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Anal. Inst. Bot. Cavanilles, 30: 235-251 (1973)

COMENTARIOS SOBRE LA SINTAXONOMIA DE LAALIANZA FAGION EN LA PENÍNSULA IBERICA

por

S. RIVAS-MARTÍNEZ

La publicación casi simultánea de varios trabajos, sobre las comuni-

dades de los bosques de hayas y abetos de la Cordillera Cantábrica yde los Pirineos, por Braun-Blanquet (marzo 1967), Montserrat (febre-

ro 1968) y Rivas-Martínez (diciembre 1968), ha creado un poco deconfusión en el seno de la sintaxonomía española del orden Fageta-lia Pawl. 1928. Además Braun-Blanquet (1967), al no haber utilizado

los trabajos publicados pocos años antes por Oberdorfer (1957) yRivas-Martínez (1962, 1964 a, 19(54 b), propuso algunas novedades que

ya habían sido publicadas.

Del estudio comparativo de las tablas, listas y táxones contenidosen los trabajos antes mencionados, así como del material existente enotros trabajos, como: O. Bolos (1948, 1949, 1957, 1967), Braun-Blan-

quet (1952), Tüxen & Oberdorfer (1958), Bellot (1966) y La-

praz (1966), parece necesario esquematizar de nuevo el edificio sintaxo-

nómico de la alianza Fagion s. a., en la Península Ibérica. Un esquema

sintaxonómico de análoga intención fue publicado ya por mí en Pub.Inst. Biol. Aplicada, 45: 90-91 (1968).

En el seno del orden Fagctalia Pawl. 1928, admitimos en la Penínsu-la sólo cuatro alianzas:

A. Fagion silvaticae Tx. & Diemont 1936 em, {Asferulo-Fagion

Knapp 1942).B. Lusulo-Fagion Lohm. & Tx. 1954 mnpl.C. Alno-Padion Knapp 1942 em. Mattus. & Borow. 1957 (Alno-

Ulmion Br.-Bl. & Tx. 1943 p.p.).D. Carpinion betuli Oberd. 1957 (Fraxino-Carpbnon Tx. 1937

p. /».).

236 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXX

La alianza Quercion pyrenaica c (Rivas God. 1955) Rivas-Mart.que en un principio incluimos en el orden Fagetaiiat preferimos hoy día,.de acuerdo con Rivas Goday (1955) y Bellot (líMi(i), considerarla depen-

diente del orden Quercetalia robori-petraeae Tx. 1.031, es decir, al ladode la alianza atlántica Quercion robori-petraeae Br.-Bl. 1932 {Quercionoccidentale Br.-Bl. & col. 1956 />. />.).

Consideramos necesario, de acuerdo con muchos botánicos centro-europeos : Tüxen, Lohmeyer, Moravec, Holub, etc., separar tajante-

mente en dos alianzas distintas (Fagion sylvaticae Tx. & Diemont em. y

Lusulo-Fagion Lohm. & Tx. ampL) la antigua alianza Fagion Lu-quet 1926. Esta diferenciación es obligada, sobre todo, porque Lusulo-Fagion es ya tan desviante del núcleo central de los Fagetaiia, quepodría incluso llevarse al seno de los Quercetalia robori-petraeae

Tx. 1931, dado que el número de elementos característicos de este

orden es siempre muy elevado. Esta transgresión al seno de la claseQuercetea robori-petraeae Br.-Bl. & Tx. 1943, cada día más en boga..

tiene su expolíente más exagerado en P. Fukarek (1969), que ha llega-do a proponer en su seno un orden Lusulo-Fagetalia. Este sintaxon es-prácticamente igual, en su concepto, al que propusieron hace tiempo*con el mismo nombre Scamoni & Passarge (1959).

En resumen opino, que el Lusulo-Fagion ibérico podría situarse tanto-

en el seno de los Fagetaiia como en el de los Quercetalia robori-petraeae.

Nuestra decisión por su inclusión en el orden Fagetaiia está basada.

tanto en criterios florísticos como fisonómicos y migratorios. Es unhecho cierto que la alianza Luzulo-Fagion se va empobreciendo cada-

vez más en características, según nos desplazamos hacia el suroeste deEuropa. Tal vez por ello Braun-Blanquet (1967) haya creído necesario-crear una nueva alianza Ilici-Fagion. para sustituir en nuestros paísesmeridionales al Lusulo-Fagion centroeuropeo. Por nuestra parte pen-

samos que la creación de dicha alianza es algo superfina al no estar ba-

sada en buenas especies características. Sin embargo, la ausencia de lostáxones característicos del Lusulo-Fagion en el occidente europeo, nos:

hace pensar en la utilidad del Ilici-Fagion como subalianza o como ungrupo de asociaciones occidentales de los hayedos acidófilos atlántico-europeos.

Esta manera de tratar en dos alianzas el núcleo fundamental de loshayedos europeos es en el fondo bastante conservadora, ya que nosbasamos más en las semejanzas que en las diferencias. Es indudable-

SHíTAXONOMÍA DE LA ALIANZA FAGION EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 237

que las especies de los Quercetalia robori-petraeae son frecuentes en el

seno del Lusulo-Fagion, pero también lo son algunas de los Fagetalia,

que por lo menos están siempre presentes en las variantes de suelos

profundos de los hayedos acidófilos. Como un último argumento, lógi-

camente informal, se podría aducir que tendrá siempre más porvenirpedagógico el que los Fagetum pertenezcan, en su mayoría, al orden.

Fagetalia que a otros órdenes de vegetación.

En lo que respecta a la inclusión de nuestro Lnsulo-Betuletum celti-

bericae Rivas-Mart. 1964, en el Lusulo-Fagion, como proponíamos

en 1964 a y 1968, es ya tan forzada que preferimos, en estos momentos,.llevarla al seno de la alianza Quer clon robori-petraeae Br.-Bl. 1932 (1).

La base florística (especies características) que sostiene la alianzaLusulo-Fagion en la Península Ibérica es bastante débil. Por el contra-

rio, los vegetales acidófilos diferenciales frente a las comunidades dela alianza Fagion sylvatícae son muy numerosos. Entre las caracterís-

ticas ibéricas de la alianza Lusulo-Fagion ( + ) y las diferenciales frente

al Fagion, de las que algunas sólo tienen un valor regional, podemos;

enumerar las siguientes:

Blechnum spicant (L.) Roth

Calamagrostis arundinacea (L.) RothDeschampsia flexuosa (L.) Trin subsp. flexuosa

Galium rotundifolium L. ( + )Gymnocarpium dryopteris (L.) NewmanHieracium murorum L.Leucobryum glaucum (Hedw.) Schimp.

Luzula forsteri (Sm.) DC.Luzula multiflora (Retz.) Lej. subsp. congesta (Thuill.) Mont-

serrat ( + )Luzula nivea (L.) DC. (+)Luzula pilosa (L.) Willd. ( + ) (sobre todo en el Galio-Abietion)Luzula sylvatica (Hudson) Gaud. (+)

Melampyrum pratense L.

Poa ckaixi Vill.Polygonatum verticillatum (L.) All.

Polyfrichum formosum Hedw.

(1) Rivas-Martínez, Izco & Costa (1971) ya la incluyeron en esta alianza.

:238 ANALES DEL INSTITUTO BOTÁXKO A. J. CAVAN 1I.LKS. TOMO XXX

Saxifraga spathularis Brot.

Saxifraga umbrosa L.Vaccinium myrtillus L.Veronica officinalis L.

De la subalianza Galio-Abietion Oberd. 1962, sólo se ha descritohasta el momento una asociación en los Pirineos, el Goody ero-A biete-tum O. Bolos 1957 cm. Rivas-Mart. 1968. La independencia florísticade la asociación y de la subalianza no es muy acusada, pero puedenemplearse para su separación respecto de la subalianza Luzulo-Fagion,

además de los táxones característicos genuinos, ciertos elementos delorden Vaccimo-PiceetaVia Br.-Bl. 1989. Entre las características ( + ) ydiferenciales de estos sintáxones frente a las comunidades de la sub-

alianza Luzulo-Fagion str. sensu tenemos :

Athyrium distentifolium Tausch ex Opiz

Goodyera repens (L.) R. Br. (-)

Homogyne alpina (L.) Cass.Lonicera nigra L. ( + )

Moneses uniflora (L.) A. Gray

Orthilia secunda (L.) HousePyrola minor L.

Ptilium crista-castrensis (Hedw.) de Not.Rhododendron ferrugineum L. (part.)Sphagnum girgensohnii Russ.

La alianza Fagion sylvaücae Tx. & Diemont 1930 em. está desmem-brada en Centroeuropa en tres subalianzas: Eu-Fagion Oberd. 1957emend. Tx. 1960, Cephalanthero-Fagion Tx. 1955 y Acerion psendopla-tani Oberd. 1957. De los tres sintáxones sólo la subalianza Cephalan-thero-Fagion, de carácter meridional y termófila, está bien representa-

da en España. La alianza En-Fagion str. sensu ha cedido su puesto a

otro sintaxon, de carácter montano meridional, denominado Scillo-Fa-gion. De la subalianza Acerion pseudoplaiani no ha sido reconocida nin-

guna comunidad en España hasta el momento.

En los hayedos de la subalianza Scillo-Fagion (Fagion) han desapa-recido ciertos elementos centroeuropeos característicos del Eu-Fagion,como: Asarum europaeum L., Cardamine bulbifera (L.) Crantz. Carda-

SJNTAXONOMÍA DE LA ALIANZA FAGION EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 239

mine glanduligera O. Schwarz, Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P.

Fuchs, Senecio fuchsii Gmel, etc, mientras que, por el contrario, hanaparecido otros como: Crepis lampsanoides (Gouan) Froel, Saxifraga

hirsuta L., Scilla liliohyacinthus L., etc., que independizan y caracte-rizan bastante bien al sintaxon suroccidental europeo. En la Península

Ibérica podemos admitir como elementos característicos de la alianzaFagion syhfaticae Tx. & Diemont 1936 em. los siguientes táxones:

Acer platanoides L.Actaea spicata L.Asperula odorata L.

Cardamine heptaphylla (Vill.) O. E. SchulzCardamine pentaphyllos (L.) CrantzCares sylvatica Hudson subsp. sylvatica

Epilobium montanum L.Festuca altissima All.Hordelymus europaeus (L.) Jessen ex HarzMelica uniflora Retz.

Mercurialis perennis L.Milii um effusum L.

Paris quadrifolia L.

Phyteuma spicatum L. subsp. pyrenaicum Schulz

La subalianza Cephalanthero-Fagion Tx. 11)55 reúne en su seno prác-

ticamente todos los hayedos termófilos pobres en especies característi-cas de la alianza Fagion y del orden Fagetalia, que suelen llevar unbuen número de elementos propios del orden Quercetalia pubescentis

Br.-Bl. 1031. Cuanto más hacia el norte nos hallemos en Centroeuropa,

tanto mayor será la afinidad de estos hayedos por las solanas y lossuelos ricos en carbonatos (rendsinas). En el norte de España estánbastante extendidos los bosques del Cephalanthero-Fagion, que tambiénmuestran ciertas preferencias calicófilas, aunque pueden encontrarse

hayedos pertenecientes a esta subalianza sobre suelos descarbonatados(térra fusca, tierra parda calcica).

En realidad no existen características exclusivas de la subalianzaCephalanthero-Fagion, pero algunas especies, como: Carex digitata L.,

Carex alba Scop., Cephalanthera rubra (L.) Rich. y Cephalanthera da-masonhmi (Miller) Druce, etc, se comportan, en el areal del Fagion,

•prácticamente como tales. Por el contrario, el número de diferenciales


frente a las restantes asociaciones del Fagion (Scillo-Fagion en España,Eu-Fagion en Centroeuropa) son bastante numerosos. De un modo-general pueden emplearse como diferenciales, cuando presentes, todos-

Ios elementos característicos de los Quercetalia pubescentis (y de losQuercetalia ilicis) o, incluso, de los Festuco-Brometea Br.-Bl. & Tx.

1943. Entre las especies diferenciales del C'ephalanthero-Fagion frente-ai Fagion (Scillo-Fagion), que con mayor frecuencia aparecen en los.

hayedos ibéricos, podemos relacionar las siguientes:

Buxus sempervirens L.

Campanula persicifolia L.Carex digitata L.Carex brevicollis DC.

Cephalanthera damasonium (Miller) DruceCephalanthera longifolia (Hudson) Fritsch

Cephalanthera rubra (L.) Ricli.Chrysanthemum corymbosum L.Daphne laureola L.

Epipactis Helleborine (L.) Crantz

Lathyrus niger Bernh.Neottia nidus-avis L.Primula veris L. subsp. columnae (Tenore) Maire & Petitmengin-

Rubia peregrina L., etc.

Como resumen de lo hasta ahora conocido sobre la alianza Fa-

gion s. a. (Fagion sylvaticae + Lusulo-Fagion) en la Península Ibérica,parece oportuno estructurar el edificio sintaxonómico, hasta el rango<

de asociación, del modo siguiente:

A. Fagion sylvaticae Tx. & Diemont 1936 em. (Asperulo-Fagiomr

Knapp 1942)

1. subalianza Cephahnthero'Fagion Tx. 1955

1.1 Helleboro-Fagetum O. Bolos (1048) 1957

1.2 Primulo-Fagetum O. Bolos & Torres in O. Bolos 1967

1.3 Saniculo-Taxetum O. Bolos 1907

2. subalianza Scillo-Fagion Oberd. 1957

2.1 Scillo-Fagetum Br.-Bl. 1952 em. O. Bolos 1957

SIXTAXONOMÍA DK LA ALIANZA FAG1OX EK LA PENÍNSULA IBÉRICA 241

2.2 Melico-Fagetmn cantabricum Rivas-Mart. 11)64

2.3 F estuco altissimae-Abietetum Rivas-Mart. 1968

B. Luzulo-Fagion Lohm. & Tx. tn Tx. .1954 ampl. {Quercetalia ro-

bori-petraeae ?)

3. subalianza Ilici-Fagion Br.-Bl. 1967 competid.

3.1 Lusulo niveae-Fagetum (Susgl. 1942) Br.-Bl. 19523.2 Blechno-Fagetum ibericum Tx. & Oberd. 1.958

3.3 Galio rotiindifoUi-Fagetum Rivas-Mart. 1962

4. subalianza Galio-Abietion Oberd. 1962

4.1 Goodyero-Abietetum O. Bolos 1957 em. Rivas-Mart. 1968

LOS HAYEDOS DEL QuERCIOX PUBESCENTI-PETRAEAE Br.-Bl. 1931

La existencia de bosques más o menos puros de Fagus sylvatica L.

fuera del seno de la alianza Fagion s. a. (Fagion sylvaticae Tx. & Die-mont 1936 em. y Luzulo-Fagion Lohm. & Tx. 1954 ampl.) es un hecho

que hay que admitir si no queremos atentar contra la esencia del sistemafitosociológico (combinación de táxones). Ocurre, a veces, que la tala

o explotación abusiva de un hayedo, lleva consigo la pérdida de muchas

ele sus especies características y el ingreso de otras plantas menos exi-

gentes. En general una fuerte acción antropozoica sobre las comunida-des del Fagion tiende a modificarlas florísticamente y por ende a des-viarlas hacia otras unidades fitosociológicas.

El problema de los Fagetuni desprovistos prácticamente de vegeta-ción en los estratos inferiores, siendo grave a la hora de la tipificacióndel bosque, puede resolverse de varias maneras, entre otras aumentandoel área hasta tener los datos florísticos suficientes para comprender su

situación fitosociológica, o simplemente no emitiendo ningún juicio.Sin embargo, cuando en el sotobosque de un hayedo aparecen sólo, oprácticamente sólo, elementos característicos de otros sintáxones{Quer don pubescenti-petraeac•, Quer don robori-petraeae, Carpinion, et-

cétera), la tipificación y subordinación correctas será lógicamente elincluirlas en tales unidades.


Ciertos hayedos basifilos y termófilos del Pirineo, Navarra, Aragón yCataluña llevan sólo elementos característicos del orden Quercetaliapubescentis y faltan, prácticamente, todas las especies de la alianza

Fagion. Tales comunidades que ya no pueden, por falta de base florís-

tica, incluirse en la subalianza Cephalanthero-Fagion, deben, en prin-cipio, relacionarse con los hayedos descritos por Braun-Blanquet &

Susplugas (1937) de las montañas de Corbieres, como pertenecientes ala asociación Buxo-Fagetum. La tabla sintética de esta asociación publi-

cada por Braun-Blanquet & col. (1952), basada en ocho inventariosde los Causses, debe incluir algún inventario de Scillo-Fagion a causa

de las numerosas transgresivas de Fagion s. a. que lleva.

O. Bolos (1948) reconoce el Buxo-Fagetum Br.-Bl. & Susplu-

gas 1937, de numerosos puntos de los Pirineos y de Cataluña, e inclu-

so (1967) de los Puertos de Beceite (Maestrazgo septentrional), donde

se ha dado la circunstancia curiosa de que las hayas (Fagas sylvati-ca L.) llegaron al Maestrazgo por una vía migratoria ibérica (celtibé-

rica-conquense), mientras que los táxones de los Quercetalia pubescen-

tis debieron alcanzar estas montañas a través de las cadenas costeras

catalanas. Paralelamente al Fagus sylvatica L. debió viajar el Quercuspyrenaica Willd., que, sin embargo, consiguió atravesar el Ebro (Ce-

phalanthero-Quercetum pyrenaicae O. Bolos & J. Vigo in O. Bo-

los 1967). Por último, hay que tener en cuenta que no todos los hayedos

con Buxus sempervirens L. pertenecen a esta asociación, pues el boj esun elemento habitual en otros muchos hayedos españoles que pertenecen

a las subalianzas Cephalanthero-Fagion o, incluso, Scillo-Fagion. Ennuestra opinión, los dos inventarios del Vallespir que publica Susplu-

gas (1942) en la tabla 4, como Buxo-Fagetum, son ya muy próximosal Helleboro-Fagctum (C c phalanthero-Fagion).

O. Bolos (1948) describe de Sauva Negra, Moiánés (Barcelona"), un

pequeño hayedo meridional de umbría, que pertenece al Buxo-Fage-

tum Br.-Bl. & Suplugas 1937. La duda del autor respecto a su inclusióndefinitiva en tal comunidad proviene, en mi opinión, de la comparacióncon los inventarios atípicos de Susplugas (1942) ya comentados. Un

claro Buxo-Fagetum es su inventario de la Obaga de les Tenes, Ripolí(Gerona) y más desviantes son los dos de la Garrotxa, donde la mayordescarbonatación del suelo y la influencia del cercano Quercetum ilicismediterráneo-montanum Br.-Bl. 1936, los aleja del Buxo-Fagetum típico,.para aproximarlos al Helleboro-Fagctum mohermgietosum.

SIXTAXONOMÍA DE LA ALIANZA FAGION EN LA PENÍNSULA IBERICA 243":

Los hayedos del Cephalanthero-Fagion Tx. 1955

O. Bolos (1949) al describir la vegetación de las montañas basálticas

circundantes al Llano de Olot (Gerona), que ya muestran un carácter

eurosiberiano acusado, publica dos inventarios correspondientes a los

hayedos de la comarca. El segundo de los mencionados (Prat de la Placa),

a pesar de que el autor lo considera como el más representativo, nodebería admitirse como syntypus de la asociación Helleboro-Fagetumdada su pobreza. El primero de los inventarios originales del Helleboro-Fagetum (entre Puig Cabrioler y Can Bastan) representa una variante

fresca y rica en elementos del Fagion s. a. Ambos inventarios deben:incluirse, pese a la existencia de ciertos elementos acidófilos, en la sub--alianza Cephalanthero-Fagion por la presencia de Cephalanthera longi-folia (Hudson) Fritsch, Lonicera xylosteum L., Festuca rubra L. subsp.

heterophylla (Lam.) Hack., Hepatica nobilis Miller, Ligustrum vulga-

re L., etc. Ambos inventarios, por desgracia, representan el borde más

pobre del Cephalanthero-Fagion, pero, en mi opinión, no pueden incluir-

se de ningún modo en el Lusulo niveae-Fagetum (Lusulo-Fagion), aso-ciación que representa a los genuinos acidófilos pirenaico-catalanes.

De nuevo O. Bolos (1957) vuelve sobre el problema del Helleboro-

Fagetum y lo estructura de una manera definitiva a base de diez inven-tarios. Admite dos subasociaciones, una calcicola (caricetosum digita-tae), sobre todo gerundense, y otra del Montseny, ligeramente acidófila

(mokeringietosum trinerviae). De todos modos no parece que los cinco

primeros inventarios (caricetosum digitatae) muestren con claridad elcarácter calcicola que señala el autor para la subasociación.

En la revisión que realizan Tüxen & Oberdorfer (1958) en España

sobre el Asperulo-Fagion destaca, además de la síntesis bibliográfica del

tema en la Península, la inclusión en la tabla 84 de los inventarios origi-nales del Valle de Ordesa, que pertenecen al Cephalanthero-Fagion.Todavía incluyen de dicha subalianza en la tabla un tercer inventariodel Valle de Aude (Pirineos orientales) que, en mi opinión, es ya muy

próximo a lo que Braun-Blanquet (1952) considera Scillo-Fagetum

bttxetosum. Ambos inventarios de Ordesa, los integré (1962) en el senode la subasociación caricetosum digitatae (típica) del Helleboro-Fage-tum, pero ahora creo que deben formar una subasociación particular:neottido-abietetosum nova.

Rivas-Martínez (1962), con ánimo de ampliar la asociación Hellebo-

ANALES DEL INSTITUTO BOTÁNICO A. J. CAVANILLES. TOMO XXX

ro-Fagetum O. Bolos 1948 prov. y de seguir en lo posible lo que sugería

el propio autor en 1957 y más tarde en 1960 juntamente con Montse-

rrat, reunió algunos inventarios levantados desde Cataluña a la Sierrade Cantabria y volvió a reestructurar la asociación que pasó a ser, enuna buena parte, preferentemente basifila.

Lapraz (1966), da a conocer su asociación Fageto-D eschampsietumen una tabla de trece inventarios realizados en su mayoría en el Mont-

seny. Algunos de ellos son etapas degradadas o aclaradas del bosquede hayas (facies de Pteridium aquilinum (L.) Kühn y Deschampsia

flexuosa (L.) Trin), pero la mayoría parecen corresponder a lo queO. Bolos (1957) ha determinado como HeUeboro-Fagetum moherhigie-tosum. Asimismo, los inventarios 5 y 9 de la tabla, que llevan Luzulanivea (L.) D C , y Abies alba L. parecen ser análogos a los del Vallespir

publicados por Susplugas (1942) y que ha empleado Braun-Blan-quet (1952) para definir el Luzulo niveae-Fagetum.

Montserrat (1968) admite para Navarra la asociación HeUeboro-

Fagetum, de la que describe dos nuevas subasociaciones: veromcetosum

y caricetosum brevicollis. La primera subasociación, que el autor creeque podría también constituir una asociación independiente (Veronico-Fagetmn), se desarrolla preferentemente sobre suelos ricos en bases y

bastante compactos. Apunta Montserrat la estrecha relación que mues-

tra la comunidad mencionada respecto a los hayedos pertenecientes a su

Isopyro-Fagetum, circunstancia innegable por la existencia común deciertos elementos del Carpinion. En mi opinión, los inventarios 21 al 24(Helleboro-Fagetum veromcetosum) tienen una gran relación con loshayedos cantábricos pertenecientes al Melico-Fagetuni cantabricum (Sci-

llo-Fagion). La subasociación caricetosum brevicollis, del Raso del Na-

cedero (Urbasa), está basada en dos listas sintéticas, por lo que resulta

difícil opinar en detalle sobre esta comunidad tan interesante. De todosmodos, es un hecho cierto la existencia en Navarra del Cephalanfhero-

Fagion señalada por Montserrat.

Los hayedos del Scillo-Fagion Oberd. 1957

El que los hayedos suroccidentales montanos europeos, ricos en ele-mentos característicos de la alianza Fagion s. a., deberían formar unsintaxon independiente con el rango de subalianza (Scillo-Fagion), es

SINTAXONOMÍA DE LA ALIANZA FAGION EN LA PENÍNSULA IBÉRICA 245

una idea sugerida hace bastante tiempo por Oberdorfer (1957, pg. 443),

que si bien la propuso de forma provisional tiene valor efectivo, ya que

hizo mención de las principales especies características y diferenciales.

Años más tarde el mismo autor (corn, verb.) insistió de nuevo sobre ello

en el Coloquio Internacional sobre el Fagion celebrado en Stolze-nau (1952).

Braun-Blanquet (1952), que fue el creador del Scillo-Fagetum pire-

naico, ha vuelto sobre el mismo tema en su trabajo sobre la vegetación

del País Vasco (1967), donde propone para reunir tales hayedos y abeta-

les la alianza Scilio-Fagion. El nuevo sintaxon de Braun-Blanquet (1967)

no tiene prioridad en el rango de subalianza sobre el de Oberdorfer

(1957), puesto que está publicado posteriormente.

En este trabajo, pocas hojas atrás, hemos discutido sobre los límitesflorísticos entre el Eu-Fagion centroeuropeo y el Scillo-Fagion suroc-cidental, a tales conclusiones nos remitimos. Por lo que hoy conocemos

se puede afirmar que el Scillo-Fagion, que sustituye al Eu-Fagion cen-

troeuropeo, se halla bastante extendido por la Cordillera Cantábrica y

los Pirineos. También parece existir en algunos puntos de las montañascentrales y meridionales francesas y en el Sistema Ibérico soriano. Hasta

el momento sólo se conocen tres asociaciones: Scillo-Fagetum Br.-Bl.

1952 em. O. Bolos 1957, Melico-Fagetum cantabricum Rivas-Mart. 1964

y Festuco altissimae-Abietetum Rivas-Mart. 1968. El Scillo-Fagetum es

la asociación más típica, rica y representativa del Scillo-Fagion. Tras

ella se sitúa, en lo que respecta a la presencia de características, el Fes-tuco-Abietetum, y queda como la más atípica el Melico-Fagetum can-

tabricum, donde ya puede apreciarse cierta influencia del Cephalanthero-

Fagion (2).

Se pueden admitir como características de la subalianza Scillo-Fa-

gion: Scilla liliohyacinthus L., Crepis lampsanoides (Gouan) Froel,

Saxifraga hirsuta L., Phyteuma spicatum L. subsp. pyrenaicum Schulzy Pulmonaria affinis Jordán. Además pueden emplearse por su constan-cia en nuestros hayedos y por su área preferentemente meridional: Car-

damine heptaphylla (Vill.) O. E. Schulz, e Isopyrum thalictroides L.El Scillo-Fagetum fue descrito por Braun-Blanquet (1952), de un

modo sintético, de las montañas de los alrededores de Luchon (1350-

(2) Rivas-Martínez, Izco & Costa (1971) han dado a conocer dos inventarios delMelico-Fagetum cantabricum y cuatro del Blechno-Fagetum ibericum del Puerto Ven-tnna (Oviedo).


1450 m.). En aquel entonces no señaló en el trabajo los índices de abun-

dancia o sociabilidad en su lista de características. No obstante, a través

de la descripción original se comprende bastante bien el significado eco-lógico y florístico de la asociación. También, entonces, subordinó a estamisma asociación el Buxo-Fagetwm abietosum {Scillo-Fagetum buxeto-

sum) que había dado a conocer con Susplugas en 1937 de los Corbieres.

O. Bolos (1957) tras sus estudios sobre la vegetación del valle de

Aran, territorio español adyacente al valle de Bagnéres de Luchon, dade nuevo a conocer con más detalle la asociación a base de cinco inven-

tarios originales, tres de ellos realizados en el Valle de Aran (lusuleto-

smn sylvaücae = typicum y meconopsidetosnm) y dos de los alrededo-res del Hospital de Viella (prenanthetosum). Por tratarse de los prime-

ros inventarios completos publicados sobre la asociación, ésta queda

fijada por ellos y el concepto, aunque necesariamente enmendado, bas-

tante aclarado. De acuerdo con O. Bolos hay que considerar la lista de

Braun-Blanquet y sus inventarios número tres y cuatro como el mate-rial típico de la asociación, por lo cual proponemos que el número 4, el

más completo, sea elegido como syntypus de la asociación Scillo-Fage-tum. Este inventario fue realizado entre Les y Serralonga, en una ladera

expuesta al norte, bastante inclinada (25°) y a unos 1.100 m. de altura.

Braun-Blanquet (1967) da a conocer en la tabla 35 a, su Scillo-Fage-

tum isopyretosum, propio del Valle del Aspe (entre Urdos y Canfranc).

El inventario 3, que es el realizado a mayor altitud, es ya muy próximo

a mi Festuco-Abietetuni. La subasociación isopyretosum que proponeBraun-Blanquet, no parece poder separarse bien de la típica anterior-

mente comentada. Para el establecimiento de sintáxones de rango infe-

rior a la asociación, convendría reunir gran cantidad de material, antesde decidirse en,tal sentido. Sobre el Scillo-Fagetum caricetosum digita-

tae Br.-Bl. 1967, de la Sierra de Aralar (tabla 35 b), todavía es másdifícil su aproximación al Scillo-Fagetum typicmn, pues los inventa-

rios parecen ser intermedios entre el Melico-Fagetum cantabricum y el

Blechno-Fagetum ibericum, (sobre todo el inventario 2).

Montserrat (1968) propone para reunir los hayedos vasco-navarrosricos en Isopyrum thalictroides L. la nueva asociación Isopyro-Fagetum.

En nuestra opinión la tabla es demasiado heterogénea como para ofrecer,

en su conjunto, sólo un sintaxon. De un lado el inventarío 16, del bosquede Irati, responde bien a la composición habitual del Scillo-Fagetum. Elnúmero 15 se trata de un bosque joven cortado a matarrasa años antes..

S7NTAXONOMÍA fiE LA ALIANZA FAGION' EX LA PENÍNSULA- IBÉRICA 247

Los inventarios de Aralar, 10, 11 y 12, son parecidos a los de Braun-

Blanquet (1967, tb. 35 b) de la misma sierra y los estimo de igual forma.

Los dos de Burguete (8 y 13) son entre sí muy diferentes y acaso perte

nezcan a alianzas distintas. Por último, el Scülo-Fagetum dentarieto-sum Montserrat 1968 corresponde plenamente a la asociación pire-

naica, aunque la nueva subasociación propuesta entra en litigio nomen-

clatural con el concepto originario (typicum) de la asociación.

Rivas-Martínez (196S) señala la existencia del Scillo-Fagetum enalgunos lugares del Valle de Aran.

Los abetales ricos en especies de Fagion s. a. son frecuentes en la

vertiente septentrional de los Pirineos, y han sido descritos por Rivas-

Martínez (1968) como una asociación independiente denominada Festu-

co altissimae-Abietetum. Estos abetales llevan con frecuencia cierta can-

tidad de hayas en el bosque y forman, junto con la asociación acidófila

homologa (Goodyero-Abietetum), un piso de vegetación superior e inde-pendiente respecto al de los hayedos pirenaicos (SciUo-Fagion, Lusulo-Fagion). Del F estuco-Abietetum, que junto con el resto de los bosques

de Abies alba L. desaparece en los Pirineos vasco-navarros, hemos des-crito en función de la naturaleza de la materia orgánica dos subasocia-

ciones : typicum y vaccinietosum myrtilli. Para la subasociación typicum

elegimos como inventario tipo (syntypus de la asociación) el número 7,tomado en el río Nere (Valle de Aran), no lejos de la salida del túnel deViella. Para la subasociación vaccinietosum myrtilli elegimos como syn-

typus el inventario número 13 de la tabla publicada en 1968, que efec-

tuamos sobre el Portillón de Bosost (Valle de Aran).

Rivas-Martínez (1964 a) publica el inventario de un hayedo de la

Puebla de Lillo (León), asentado sobre suelos ricos en bases, que repre-senta la primera denuncia del Melico-Fagetum cantabricum. Sin embar-

go, la asociación Melico-Fagetum fue publicada definitivamente por Ri-vas-Martínez en Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 22: 383-385 (1964),en forma de una lista resumida con índices de presencia. En dicha listase reunían siete inventarios originales de la Cordillera Cantábrica y la

Sierra de la Demanda. El publicar sintéticamente las tablas, manera dé

proceder frecuente años atrás, tiene numerosos inconvenientes, entre losque destacan como más graves : el excluir las plantas de escasa represen-tación, no precisar los índices de abundancia, y no poder realizar compa-

raciones ulteriores entre los inventarios. De todos modos la descripciónoriginal del Melico-Fagetum cantabricum está lo suficientemente por-


menorizada, como para hacer comprender con claridad el significado de

la asociación (8).El Melico-Fagetum cantabricum es una asociación de carácter regio-

nal, extendida por toda la Cordillera Cantábrica, desde Asturias al

País Vasco, y que parece llegar a algunos puntos de la Cordillera Ibéri-

ca. Tiene claras preferencias por los suelos eutrofos bien aireados delpiso atlántico de montaña y fitogeográficamente hay que considerarlano sólo vicariante meridional del Melico-Fagetum atlanticum de la Euro-

pa central, o del Endimio-Fagetum franco-belga, sino también del Scillo-

Fagetum pirenaico.

La separación florística de las asociaciones del Scillo-Fagion: Melico-Fagetum cantabricum, Festuca altissima e-A bietetum y Scillo-Fagetumy

está bastante clara, sobre todo por la mayor riqueza en especies de estas

últimas asociaciones pirenaicas. Pueden emplearse como especies diferen-ciales del ScUlo-Fagetum frente al Melico-Fagetum cantabricum, entreotras, las siguientes:

Abies alba L.

Acer platanoides L.

Cardamine heptaphylla (Vill.) O. E. SchulzIsopyrum thalictroides L.

Phyteuma spicatum L. subsp. pyrenaicum O. E. SchulzPlenanthes purpurea L.Pulmonaria affinis JordánSambucus racemosa L.

Veronica montana L., etc.

Por el contrario, son frecuentes en el Melico-Fagetum cantabricum ygrandes rarezas en el Scillo-Fagetum, entre otras, las especies siguien-tes: Corydalis bulbosa (L.) D C , Hordelymus europaeus (L.) Jessen ex

Harz, Laserpitium nestleri Soyer-Willemet, Millium effusum L., Poly-

gonatum multiflorum (L.) All., etc.

El Festuco altissimae-Abietetum lleva habitualmente una serie dehelechos y otros vegetales que son muy escasos o inexistentes en elScillo-Fagetum. Estas plantas, que pueden ser utilizadas como diferen-ciales entre ambas asociaciones, son:

(3) Rivas-Martínez, Izco & Costa (1971) publicaron dos inventarios de PuertoVentana (Oviedo).


Festuca altissima All.

Adenostyles pyrenaica Lange

Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. GrayDryopteris pseudomas (Wollaston) ]. Holub & Pouzar

Lusula pilosa (L.) Willd.

Phyteuma spicatum L. subsp. pyrenaicum O. E. Schulz

Phegopteris polypodioides FeeSaxifraga umbrosa L., etc.

Por el contrario, se hallan con cierta frecuencia en el Scillo-Fagetum

y son escasos en el Festuco-Abietetum: Crataegus monogyna Jacq.subsp. brevispina (G. Kunze) Franco, Crepis lampsanoides (Gouan) Froel

y Rosa arvensis L.

Resumen

Se hace un estudio crítico con base florística, ecológica y geográficade los sintáxones ibéricos de la alianza Fagion en un sentido amplio.Se admite que los hayedos puedan pertenecer a distintas alianzas fitoso-ciológicas a su vez situadas en dos órdenes: Fagetalia y Quercetaliarobori-petraeae. Dentro de la alianza Fagion (Fagetalia), principalmen-te de carácter mulliforme y basifila, se admiten para la Península dossubalianzas (Cephalanthero-Fagion y Scillo-Fagion) y seis asociaciones.En la alianza Luzulo-Fagion (Quercetalia robori-petraeae ?), de carác-ter moderiforme y acidófila, se incluyen dos subalianzas (Ilici-Fagion yGalio-Abietion) y cuatro asociaciones.

Summary

W e have done a critical study based in floristic, ecologic and geogra-phical data oí the Iberian syntaxa of the alliance Fagion s. a. W e admitthe beech-tree forests belonging to different phytosociological allianceswithin two groups: Fagetalia and Quercetalia roboripetraeae.

We propose two suballiances (Cephalantero-Fagion and Scillo-Fa-gion) and six associations, inside the alliance Fagion (Fagetalia%characterized by «mull» and basic soils.

There are included two suballiances (Ilici-Fagion and Galio-Abietion)an4 four associations inside the alliance Lusulo-Fagion (Quercetaliarobori-petraeae?) characterized by «moder» and acid soils.


Bibliografía (comentada en el texto)

Bellot, F. —1966 — La vegetación de Galicia — Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles,24: 1-306, Madrid.

Bolós, O. —1948 —Acerca de ¡a vegetación de Sauva Negra — Collect. Bot. 2 (1):147-164, Barcelona.

Bolós, O.—1949—Algunos datos sobre las comunidades vegetales de la Fageda deJordá (Olot) — Coll. Bot. 2 (2): 251-260, Barcelona..

Bolós, O. —1957 — Datos sobre la vegetación de la vertiente septentrional de losPirineos: observaciones acerca de la zonación altitudinal en el Valle de Aran —Coll. Bot. 5 (2): 465-514, Barcelona.

Bolós, O. —1967 — Comunidades vegetales de las comarcas próximas al litoral situa-das entre los ríos Llobregat y Segura — Mem. Real Acad. Cieñe, y Artes, 38 (1):3-280, Barcelona.

Bolós, O. & Montserrat, P. —1960 — Guide de la partie espagnole, de PExcursionde l'Ass. Intern. de Phytosociologie dans les Pyrénées centrales et occidentales,22-29 Mai, Barcelona, en ciclostilo.

Braun-Blanquet, J. —1967 — Vegetationsskizzen aus dem Baskenland mit ausbrickenauf weitere ibero-Atlanticum — Vegetatio 14: 1-126, Den Haag.

Braun-Blanquet, J. & col —1952 — Les groupements végétaux de la France Méditerra-néenne — Centre Nat. Recherche Se, Service de la Carte des Groupements Végé-taux, Montpellier.

Braun-Blanquet, J., Pinto da Silva. A. R. & Rozeira, A. —1956 — Resultáis de deuxexcursions géobotaniques á travers le Portugal septentrional et moyen, 11 — Agro-nomía Lusitanica (Comm. SIGMA, 135), 18 (3): 167-234.

Braun-Blanquet, J. & Susplugas, J. —1937 — Reconnaissance phytogeographique dansles Corbieres — Bull. Soc. Bot. Fr. 84, París.

Braun-Blanquet, J. & Tüxen, R.—1943 — Ubersicht der hóherer VegetationseinheitenMitteleuropas, Comm. SIGMA 84, 1-11, Montpellier.

Fukarek, P. —1969 — Prilog poznavanju biljnosocioloskih odnosa suma i sibljaka Na-cionalnog parka «Sutjeska» — Posebna Iznanja, 11: 189-291, Sarajevo.

Lapraz, G. — 1966 — Carte phytosociologique du massif de Montserrat — Acta Geo-botánica Barcinonensia, 2: 5-16, Barcelona.

Oberdorfer, E. —1957 — Süddeutsche Pflanzengesellschaften — Pflanzensoriologie, 10:1-XXVII, 1-564. G. Fischer, Jena.

Montserrat, P. — 1968 — Los hayedos navarros — Collect. Botánica, 7 (2): 845-893,Barcelona.

Pawlowski, B. —1928 — Guide de l'excursion botanique dans les Monts Tatras. Cin-quiéme excursión phytogeographique international (V. I. P. E. 1928) — Guide desExcursions en Pologne 1. Krakow.

Rivas Goday, S. —1955 — Ubersicht über die Vegetationsgürtel der Iberischen Hal-binsel Kennzeichrende Arten und Gesellschaften — Geob. Inst. Rübel, 81 (1):32-69, Zurich.


Rivas-Martínez, S.—1962 — Contribución al estudio fitosociológico de !os hayedosespañoles — Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 20: 99-128, Madrid.

Rivas-Martínez, S. — 1964 a — Relaciones entre los suelos y la vegetación en la comar-ca de la Puebla de Lillo (León) —Anal. Edafología y Agrobiología, 23: 323-333,Madrid.

Rivas-Martínez, S.—1964 b — Esquema de la vegetación potencial y su corresponden-cia con los suelos en la España peninsular — Anal. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 22:341-405, Madrid.

Rivas-Martínez, S.—1968 — Contribución al estudio geobotánico de los bosques ara-neses (Pirineo ilerdense) — Pub. Inst. Biol. Api., 45: 81-105, Barcelona.

Rivas-Martínez, S., Izco, J. & Costa, M.—1971 — Sobre la flora y la vegetacióndel macizo de Peña Ubiña—Trab. Dep. Botánica y F. Veg., 3: 47-123, Madrid.

Scamoni, A. & Passarge, H. —1959 -—Gedanken zu einer naturlichen Ordnung derWaldgesellschaften — Arch. Forstowes. 8: 386-426.

Susplugas, J.—1942—Le Sol et la Végétation dans le Haut-Vellespir (PyrénéesOrientales). SIGMA. Corn. 80: 53-63, Montpellier.

Tüxen, R. & col. Oberdorfer, E.—1958—Eurosibirische Phanerogamen GesellschaftenSpaniens — Geob. Inst. Rübel, 32: 1-328, Zurich.

(Recibido el 20 de diciembre de 1971)

Departamento de Geobotánica. Cátedra de BotánicaInstituto A. J. Cavanilles Facultad de CienciasC. S. I. C. Madrid Universidad Complutense de Madrid

anal. inst. bot. cavanilles, 30: 235-251 (1973 ...€¦ · anal. inst. bot. cavanilles, 30: 235-251...

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