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‘ Implicaciones del efecto Allee en un modelo de depredación con respuesta
funcional sigmoidea’
Grupo de Ecología Matemática, Instituto de Matemáticas,
Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, Casilla 4059, Valparaíso, Chile
Alejandro Maximiliano Rojas PalmaEduardo González-Olivares
Introducción
En una dinámica poblacional, cualquier mecanismo ecológico que establece una relación positiva entre un componente medible de la adaptación individual y la densidad de los conespecíficos puede ser llamado efecto Allee, descompensación o efecto de competición negativa.
Se analizará un modelo de depredación determinista tiempo continuo agregando dos aspectos importantes en un modelo de depredación del tipo Gause:
i).- La tasa de consumo o respuesta funcional es del tipo Holling III o sigmoidea.
ii).- Se considera el fenómeno llamado efecto Allee en la función de crecimiento de las presas.
Matemáticamente, los modelos mas simples para este efecto pueden revelar la aparición de nuevos puntos de equilibrio que cambien la estabilidad estructural del sistema y pueden ocurrir cambios en la estabilidad de otros puntos de equilibrio.
Las poblaciones pueden presentar dinámicas del efecto Allee debido a fenómenos biológicos tales como : el éxito o fracaso de apareamiento,
termorregulación social, reducida defensa antidepredador, alimentación menos eficiente a bajas densidades, reducida eficacia de la vigilancia antidepredador, etc...
Para algunos autores , los modelos poblacionales densodependientes para una sola especie que consideran efectoAllee, deben considerar la rapidez de crecimiento de estaspoblaciones decrece si el tamaño poblacional está bajo cierto umbral .m
Si )(xxfdt
dx es una ecuación que describe este hecho, donde
)(txx expresa el tamaño de la población , medidos en número de individuos, densidad o biomasa, entonces tiene la forma dada por la siguiente figura: dt
dx
En la figura se puede observar que:
mx Si entonces 0dt
dx
mx Si entonces 0dt
dx
Por lo que es un punto de equilibrio inestable.mx La función expresa la tasa de crecimiento per capita y da cuenta del efecto Allee . La función crece a medida que el tamaño poblacional crece, desde alcanza un máximo y luego decrece cuando el tamaño poblacional es grande.
)(xf
0m
La respuesta funcional de los depredadores, llamada también función de consumo se refiere al cambio en la densidad de las presas atacadas por unidad de tiempo pordepredador cuando la densidad de presas cambia.
Las funciones con las características dadas se denominan depensatorias (depensatory) si ydepensatorias críticas en el caso de . El caso indica el colapso de las singularidades y será analizado separadamente.
)(xxfy 0m
0m 0m0x mx
Existen otras formas para modelar el efecto Allee Efecto Allee aditivo tiene la forma siguiente
xbx
axKx
rdtdx
1
En el modelo se analizará el efecto Allee multiplicativo dadopor
xmxK
xr
dt
dx)(1
En muchos modelos se asume que la respuesta funcional crece monotónicamente, lo que se puede interpretar como mientras mas presas hay en el medio ambiente es mejor para el depredador
En este trabajo la respuesta funcional del depredador es expresada por la función
ax
qxxh
2
2
)(
Correspondiente al tipo Holling tipo III que es sigmoidea, representada en la siguiente figura:
La función es monótonamente creciente como lo son también las respuestas funcionales Holling tipo II, pero posee además un punto de inflexión.
)(xh
Biológicamente da cuenta del hecho que a bajas
densidades de población de presas el efecto de la
depredación es bajo, pero a medida que aumenta la densidad
de presas, la depredación es mas intensa .
El modelo
El modelo de depredación analizado, corresponde a un modelo del tipo Gause y es descrito por el sistema bidimensional de ecuaciones diferenciales no lineales, autónomo del tipo Kolmogorov.
yc
ax
px
dt
dy
yax
qxxmx
K
xr
dt
dx
X
2
2
2
2
1
[1]
En el modelo y indican los tamañospoblacionales (numero de individuos densidad o biomasa)De las presas y depredadores, respectivamente, todos losparámetros son positivos Y por razones biológicas
)(txx )(tyy
7 IRpcaqmr
Kma ,
Los parámetros tienen los siguientes significados:
r es la tasa intrínseca de crecimiento de las presas.
K es la capacidad de soporte del medio ambiente.
m es la cantidad mínima de población viable, es el umbral bajo el cual la población de presas tiene una tasa decrecimiento negativo .
q es la tasa máxima de consumo per capita de los depredadores (tasa de saciación).
a es la cantidad de presas para alcanzar la mitad de(tasa de saturación media).
q
c es la tasa de muerte intrínseca (natural) del depredador
p es la eficiencia con que los depredadores convierten
las presas consumidas en nuevos nacimientos de
depredadores
El sistema es del tipo Kolmogorov, porque sus ejes
son conjuntos invariantes del modelo y este corresponde al
tipo Gause pues se considera como un modelo físico de
transferencia de masas.
El sistema está definido en el primer cuadrante, esto es
002 0,0/),( IRIRyxIRyx
Los puntos de equilibrio del sistema o singularidades de campo son donde está al interior del primer cuadrante ,
y
),(),0,(),0,(),0,0( eeemk yxPmPKPO eP
²+axKqx
-mxK-xry e
e
eee
cp
acxe
Para simplificar los cálculos realizamos un cambio de variable y reescalamiento del tiempo, dado por la función
IRIR Donde
),,(),,(),,(2
22
tyxrKKa
uv
q
rKKuvu
Calculando
0)+(1
),,(det
K²u²a
qvuD
Se tiene que es un difeomorfismo , por lo que el sistema [1] es topológicamente equivalente a
vuACuBd
dv
uuvuAMuud
du
Y
))((
))()(1(
22
2
[2]
sistema polinomial de ecuaciones diferenciales de quinto
grado, donde:
1,,,12
K
mM
p
cC
rK
pB
K
aA
puesto que, por razones biológicas1, MA Kma ,
Además:
,pues para que exista una única raíz real positiva, ypor lo tanto un único punto de equilibrio al interior del primer cuadrante, debe ser mayor que y no pueden ser Iguales
( no está definido si )
1C
p c
cpcp
acxe
Con esto
1,01,01,0),,,( IRMCBA
Y el sistema está definido en
0,0/),( 2 vuIRvu
Los puntos de equilibrio del sistema reparametrizado son
),(),0,(),0,1(),0,0( 1 eeem vuQMQQO Donde
))()(1(1
,1
2eee
eee A+u-Mu-u
uv
C
ACu
La matriz Jacobiana es
))1(()1(2
1;1),(
2
2
CACuBvCBu
uYvuDY
Con
MAuvMAAuAMuMuYη )222()33()44(51;1 234
yc
axpx
dtdy
yax
qxx
Kx
rdtdx
X
2
2
2
2
1
OBSERVACION
Si no se considera efecto Allee, se tiene el sistema
Se sabe que
1. La singularidades y son siempre puntos silla para todo valor de parámetros.
2. Existe un único punto de equilibrio positivo que puede ser :
2.1 atractor (nodo o foco)
2.2 repulsor, rodeado de un único ciclo limite.
)0,0( )0,1(
),( ee yx
Resultados principales
Lema 1 El conjunto
Es una región de invarianza del sistema reparametrizado 0,10/),( 2 vuIRvu
Como el modelo es del tipo Kolmogorov, los ejes sonconjuntos invariantes. Sea ,se tiene que
Demostración
1u
vvAMd
du ))1)(1)(11(( 2
vACBd
dv))1(1(
Como ,entonces .Por lo tanto cualquieraque fuesen las trayectorias de las soluciones todas cruzan la línea
0v 0ddu
1u Con esto se puede asegurar que toda solución del Sistema está contenida en y por esto es una región deinvarianza
Como además sabemos que un difeomorfismo preservalos campos de vectores ( hace a los conjuntosTopologicamente equivalentes de forma cualitativa) se puededecir que el sistema original tiene una región de invarianza
0,0/),( 2 yKxIRyx
Lema 2 Las soluciones son acotadas
Demostración
Si en [2] llamamos
luego y si por lo que para por lo que es imposible que Nos interesa ver si una solución con condiciones
iniciales en el primer cuadrante es acotada en la región donde
y Elegimos una constante y un valor inicial con y sobre el máximo de la
))((),(
))()(1(),(22
2
uACuBvug
uvuAMuuvuf
0)0,1( f 0),( vuf 1u
1u0ddu )(tu
0ddu
0ddv 0
10 u 0v
curva . Sean las soluciones con y . Se desea mostrar que las soluciones cruzan y entran en la región donde
y y estas son acotadas.
Cualquier otra solución con y también permanecerá acotada , pues por teorema de existencia y unicidad, no puede cruzar la órbita de .
Tanto como la órbita permanece en la región donde y , la solución permanece sobre
la curva de esto obtenemos que
),( vuf ))(),(( vu0)0( uu 0)0( vv
0),( vug
0ddv
0)0( uu 0)0( vv
))(),(( vu
0ddv
))(),(( vu
),( vuf ))(),(( vuf
0ddu
0ddu
Si ahora calculamos
donde
)())(),(()())(),(())(),((
vd
dvug
dv
du
d
dvug
du
dtvtug
dt
d
0)))((())((())(),((
0)(0)(
0)1(2)))((())((())(),((
22
22
uACuBdv
dvug
dv
d
vd
du
d
d
CBuuACuBdu
dvug
du
d
0))(),((
vugd
dLuego por lo que
con
),())(),(( 00 vugvug
0
Ahora, sea y definamos
Por lo que es una función decreciente y con y de esta última desigualdad
se obtiene que luego
0),( 00
vug vuvuV ),(
0)),()(())((
)))(),(())(),(()(())((
))(),(()())(())(),(()()())((
)())(()()())(())(),((
00
1
1
vugvu
vugvufvu
vugvuvufuvu
vd
duu
d
dvuvuV
d
d
))(),(( vuV
),())(),(( 00 vuVvuV 0
00)())(( vuvu
))(()( 00
u
vuv
como estamos en la región donde ,esto quiere decir
que luego y con ello
en particular esta desigualdad
se
cumple en la región donde y
Esto quiere decir que para cada valor inicial en la región yadeterminada existe una cota, por lo cual no es posible que
, luego las soluciones cruzan a la
región donde y y permanecen acotadas.
0ddv
C
ACu
1
)(
C
ACu
1
1
)(
1
C
AC
vu
u
vuv
1
)()( 0000
0ddu
0ddv
)(v ))(),(( vu
0ddu
0ddv
demostracióni) Como y0))()(1( 2 uvuAMuu
0)( 22 uACu luego
))(1(2
Muu
uvuA
reemplazando nos queda0
))(1(2
Muu
uvCu
Lema 3i) Todo punto de equilibrio se sitúa sobre la curva
parabólica
ii) El punto es atractor para cualquier valor de parámetros
)0,0(
))(1( MuuC
uv
Luego
))(1( MuuC
uv
ii) Como
BCA
MADY
0
0)0,0(
entonces 0)0,0(det 2 MBCADY
0)()0,0( BCAMAtrDY
Por lo tanto es atractor )0,0(
Lema 4
El punto es:
a.- atractor (nodo hiperbólico) si
b.- silla (hiperbólica) si
c.- atractor (no hiperbólico) si
)0,1(01 ACC
01 ACC01 ACC
Demostración
Como
)1(0
1)1)(1()0,1(
ACCB
MADY
Entonces
Cuyo signo depende de
)1()1)(1()0,1(det ACCBMADY
ACC 1
a.- Si entonces
Luego es atractor
01 ACC0)1()1)(1()0,1(det ACCBMADY0)1()1)(1()0,1( ACCBMAtrDY
)0,1(
b.- Si entonces
Luego es silla
01 ACC
0)1()1)(1()0,1(det ACCBMADY
)0,1(
c.- Si entonces es un atractor no hiperbólico, por el teorema de la variedad central.
01 ACC )0,1(
Lema 5
El punto es:a.-repulsor (nodo hiperbólico) sib.-silla (hiperbólica) sic.-repulsor (no hiperbólico) si
)0,(M0>))1(( -CA-CM²B
0))1(( -CA-CM²B0))1(( -CA-CM²B
Demostración
Como
))1((0
)())(1()0,(
2
22
CACMB
MMAMMMDY
Donde
0))(1( 2 MAMM
Luego el signo de determinará la naturaleza del punto
))1(( 2 CACMB
a.- Si significa que luego
0))1()()(1()0,(det 22 CACMMAMBMMDY0))1(())(1()0,( 22 CACMBMAMMMtrDY
y es repulsor )0,(M
0>))1(( -CA-CM²B euM
0))1(( -CA-CM²Bb.- Si significa que luego
0))1()()(1()0,(det 22 CACMMAMBMMDY y es silla)0,(M
euM
y aplicando el teorema de la variedad central se puede ver que es repulsor nohiperbólico
c.- Si significa que0))1(( -CA-CM²B euM esto indica el colapso de los puntos de equilibrio
)0,(M ),( ee vuy)0,(M
Lema 6
Si y son la variedad estable e inestable de lospuntos y respectivamente, entonces existe unsubconjunto de valores de parámetros para los cuales y se forma una curva heteroclínica que une los puntos y
sW)0,(M )0,1(
us WW )0,(M )0,1(
uW
Demostración
Sea y Como en la hipótesis. Ninguno de losde y de tienden a infinito en la dirección deleje ni de está sobre el eje , entonces existen puntos y , con y dependientes de los parametros .
uWsW sW
limitelimite
sW
V limite uW Uss Wvu ),( * uu Wvu ),( * sv uv
MCBA ,,,
Se puede ver que si entonces y si entonces . Como el campo de
vectores es continuo con respecto a los valores de parámetros, entonces la variedad estable intersecta a la variedad inestable . Existe tal que y la ecuación define unasuperficie sobre el espacio de parámetros para los cualesla curva heteroclínica existe. Si la naturaleza del punto de equilibrio depende solo de porque es siempre positivo, por lo cual puede ser atractor o repulsor rodeado de un ciclo límite, por el teorema de Poincaré-Bendixon, o será un foco debil en la región .
1* uM
us vv 1* uMus vv
sWuW ),( ** vu us vv **
),,,(),,,( MCBAuMCBAs
us vv
Y
),( eev vutrDY ),(det eev vuDY
svvuMvu 0,1/),(
DISCUSION:
1) La existencia de una curva heteroclínica permite la coexistencia de las dos poblaciones puesto que el punto de equilibrio que está al interior de la subregión limitada por esta, es un atractor o bien repulsor, permitiendo la existencia de un cíclo límite.
2) Cuando , el punto es un atractor global que sugiere la extinción de ambas poblaciones.
3) Cuando , el punto y el son atractores locales lo que sugiere la extinción de ambas poblaciones o bien la extinción de los depredadores.
us WW
us WW )0,0(
)0,0(
)0,1(
Perspectivas futurasi) Considerar una respuesta funcional mas general descrita
por la función
o bien, cual es el comportamiento del modelo si se considera la función
ii) Como cambia la dinámica del sistema si se usa otra forma de representar el efecto Allee
nn
n
ax
qxxh
)(
22
2
)(abxx
qxxh
Referencias[1] A. A. Andronov, E. A. Leontovich, I. Gordon, A. G. Maier, Qualitative
theory of second-order dynamic systems, A Halsted Press Book, John Wiley & Sons, New York, 1973
[2] D. K. Arrowsmith, C. M. Place, Dynamical System. Differential equations, maps and chaotic behaviour, Chapman and Hall, 1992.
[3] A. A. Berryman, A. P. Gutierrez, R. Arditi, Credible, parsimonious and useful Predator-Prey Models - A reply to Abrams, Gleeson, and Sarnelle, Ecology 76 (6), (1995) 1980-1985.
[4] T. R. Blows, N. G. Lloyd, The number of limit cycles of certain polynomial differentialF. Brauer, C. Castillo-Chávez, Mathematical models in Population Biology and Epidemiology, TAM 40, Springer-Verlag, 2001.
[5] F.Brauer y C. Castillo Chávez, Mathematical modelling in population biology and epidemiology,TAM 40, Springer-Verlag 2001.
[6] E. Sáez, E. González-Olivares, Dynamics on a Predator-prey Model, SIAM Journal of Applied Mathematic 59(5) (1999) 1867-1878.
[7] H. Meneses-Alcay, E. González-Olivares, Consequences of the Allee effect on Rosenzweig-McArthur predator-prey model, In R. Mondaini (ed.) Proceedings of the Third Brazilian Symposium on Mathematical and Computational Biology, E-papers Serviços Editoriais Ltda., Volumen 2 (2004) 264-277.
Agradecimientos:
Se agradece al grupo de ecología matemática del instituto de matemáticas de la PUCV por sus valiosos comentarios y Sugerencias.
Se agradece también a los organizadores del BIOMAT VI,por el espacio y la buena disposición.
Muchas Gracias