2016 unidad 10 div. cel - wordpress.com · 2017-04-04 · completo de genes y con los materiales...

OBJETIVOS:

• Comprender los diferentes mecanismos de División Celular

• Diferenciar entre los conceptos de Haploide, Diploide, Cromosomas

Homólogos y Cromátidas Hermanas

• Comprender los procesos involucrados en la Gametogénesis Humana

• Distinguir entre Reproducción Sexual y Asexual

CONTENIDOS:

• La etapa de División en el Ciclo Celular

• Mitosis

• Meiosis

• Cariocinesis y Citocinesis

• Ovogénesis y Espermatogénesis en humanos

• Formas de Reproducción de los organismos

Hecho el depósito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproducción total o parcial. 1

La etapa de División Celular

La Teoría Celular postula que todos los organismos están formados por una o más células y que todas las células provienen de células preexistentes (ver Unidad 1, El Origen de la Vida). En este marco, se puede comprender la enorme importancia que tiene la reproducción celular para la continuidad de la vida en nuestro planeta.

La reproducción de las células se lleva a cabo durante la etapa de División

Celular del Ciclo de Vida de las células (ver Unidad 8, Ciclo Celular). Cuando una célula se divide transmite a sus células hijas dos requisitos

esenciales para la vida: - la Información Genética o información hereditaria para dirigir los procesos

metabólicos. - los materiales del citoplasma necesarios para vivir y utilizar dicha información.

La división celular transmite un juego completo de material genético a cada célula hija

La información hereditaria de todas las células vivas se encuentra en el ADN. Como muchas moléculas biológicas grandes, una molécula de ADN es un polímero de subunidades llamadas nucleótidos (ver Unidad 2, Ácidos Nucleicos). La unidad de la herencia, los genes, son segmentos de ADN de cientos o varios miles de nucleótidos de longitud, cuya secuencia constituye la información genética para producir tareas específicas.

La secuencia de nucleótidos en un gen, codifica la información para sintetizar el ARN y las moléculas proteicas necesarias para construir estructuras y para llevar a cabo las reacciones metabólicas (ver Unidad 8, Código Genético).

Para que cualquier célula sobreviva, debe tener un juego completo de instrucciones genéticas. Por lo tanto, cuando una célula se divide, no puede simplemente dividir sus genes por la mitad y darle a cada célula hija la mitad de un conjunto. En lugar de eso, la célula primero duplica su ADN, de igual manera que se obtienen fotocopias de un manual de operaciones. Cada célula hija recibe, entonces, un "manual de ADN" completo que contiene todos los genes. La división celular transmite a cada célula hija los elementos citoplásmicos esenciales.

Igual que los planos de una casa, las instrucciones codificadas en el ADN son inútiles sin los materiales para poder trabajar. Cada célula recién formada debe recibir las moléculas necesarias para leer sus instrucciones genéticas, y también para conservarse viva el tiempo suficiente para adquirir nuevos materiales del medio y procesar nuevos componentes celulares. Es más, como ya se ha indicado en unidades anteriores, no pueden sintetizarse mitocondrias ni cloroplastos; estas organelas se originan sólo por la división de mitocondrias y cloroplastos que existían previamente. En general, cuando una célula se divide, su citoplasma se distribuye por igual entre las células hijas. Este mecanismo simple proporciona a las células hijas todas las organelas, nutrientes, enzimas y otras moléculas que requieren.

Las células recién formadas adquieren nutrientes del medio, producen sus propias estructuras y crecen. Después de un tiempo, dependiendo del organismo, del tipo de célula y de loa nutrientes de que dispone, la célula se divide. Esta descripción general se aplica tanto a las células procariontes como a las eucariontes. Sin


embargo, como las células procariontes son estructural y funcionalmente muy diferentes de las células eucariontes, sus ciclos celulares difieren en varios aspectos. Por lo tanto, la división de ambos tipos celulares será analizada por separado. La División Celular en Procariontes

En condiciones favorables, los ciclos de vida de los organismos procariontes son mucho más breves que los de eucariontes. Por ejemplo, la bacteria Escherichia coli que habita el intestino humano, completa su ciclo vital en menos de treinta minutos. Luego de incorporar nutrientes y crecer, la bacteria comienza a duplicar la única molécula de ADN que posee. Como resultado de la replicación, quedan dos moléculas de ADN que se fijan a la membrana plasmática en puntos cercanos pero distintos, llamados mesosomas. La célula se alarga por crecimiento de la membrana plasmática hasta alcanzar aproximadamente el doble del volumen original, al mismo tiempo se invagina hacia el interior celular en la zona media entre ambas moléculas de ADN. Finalmente, la célula original termina por dividirse en dos células hijas, cada una de las cuales recibe una molécula de ADN y la mitad del citoplasma. Con un juego completo de genes y con los materiales citoplasmáticos suficientes para metabolizar, cada célula hija crecerá y completará su propio ciclo. Esta forma de división se conoce como “fisión binaria”.

Fisión Binaria

Esquema de las sucesivas etapas del proceso de división celular en procariontes.


La División Celular en Eucariontes La división celular es similar en todas las células eucariontes. Consta de dos procesos: cariocinesis o división del núcleo, y citocinesis o división del citoplasma. Durante la cariocinesis la envoltura nuclear se desorganiza, y el material genético del núcleo, que ya se había duplicado en la etapa S, se separa en dos partes. Una vez separado, se forma una nueva envoltura en torno a cada parte. El resultado de la cariocinesis es, entonces, una célula con dos núcleos. En la mayoría de los casos, se divide luego el citoplasma, y el resultado final son dos células con un núcleo cada una.

Al proceso de cariocinesis se lo divide en etapas, para facilitar su estudio. Éstas son:

profase – prometafase – metafase – anafase – telofase Esta división en etapas es arbitraria, pero sumamente útil para detallar los procesos más importantes que tienen lugar durante la división.

La etapa de División Celular consta de Cariocinesis o División del Núcleo, seguida de

Citocinesis o División del Citoplasma.


La Mitosis en las Células Animales Profase Al iniciarse la profase, la cromatina –formada por ADN unido a proteínas- ya está duplicada debido al proceso que tuvo lugar en la etapa S. Por lo tanto, cada filamento de cromatina contiene dos moléculas de ADN idénticas entre sí. Cuando el núcleo se divide en dos, el material genético se reparte entre ambos núcleos hijos en partes iguales, y para ello, la cromatina, que durante la interfase se halla desespiralizada y en forma de filamentos, debe compactarse (ver Unidad 9, Enrolamiento del ADN Eucarionte). La compactación de la cromatina se produce en la profase, y da como resultado las estructuras llamadas cromosomas. Debido al grado de condensación, un filamento de cromatina que durante la interfase puede medir varios milímetros de longitud, se reduce a una estructura cientos de veces menor. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas unidas entre sí por una región llamada centrómero. Ambas cromátidas son idénticas, es decir, tienen la misma información genética; puesto que una es el duplicado de la otra.

El centrómero está formado por

regiones específicas de ADN de

cada cromosoma. A ambos lados

del centrómero, se forma una

estructura proteica, plurilaminar,

aplanada, llamada cinetocoro,

cuyas zonas externas se unirán a

los microtúbulos de las fibras del

huso, fijando los cromosomas al

mismo. Esta unión ocurrirá en la

profase tardía o prometafase.

Esquema de un cromosoma, formado por dos cromátidas

hermanas idénticas. Obsérvese la región del centrómero

y el cinetocoro, unido a las fibras del huso.


En un proceso posterior, que ocurrirá luego de la profase, las cromátidas hermanas se separarán, y cada una se desplazará hacia un extremo o polo de la célula. Para que eso se lleve a cabo, es necesario que en la profase ocurran dos acontecimientos:

- que se forme una estructura capaz de separar las cromátidas hermanas para transportarlas a los extremos de la célula

- que la envoltura nuclear se desorganice para que las cromátidas se puedan desplazar.

La estructura que separará a las cromátidas hermanas es el huso acromático, que comienza a formarse durante la profase y se completará en la prometafase.. El huso acromático se forma en torno a los centríolos , estructuras cilíndricas formadas por microtúbulos de tubulina (ver Unidad 5, Microtúbulos). Cuando la célula está en la etapa G1 de la Interfase, contiene un par de centríolos en el citoplasma, que se duplican en el período S, y dan origen a dos pares de centríolos. En la profase, cada par de centríolos comienza a migrar hacia cada extremo o polo de la célula y, mientras lo hacen, se organizan microtúbulos en disposición radiada en torno a ellos. A ese grupo de microtúbulos se lo denomina aster. A medida que se van separando, los microtúbulos van aumentando en longitud y en cantidad originando filamentos que en su conjunto, se denominan huso acromático.

Los microtúbulos están formados por unidades de tubulina, y aumentan de longitud porque continuamente se adicionan nuevas unidades de tubulina que se ensamblan. Este proceso de ensamble ocurre en una zona del citoplasma cercana a la envoltura nuclear, en torno a los centríolos, en un área poco visible al microscopio llamada centrosoma . El huso se va organizado por fuera del núcleo, entre los dos centrosomas.

El Huso Acromático

Esquema de los tres

tipos de microtúbulos

que forman el huso

acromático.

Los microtúbulos

astrales, forman una

estructura radial a

partir de los

centrosomas derivados

de los centríolos.

Los microtúbulos

polares llegan hasta la

zona ecuatorial de la

célula y constituyen la

mayor parte del huso.

Los microtúbulos

cinetocóricos se unen

al cinetocoro de los

cromosomas.


Cuando comienza la división, el ADN que posee la información necesaria para la síntesis de ARNr y que forma el organizador nucleolar (ver Unidad 9, Enrollamiento del ADN Eucarionte) se espiraliza y enrolla, y, por lo tanto, el nucleolo se dispersa. Prometafase Se considera que la Prometafase comienza cuando la envoltura nuclear se desorganiza, formando una enorme cantidad de pequeñas vesículas, que permanecen cerca del huso durante toda la mitosis.

El huso acromático ocupa, entonces, la región del núcleo. Los cromosomas se unen a las fibras del huso a través del cinetocoro. Los microtúbulos que participan de esta unión son los Microtúbulos del Cinetocoro. Los restantes microtúbulos que forman las fibras del huso se llaman Microtúbulos Polares, y, los microtúbulos que están por fuera del huso, alrededor de los polos, son los Microtúbulos Astrales. En tanto, los cromosomas se hallan dispersos en el área que antes fue el interior del núcleo.

La formación de vesículas ocurre cuando se

desorganiza la lámina nuclear, que es un

polímero de la laminina, del tipo de los

filamentos intermedios, ubicado por dentro

del núcleo, en contacto con la envoltura. Al

fosforilarse la laminina, se desarma la

lámina nuclear, formándose pequeñas

vesículas, y se desorganizan los poros

nucleares.

Al final de la mitosis, se des-fosforila la

laminina y se repolimeriza, permitiendo la

unión de todas las vesículas y la

reorganización de la envoltura

Profase mitótica

La profase se inicia

con la formación del

huso y el comienzo de

la desorganización del

nucleolo.


Metafase Al inicio de la metafase, la célula presenta un par de ásteres en cada polo y las fibras del huso, que se organizaron desde ellos, se encuentran distribuidas a lo largo de la célula.

Los cromosomas, unidos a los microtúbulos del cinetocoro, quedan entonces alineados en un plano, en la zona central de la célula, entre los polos, llamado plano ecuatorial.

Al terminar la metafase, todos los cromosomas se encuentran alineados en la placa ecuatorial y conectados a los filamentos del huso.

Prometafase

Se inicia con la

desorganización de la

envoltura nuclear en

vesículas. Los

cinetocoros unen los

cromosomas al huso.

Metafase

Los cromosomas quedan

alineados en el plano

ecuatorial por la unión

de los microtúbulos

cinetocóricos a la zona

del al cinetocoro.


Anafase

En la anafase, las cromátidas hermanas, que están unidas por el cinetocoro, se separan, y cada una es arrastrada hacia los polos de la célula por las fibras del huso. Esto ocurre a partir de la separación de las placas del cinetocoro, que arrastran a cada cromátida hacia un polo. Las cromátidas migran todas a la misma velocidad (aproximadamente 1 µm por minuto), debido al acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos. Los microtúbulos polares, se elongan y los polos se van alejando.

En esta etapa, el material genético se distribuye en partes iguales que serán el

material genético de los futuros núcleos. Cada cromátida que migra es ahora un cromosoma formado por una sola molécula, ya que no está más unida a su duplicado. Dicho de otra manera, un cromosoma puede tener dos cromátidas (antes de la anafase) o estar formado por una sola (a partir de la anafase).

Telofase Cuando los cromosomas llegan a los polos, el material genético ya se repartió y por lo tanto, la cromatina se desenrolla y adquiere la estructura que presenta durante la interfase. Al mismo tiempo, también se reorganizan la envoltura nuclear y el nucleolo. En esta etapa culmina la cariocinesis, y el resultado final es una célula con dos núcleos con idéntica información genética.

Anafase

El acortamiento de los

microtúbulos cinetocóricos

posibilita la separación de

las cromátidas hermanas.


Citocinesis Una vez obtenida la célula con dos núcleos, el citoplasma debe dividirse en dos porciones que darán lugar a dos nuevas células. Este proceso es la citocinesis. La división del citoplasma comienza a visualizarse con la formación de un surco alrededor de la célula, precisamente en el plano ecuatorial. El surco se distingue como si fuera un anillo en torno a la célula, que se profundiza cada vez más y así va estrangulando al citoplasma. El surco se forma debido a la acción de microfilamentos de actina y miosina que se ubican por debajo de la membrana (ver Unidad 5, Microfilamentos). A medida que los filamentos se contraen, van formando el surco que estrangula al citoplasma hasta que lo divide en dos.

Telofase

Las cromátidas llegan a los

polos y se desorganizan los

cinetocoros. La envoltura

nuclear se vuelve a polimerizar.

El ADN se desenrolla.

Anillo de microfilamentos

Citocinesis

Se produce el estrangulamiento del

citoplasma debido a la formación de

un surco en la zona ecuatorial,

formado por la acción de los

microfilamentos.


Como resultado final, se obtienen dos células hijas que entran en el período G1 de la interfase. No en todas las células la cariocinesis es seguida de la citocinesis. Un ejemplo característico son algunos hongos, donde el núcleo se divide varias veces y se origina una célula con varios núcleos. La Mitosis en las Células Vegetales La mitosis en las células vegetales no presenta grandes diferencias con respecto a las células animales, excepto en dos aspectos. Uno de ellos, es que en las células vegetales, no se han detectado centríolos; pese a esto, el huso acromático igualmente se organiza desde los polos de la célula, y también transporta a los cromosomas hacia ellos corno sucede durante la mitosis en las células animales.

La otra diferencia es en la citocinesis. Las células vegetales están rodeadas por una pared celular rígida, y por esa razón, su citoplasma no se estrangula como en las células animales. Lo que ocurre.en las células vegetales, es que el citoplasma se divide porque se forma una membrana y una pared en el plano ecuatorial de la célula que la separa en dos compartimientos. Estos compartimientos serán las células hijas. Cuando se inicia la citocinesis, Ios restos de microtúbulos del huso acromático se disponen a lo largo de la célula en forma paralela y se concentran en el plano ecuatorial. A este conjunto de microtúbulos se lo llama fragmolasto.

Pared Celular con plasmodesmos

Cariocinesis en Vegetales

Los microtúbulos del huso

forman el fragmoplasto.

Luego, con el aporte de

material de las vesículas del

Golgi, se forma la placa

celular, que va creciendo hasta

conformar la pared.


AI mismo tiempo, vesículas del sistema de Golgi, que Ilevan el material para formar la pared, se desplazan a lo largo de los microtúbulos del fragmoplasto hacia el plano ecuatorial de la célula. AI llegar ahí, las vesículas se funden, y Ios polisacáridos que estaban dentro de ellas se van ensamblando, y así se va originando la pared. En tanto, las vesículas del Golgi se funden y forman la futura membrana plasmática. Esta pared o placa celular, comienza a formarse en el centro de la célula y continúa creciendo hacia los costados hasta encontrarse con la membrana plasmática de la célula. Una vez que Ilega, la célula va ha quedado dividida en dos compartimientos o células hijas. MEIOSIS: la División Celular como productora de Diversidad

Las células de todos los tejidos de un organismo, a excepción de las reproductoras, se llaman células somáticas. Si utilizamos un microscopio para examinar los cromosomas de una célula somática durante la metafase de la mitosis, observaremos que cada cromosoma duplicado tiene un “gemelo” muy cercano que casi siempre es idéntico en longitud y posición del centrómero. En cada especie se observará un número diferente de cromosomas; el ser humano, por ejemplo, tiene cuarenta y seis cromosomas, el conejo cuarenta y cuatro, la rana veintiséis, y el pollo setenta y ocho. Es decir, el número de cromosomas es una característica propia de cada especie.

En todos los casos, los cromosomas se observan en pares. Cuando se los

trata con colorantes especiales, los cromosomas presentan los mismos patrones de tinción. Cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas unidas a la altura del centrómero. Los dos cromosomas de dicho par se llaman cromosomas homólogos, debido a que ambos portan genes que controlan las mismas características hereditarias. Por ejemplo, si el gen para el color de los ojos está lo-calizado en un lugar en particular o locus (plural loci), en un cromosoma, entonces, el otro cromosoma del par (el homólogo) también tiene un gen para el color de los ojos en ese locus, a la misma altura.

Un par de cromosomas homólogos

en metafase, donde el patrón de

tinción está representado por

bandas de color. La posición del

centrómero y las badas coinciden.

Centrómero


Sin embargo, los dos cromosomas homólogos pueden tener versiones

diferentes del gen para el color de los ojos, probablemente especificando colores diferentes. Los pares de cromosomas homólogos presentan dos tipos generales: - un par lo constituyen los cromosomas sexuales, y determina, entre otras características, el género de un individuo.

- el resto de los pares, los autosomas, determinan todas las características restantes.

En casi todas las especies de la naturaleza, las hembras tienen un par de

cromosomas sexuales llamados cromosomas X. Por el contrario, los machos tienen un cromosoma X y otro Y. Estos dos cromosomas difieren en forma y tamaño. Sólo en pequeñas partes son homólogas; la mayoría de los genes que porta el cromosoma X no tienen a su contraparte en el Y. Sin embargo, las regiones homólogas son lo suficientemente grandes como para que los cromosomas X e Y se comporten como un par homólogo.

Nosotros heredamos, tanto para los autosomas corno para los cromosomas

sexuales, un cromosoma de cada par de nuestra madre y un cromosoma de cada par de nuestro padre. Es decir que cada uno de nuestros pares de homólogos consta de un cromosoma materno y otro paterno.

El tener dos juegos de cromosomas, uno heredado de cada progenitor, es un factor clave en los ciclos de vida de todas las especies que se reproducen sexualmente. Las células cuyo núcleo contiene dos juegos de cromosomas se llaman células diploides, y el número total de cromosomas o número diploide se simboliza como 2n. En los humanos, el número diploide es 2n = 46, pues poseemos 23 pares de homólogos (ver Unidad 9, Cariotipo) en nuestras células somáticas.

Las células reproductoras, como el óvulo y los espermatozoides, se llaman gametas y cada una tiene un solo juego de cromosomas (en la especie humana: 22 autosomas más un solo cromosoma sexual, ya sea X o Y). Son células haploides, dado que poseen un solo juego de cromosomas. En los humanos, el número haploide es n = 23.

Las gametas (óvulo y

espermatozoide) de fusionan en el proceso de fecundación, dando como resultado una nueva célula llamada cigoto, que será diploide.

El tener gametas haploides evita que el número cromosómico se duplique en cada generación. Las gametas se producen a partir de

Fecundación

En una especie hipotética, las gametas n =2 se

fusionan originando un cigoto 2n = 4


cierto tipo especial de división celular llamada meiosis, la que se presenta solamente en los órganos reproductores (ovarios y testículos en animales). Mientras que la mitosis produce células hijas con el mismo número de cromosomas que la célula original, la meiosis reduce el número cromosómico a la mitad. Etapas de la Meiosis

A diferencia de la mitosis, en la que ocurre una sola división que origina dos células hijas, en la meiosis se producen dos divisiones sucesivas. En la primera división meiótica se producen dos células, y cada célula hija volverá a dividirse para dar dos gametas cada una. Una vez formadas, las gametas no se dividen y, si no participan en la fecundación, mueren.

A su vez, cada división meiótica se divide en etapas que reciben el mismo nombre que en la mitosis, y muchos acontecimientos que ocurren durante ella son similares. Sin embargo, existen notables diferencias entre mitosis y meiosis, puesto que hay ciertos procesos que ocurren únicamente en la segunda.

MEIOSIS I Profase I

AI igual que en la profase de la mitosis, el material genético de la célula ya fue duplicado en el período S. Sin embargo, los procesos posteriores son distintos y más complejos que en la mitosis. Por esta razón, la profase meiótica ha sido dividida en etapas para facilitar su estudio. Estas son: leptonema, cigonema, paquinema, diplonema y diacinesis.

En la primera etapa, leptonema, se visualizan los cromosomas al microscopio, pero no aparecen empaquetados como en la profase de la mitosis, sino como filamentos largos y finos, resultando difícil distinguir a las cromátidas

En síntesis, la meiosis consta de dos divisiones sucesivas: - la Meiosis I, que produce dos células hijas y divide en profase I, metafase I,

anafase I y telofase I. - la Meiosis II, en la que cada célula hija inicia la profase ll, metafase II,

anafase ll y telofase ll. AI cabo de la meiosis II se obtienen, en total, cuatro células haploides.

Citoplasma

Envoltura Nuclear

Cromosoma duplicado


hermanas dado que están muy juntas.

En la fase siguiente, el cigonema, se produce el primer fenómeno distintivo de la meiosis: los cromosomas homólogos se acercan y comienzan a aparearse entre sí a lo largo. Ese apareamiento se denomina sinapsis, y es un apareamiento total, gen a gen homólogos. A Io largo de los cromosomas apareados se distingue una estructura formada por proteínas que es el complejo sinaptonémico. Se ha postulado que este complejo puede contribuir a mantener a los cromosomas alineados. El apareamiento de homólogos es visible al microscopio óptico, y recibe el nombre de tetrada o bivalente. AI cigonema sigue el paquinema. En esta etapa se realiza un proceso que es la recombinación genética o crossing-over. El crossing-over consiste en el intercambio de segmentos de ADN entre los cromosomas homólogos apareados. Como consecuencia del crossing-over, el cromosoma tiene ahora, en una de sus cromátidas, un segmento de ADN distinto al que tenia antes del crossing-over (tiene ahora la secuencia que estaba en su homólogo). Por Io tanto, las cromátidas hermanas ya no son idénticas entre sí. La etapa siguiente se llama diplonema. El complejo sinaptonémico desaparece y los cromosomas homólogos comienzan a separarse como si se repelieran entre sí, pero se mantienen unidos en Ios sitios donde hubo recombinación. Estos sitios se denominan quiasmas.

Diplonema

tetradas


En la etapa siguiente, la diacinesis, los quiasmas se desplazan a lo largo de los cromosomas hasta sus extremos. Este proceso se denomina terminalización. La diacinesis finaliza cuando la envoltura nuclear se desorganiza y el huso acromático comienza a formarse, tal como sucede durante la mitosis.

Metafase I

El proceso se realiza de manera similar al de Ia mitosis, exceptuando que, durante la Metafase I, los cromosomas ubicados en el plano ecuatorial, están apareados y unidos, aún, a través de las zonas de entrecruzamiento. Anafase I

En la anafase I se separan los cromosomas homólogos, y cada uno migra hacia un polo de la célula, a diferencia de la mitosis, en la que migran las cromátidas hermanas. Es importante recalcar que los cromosomas homólogos no son iguales que al inicio de la meiosis, ya que durante el crossing-over se intercambiaron fragmentos de rnaterial. genético. Por otra parte, sus cromátidas hermanas no son idénticas puesto que una pudo haber hecho recombinación mientras que la otra no. Telofase I

Los cromosomas homólogos llegan a los polos de la célula. En consecuencia, se tiene una célula con un número haploide de cromosomas en cada extremo, es decir, el número de cromosomas se redujo con respecto al de la célula original. Por esa razón, se dice que la Meiosis I es una proceso reduccional.

Según la especie, puede formarse una envoltura nuclear en torno a cada grupo de cromosomas o no.

Intercinesis

Se denomina intercinesis al período que transcurre entre la Meiosis I y la Meiosis II. Es similar a la interfase pero no ocurre replicación del ADN, es muy breve en la mayor parte de los organismos y en otros esta ausente. Como se señalara anteriormente, puede haber formación de envoltura nuclear o no, según la especie. Los cromosomas pueden desespiralizarse parcialmente o no, pero, en caso de hacerlo, no alcanzan el grado de desenrollamiento que presentaran en la interfase.

Diacinesis


Meiosis II

La secuencia de procesos que ocurren durante la Meiosis II se asemeja a los de la mitosis. No obstante, es importante recalcar nuevamente que, a diferencia de lo

Fases de la meiosis

SEPARACIÓN DE HOMÓLOGOS SEPARACIÓN DE CROMATIDAS

Durante la Meiosis, se

produce la separación de

Cromosomas Homólogos, en

la Anafase I, y la separación

de Cromátidas Hermanas no

idénticas, en la Anafase II.


que sucede en la Mitosis, durante la Meiosis II, las cromátidas hermanas de los cromosomas no son idénticas debido al crossing-over, y que, además, las células hijas son haploides, y no diploides. La profase II es breve, los cromosomas se vuelven a condensar, no hay apareamiento de homólogos porque solo esta presente un cromosoma homologo de cada par, si se formo una membrana nuclear se desorganiza y se establece el huso. En la metafase II los cromosomas, de dos cromátidas cada uno, se disponen en el plano ecuatorial de las 2 células, que son producto de meiosis I. En la anafase II las cromátidas hermanas no idénticas, unidas a las fibras del huso acromático por sus cinetocoros, se separan y migran a polos opuestos de la célula. Como en la mitosis, ahora cada cromátida se denomina cromosoma. En la telofase II en cada polo encontramos un miembro de cada par de cromosomas homólogos de una cromátida. Luego, se reensamblan las envolturas nucleares, los cromosomas se descondensan en forma gradual para formar hilos de cromatina y ocurre la citocinesis. Las dos divisiones sucesivas de la meiosis producen cuatro núcleos haploides que presentan un solo cromosoma de cada tipo. La Meiosis y la Variabilidad Genética

A diferencia de la mitosis, la meiosis produce células hijas genéticamente distintas a la célula madre, puesto que tienen la mitad del número de cromosomas. Asimismo, en la meiosis, las células hijas producidas por una célula madre son genéticamente diferentes entre sí, y, al mismo tiempo, son diferentes a las gametas producidas por otra célula madre.

Las razones de esta variabilidad radican en el crossing-over, y en la migración al azar de los cromosomas homólogos y las cromátidas hermanas. Para ejemplificar, analizaremos una célula, de un organismo 2n=4, que se dividirá por meiosis, en la que los cromosomas oscuros son los heredados de la madre y los blancos, !os paternos. En la anafase I, que es cuando migran los cromosomas homólogos, puede ocurrir que ambos cromosomas maternos se desplacen hacia un polo, o que un materno migre hacia un polo junto con un paterno y, el otro materno junto al otro paterno, migre hacia el otro polo.


AI concluir la meiosis, las gametas resultantes serán diferentes, según hayan migrado los cromosomas homólogos. En este ejemplo, solo se consideraron dos pares de homólogos, pero si se consideran más pares, como en la especie humana, la probabilidad de que se produzcan dos gametas iguales resulta sumamente remota.

Si se considera el crossing-over, la variabilidad es aún mayor. Volviendo al ejemplo anterior, supongamos que se produzca un crossing-over entre !os cromosomas de un solo par de homólogos. AI igual que en el ejemplo anterior, supondremos que en la anafase I se dan ambas posibilidades: que ambos cromosomas maternos se desplacen hacia un polo, o que un materno y un paterno migren hacia un polo y el otro materno, junto al otro paterno, migren hacia el otro.

Distintas posibilidades para la separación de homólogos durante la Meiosis I.

A: se separan maternos (oscuros) de paternos (claros).

B: se separan un materno y un paterno migran juntos hacia cada polo.

Las gametas resultantes son distintas, lo que se observa en los grupos 1, 2, 3, y 4.


En este caso se producen cuatro gametas distintas en lugar de dos, como se habían producido cuando no hubo crossing-over en los casos A y B del ejemplo anterior. Como se puede apreciar, cuando se produce recombinación surgen nuevas variedades de gametas.

Los ejemplos precedentes demuestran que existen fuentes de variabilidad genética que originan gametas siempre diferentes entre sí.

La primera fuente de variabilidad consiste en la migración, al azar, de los cromosomas homólogos durante la anafase I. Eso significa que cada cromosoma de cada par de homólogos migra hacia cualquiera de los dos polos, sin importar si es materno o paterno, o cómo migra el resto de los cromosomas.

La segunda fuente de variabilidad es el crossing-over, proceso por el cual los cromosomas homólogos intercambian segmentos de ADN, y en consecuencia, las cromátidas resultan diferentes de las originales.

Resumiendo la idea anterior, la migración de los cromosomas al azar, junto con el crossing-over, son dos procesos que garantizan que todas las gametas que produzca un individuo, a lo largo de su vida, sean diferentes. Por esa razón, la posibilidad de que una pareja tenga dos hijos exactamente iguales es tan remota que se la considera prácticamente nula. Si bien es cierto que los individuos gemelos son idénticos genéticamente, estos no provienen de dos fecundaciones independientes, sino de un cigoto que se divide por mitosis y origina dos células hijas genéticamente idénticas entre sí, a partir de las cuales se desarrollarán dos individuos.

Distintas posibilidades para la separación de

homólogos tras el crossing-over

Las gametas resultantes son todas diferentes.


Errores en la Segregación de Cromosomas

Tanto en la anafase I como la anafase II, el materia! genético se reparte en partes iguales. Por ejemplo, en la especie humana, durante la anafase I se reparten 23 cromosomas (con dos cromátidas cada uno hacia cada polo de la célula; mientras que en la anafase II, se reparten las cromátidas hermanas, también 23, hacia cada polo.

Puede ocurrir que, por algún error en el proceso de segregación, los cromosomas homólogos no se repartan en parte iguales, sino que migren 24 hacia un polo, y 22 hacia el otro. Este fenómeno se denomina “no disyunción”. También puede suceder qué la no disyunción ocurra en la anafase II, y que migre un cromosoma con dos cromátidas sin separar, en lugar de una sola cromátida. En el primer caso, se trata de una no disyunción primaria el segundo, de una no disyunción secundaria. En ambos casos, el resultado será urna gameta con un cromosoma de más. Si esa gameta es fecundada por una gameta normal, el nuevo individuo tendrá 47 cromosomas, es decir, uno de los pares de homólogos será, en realidad, un trío. En el ser humano, si el cromosoma adicional se encuentra en el par número 21, el individuo presentará el Síndrome de Down, enfermedad que produce retraso mental, rostro ancho, mayor separación entre los ojos, nariz aplanada, y otras características.

No Disyunción Primaria

En una célula hipotética 2n = 4; se

produce durante la Anafase I, al

migrar dos homólogos hacia un mismo

polo. Una de las cuatro gametas posee

un cromosoma extra.


La Meiosis en la Especie Humana

La meiosis se produce en Ias gónadas u órganos reproductores, que en la especie humana, son los testículos (en el hombre) y los ovarios (en la mujer). El proceso de producción de gametas se denomina gametogénesis. Más específicamente, espermatogénesis en el sexo masculino, y ovogénesis en el femenino.

Aunque los procesos que ocurren en cada fase de la meiosis son iguales en ambos sexos, hay diferencias notables respecto de su duración y de la etapa de la vida en que se producen.

No Disyunción Secundaria

En una célula hipotética 2n = 4; se produce

durante la Anafase II, al migrar dos cromátidas

hermanas hacia un mismo polo.

Una de las cuatro gametas posee un cromosoma

extra.

Fecundación tras una No Disyunción

Un espermatozoide normal puede

fecundar un óvulo formado tras una

No Disyunción. El cigoto tendrá un

cromosoma extra.


Espermatogénesis

En el hombre, la meiosis se produce en los testículos, a partir de ciertas células precursoras Ilamadas espermatogonias. Estas células son diploides y se dividen por mitosis, hasta que, en la pubertad, algunas se diferencian y se convierten en espermatocitos primarios. Estos espermatocitos primarios son las células que se dividirán por meiosis, y de la primera división meiótica, se producen dos espermatocitos secundarios. Posteriormente, cada uno de ellos se divide (segunda división meiótica) y originan en total cuatro espermátidas haploides. AI cabo de un proceso de maduración, las espermátidas se transforman en espermatozoides. El tiempo que transcurre entre la diferenciación de la espermatogonia hasta la formación de las gametas, es de unos dos meses.

Ovogénesis

Los gonocitos se desarrollan, aproximadamente, a los veinte días de la gestación y, mediante mitosis, forman ovogonias, que son las células precursoras de las gametas. AI final del tercer mes de vida intrauterina, las ovogonias se diferencian en ovocitos primarios. Estos ovocitos primarios inician la meiosis para dar ovocitos secundarios, pero no la completan, sino que se detienen en la Profase I, en el período de Diplonema.

Cuando una mujer nace, tiene en sus ovarios aproximadamente dos millones de ovocitos primarios detenidos en la Profase I. En la pubertad, uno de esos ovocitos primarios reanuda la meiosis y se inicia el primer ciclo menstrual, ya que a partir de ese momento, un ovocito reanudará la meiosis cada 28 días aproximadamente. AI inicio de cada ciclo menstrual un sólo ovocito primario comienza a aumentar, de tamaño y reanuda la Meiosis I para dar el ovocito secundario. Paralelamente, las paredes internas del útero aumentan de grosor y se irrigan de vasos sanguíneos para alojar al futuro embrión en caso que el ovocito sea fecundado.

A los catorce días desde el comienzo de la menstruación (día catorce del ciclo), el ovocito primario se libera del ovario maduro y concluye la Meiosis I. Esta primera

Espermatogénesis en un organismo hipotético 2n = 6. Los espermatozoides resultantes son n = 3.


división meiótica produce dos células hijas: una de ellas se llama cuerpo polar, y muere, mientras que la otra, Ilamada ovocito secundario, está en condiciones de ser fecundada.

Si ese ovocito secundario es fecundado, se llevará a cabo la Meiosis II. AI igual que en la Meiosis I, una de las dos células hijas muere; mientras que la otra formará el óvulo.

Una vez que el juego de cromosomas maternos se junta con el paterno, se forma el cigoto que se aloja en el útero.

Si no hay fecundación, el ovocito muere a las 72 horas y los tejidos del útero se eliminan por la vajina durante la menstruación, y así culmina el ciclo de 28 días. A partir de ese momento comienza a madurar otro ovocito primario y se reanuda un nuevo ciclo.

Cuando la mujer Ilega a la menopausia o climaterio, pierde su capacidad reproductiva, ya que madura el ultimo ovocito primario. Ese último indica que la duración de la meiosis en la mujer es variable: si el ovocito madura a los doce años, esa meiosis duró doce años, y si madura a los cincuenta, la meiosis duró cincuenta años.

Formación del óvulo en un organismo hipotético, 2n = 6. El óvulo resultante es n = 3.


La Reproducción de los Organismos

Uno de los principios fundamentales de la biología es que "toda la vida proviene exclusivamente de los seres vivos". Si existe alguna característica que pueda considerarse la esencia misma de la vida, ésta es la capacidad que tienen los organismos de reproducirse, por lo tanto, todo ser vivo proviene de otro ser vivo preexistente a través de un proceso que es la reproducción.

No todos los organismos presentan el misma mecanismo de reproducción. Si el nuevo individuo se origina por la fusión de células de distinto sexo o gametas, la reproducción es de tipo sexual, en cambio, si el nuevo ser se produce directamente a partir de otro, sin la intervención de gametas, la reproducción es asexual.

Un tipo de reproducción asexual es la mitosis, proceso por el cual un individuo unicelular se divide en dos células hijas genéticamente idénticas entre sí. Por este mecanismo se reproducen los seres vivos unicelulares, y es la forma por la que se produce el crecimiento y la reparación de tejidos en los organismos pluricelulares. Las células no se dividen en cualquier momento, sino que deben atravesar previamente la serie de procesos, que constituye su ciclo de vida, o su ciclo celular. Este ciclo comprende, en primer lugar, el crecimiento de la célula, luego la duplicación de su material genético, y posteriormente, la división. Cada célula hija a su vez, reanudará un nuevo ciclo y así sucesivamente (ver Unidad 8, Ciclo Celular).

Principales diferencias entre la gametogénesis femenina y masculina:

- En ambos sexos, la meiosis produce cuatro células hijas. Sin embargo, en el hombre las cuatro son viables, mientras que en la mujer solo una lo es, ya que los cuerpos polares no son aptos para ser fecundados.

- En el hombre, la meiosis se inicia en la pubertad, mientras que en la mujer,

en el estadio embrionario.

- La meiosis en el hombre siempre tiene la misma duración. En la mujer, en cambio, puede durar entre doce y cincuenta y cinco años, según en qué momento se reanude la división meiótica de un ovocito.

- La mujer nace con un cierto número de ovocitos detenidos en meiosis, que

en futuro darán origen a las células reproductoras. El hombre, en cambio, produce espermatocitos primarios a lo largo de toda su vida desde el inicio de la pubertad.

- La mujer libera una célula apta para ser fecundada cada veintiocho días

aproximadamente. Por esto, solo podrá ser fecundada durante un determinado periodo. El hombre, produce millones de gametas continuamente, pero su fertilidad disminuye con la edad.


Las formas de división celular son, como ya se ha indicado, la mitosis y la meiosis. A diferencia de la mitosis, la meiosis no tiene por función la proliferación de células, sino la producción de gametas, y se da en los Individuos que se reproducen sexualmente.

La variedad de gametas obtenidas por meiosis es la causa por la cual, los seres vivos de una misma población, presentan una inmensa variabilidad genética, de la que carecen los organismos que se reproducen asexualmente.

En la reproducción sexual, se requieren dos células de distinto sexo o gametas: la masculina y la femenina. Cuándo una gameta masculina se fusiona con una gameta femenina durante el proceso de la fecundación, se origina un nuevo ser. Las células de ambos sexos pueden ser aportadas por un individuo masculino y uno femenino, como ocurre en la mayoría de los animales y algunas plantas; pero también hay seres vivos que contienen ambos sexos, y se llaman hermafroditas.

Un ejemplo de organismos hermafroditas son algunas plantas con flores, ya que estas presentan un órgano reproductor femenino y un órgano reproductor masculino. También existen animales hermafroditas, como la lombriz de tierra y los caracoles.

En la reproducción sexual, el nuevo ser es producto de la fusión de dos células, y, por lo tanto, no es genéticamente idéntico a ninguna de ellas, sino que presenta características de ambas. Por esa razón, un hijo nunca es idéntico a uno de los padres, sino que posee características de ambos.

En la reproducción asexual, en cambio, el nuevo ser no se origina por la fusión de gametas, sino que surge a partir de un solo individuo, y es genéticamente idéntico al progenitor. Un caso representativo de reproducción asexual es la división celular por mitosis, ya que a través de ella se multiplican los seres vivos unicelulares; y también las células que componen a los individuos multicelulares.

Casos de individuas pluricelulares con reproducción asexual son la plantas que se reproducen por gajos, o ciertos animales que lo hacen por brotación.

En síntesis, en la reproducción asexual, un solo individuo (unicelular o pluricelular) dará origen a otro individuo genéticamente idéntico. En la reproducción sexual, el nuevo ser proviene de la fusión de una célula masculina y otra femenina, y por esa razón, no será idéntico a ninguno de los padres. Las gametas pueden provenir de dos individuos que presentan ,un sexo cada uno (como la mayoría de los animales); o de un solo individuo que presenta ambos sexos (como la mayoría de las plantas).


1. Complete el siguiente parrafo: Un cromosoma duplicado consiste de un par de _________________, cada una representa una_________________, que se obtuvo previamente por replicación del ADN en la etapa____del ciclo celular. Cada cromátida contiene una estructura denominada_____________ por donde se fija a las fibras del huso. 2. Ubique los siguientes eventos en las distintas etapas de mitosis o meiosis

según correspondan: a. separación de cromátidas hermanas no idénticas. b. Formación del huso acromático. c. Alineado de cromosomas duplicados en el plano ecuatorial de la célula. d. Crossing over entre cromosomas homologos. e. Migración de cromosomas de una cromátida a polos opuestos de una

célula. f. Apareamiento de cromosomas homólogos.

3. Complete el siguiente cuadro:

MITOSIS MEIOSIS

Células en las que ocurre

Número de células hijas

Crossing over

Función

4. El siguiente gráfico representa el contenido de ADN en función del tiempo para una célula en división. Indique a qué tipo de células se refiere, en qué clase de órgano la ubicaría y señale en el gráfico las distintas etapas de la vida de esta célula.

5. La especie humana tiene un número Cromosómico 2n=46. a) Cuántos pares de cromosomas tendrán las células somáticas? b) Cuántas tetradas se formarán durante la profase de la primera división meiótica? c).¿Cuántos cromosomas tendrá cada gameta? 6.Cuáles son las fuentes de variabilidad genética en los organismos de reproducción sexual, como los humanos?. Con que mecanismo de división celular puede relacionarlas?

PROBLEMAS de APLICACIÓN


1. Si se parte de una célula 2n=8, en la

profase II se observaran: a. 8 cromosomas duplicados. b. 4 bivalentes c. 8 cromosomas de una cromátida

cada uno. d. 4 cromosomas duplicados.

2. Un cromosoma durante la profase

mitótica esta formado por: a. una cromátida b. dos cromátidas con idéntica

información c. dos cromátidas homologas. d. Cuatro cromátidas hermanas.

3. Un espermatocito II se diferencia de un espermatozoide en: a. la cantidad de cromosomas que

posee b. la cantidad de cromátidas por

cromosomas c. que el primero es diploide y el

segundo haploide. d. Que el primero presenta los

cromosomas apareados.

4. La primera división meiotica es: a. ecuacional porque hay

separación de cromosomas homólogos.

b. Reduccional porque hay separación de cromátidas recombinantes.

c. Ecuacional porque hay separación de cromátidas hermanas o recombinantes.

d. Reduccional porque hay separación de cromosomas homólogos.

5. En la placa ecuatorial de un ovocito II

de una especie 2n = 12 se ubicarán: a. 6 bivalentes. b. 6 cromosomas de una cromatide c. 12 cromosomas de una cromatide d. 6 cromosomas duplicados

6. La Anafase Mitótica se diferencia de la Anafase II Meiótica porque: a. en la primera se separan los

cromosomas homólogos y en la segunda las cromátidas hermanas

b. en la primera se separan las cromátidas hermanas y en la segunda los cromosomas homólogos

c. en la primera se observa el doble de cromosomas que en la segunda

d. en la primera se observa la mitad de cromosomas que en la segunda

7. Los cromosomas homólogos: a. son idénticos porque presentan

idénticas secuencias en el ADN b. se separan durante la anafase II de la

meiosis c. presentan la misma forma y tamaño, e

idéntica información genética d. presentan información para las mismas

características 8. Durante la meiosis, los sucesos que

contribuyen a la variabilidad genética se producen en: a. profase I , anafase I y anafase II. b. profases I y II. c. profase I y telofase I. d. profase II y telofase II

9. Señale la opción correcta: a. Los Protistas y las Moneras se

reproducen mediante el mismo mecanismo

b. En los organismos de reproducción sexual ocurren mitosis y meiosis

c. En los organismos de reproducción asexual ocurren mitosis y meiosis

d. En la ovogénesis no hay mecanismos de variabilidad porque degeneran los cuerpos polares.

AUTOEVALUACIÓN

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