas parenquimaacuteticas permanecen vivas y almacenan almidoacuten hasta que son separadas del eje por la peridermis En algunas especies se diferencian esclereidas o fibroesclereidas (Populus)
La porcioacuten perifeacuterica del floema debe aumentar su circunferencia con cada incremento producido por el caacutembium Esta dilatacioacuten se logra de dos maneras
1) Tejido proliferativo cuando las ceacutelulas del pareacutenquima axial se dividen anticlinalmente o
2) Tejido de expansioacuten cuando las ceacutelulas radiales sufren divisiones anticlinales y luego se expanden tangencialmente Este uacuteltimo es mucho maacutes notable como se ve en Aristolochia Gossypium o Tilia La duracioacuten del floema variacutea en eudicotiledoacuteneas de hoja caduca cada incremento funciona una estacioacuten en las hojas persistentes duran dos estaciones en algunas plantas como Tilia Vitis dura varios antildeos
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193 Peridermis
La peridermis es el tejido de proteccioacuten secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y raiacuteces que tienen crecimiento secundario Ocurre tambieacuten en eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas en las partes maacutes viejas de tallos y raiacuteces Es la corteza externa
La excepcioacuten son algunas especies de Acacia Acer Citrus Eucalyptus e Ilex en las cuales la epidermis y el coacutertex duran toda la vida no se forma peridermis (Mauseth 1989)
Robinia transcorte de un sector de la corteza
Foto de Raven 2003
La peridermis es el conjunto de
1) el feloacutegeno el meristema secundario tambieacuten llamado caacutembium suberoacutegeno 2) el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez 3) la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo
formado por el feloacutegeno hacia adentro
Esquema de la primera peridermis en transcorte
Esquema de Rost
Las hojas usualmente no tienen peridermis salvo las peacuterulas En algunos frutos como la manzana y en tubeacuterculos como los de la papa se forma una peridermis muy delgada con lenticelas Existe en algunas Monocotiledoacuteneas pero otras tienen tejidos de proteccioacuten diferentes
FELOacuteGENO
Su nombre viene del griego phellos corcho y genos engendrar Es uno de los meristemas laterales o secundarios
Origen generalmente es maacutes tardiacuteo que el caacutembium se forman totalmente por desdiferenciacioacuten (re-embrionalizacioacuten) de ceacutelulas Las divisiones pueden iniciarse en ceacutelulas con cloroplastos con almidoacuten taninos e incluso con paredes primarias gruesas Luego los cloroplastos se transforman en leucoplastos y el almidoacuten los taninos y las paredes gruesas desaparecen
Lugar El primer feloacutegeno puede originarse en
1) la epidermis como sucede en Pyrus communis Nerium oleander Quercus suber y en los cactos
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Pyrus communis origen del feloacutegeno en la epidermis y capa subyacente
Pyrus communis primera peridermis
Dibujos de Esau 1972
2) La capa subepideacutermica (coleacutenquima o pareacutenquima) como ocurre en Pelargonium Populus Prunus Ulmus Juglans Solanum tuberosum
3) La 2a o 3a capa cortical como se observa en Aristolochia Robinia Pinus
Pelargonium feloacutegeno subepideacutermico y primera peridermis Pinus primera peridermis en coacutertex
Dibujos de Esau 1972
4) En el floema primario como sucede en Thuja Ribes Clematis Vitis Punica En ese caso todos los tejidos del coacutertex quedaraacuten separados por el suacuteber y mueren
5) En las ceacutelulas vivas del xilema secundario como se ha comprobado en el tallo de Achillea una plantas del desierto cuando el coacutertex y el caacutembium han muerto
Clematis feloacutegeno iniciado en el floema primario
Imagen de Crang amp Vassilyev
Los feloacutegenos subsiguientes se originan cada vez maacutes profundamente primero en el coacutertex y luego en el floema secundario
Constitucioacuten estaacute integrado por un soacutelo tipo de ceacutelulas en seccioacuten transversal y longitudinal radial rectangulares y en seccioacuten tangencial rectangulares o poligonales a veces irregulares No dejan espacios intercelulares entre siacute Pueden presentar cloroplastos la cantidad de vacuolas es variable pueden contener taninos
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Tilia peridermis en corte longitudinal radial
Tilia peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Forma general del meristema El primer feloacutegeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo o en aacutereas localizadas en forma de escamas o bandas y volverse continuo por expansioacuten lateral de la actividad meristemaacutetica hasta formar un cilindro de varios metros altura Cuando el primer feloacutegeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus) usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamantildeo diverso discontinuas pero solapadas con la concavidad orientada hacia afuera En la figura 1 se muestra la posicioacuten de la primera peridermis subepideacutermica y de forma ciliacutendrica las figuras 2-4 muestran la posicioacuten de las siguientes peridermis y coacutemo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo mostrando la ubicacioacuten de las sucesivas peridermis
Peridermis en transcortes de tallo secundario En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990 Esquema de Esau 1972
Cuando el primer feloacutegeno se forma profundamente como sucede en Clematis o Vitis usualmente los siguientes son ciliacutendricos Se forman a partir de las ceacutelulas del floema secundario
Ritidoma de Vitis en transcorte
Imagen de httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
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Funcionamiento Generalmente el feloacutegeno es activo soacutelo una vez pero a veces presenta actividad estacional como el caacutembium (Quercus suber Q itaburensis Q infectoria y Phytolacca dioica) En otras casos como en Robinia tiene 2 periacuteodos de actividad por antildeo
Duracioacuten Hay dos alternativas 1) Feloacutegeno no persistente Puede ser 1A) Anual reemplazado por nuevos feloacutegenos cada antildeo que se forman cada vez maacutes profundamente 1B) Longevo A veces los feloacutegenos subsiguientes tardan muchos antildeos en iniciarse como ocurre en especies de Abies Carpinus Fagus Quercus demora 20 antildeos en Pyrus malus 20-30 antildeos en Populus Prunus Punica 40 antildeos en Ceratonia 2) Feloacutegeno persistente dura toda la vida de la planta como sucede en los cactos y en los geacuteneros Fagus Anabasis Haloxylon y Pachycormus
194 Peridermis Suacuteber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de
feloacutegeno el meristema secundario
el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez
la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo formado por el feloacutegeno hacia adentro Veremos ahora los dos tejidos derivados del Feloacutegeno
FELODERMIS
La felodermis estaacute formada por ceacutelulas vivas parenquimaacuteticas que se distinguen del pareacutenquima cortical por su posicioacuten en las mismas filas radiales en las que se encuentran las ceacutelulas del suacuteber En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas
Divisioacuten Las ceacutelulas del feloacutegeno se dividen periclinalmente Las ceacutelulas derivadas se disponen en filas radiales ordenadas como pilas de monedas Como resultado de la primera divisioacuten se forma una ceacutelula del suacuteber o felema como resultado de la segunda una de la felodermis (si existe) el producto de la tercera es nuevamente una ceacutelula del suacuteber o felema Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el feloacutegeno para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas iniciales
Actividad del feloacutegeno generalmente es unifacial o sea que da soacutelo suacuteber hacia afuera Si es bifacial forma tambieacuten 1-4 capas de felodermis hacia adentro El espesor del suacuteber es muy variable desde unas pocas capas hasta varios centiacutemetros en el alcornoque Quercus
suber
Primera peridermis de Prunus
Dibujo de Esau 1972
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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193 Peridermis
La peridermis es el tejido de proteccioacuten secundario que reemplaza a la epidermis en tallos y raiacuteces que tienen crecimiento secundario Ocurre tambieacuten en eudicotiledoacuteneas herbaacuteceas en las partes maacutes viejas de tallos y raiacuteces Es la corteza externa
La excepcioacuten son algunas especies de Acacia Acer Citrus Eucalyptus e Ilex en las cuales la epidermis y el coacutertex duran toda la vida no se forma peridermis (Mauseth 1989)
Robinia transcorte de un sector de la corteza
Foto de Raven 2003
La peridermis es el conjunto de
1) el feloacutegeno el meristema secundario tambieacuten llamado caacutembium suberoacutegeno 2) el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez 3) la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo
formado por el feloacutegeno hacia adentro
Esquema de la primera peridermis en transcorte
Esquema de Rost
Las hojas usualmente no tienen peridermis salvo las peacuterulas En algunos frutos como la manzana y en tubeacuterculos como los de la papa se forma una peridermis muy delgada con lenticelas Existe en algunas Monocotiledoacuteneas pero otras tienen tejidos de proteccioacuten diferentes
FELOacuteGENO
Su nombre viene del griego phellos corcho y genos engendrar Es uno de los meristemas laterales o secundarios
Origen generalmente es maacutes tardiacuteo que el caacutembium se forman totalmente por desdiferenciacioacuten (re-embrionalizacioacuten) de ceacutelulas Las divisiones pueden iniciarse en ceacutelulas con cloroplastos con almidoacuten taninos e incluso con paredes primarias gruesas Luego los cloroplastos se transforman en leucoplastos y el almidoacuten los taninos y las paredes gruesas desaparecen
Lugar El primer feloacutegeno puede originarse en
1) la epidermis como sucede en Pyrus communis Nerium oleander Quercus suber y en los cactos
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Pyrus communis origen del feloacutegeno en la epidermis y capa subyacente
Pyrus communis primera peridermis
Dibujos de Esau 1972
2) La capa subepideacutermica (coleacutenquima o pareacutenquima) como ocurre en Pelargonium Populus Prunus Ulmus Juglans Solanum tuberosum
3) La 2a o 3a capa cortical como se observa en Aristolochia Robinia Pinus
Pelargonium feloacutegeno subepideacutermico y primera peridermis Pinus primera peridermis en coacutertex
Dibujos de Esau 1972
4) En el floema primario como sucede en Thuja Ribes Clematis Vitis Punica En ese caso todos los tejidos del coacutertex quedaraacuten separados por el suacuteber y mueren
5) En las ceacutelulas vivas del xilema secundario como se ha comprobado en el tallo de Achillea una plantas del desierto cuando el coacutertex y el caacutembium han muerto
Clematis feloacutegeno iniciado en el floema primario
Imagen de Crang amp Vassilyev
Los feloacutegenos subsiguientes se originan cada vez maacutes profundamente primero en el coacutertex y luego en el floema secundario
Constitucioacuten estaacute integrado por un soacutelo tipo de ceacutelulas en seccioacuten transversal y longitudinal radial rectangulares y en seccioacuten tangencial rectangulares o poligonales a veces irregulares No dejan espacios intercelulares entre siacute Pueden presentar cloroplastos la cantidad de vacuolas es variable pueden contener taninos
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Tilia peridermis en corte longitudinal radial
Tilia peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Forma general del meristema El primer feloacutegeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo o en aacutereas localizadas en forma de escamas o bandas y volverse continuo por expansioacuten lateral de la actividad meristemaacutetica hasta formar un cilindro de varios metros altura Cuando el primer feloacutegeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus) usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamantildeo diverso discontinuas pero solapadas con la concavidad orientada hacia afuera En la figura 1 se muestra la posicioacuten de la primera peridermis subepideacutermica y de forma ciliacutendrica las figuras 2-4 muestran la posicioacuten de las siguientes peridermis y coacutemo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo mostrando la ubicacioacuten de las sucesivas peridermis
Peridermis en transcortes de tallo secundario En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990 Esquema de Esau 1972
Cuando el primer feloacutegeno se forma profundamente como sucede en Clematis o Vitis usualmente los siguientes son ciliacutendricos Se forman a partir de las ceacutelulas del floema secundario
Ritidoma de Vitis en transcorte
Imagen de httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
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Funcionamiento Generalmente el feloacutegeno es activo soacutelo una vez pero a veces presenta actividad estacional como el caacutembium (Quercus suber Q itaburensis Q infectoria y Phytolacca dioica) En otras casos como en Robinia tiene 2 periacuteodos de actividad por antildeo
Duracioacuten Hay dos alternativas 1) Feloacutegeno no persistente Puede ser 1A) Anual reemplazado por nuevos feloacutegenos cada antildeo que se forman cada vez maacutes profundamente 1B) Longevo A veces los feloacutegenos subsiguientes tardan muchos antildeos en iniciarse como ocurre en especies de Abies Carpinus Fagus Quercus demora 20 antildeos en Pyrus malus 20-30 antildeos en Populus Prunus Punica 40 antildeos en Ceratonia 2) Feloacutegeno persistente dura toda la vida de la planta como sucede en los cactos y en los geacuteneros Fagus Anabasis Haloxylon y Pachycormus
194 Peridermis Suacuteber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de
feloacutegeno el meristema secundario
el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez
la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo formado por el feloacutegeno hacia adentro Veremos ahora los dos tejidos derivados del Feloacutegeno
FELODERMIS
La felodermis estaacute formada por ceacutelulas vivas parenquimaacuteticas que se distinguen del pareacutenquima cortical por su posicioacuten en las mismas filas radiales en las que se encuentran las ceacutelulas del suacuteber En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas
Divisioacuten Las ceacutelulas del feloacutegeno se dividen periclinalmente Las ceacutelulas derivadas se disponen en filas radiales ordenadas como pilas de monedas Como resultado de la primera divisioacuten se forma una ceacutelula del suacuteber o felema como resultado de la segunda una de la felodermis (si existe) el producto de la tercera es nuevamente una ceacutelula del suacuteber o felema Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el feloacutegeno para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas iniciales
Actividad del feloacutegeno generalmente es unifacial o sea que da soacutelo suacuteber hacia afuera Si es bifacial forma tambieacuten 1-4 capas de felodermis hacia adentro El espesor del suacuteber es muy variable desde unas pocas capas hasta varios centiacutemetros en el alcornoque Quercus
suber
Primera peridermis de Prunus
Dibujo de Esau 1972
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
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Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
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Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
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Pyrus communis origen del feloacutegeno en la epidermis y capa subyacente
Pyrus communis primera peridermis
Dibujos de Esau 1972
2) La capa subepideacutermica (coleacutenquima o pareacutenquima) como ocurre en Pelargonium Populus Prunus Ulmus Juglans Solanum tuberosum
3) La 2a o 3a capa cortical como se observa en Aristolochia Robinia Pinus
Pelargonium feloacutegeno subepideacutermico y primera peridermis Pinus primera peridermis en coacutertex
Dibujos de Esau 1972
4) En el floema primario como sucede en Thuja Ribes Clematis Vitis Punica En ese caso todos los tejidos del coacutertex quedaraacuten separados por el suacuteber y mueren
5) En las ceacutelulas vivas del xilema secundario como se ha comprobado en el tallo de Achillea una plantas del desierto cuando el coacutertex y el caacutembium han muerto
Clematis feloacutegeno iniciado en el floema primario
Imagen de Crang amp Vassilyev
Los feloacutegenos subsiguientes se originan cada vez maacutes profundamente primero en el coacutertex y luego en el floema secundario
Constitucioacuten estaacute integrado por un soacutelo tipo de ceacutelulas en seccioacuten transversal y longitudinal radial rectangulares y en seccioacuten tangencial rectangulares o poligonales a veces irregulares No dejan espacios intercelulares entre siacute Pueden presentar cloroplastos la cantidad de vacuolas es variable pueden contener taninos
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Tilia peridermis en corte longitudinal radial
Tilia peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Forma general del meristema El primer feloacutegeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo o en aacutereas localizadas en forma de escamas o bandas y volverse continuo por expansioacuten lateral de la actividad meristemaacutetica hasta formar un cilindro de varios metros altura Cuando el primer feloacutegeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus) usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamantildeo diverso discontinuas pero solapadas con la concavidad orientada hacia afuera En la figura 1 se muestra la posicioacuten de la primera peridermis subepideacutermica y de forma ciliacutendrica las figuras 2-4 muestran la posicioacuten de las siguientes peridermis y coacutemo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo mostrando la ubicacioacuten de las sucesivas peridermis
Peridermis en transcortes de tallo secundario En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990 Esquema de Esau 1972
Cuando el primer feloacutegeno se forma profundamente como sucede en Clematis o Vitis usualmente los siguientes son ciliacutendricos Se forman a partir de las ceacutelulas del floema secundario
Ritidoma de Vitis en transcorte
Imagen de httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
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Funcionamiento Generalmente el feloacutegeno es activo soacutelo una vez pero a veces presenta actividad estacional como el caacutembium (Quercus suber Q itaburensis Q infectoria y Phytolacca dioica) En otras casos como en Robinia tiene 2 periacuteodos de actividad por antildeo
Duracioacuten Hay dos alternativas 1) Feloacutegeno no persistente Puede ser 1A) Anual reemplazado por nuevos feloacutegenos cada antildeo que se forman cada vez maacutes profundamente 1B) Longevo A veces los feloacutegenos subsiguientes tardan muchos antildeos en iniciarse como ocurre en especies de Abies Carpinus Fagus Quercus demora 20 antildeos en Pyrus malus 20-30 antildeos en Populus Prunus Punica 40 antildeos en Ceratonia 2) Feloacutegeno persistente dura toda la vida de la planta como sucede en los cactos y en los geacuteneros Fagus Anabasis Haloxylon y Pachycormus
194 Peridermis Suacuteber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de
feloacutegeno el meristema secundario
el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez
la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo formado por el feloacutegeno hacia adentro Veremos ahora los dos tejidos derivados del Feloacutegeno
FELODERMIS
La felodermis estaacute formada por ceacutelulas vivas parenquimaacuteticas que se distinguen del pareacutenquima cortical por su posicioacuten en las mismas filas radiales en las que se encuentran las ceacutelulas del suacuteber En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas
Divisioacuten Las ceacutelulas del feloacutegeno se dividen periclinalmente Las ceacutelulas derivadas se disponen en filas radiales ordenadas como pilas de monedas Como resultado de la primera divisioacuten se forma una ceacutelula del suacuteber o felema como resultado de la segunda una de la felodermis (si existe) el producto de la tercera es nuevamente una ceacutelula del suacuteber o felema Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el feloacutegeno para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas iniciales
Actividad del feloacutegeno generalmente es unifacial o sea que da soacutelo suacuteber hacia afuera Si es bifacial forma tambieacuten 1-4 capas de felodermis hacia adentro El espesor del suacuteber es muy variable desde unas pocas capas hasta varios centiacutemetros en el alcornoque Quercus
suber
Primera peridermis de Prunus
Dibujo de Esau 1972
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
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Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
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Tilia peridermis en corte longitudinal radial
Tilia peridermis en transcorte
Imagen de Schulte Atlas httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Forma general del meristema El primer feloacutegeno puede iniciarse uniformemente alrededor del tallo o en aacutereas localizadas en forma de escamas o bandas y volverse continuo por expansioacuten lateral de la actividad meristemaacutetica hasta formar un cilindro de varios metros altura Cuando el primer feloacutegeno se forma superficialmente (como sucede en Pinus) usualmente los siguientes tienen forma de escamas o parches de forma y tamantildeo diverso discontinuas pero solapadas con la concavidad orientada hacia afuera En la figura 1 se muestra la posicioacuten de la primera peridermis subepideacutermica y de forma ciliacutendrica las figuras 2-4 muestran la posicioacuten de las siguientes peridermis y coacutemo los tejidos externos - con respecto a las que primero se formaron - se van separando del tallo La figura 5 es un esquema de un corte longitudinal radial de la parte externa de un tallo mostrando la ubicacioacuten de las sucesivas peridermis
Peridermis en transcortes de tallo secundario En corte longitudinal radial
Esquemas de Fahn 1990 Esquema de Esau 1972
Cuando el primer feloacutegeno se forma profundamente como sucede en Clematis o Vitis usualmente los siguientes son ciliacutendricos Se forman a partir de las ceacutelulas del floema secundario
Ritidoma de Vitis en transcorte
Imagen de httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
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Funcionamiento Generalmente el feloacutegeno es activo soacutelo una vez pero a veces presenta actividad estacional como el caacutembium (Quercus suber Q itaburensis Q infectoria y Phytolacca dioica) En otras casos como en Robinia tiene 2 periacuteodos de actividad por antildeo
Duracioacuten Hay dos alternativas 1) Feloacutegeno no persistente Puede ser 1A) Anual reemplazado por nuevos feloacutegenos cada antildeo que se forman cada vez maacutes profundamente 1B) Longevo A veces los feloacutegenos subsiguientes tardan muchos antildeos en iniciarse como ocurre en especies de Abies Carpinus Fagus Quercus demora 20 antildeos en Pyrus malus 20-30 antildeos en Populus Prunus Punica 40 antildeos en Ceratonia 2) Feloacutegeno persistente dura toda la vida de la planta como sucede en los cactos y en los geacuteneros Fagus Anabasis Haloxylon y Pachycormus
194 Peridermis Suacuteber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de
feloacutegeno el meristema secundario
el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez
la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo formado por el feloacutegeno hacia adentro Veremos ahora los dos tejidos derivados del Feloacutegeno
FELODERMIS
La felodermis estaacute formada por ceacutelulas vivas parenquimaacuteticas que se distinguen del pareacutenquima cortical por su posicioacuten en las mismas filas radiales en las que se encuentran las ceacutelulas del suacuteber En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas
Divisioacuten Las ceacutelulas del feloacutegeno se dividen periclinalmente Las ceacutelulas derivadas se disponen en filas radiales ordenadas como pilas de monedas Como resultado de la primera divisioacuten se forma una ceacutelula del suacuteber o felema como resultado de la segunda una de la felodermis (si existe) el producto de la tercera es nuevamente una ceacutelula del suacuteber o felema Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el feloacutegeno para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas iniciales
Actividad del feloacutegeno generalmente es unifacial o sea que da soacutelo suacuteber hacia afuera Si es bifacial forma tambieacuten 1-4 capas de felodermis hacia adentro El espesor del suacuteber es muy variable desde unas pocas capas hasta varios centiacutemetros en el alcornoque Quercus
suber
Primera peridermis de Prunus
Dibujo de Esau 1972
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
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197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
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Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
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Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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Funcionamiento Generalmente el feloacutegeno es activo soacutelo una vez pero a veces presenta actividad estacional como el caacutembium (Quercus suber Q itaburensis Q infectoria y Phytolacca dioica) En otras casos como en Robinia tiene 2 periacuteodos de actividad por antildeo
Duracioacuten Hay dos alternativas 1) Feloacutegeno no persistente Puede ser 1A) Anual reemplazado por nuevos feloacutegenos cada antildeo que se forman cada vez maacutes profundamente 1B) Longevo A veces los feloacutegenos subsiguientes tardan muchos antildeos en iniciarse como ocurre en especies de Abies Carpinus Fagus Quercus demora 20 antildeos en Pyrus malus 20-30 antildeos en Populus Prunus Punica 40 antildeos en Ceratonia 2) Feloacutegeno persistente dura toda la vida de la planta como sucede en los cactos y en los geacuteneros Fagus Anabasis Haloxylon y Pachycormus
194 Peridermis Suacuteber y Felodermis
Recordemos que la peridermis es el conjunto de
feloacutegeno el meristema secundario
el suacuteber o corcho o felema tejido protector formado por el feloacutegeno hacia afuera con ceacutelulas muertas a su madurez
la felodermis tejido parenquimaacutetico vivo formado por el feloacutegeno hacia adentro Veremos ahora los dos tejidos derivados del Feloacutegeno
FELODERMIS
La felodermis estaacute formada por ceacutelulas vivas parenquimaacuteticas que se distinguen del pareacutenquima cortical por su posicioacuten en las mismas filas radiales en las que se encuentran las ceacutelulas del suacuteber En general es una capa de ceacutelulas (Tilia) o unas pocas (dos en Pelargonium y Prunus) pero en algunas Cucurbitaceae estaacute integrada por muchas capas de ceacutelulas
Divisioacuten Las ceacutelulas del feloacutegeno se dividen periclinalmente Las ceacutelulas derivadas se disponen en filas radiales ordenadas como pilas de monedas Como resultado de la primera divisioacuten se forma una ceacutelula del suacuteber o felema como resultado de la segunda una de la felodermis (si existe) el producto de la tercera es nuevamente una ceacutelula del suacuteber o felema Ocasionalmente hay divisiones anticlinales en el feloacutegeno para aumentar el nuacutemero de ceacutelulas iniciales
Actividad del feloacutegeno generalmente es unifacial o sea que da soacutelo suacuteber hacia afuera Si es bifacial forma tambieacuten 1-4 capas de felodermis hacia adentro El espesor del suacuteber es muy variable desde unas pocas capas hasta varios centiacutemetros en el alcornoque Quercus
suber
Primera peridermis de Prunus
Dibujo de Esau 1972
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
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1988 Foto de B Bowes
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Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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Casos excepcionales en Pachycormus la felodermis estaacute formada por cloreacutenquima en Pinus palustris almacena almidoacuten en Libocedrus estaacute constituida por esclereacutenquima
SUacuteBER o FELEMA
El suacuteber o corcho o felema es un tejido elaacutestico comprimible impermeable al agua resistente a la accioacuten de enzimas liviano y buen aislante teacutermico Las ceacutelulas del suacuteber mueren a la madurez pero pueden tener contenidos fluidos o soacutelidos incoloros o pigmentados
Forma de las ceacutelulas prismaacuteticas irregulares en corte tangencial pueden ser alargadas en sentido radial No dejan espacios intercelulares entre siacute
Suacuteber en corte longitudinal radial Suacuteber en corte tangencial
wwwhumboldtedu~dll2bot105 Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
Disposicioacuten en corte transversal y en corte longitudinal radial las ceacutelulas del suacuteber se ordenan en filas radiales como consecuencia de las divisiones periclinales del feloacutegeno Cuando el feloacutegeno es persistente y muestra funcionamiento estacional su actividad se refleja en la alternacioacuten de capas de ceacutelulas anchas y angostas
Las capas de crecimiento se observan claramente en los cortes radial y transversal En el corcho comercial se pueden observar a simple vista
Rhus typina suacuteber (corte radial) con cinco capas de crecimiento
Corcho comercial transcorte
Foto de Esau 1977
Tipos En algunas especies el suacuteber o felema estaacute constituido solamente por ceacutelulas suberizadas pero en otras presenta tambieacuten ceacutelulas no suberizadas denominadas feloides
I) Ceacutelulas suberizadas Las paredes Ceacutelula del suacuteber esquematizada
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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celulares secundarias presentan suberina depositada por adcrustacioacuten por dentro de la pared primaria celuloacutesica que puede estar lignificada El RE juega un papel importante en el depoacutesito de suberina dispuesta en laminillas que alternan con capas de cera
Dibujo modificado de Nultsch 1966
Las ceacutelulas suberizadas son heterogeacuteneas algunas tienen paredes finas son huecas a la madurez y en corte radial se ven dilatadas otras presentan paredes gruesas el lumen estaacute lleno de compuestos taacutenicos y resinosos coloreados amarillos o marrones y se muestran comprimidas en sentido radial En las ceacutelulas con paredes gruesas por dentro de la suberina se deposita una capa de celulosa y eacutesta puede lignificarse como en los geacuteneros Haloxylon y Anabasis (Fahn 1990) Al final de la diferenciacioacuten mueren el protoplasto desaparece y se llenan de aire o quedan cargadas de sustancias oscuras taniacuteferas o resiniacuteferas
En Betula (abedul) con capas de crecimiento conspicuas alternan capas de ceacutelulas con paredes finas y capas de ceacutelulas con paredes gruesas
Betula suacuteber en corte radial Acanthocereus suacuteber heterogeacuteneo
Foto de Esau 1977 Foto de Mauseth weblab
II) Ceacutelulas feloides sus paredes no estaacuten suberizadas son delgadas o gruesas celuloacutesicas peacutecticas o esclerificadas pueden contener cristales
En Rhododendron y en Abies alternan capas de ceacutelulas suberizadas con paredes delgadas y capas de feloides
esclerificadas
Rhododendron suacuteber corte radial
Foto de Esau 1977
195 Ritidoma
A medida que un aacuterbol crece se van formando nuevas peridermis maacutes adentro que se originan a partir del floema secundario Cuando el feloacutegeno produce el suacuteber los tejidos que quedan por fuera del mismo mueren por la insercioacuten de una capa de ceacutelulas muertas impermeables entre dichos tejidos y los tejidos vivos del eje caulinar
El conjunto de tejidos muertos por fuera del suacuteber maacutes interno es Ritidoma diagrama
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
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Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
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Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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el ritidoma Constituye la parte externa de la corteza muy bien desarrollada en los tallos y raiacuteces maacutes viejos de los aacuterboles La figura es un diagrama tridimensional de una porcioacuten externa de un tallo de varios antildeos mostrando una porcioacuten del lentildeo o xilema secundario y la corteza que incluye una angosta banda de floema secundario y un grueso ritidoma con surcos profundos
Dibujo de Fahn 1990
En las siguientes figuras vemos una porcioacuten de tallo de Salix sauce con un ritidoma compuesto de dos peridermis y una seccioacuten de un tallo de Cephalantus occidentalis de 11 antildeos de edad mostrando un ritidoma con 9 peridermis sucesivas discontinuas y solapadas el espesor real del ritidoma de Cephalanthus era de 45 mm
Salix ritidoma en corte longitudinal radial Cephalantus ritidoma en transcorte
con 9 peridermis sucesivas
Foto de Esau 1977
El aspecto externo de la corteza variacutea seguacuten que el feloacutegeno sea persistente o no seguacuten la forma en que crecen las peridermis la estructura del suacuteber y la cantidad y naturaleza de los tejidos que la peridermis separa del tejido vivo Su naturaleza variacutea en distintas partes de la planta y ademaacutes el aspecto de la corteza puede ser dramaacuteticamente diferente en tallos joacutevenes y en troncos viejos de la misma especie 1) En Lonicera tartarica Vitis Clematis Aloysia la corteza es anular hay varias peridermis sucesivas aproximadamente conceacutentricas que alternan con capas delgadas de floema secundario con grupos densos de fibras El ritidoma se desprende en franjas longitudinales que corresponden a los sectores fibrosos del floema secundario la separacioacuten ocurre al nivel de las ceacutelulas parenquimaacuteticas 2) En Betula el abedul el feloacutegeno es continuo y el floema uniforme sin fibras el ritidoma se desprende en laacuteminas en Ceiba las laacuteminas son tan delgadas y suaves que los mayas y aztecas las usaban como papel
Lonicera tartarica transcorte Aloysia corteza Betula papyriferaritidoma
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Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
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197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
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Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
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Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
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3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
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1988 Foto de B Bowes
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Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica ndash TEMA 19 httpwwwbiologiaeduarbotanicatema19index19htm
404
CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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398
Foto de Esau 1977 Foto httpwwwmntcaorg
3) En Phytolacca dioica el ombuacute el suacuteber es grueso y agrietado en la superficie 4) Euonymus alatus presenta suacuteber alado debido a la actividad inicialmente localizada del feloacutegeno Ulmus alata tambieacuten presenta suacuteber alado en este caso por rajaduras simeacutetricas longitudinales del ritidoma en relacioacuten con la expansioacuten despareja de sectores del tallo En el suacuteber alado de Aristolochia se notan las capas de crecimiento debido al feloacutegeno persistente 5) En Fraxinus (fresno) Tilia(tilo) y Bumelia la corteza es fibrosa el floema secundario es muy esclerificado Se forma un ritidoma fuerte que no se desprende faacutecilmente y como el tronco crece en diaacutemetro se fisura longitudinalmente en un esquema reticulado La superficie se desgasta gradualmente
Aspecto externo de la corteza Phytolacca dioica ombuacute Aristolochia Fraxinus americana fresno
6) Los geacuteneros Pinus y Pyrus presentan corteza escamosa debido a que las peridermis se desarrollan en pequentildeos parches y al floema secundario con pocas fibras como consecuencia el ritidoma se desprende en pequentildeas escamas El urunday Astronium balansae y el tataneacute Pithecellobium escalare presentan escamas gruesas y grandes 7) En Eucalyptus las peridermis se forman en parches grandes el ritidoma se desprende en porciones amplias o tiras largas a la altura de las ceacutelulas parenquimaacuteticas del floema 8) En algunos aacuterboles como el aacutelamo (Populus) la superficie del tronco es lisa En este caso el suacuteber es delgado Estos aacuterboles tienen menor proteccioacuten contra cambios bruscos de temperatura que los de suacuteber grueso y por eso la corteza es de colores claros que reflejan las ondas infrarrojas La ventaja que presentan es que durante las tormentas el agua corre libremente sobre la superficie se mojan menos y tienen menor probabilidad de ser alcanzados por rayos
Aspecto externo de la corteza Pinus Astronium Eucalyptus Populus
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
wwwplanforfr geckogcmaricopaedu wwwbrownmillerprcom wwwecohauscom
197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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La naturaleza quiacutemica de la corteza determina la carga de epiacutefitas que tiene un aacuterbol en el geacutenero Citrus el naranjo tiene epiacutefitas mientras el limonero no Sobre Quercus castanea crecen orquiacutedeas bromeliaacuteceas musgos y liacutequenes sobre Quercus scytophylla no crecen orquiacutedeas aunque siacute otras epiacutefitas sobre Qmagnoliaefolia cuya corteza contiene aacutecidos gaacutellico y elaacutegico soacutelo crecen algunos liacutequenes Tambieacuten pueden contener compuestos que ahuyentan o detienen a los insectos que se alimentan de la madera (Ingrouille 1992)
196 Corcho comercial
El corcho comercial se obtiene de la corteza de un aacuterbol nativo de Espantildea Portugal y Marruecos el alcornoque (Quercus suber)
El primer feloacutegeno de este aacuterbol es persistente produce capas anuales de suacuteber duro llamado corcho bornizo o virgen Este suacuteber se arranca en el primer descorche se desprende a la altura del feloacutegeno aproximadamente a los 35 antildeos de vida del aacuterbol cuando el tronco tiene unos 60 cm de circunferencia medida a 130 m del suelo
El aacuterbol forma un segundo feloacutegeno maacutes profundamente eacuteste origina el corcho segundero que se extrae en el segundo descorche a los 9 o 10 antildeos del primero El corcho alcanza calidad maacutexima a partir del 3ordm o 4ordm descorche unos 75 antildeos despueacutes de implantado el aacuterbol
Como cada feloacutegeno dura varios antildeos en el corcho comercial se observan capas anuales de crecimiento obtenieacutendose capas de 3-6 cm de espesor Los crecimientos de los primeros antildeos son mayores que los de los uacuteltimos pero la calidad de los uacuteltimos es mejor Un aacuterbol permanece en produccioacuten 150 antildeos o maacutes (Montero amp Cantildeelas 1999)
Quercus suber alcornoque Corteza Descorche Corcho comercial
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197 Lenticelas
El suacuteber es un tejido impermeable que aiacutesla los tejidos internos Las lenticelas son estructuras que aseguran la entrada de oxiacutegeno el intercambio gaseoso entre los tejidos internos y el exterior
Son porciones de la peridermis con ordenacioacuten celular floja y menor suberificacioacuten Superficialmente su forma es lenticular pueden ser longitudinales como en Ligustrum o transversales como en Betula hasta de maacutes de 1 cm de longitud
Ubicacioacuten Las lenticelas se encuentran en ramas joacutevenes en raiacuteces pueden disponerse por pares una a cada lado de las raiacuteces laterales Tambieacuten en algunos frutos como la manzana y la palta En las cortezas lisas como la de Rapanea sobresalen como una masa de ceacutelulas sueltas que
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
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3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
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En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
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1988 Foto de B Bowes
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Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica ndash TEMA 19 httpwwwbiologiaeduarbotanicatema19index19htm
404
CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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aparecen por fisuras de la peridermis en las de ritidoma escamoso se desarrollan en la superficie que queda descubierta a la caiacuteda de las escamas en los ritidomas en surcos se encuentran en el fondo de las fisuras En los tejidos suberosos masivos se continuacutean a traveacutes de todo el tejido En el corcho comercial las lenticelas se observan en corte transversal o corte radial como largos canales rellenos de polvo parduzco
Lenticelas Ligustrum rama Rapanea caneloacuten corteza Betula abedul corteza Malus sylvestris manzana fruta y
detalle
wwwconsult-econdirectcouk Foto de httpres2agrca
Origen En las peridermis iniciadas en capas subepideacutermicas las primeras lenticelas se forman con frecuencia debajo de los estomas Las ceacutelulas parenquimaacuteticas que rodean la caacutemara subestomaacutetica se dividen activamente y forman el feloacutegeno de la lenticela que produce felodermis hacia adentro y ceacutelulas de relleno hacia afuera Estas uacuteltimas se acumulan en cantidad rompen la epidermis y sobresalen hacia afuera Muchas veces las lenticelas se forman antes de que se inicie el desarrollo de la peridermis como ocurre en los tallos de Aristolochia y Menispermum Las manzanas presentan lenticelas pero el fruto estaacute protegido por epidermis nunca forma una peridermis
Sambucus inicio de una lenticela Lenticela madura
Foto de Raven 2003 httpbotitbotanywiscedu
En otros casos las lenticelas son independientes de los estomas igual que en las peridermis iniciadas en capas profundas del tallo una porcioacuten del feloacutegeno deja de producir suacuteber y forma tejido de relleno hacia afuera como en Hedera helix
Menispermum canadensis lenticela formada antes que la peridermis
Hedera helix hiedra lenticela
Foto httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang Foto de Mauseth weblab
Gimnospermas El tejido de relleno de las lenticelas es similar al suacuteber son ceacutelulas alargadas radialmente con espacios intercelulares y paredes delgadas
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
httpbotwebuwspeduAnatomyimages
3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
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En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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Eudicotiledoacuteneas Las lenticelas de las eudicotiledoacuteneas pueden ser de tres tipos
1) Sin capa de cierre el tejido de relleno estaacute formado por ceacutelulas suberizadas bastante compactas con espacios intercelulares Pueden tener capas anuales de crecimiento Ejemplos Persea Liriodendron Magnolia Salix
2) Con una capa de cierre Esta capa suberizada se forma al final de la estacioacuten el tejido de relleno estaacute formado por una masa laxa de ceacutelulas Ejemplos Fraxinus Quercus Tilia Sambucus
Lenticela sin capa de cierre Aristolochia lenticela con capa de cierre
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3) Con varias capas de cierre Dichas capas producidas anualmente son suberizadas y alternan con tejido laxo no suberizado Las capas de cierre pueden tener una a varias ceacutelulas de espesor y sujetan el tejido de relleno de varias ceacutelulas de espesor Ejemplos Betula Fagus Prunus Robinia Son las lenticelas maacutes especializadas
Prunus lenticela con varias capas de cierre
Esquema de Fahn 1990
Tejido protector en Pteridofitas
Las Pteridofitas que viven varios antildeos no desarrollan un tejido secundario de proteccioacuten pero la epidermis del tallo se esclerifica Los helechos arborescentes presentan el tallo cubierto por las bases de las frondes persistentes o por pelos o escamas densas en las Cyatheaceae el tronco se encuentra cubierto por un denso manto de raiacuteces adventicias de las cuales soacutelo las inferiores llegan al suelo (Ingrouille 1992)
198 Crecimiento secundario atiacutepico
En muchas plantas la estructura del tallo es atiacutepica y la misma puede desarrollarse a partir del tipo comuacuten de caacutembium vascular o a partir de caacutembiumes nuevos
TIPOS DESARROLLADOS A PARTIR DEL TIPO COMUacuteN DE CAMBIUM
Hay varias alternativas Muerte de porciones de caacutembium ocurre en plantas del desierto de suelos pobres y rocosos como por ejemplo Artemisia y Fumana thymifolia Porciones del cilindro de caacutembium mueren por falta de agua y las restantes sobreviven y permanecen activas durante antildeos formando arcos de tejidos secundarios El resultado es un lentildeo extremadamente irregular (Mauseth 1988) Funcionamiento desigual del caacutembium En Passiflora ciertas porciones del caacutembium producen gran cantidad de xilema y otras gran cantidad de floema el resultado es un masa central de xilema muy irregular y el caacutembium adquiere forma maacutes o menos estrellada (Mauseth 1988)
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
httpwwwbotaniccoil Foto de Mauseth 1988
En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
httpwwwmobotorgmobot Esquema modificado de Mauseth
1988 Foto de B Bowes
httpwwwbgbplantformcouk
Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
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En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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Fumana thymifolia planta y transcorte de tallo secundario Passiflora tallo secundario transcorte
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En lianas del geacutenero Bauhinia la escalera de mono inicialmente la actividad del caacutembium es normal pero muy pronto el meristema se vuelve menos activo en dos regiones opuestas en las que forma ceacutelulas muy pequentildeas En cambio en las regiones alternas es muy activo y origina grandes vasos El resultado es un vaacutestago plano acintado con buena conductividad y muy flexible
Bauhinia escalera de mono Transcorte de tallo Detalle del transcorte
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1988 Foto de B Bowes
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Porciones de caacutembium unidireccional En muchas lianas de la familia Bignoniaceae (Adenocalymna Clytostoma Arrabidaea Macfadyena Pyrostegia) el caacutembium durante los primeros antildeos de actividad funciona normalmente y despueacutes determinadas porciones se vuelven unidireccionales cesan de producir xilema hacia adentro y forman solamente floema hacia afuera Despueacutes de varios antildeos el caacutembium queda fraccionado en varias bandas situadas a diferente nivel en el tallo En el caso de Adenocalymna y Macfadyena el xilema muestra cuatro loacutebulos y en concordancia el floema secundario presenta cuatro cuntildeas de mayor profundidad En el geacutenero Clytostoma se forman 8 cuntildeas de floema
Adenocalymna marginatum transcorte de tallo
Macfadyena unguis cati untildea de gato planta y sector de transcorte de tallo
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TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
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En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
Esau K 1977 Anatomy of seed plants 2nd ed John Wiley amp sons New York
Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
Hipertextos de Botaacutenica Morfoloacutegica ndash TEMA 19 httpwwwbiologiaeduarbotanicatema19index19htm
403
httpwwwweihenstephanorg httpnaturejardinfreefr
TIPOS QUE PRESENTAN CAacuteMBIUMES NUEVOS
Localizacioacuten anormal del caacutembium Se presenta en diversas Sapindaacuteceas trepadoras (Paullinia Serjania Thinouia)
Alrededor del primer anillo de tejidos vasculares formado (1) aparecen varios caacutembiumes supernumerarios cada uno de los cuales formaraacute un cordoacuten de xilema bordeado de floema (2) alrededor de estos cordones tambieacuten pueden aparecer otros caacutembiumes que repiten el proceso El resultado es que el tallo parece un conjunto de tallos concrescentes (3) unidos entre siacute por la corteza comuacuten
Tallo de Thinouia desarrollo Serjania transcorte de tallo
Dibujos de Radlkofer (Gola 1959)
Caacutembiumes sucesivos En muchas familias (Verbenaceae Convolvulaceae Nyctaginaceae Amaranthaceae Loganiaceae Chenopodiaceae) el caacutembium tiene una vida limitada produce xilema y floema y deja de funcionar A partir de las ceacutelulas parenquimaacuteticas que se encuentran por fuera del floema secundario se diferencia un nuevo caacutembium ciliacutendrico y bidireccional que repite el proceso De esta manera en un corte de tallo de varios antildeos se encuentran varias capas conceacutentricas de xilema y floema
Beta vulgaris esquema de tallo Beta vulgaris detalle del transcorte
httpwwwdipbotunictittavoleindexhtml
En Bougainvillea spectabilis los haces primarios son abiertos pero el caacutembium no se forma a partir del caacutembium fascicular se origina por fuera de los haces formando un cilindro continuo que produce haces vasculares y tejido conjuntivo Esta planta presenta caacutembiumes sucesivos y bidireccionales pero no ciliacutendricos sino en bandas razoacuten por la cual los tejidos vasculares no forman anillos en el transcorte
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CRECIMIENTO SECUNDARIO EN MONOCOTILEDONEAS
En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
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Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
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Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
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En algunas Monocotiledoacuteneas como Agave Aloe Cordyline Dracaena Sansevieria Yucca existe un caacutembium diferente al de Gimnospermas y Eudicotiledoacuteneas Estaacute ubicado por debajo del meristema de engrosamiento primario se forma a partir del pareacutenquima cortical y por fuera de los haces vasculares primarios Este caacutembium hacia afuera produce pareacutenquima secundario hacia adentro hacecillos colaterales o conceacutentricos perixilemaacuteticos y pareacutenquima que frecuentemente se diferencia en tejido conjuntivo con paredes gruesas lignificadas o no
Crecimiento secundario de tallo en Monocotiledoacuteneas Cordyline Planta Cordyline terminalis tallo transcorte Detalles de meristemas y haces
En las Monocotiledoacuteneas muy raramente se forma una peridermis igual a la de las Eudicotiledoacuteneas Aloe Cocos Roystonea (Esau 1977) En muchas plantas herbaacuteceas como por ejemplo en especies de Gramineae Juncaceae Typhaceae la epidermis es permanente cuando eacutesta se rompe las capas subyacentes se suberizan y esclerifican En especies perennes hay diversos tipos de tejidos protectores En Palmae y otras Monocotiledoacuteneas lentildeosas el pareacutenquima fundamental se esclerifica en algunas Gramineae se suberifica En algunos geacuteneros como Yucca Cordyline y Dracaena se forma por divisiones periclinales reiteradas de ceacutelulas parenquimaacuteticas un tejido protector cuyas ceacutelulas se suberizan Se lo denomina suacuteber estratificado nombre debido al aspecto que presenta en corte transversal Se puede desprender en capas anaacutelogas al ritidoma de las Eudicotiledoacuteneas
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Bibliografiacutea
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Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
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Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy
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Bibliografiacutea
Crang R amp Vassilyev A Plant Anatomy httpwwwmhhecombioscipaebotanycrang
Esau K 1972 Anatomiacutea vegetal EdOmega SA Barcelona
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Gola G Negri G amp Cappelletti C 1959 Tratado de Botaacutenica Ed Labor Barcelona
Fahn A 1990 Plant Anatomy 4th ed Pergamon Press
Ingrouille M 1992 Diversity and evolution of land plants Chapman amp Hall Londres
Mauseth JD Plant Anatomy Laboratory Micrographs of plant cells and tissues with explanatory text httpwwwsbsutexasedumausethweblab
Mauseth JD 1988 Plant Anatomy BenjaminCummings Co Inc Menlo Park CA
Montero G amp Cantildeellas I 1999 Manual de reforestacioacuten y cultivo de alcornoque (Quercus suber L) Instituto NacInvestTecnologAgraria y Alimentaria (INIA) Madrid 103 paacutegs
Raven PH Evert RF amp Eichhorn SE 2003 Biology of Plants Sixth Ed Freeman and Co Worth Pub New York
Rost TL Barbour MG Thornton RM Weier TE Stocking CR 1979 Botany A Brief Introduction To Plant Biology John Wiley amp Sons New York
Schulte P Atlas of Plant Anatomy httpwwwunlveduCollegesSciencesBiologySchulteAnatomy