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‘ Implicaciones del efecto Allee en un modelo de depredación con respuesta

funcional sigmoidea’

Grupo de Ecología Matemática, Instituto de Matemáticas,

Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile

Alejandro Maximiliano Rojas PalmaEduardo González-Olivares

Introducción

En una dinámica poblacional, cualquier mecanismo ecológico que establece una relación positiva entre un componente medible de la adaptación individual y la densidad de los conespecíficos puede ser llamado efecto Allee, descompensación o efecto de competición negativa.

Se analizará un modelo de depredación determinista tiempo continuo agregando dos aspectos importantes en un modelo de depredación del tipo Gause:

i).- La tasa de consumo o respuesta funcional es del tipo Holling III o sigmoidea.

ii).- Se considera el fenómeno llamado efecto Allee en la función de crecimiento de las presas.

Matemáticamente, los modelos mas simples para este efecto pueden revelar la aparición de nuevos puntos de equilibrio que cambien la estabilidad estructural del sistema y pueden ocurrir cambios en la estabilidad de otros puntos de equilibrio.

Las poblaciones pueden presentar dinámicas del efecto Allee debido a fenómenos biológicos tales como : el éxito o fracaso de apareamiento,

termorregulación social, reducida defensa antidepredador, alimentación menos eficiente a bajas densidades, reducida eficacia de la vigilancia antidepredador, etc...

Para algunos autores , los modelos poblacionales densodependientes para una sola especie que consideran efectoAllee, deben considerar la rapidez de crecimiento de estaspoblaciones decrece si el tamaño poblacional está bajo cierto umbral .m

Si )(xxfdt

dx es una ecuación que describe este hecho, donde

)(txx expresa el tamaño de la población , medidos en número de individuos, densidad o biomasa, entonces tiene la forma dada por la siguiente figura: dt

dx

En la figura se puede observar que:

mx Si entonces 0dt

dx

mx Si entonces 0dt

dx

Por lo que es un punto de equilibrio inestable.mx La función expresa la tasa de crecimiento per capita y da cuenta del efecto Allee . La función crece a medida que el tamaño poblacional crece, desde alcanza un máximo y luego decrece cuando el tamaño poblacional es grande.

)(xf

0m

La respuesta funcional de los depredadores, llamada también función de consumo se refiere al cambio en la densidad de las presas atacadas por unidad de tiempo pordepredador cuando la densidad de presas cambia.

Las funciones con las características dadas se denominan depensatorias (depensatory) si ydepensatorias críticas en el caso de . El caso indica el colapso de las singularidades y será analizado separadamente.

)(xxfy 0m

0m 0m0x mx

Existen otras formas para modelar el efecto Allee Efecto Allee aditivo tiene la forma siguiente

xbx

axKx

rdtdx

1

En el modelo se analizará el efecto Allee multiplicativo dadopor

xmxK

xr

dt

dx)(1

En muchos modelos se asume que la respuesta funcional crece monotónicamente, lo que se puede interpretar como mientras mas presas hay en el medio ambiente es mejor para el depredador

En este trabajo la respuesta funcional del depredador es expresada por la función

ax

qxxh

2

2

)(

Correspondiente al tipo Holling tipo III que es sigmoidea, representada en la siguiente figura:

La función es monótonamente creciente como lo son también las respuestas funcionales Holling tipo II, pero posee además un punto de inflexión.

)(xh

Biológicamente da cuenta del hecho que a bajas

densidades de población de presas el efecto de la

depredación es bajo, pero a medida que aumenta la densidad

de presas, la depredación es mas intensa .

El modelo

El modelo de depredación analizado, corresponde a un modelo del tipo Gause y es descrito por el sistema bidimensional de ecuaciones diferenciales no lineales, autónomo del tipo Kolmogorov.

yc

ax

px

dt

dy

yax

qxxmx

K

xr

dt

dx

X

2

2

2

2

1

[1]

En el modelo y indican los tamañospoblacionales (numero de individuos densidad o biomasa)De las presas y depredadores, respectivamente, todos losparámetros son positivos Y por razones biológicas

)(txx )(tyy

7 IRpcaqmr

Kma ,

Los parámetros tienen los siguientes significados:

r es la tasa intrínseca de crecimiento de las presas.

K es la capacidad de soporte del medio ambiente.

m es la cantidad mínima de población viable, es el umbral bajo el cual la población de presas tiene una tasa decrecimiento negativo .

q es la tasa máxima de consumo per capita de los depredadores (tasa de saciación).

a es la cantidad de presas para alcanzar la mitad de(tasa de saturación media).

q

c es la tasa de muerte intrínseca (natural) del depredador

p es la eficiencia con que los depredadores convierten

las presas consumidas en nuevos nacimientos de

depredadores

El sistema es del tipo Kolmogorov, porque sus ejes

son conjuntos invariantes del modelo y este corresponde al

tipo Gause pues se considera como un modelo físico de

transferencia de masas.

El sistema está definido en el primer cuadrante, esto es

002 0,0/),( IRIRyxIRyx

Los puntos de equilibrio del sistema o singularidades de campo son donde está al interior del primer cuadrante ,

y

),(),0,(),0,(),0,0( eeemk yxPmPKPO eP

²+axKqx

-mxK-xry e

e

eee

cp

acxe

Para simplificar los cálculos realizamos un cambio de variable y reescalamiento del tiempo, dado por la función

IRIR Donde

),,(),,(),,(2

22

tyxrKKa

uv

q

rKKuvu

Calculando

0)+(1

),,(det

K²u²a

qvuD

Se tiene que es un difeomorfismo , por lo que el sistema [1] es topológicamente equivalente a

vuACuBd

dv

uuvuAMuud

du

Y

))((

))()(1(

22

2

[2]

sistema polinomial de ecuaciones diferenciales de quinto

grado, donde:

1,,,12

K

mM

p

cC

rK

pB

K

aA

puesto que, por razones biológicas1, MA Kma ,

Además:

,pues para que exista una única raíz real positiva, ypor lo tanto un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante, debe ser mayor que y no pueden ser Iguales

( no está definido si )

1C

p c

cpcp

acxe

Con esto

1,01,01,0),,,( IRMCBA

Y el sistema está definido en

0,0/),( 2 vuIRvu

Los puntos de equilibrio del sistema reparametrizado son

),(),0,(),0,1(),0,0( 1 eeem vuQMQQO Donde

))()(1(1

,1

2eee

eee A+u-Mu-u

uv

C

ACu

La matriz Jacobiana es

))1(()1(2

1;1),(

2

2

CACuBvCBu

uYvuDY

Con

MAuvMAAuAMuMuYη )222()33()44(51;1 234

yc

axpx

dtdy

yax

qxx

Kx

rdtdx

X

2

2

2

2

1

OBSERVACION

Si no se considera efecto Allee, se tiene el sistema

Se sabe que

1. La singularidades y son siempre puntos silla para todo valor de parámetros.

2. Existe un único punto de equilibrio positivo que puede ser :

2.1 atractor (nodo o foco)

2.2 repulsor, rodeado de un único ciclo limite.

)0,0( )0,1(

),( ee yx

Resultados principales

Lema 1 El conjunto

Es una región de invarianza del sistema reparametrizado 0,10/),( 2 vuIRvu

Como el modelo es del tipo Kolmogorov, los ejes sonconjuntos invariantes. Sea ,se tiene que

Demostración

1u

vvAMd

du ))1)(1)(11(( 2

vACBd

dv))1(1(

Como ,entonces .Por lo tanto cualquieraque fuesen las trayectorias de las soluciones todas cruzan la línea

0v 0ddu

1u Con esto se puede asegurar que toda solución del Sistema está contenida en y por esto es una región deinvarianza

Como además sabemos que un difeomorfismo preservalos campos de vectores ( hace a los conjuntosTopologicamente equivalentes de forma cualitativa) se puededecir que el sistema original tiene una región de invarianza

0,0/),( 2 yKxIRyx

Lema 2 Las soluciones son acotadas

Demostración

Si en [2] llamamos

luego y si por lo que para por lo que es imposible que Nos interesa ver si una solución con condiciones

iniciales en el primer cuadrante es acotada en la región donde

y Elegimos una constante y un valor inicial con y sobre el máximo de la

))((),(

))()(1(),(22

2

uACuBvug

uvuAMuuvuf

0)0,1( f 0),( vuf 1u

1u0ddu )(tu

0ddu

0ddv 0

10 u 0v

curva . Sean las soluciones con y . Se desea mostrar que las soluciones cruzan y entran en la región donde

y y estas son acotadas.

Cualquier otra solución con y también permanecerá acotada , pues por teorema de existencia y unicidad, no puede cruzar la órbita de .

Tanto como la órbita permanece en la región donde y , la solución permanece sobre

la curva de esto obtenemos que

),( vuf ))(),(( vu0)0( uu 0)0( vv

0),( vug

0ddv

0)0( uu 0)0( vv

))(),(( vu

0ddv

))(),(( vu

),( vuf ))(),(( vuf

0ddu

0ddu

Si ahora calculamos

donde

)())(),(()())(),(())(),((

vd

dvug

dv

du

d

dvug

du

dtvtug

dt

d

0)))((())((())(),((

0)(0)(

0)1(2)))((())((())(),((

22

22

uACuBdv

dvug

dv

d

vd

du

d

d

CBuuACuBdu

dvug

du

d

0))(),((

vugd

dLuego por lo que

con

),())(),(( 00 vugvug

0

Ahora, sea y definamos

Por lo que es una función decreciente y con y de esta última desigualdad

se obtiene que luego

0),( 00

vug vuvuV ),(

0)),()(())((

)))(),(())(),(()(())((

))(),(()())(())(),(()()())((

)())(()()())(())(),((

00

1

1

vugvu

vugvufvu

vugvuvufuvu

vd

duu

d

dvuvuV

d

d

))(),(( vuV

),())(),(( 00 vuVvuV 0

00)())(( vuvu

))(()( 00

u

vuv

como estamos en la región donde ,esto quiere decir

que luego y con ello

en particular esta desigualdad

se

cumple en la región donde y

Esto quiere decir que para cada valor inicial en la región yadeterminada existe una cota, por lo cual no es posible que

, luego las soluciones cruzan a la

región donde y y permanecen acotadas.

0ddv

C

ACu

1

)(

C

ACu

1

1

)(

1

C

AC

vu

u

vuv

1

)()( 0000

0ddu

0ddv

)(v ))(),(( vu

0ddu

0ddv

demostracióni) Como y0))()(1( 2 uvuAMuu

0)( 22 uACu luego

))(1(2

Muu

uvuA

reemplazando nos queda0

))(1(2

Muu

uvCu

Lema 3i) Todo punto de equilibrio se sitúa sobre la curva

parabólica

ii) El punto es atractor para cualquier valor de parámetros

)0,0(

))(1( MuuC

uv

Luego

))(1( MuuC

uv

ii) Como

BCA

MADY

0

0)0,0(

entonces 0)0,0(det 2 MBCADY

0)()0,0( BCAMAtrDY

Por lo tanto es atractor )0,0(

Lema 4

El punto es:

a.- atractor (nodo hiperbólico) si

b.- silla (hiperbólica) si

c.- atractor (no hiperbólico) si

)0,1(01 ACC

01 ACC01 ACC

Demostración

Como

)1(0

1)1)(1()0,1(

ACCB

MADY

Entonces

Cuyo signo depende de

)1()1)(1()0,1(det ACCBMADY

ACC 1

a.- Si entonces

Luego es atractor

01 ACC0)1()1)(1()0,1(det ACCBMADY0)1()1)(1()0,1( ACCBMAtrDY

)0,1(

b.- Si entonces

Luego es silla

01 ACC

0)1()1)(1()0,1(det ACCBMADY

)0,1(

c.- Si entonces es un atractor no hiperbólico, por el teorema de la variedad central.

01 ACC )0,1(

Lema 5

El punto es:a.-repulsor (nodo hiperbólico) sib.-silla (hiperbólica) sic.-repulsor (no hiperbólico) si

)0,(M0>))1(( -CA-CM²B

0))1(( -CA-CM²B0))1(( -CA-CM²B

Demostración

Como

))1((0

)())(1()0,(

2

22

CACMB

MMAMMMDY

Donde

0))(1( 2 MAMM

Luego el signo de determinará la naturaleza del punto

))1(( 2 CACMB

a.- Si significa que luego

0))1()()(1()0,(det 22 CACMMAMBMMDY0))1(())(1()0,( 22 CACMBMAMMMtrDY

y es repulsor )0,(M

0>))1(( -CA-CM²B euM

0))1(( -CA-CM²Bb.- Si significa que luego

0))1()()(1()0,(det 22 CACMMAMBMMDY y es silla)0,(M

euM

y aplicando el teorema de la variedad central se puede ver que es repulsor nohiperbólico

c.- Si significa que0))1(( -CA-CM²B euM esto indica el colapso de los puntos de equilibrio

)0,(M ),( ee vuy)0,(M

Lema 6

Si y son la variedad estable e inestable de lospuntos y respectivamente, entonces existe unsubconjunto de valores de parámetros para los cuales y se forma una curva heteroclínica que une los puntos y

sW)0,(M )0,1(

us WW )0,(M )0,1(

uW

Demostración

Sea y Como en la hipótesis. Ninguno de losde y de tienden a infinito en la dirección deleje ni de está sobre el eje , entonces existen puntos y , con y dependientes de los parametros .

uWsW sW

limitelimite

sW

V limite uW Uss Wvu ),( * uu Wvu ),( * sv uv

MCBA ,,,

Se puede ver que si entonces y si entonces . Como el campo de

vectores es continuo con respecto a los valores de parámetros, entonces la variedad estable intersecta a la variedad inestable . Existe tal que y la ecuación define unasuperficie sobre el espacio de parámetros para los cualesla curva heteroclínica existe. Si la naturaleza del punto de equilibrio depende solo de porque es siempre positivo, por lo cual puede ser atractor o repulsor rodeado de un ciclo límite, por el teorema de Poincaré-Bendixon, o será un foco debil en la región .

1* uM

us vv 1* uMus vv

sWuW ),( ** vu us vv **

),,,(),,,( MCBAuMCBAs

us vv

Y

),( eev vutrDY ),(det eev vuDY

svvuMvu 0,1/),(

DISCUSION:

1) La existencia de una curva heteroclínica permite la coexistencia de las dos poblaciones puesto que el punto de equilibrio que está al interior de la subregión limitada por esta, es un atractor o bien repulsor, permitiendo la existencia de un cíclo límite.

2) Cuando , el punto es un atractor global que sugiere la extinción de ambas poblaciones.

3) Cuando , el punto y el son atractores locales lo que sugiere la extinción de ambas poblaciones o bien la extinción de los depredadores.

us WW

us WW )0,0(

)0,0(

)0,1(

Perspectivas futurasi) Considerar una respuesta funcional mas general descrita

por la función

o bien, cual es el comportamiento del modelo si se considera la función

ii) Como cambia la dinámica del sistema si se usa otra forma de representar el efecto Allee

nn

n

ax

qxxh

)(

22

2

)(abxx

qxxh

Referencias[1] A. A. Andronov, E. A. Leontovich, I. Gordon, A. G. Maier, Qualitative

theory of second-order dynamic systems, A Halsted Press Book, John Wiley & Sons, New York, 1973

[2] D. K. Arrowsmith, C. M. Place, Dynamical System. Differential equations, maps and chaotic behaviour, Chapman and Hall, 1992.

[3] A. A. Berryman, A. P. Gutierrez, R. Arditi, Credible, parsimonious and useful Predator-Prey Models - A reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle, Ecology 76 (6), (1995) 1980-1985.

[4] T. R. Blows, N. G. Lloyd, The number of limit cycles of certain polynomial differentialF. Brauer, C. Castillo-Chávez, Mathematical models in Population Biology and Epidemiology, TAM 40, Springer-Verlag, 2001.

[5] F.Brauer y C. Castillo Chávez, Mathematical modelling in population biology and epidemiology,TAM 40, Springer-Verlag 2001.

[6] E. Sáez, E. González-Olivares, Dynamics on a Predator-prey Model, SIAM Journal of Applied Mathematic 59(5) (1999) 1867-1878.

[7] H. Meneses-Alcay, E. González-Olivares, Consequences of the Allee effect on Rosenzweig-McArthur predator-prey model, In R. Mondaini (ed.) Proceedings of the Third Brazilian Symposium on Mathematical and Computational Biology, E-papers Serviços Editoriais Ltda., Volumen 2 (2004) 264-277.

Agradecimientos:

Se agradece al grupo de ecología matemática del instituto de matemáticas de la PUCV por sus valiosos comentarios y Sugerencias.

Se agradece también a los organizadores del BIOMAT VI,por el espacio y la buena disposición.

Muchas Gracias