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7/26/2019 2015_Origen Practicas de Cultivo y Diversidad de Quinoa en El NOA_Chapter Book Racionalidades Campesinas

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Origen, prcticas de cultivo, usos y diversidadgentica de quinua del Noroeste Argentino(NOA) en el contexto del conocimiento actualdel germoplasma de Amrica del Sur

ChapterMay 2015

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4 authors:

Ramiro Nstor Curti

National University of Salta

26PUBLICATIONS 20CITATIONS

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Sabrina Costa Trtara

Universidad Nacional de Lujn


SEE PROFILE

Maria Marcela Manifesto

Instituto Nacional de Tecnologa Agropecu


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Daniel Bertero

University of Buenos Aires, Faculty of Agron


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Available from: Ramiro Nstor Curti

Retrieved on: 25 April 2016
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Racionalidades campesinas

en los Andes del Sur

Relexiones en torno al cultivo de la quinuay otros vegetales andinos

Pablo Cruz, Richard Joffre y Tierry WinkelEditores

Universidad Nacional de Jujuy

2015


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Prohibida la reproduccin total o parcial del material contenido en esta publicacin por

cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento inform-

tico, sin permiso expreso del Editor.

Diseo de Tapa e Interior: Matas Teruel

Correccin: Silvina Campo

2015 Pablo Cruz, Richard Joffre y Thierry Winkel

2015 Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy

Avda. Bolivia 1685 - CP 4600

San Salvador de Jujuy - Pcia. de Jujuy - Argentina

Tel. (0388) 4221511- e-mail: [email protected]

2015 1ra Edicin

Queda hecho el depsito que previene la Ley 11.723

Impreso en Argentina - Printed in Argentina

Cruz, Pablo Racionalidades campesinas en los Andes del Sur : reflexiones en torno al cultivo de laquinua y otros cultivos andinos / Pablo Cruz ; Tierry Winkel ; Richard Joffre. - 1a ed. - SanSalvador de Jujuy : Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy - EDIUNJU, 2015. 400 p. : il. ; 24x18 cm.

ISBN 978-950-721-499-8

1. Agricultura. I. Winkel, Tierry II. Joffre, Richard III. tulo CDD 630

Fecha de catalogacin: 18/05/2015


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Este libro se publica con el patrocinio del INSTITUT DERECHERCHE POUR LE DEVELOPPEMENT (IRD), el CENTRE D'ECOLOGIE

FONCTIONNELLE ET EVOLUTIVE (CEFE-CNRS) y el PROGRAMA DE

INVESTIGACIO N ESTRATE GICA EN BOLIVIA (PIEB).


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CONTRIBUIDORES

Didier BazileHctor D. Bertero

Pierre Bommel

Jean Bourliaud

Mara C. Bruno

Claudia Rivera-Casanovas

Marco Chevarra

Eduardo ChiaGenevive Cortes

Sabrina M. Costa-Trtara

Ramiro N. Curti

Pierre Gasselin

Henri Hocd

M. Alejandra Korstanje

Franois Lger

Mariana Maloberti

Mara M. Manifesto

Marcos N. Quesada

Serge Rambal

Gilles Rivire

Muriel Tichit

Jean-Franois Tourrand

Anas Vassas-Toral

Manuela Vieira-Pak


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La agricultura es sin dudas una de las principales actividades culturales

en el mundo andino, y su evolucin y desarrollo a travs de los siglos dancuenta de los avances en el conocimiento de los pueblos que han ocupado

estas tierras.

Estos conocimientos, adems, evidencian una percepcin de las

variaciones del clima y de los suelos, de las condiciones ecolgicas de cada

rincn del territorio, de la potencialidad gentica de las plantas cultivadas, yen general de las caractersticas ambientales.

La biodiversidad cultivada es uno de los elementos principales dela riqueza biolgica y de la preservacin de este patrimonio, es un tpico

sustancial en la equidad intergeneracional, tal como lo ha sido en la historiade los pueblos andinos.

Durante siglos los pueblos andinos domesticaron parte de la lora

originaria, generando gran cantidad de cultivos, algunos de los cuales, como

la papa, se transformaron en protagonistas de la alimentacin mundial.

Sin dudas, la quinua es uno de aquellos cultivos de gran valor nutritivo

que se encuentra actualmente en un proceso de expansin; aprovechandosus caractersticas genticas que le permiten generar variedades adaptables

a mltiples condiciones bioclimticas.

La erosin gentica por prdida de variedades de cultivos andinos hasido preocupante en el siglo pasado. La ruptura en la cadena de transferencia

de conocimientos entre distintas generaciones, la inluencia negativa de los

mercados que seleccionan a favor de las especies comercialmente exitosas,la escasez de semillas y otros procesos han sido decisivos en este sentido.

PRLOGO


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Esta obra presenta una amplia visin del panorama de la agricultura en

los Andes, y en particular una mirada sobre los cultivos andinos y la quinua.

Por ello los artculos que componen esta obra, sin dudas, son valiosos

para comprender estos procesos, sus racionalidades y su evolucin. Todosellos son elementos signiicativos para poner en marcha cualquier accin

que pretenda resultar en una conservacin de la biodiversidad agrcola deuno de los genocentros ms importantes del planeta.

Lic. Rodolfo Alejandro Tecchi

Rector de la Universidad Nacional de Jujuy


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INTRODUCCIN

Pablo Cruz, Richard Joffre, Thierry Winkel


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Los Andes del Sur representan un amplio espacio geogrico que

incluye las tierras altas y valles interandinos del sur de Bolivia, el nortede Chile y el noroeste de Argentina. Por mucho tiempo se consider

que en estas inhspitas regiones de clima fro y seco y suelos pobres, laagricultura -deinida aqu como el cultivo de plantas domesticadas-, se

habra desarrollado de manera tarda y necesariamente por difusin desde

regiones ms benignas de los Andes Centrales y de los Valles Orientales. Enesta perspectiva, tanto los principales cultivos andinos (papas, ocas, maz,

quinua, entre otros) como las tecnologas agrcolas que se implementaron

en torno a su produccin, como los sistemas de terrazas, fueron ms

vinculadas con algunos centros de origen tales que los valles centrales delPer o la cuenca del lago Titicaca. Esta visin de la agricultura surandinacomo marginal y perifrica acompaa -a la vez que argumenta-, una

narrativa muy generalizada sobre los Andes que se funda en contados

referentes histricos, como Tiwanaku, Wari, y, ms tarde, el imperio de losinkas, considerados como focos de cultura y civilizacin. Y es que, en efecto,

la agricultura y la cultura no solo son trminos que comparten una misma

raz, sino que forman parte de un todo coherente e indivisible. Sin embargo,la imagen de una agricultura surandina rezagada fue paulatinamente

cambiando en las ltimas dcadas. Por un lado, el determinismo ecolgico,ampliamente anclado en modelos evolucionistas, se vio superado por nuevas

aproximaciones que consideran que los saberes y prcticas agrcolas no son

meras respuestas adaptativas al medio, sino ms bien un complejo tramadoque articula en un mismo plano diferentes realidades socio-histricas y

dinmicas culturales, procesos cognitivos y contingencias ambientales.


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Por el otro, las investigaciones arqueolgicas nos arrojan cada vez mayores

datos sobre la temprana consolidacin del modo de vida agrcola en las altasy ridas tierras surandinas, donde con los siglos se adquiri una profunda

experiencia y conocimiento sobre los recursos ambientales y ecolgicosparticulares a esta regin. Finalmente, el auge del cultivo de la quinua

en el altiplano sur de Bolivia demuestra, desde hace ms de 40 aos, que

esta agricultura a veces caliicada de ancestral y marginal ha sido capaz deconquistar los complejos mercados internacionales de alimentos de alta

calidad, con certiicacin orgnica y de comercio justo.

Es con una concepcin de factores sociales y ambientales estrechamentecombinados y en continua evolucin que los autores de este libro han elegido

relexionar sobre los complejos tramados que conforman y estructuran las

racionalidades y prcticas agrcolas campesinas en un sector de los Andesconsiderado hasta hace poco tiempo como marginal. Circunscribimos estas

relexiones a un mbito campesino que si bien es muy amplio, se demarca deaquellas prcticas productivas de escala empresarial regidas exclusivamente

por sus intereses comerciales. Aportar datos y relexiones actualizadas conreferencia a la agricultura surandina es uno de los objetivos principales

de este libro. Y aunque todava quedan muchos vacos e interrogantes por

resolver, esta aproximacin integrada ya es lo suiciente coherente como

para ser cotejada con similares o diferentes casos en otras partes del mundoy, en primer lugar, con los Andes Centrales.

Este libro tuvo su origen en un taller cuyo objetivo fue relexionar sobrelos cambios socio ambientales en la agricultura del sur andino en los ltimos

1.000 aos, encuentro organizado en La Paz (Bolivia) en diciembre de 2008,en el marco del programa franco-boliviano EQUECO1. Luego, como fruto decolaboraciones internacionales entre ellas el programa franco-argentino

ECOS2, los editores invitaron a otros expertos ms para que aporten con sustrabajos a estas relexiones.

Los autores de este libro arquelogos, antroplogos, gegrafos,

genetistas, agrnomos y eclogos representan un panel equilibrado

1- Programa ANR-2008-PADD-011 coordinado por el Instituto de Investigacin para el Desarrollo(IRD, Francia).2- Programa A11B03 coordinado por la Universidad de Buenos Aires (UBA, Argentina) y elCentro Naiocnal de la Investigacin Cientfica (CNRS, Francia).


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entre ciencias humanas y biofsicas. Todos cuentan con una experiencia

directa y reciente de la realidad actual o pasada de las sociedades y delambiente natural de los Andes del Sur. A pesar de la diversidad de sus

respectivas disciplinas y perspectivas, los autores se aplicaron en hacer suscontribuciones accesibles al pblico no especializado, presentando tablas

y iguras que faciliten la comprensin de los datos y utilizando un glosario

para deinir, cuando necesario, ciertos trminos tcnicos o vernaculares. Elalcance temporal del libro cubre desde los perodos prehispnicos hasta el

presente mientras que en lo geogrico, recorre desde el altiplano sur y los

valles interandinos del sur de Bolivia, hasta la puna y los valles del noroestede Argentina pasando por las contrastadas regiones de Chile.

En primer lugar, y para marcar una especiicidad esencial de los Andes

del Sur con respecto al modelo de los Andes Centrales, los aportes de M.A. Korstanje (Captulo 1) y de M. Bruno y C. Rivera-Casanovas (Captulo 2)

relativizan la importancia del maz frente a otros cultivos andinos, comolos tubrculos y la quinua, utilizados por los pueblos prehispnicos del

noroeste argentino y de los valles bolivianos. Al mismo tiempo, estas autorasrelexionan sobre los usos no alimentarios de las plantas cultivadas o

silvestres: usos simblicos en el caso del maz analizado por M. A. Korstanje,

o usos como combustible, forraje o medicina en el caso de la alta diversidad

de plantas tratadas por M. Bruno y C. Rivera-Casanovas. Como complementoal anlisis de microfsiles, la exploracin de las estructuras arqueolgicas

de andenes, terrazas o parcelas con riego, y de los mismos suelos quecontienen, hace resurgir las racionalidades de los pueblos prehispnicos

tanto en sus prcticas productivas como en las situaciones de controlsocial que manejaban. En estos ltimos aspectos, resalta otra diferencia

notable con los Andes Centrales: las antiguas estructuras productivas del

altiplano surandino no muestran necesariamente acondicionamientos deenvergadura. Es lo que ejempliican los paisajes agrcolas de la regin del

salar de Uyuni (Bolivia) descritos por P. Cruz y R. Joffre (Captulo 3). Estossistemas de produccin relejan una organizacin social descentralizada,orientada a una optimizacin durable de la produccin agrcola ms que

a su maximizacin. Esta caracterstica de discrecin visual no signiica laausencia de lgica excedentaria, ni la falta de capacidad evolutiva como

tambin lo demuestran M. N. Quesada y M. Maloberti en el caso de la puna y


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los valles del noroeste argentino (Captulo 4). Ah, el anlisis de la expansin

del paisaje agrario indica que ste se vincula con lgicas de autonomaproductiva y de toma de decisiones muy locales, a veces en una escala

domstica. Estas racionalidades campesinas que mantienen la autonomaproductiva se transparentan hasta hoy en el comportamiento oportunista

de los productores de quinua de Chile observado por D. Bazile y sus colegas

(Captulo 5). En este caso preciso, los productores de quinua junto condiversos actores territoriales desvan las polticas pblicas diseadas para

la exportacin, para apoyar innovaciones en favor del desarrollo rural local.

Parte de estas innovaciones se fundan en el acceso a los recursos genticosde la quinua. El estudio de S. Costa-Trtara y sus colegas (Captulo 6) propone

una relexin desde la diversidad gentica de las variedades locales de

quinua encontradas en el Noroeste Argentino. Esta diversidad es el fruto delas decisiones tomadas durante siglos por los agricultores en su interaccin

con el ambiente local y sus intercambios con pueblos a veces muy distantes.Tales intercambios suponen una movilidad que precisamente constituye el

punto focal de los anlisis presentados por A. Vassas-Toral (Captulos 7 y 8).

Las estrategias familiares en torno a la expansin del cultivo de la quinua enel sur de Bolivia se suman en un desafo: cultivar sin estar presente. En una

regin perifrica donde las condiciones de vida son difciles, la movilidades una prctica casi ineludible para aprovechar de las oportunidades

econmicas a veces lejanas. El auge mundial de la quinua iniciado a partir de

los aos 70 ha transformado profundamente estas estrategias de movilidad,emergiendo la igura del agricultor-citadino para quien la comunidad de

origen permanece como el lugar de identiicacin al mismo tiempo querepresenta el punto de referencia para sus movilidades hacia los centros

urbanos. Pero manejar una pluralidad de residencias y de actividades

puede ser difcil de conciliar con la preservacin del derecho a la tierra. Enel contexto particular del sur de Bolivia donde el usufructo familiar de las

tierras colectivas sigue siendo la norma, las poblaciones locales supieronadaptar sus reglas comunitarias para articular movilidad, acceso a la tierra yproduccin agrcola. Pluriactividad, movilidad, campo y ciudad, produccin

local y mercado internacional, son otras tantas dimensiones del auge dela quinua. Esta compleja integracin de entidades, escalas y procesos,

tanto socioculturales, como polticos, econmicos, ambientales y tcnicos,


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operando en diversas entidades y escalas, se aborda mediante innovadores

enfoques metodolgicos presentes en los ltimos dos captulos. Los juegosde roles llevados a cabo por M. Vieira-Pak (Captulo 9) en tres comunidades

del sur de Bolivia permitieron que los actores locales elaboren una mismarepresentacin integradora de sus problemas relexionando sobre lo que

es justo, equitativo y sostenible en las condiciones agroecolgicas locales

y en su realidad social. Esta visin integradora alimenta un proceso deconcertacin en torno a la gestin territorial, un proceso en el cual los

agricultores se vuelven los actores centrales de la relexin sobre el futuro

de su modo de subsistencia. Finalmente, en un plan terico, el marcoconceptual de la panarqua abordado por T. Winkel y colegas (Captulo 10)

permite integrar la diversidad de entidades, escalas y procesos identiicados

en el diagnstico de las vulnerabilidades sociales y ecolgicas en esta mismaregin del sur boliviano. En su anlisis sistmico, estos autores revelan

las circunstancias que promovieron la dinmica observada en los ltimos40 aos e identiican algunas condiciones necesarias para un manejo

adaptativo del agrosistema del Altiplano Sur de Bolivia. Se resalta que, en

la necesaria renovacin de las normas sociales de uso de las tierras, el retopara las poblaciones locales se suma en concebir un manejo ms seguro y

equitativo de los recursos territoriales sin ceder a la tendencia de comando-y-control promovida por varios actores que se multiplicaron en la zona.

El conjunto de los estudios presentados en este libro demuestra cmo

la agricultura en los Andes del Sur se ha mantenido a travs del tiempo apesar de las limitaciones ambientales y del aislamiento geogrico. Con las

revoluciones agrarias y tecnolgicas ocurridas a partir de ines del sigloXIX, estos sistemas agrarios milenarios parecan condenados a desaparecer,

incapaces de competir con el sector agroindustrial, altamente mecanizado

y conectado al mercado internacional. Sin embargo, el xito del cultivode la quinua observado en el Altiplano Sur de Bolivia desde los aos 70

demuestra no slo la vitalidad de una agricultura familiar apegada a suorganizacin comunitaria y a la tenencia colectiva de la tierra, sino tambinla viabilidad econmica de un modelo productivo orientado a mercados de

nicho y, a la vez, plenamente globalizado. Ahora que los productos andinosse aprecian cada vez ms en los mercados internos y que, en el caso de

la quinua, emergen competidores cada vez ms numerosos en todos los


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continentes, los campesinos de los Andes del Sur podran resolver el

desafo de asegurar su futuro valorando la dimensin patrimonial de susproducciones ancestrales y locales. Es aqu donde vemos que la historia

nunca deja de enviar sus seales para guiar el futuro de los que sabenescucharla.


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*Instituto de Recursos Biolgicos CIRN-INTA, N Repetto y Los Reseros s/n, 1686 Hurlingham,

Buenos Aires, Argentina. Email: [email protected]**Departamento de Produccin Vegetal, CONICET/Facultad de Agronoma, Universidad de Buenos

Aires, Avenida San Martn 4453, C1417DSE, C.A. Buenos Aires, Argentina

Origen, prcticas de cultivo, usosy diversidad gentica de quinua del

Noroeste Argentino (NOA) en el contextodel conocimiento actual del germoplasma

de Amrica del Sur

Sabrina M. Costa Trtara*, Mara M. Manifesto*,

Ramiro N. Curti**, Hctor D. Bertero**

CAPTULO 6


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La distribucin geogrica de un cultivo y la estructura de su

variabilidad gentica*31 son en parte relejo de decisiones tomadas porlos agricultores en su interaccin con el ambiente durante extensos

perodos, de siglos o an milenios. En la regin andina, la complejidad delpaisaje, sumada a una combinacin de riesgos ambientales como heladas,

granizo, salinidad o sequa, se asociaron al desarrollo de una gran variedad

de especies cultivadas (National Research Council, 1989), as como devariedades adaptadas a diferentes ambientes y prcticas de manejo. La

quinua es una de las especies domesticadas en los Andes, uno de los grandes

centros mundiales de origen de plantas cultivadas propuesto por Vavilov

(1926).En el altiplano es comn encontrar la quinua junto con otros cultivos

como la papa andina (Solanum tuberosum spp. andigena), la oca (Oxalistuberosa), la mashua (Tropaeolum tuberosum), el ulluco (Ullucus tuberosus)

y el tarwi (Lupinus mutabilis), aunque su cultivo se extiende a una ampliavariedad de ambientes, desde los valles interandinos hasta el nivel del

mar, en Chile (Tapia et al., 1979). La variabilidad gentica de este cultivose ha destacado como parte de una estrategia que permite lidiar con la

vulnerabilidad ambiental (p. ej. Mujica et al., 2001; Winkel et al., 2009),pero slo recientemente esta variabilidad gentica ha comenzado a serestudiada. En este captulo se revisa el conocimiento existente sobre quinua,

en particular la organizacin de su variabilidad gentica y las relaciones

con otras especies; y se presenta el conocimiento generado acerca de esta

31- En lo sucesivo las palabras con * en su primera ocurrencia se definen en el glosario.

INTRODUCCIN


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variabilidad en el Noroeste Argentino, un rea tradicionalmente considerada

marginal para esta especie (Wilson, 1988), un anlisis de la relacin de laestructura de esta variabilidad con los diferentes tipos de ambientes de

la regin, y la discusin de las posibles relaciones con materiales de otrosorgenes, que permita una mejor comprensin del proceso de domesticacin

y difusin de este cultivo.

POSICIN TAXONMICA

La quinua cultivada es una especie asignada inicialmente a la seccin

Chenopodium, subseccin Cellulata, del gnero Chenopodium (Aellen &

Just, 1943) y luego a la subseccin Foveosa (Mosyakin & Clemants, 1996).

Esta subseccin incluye especies cultivadas, especies silvestres y malezasacompaantes de cultivo en Sur y Norteamrica. Entre las especies que

forman parte de la misma subseccinChenopodium berlandieri, de Amrica

del Norte, se incluyen formas domesticadas contemporneas (C. berlandierisubespecie nutalliae, n.v. huazontle), silvestres (C. berlandieri subespecie

berlandieri) (Wilson, 1990) y cultivadas extintas (subespecie jonesianum)(Smith & Funk, 1985). El huazontle es cultivado en Mjico y se consumen

sus granos, hojas e inlorescencias (Hunziker, 1952; Gordon Clore, 2006).

En Sudamrica es posible distinguir entre C. hircinum sensu stricto

(silvestre) y C. quinoa (formas cultivadas y malezas acompaantes). Estasmalezas acompaantes, conocidas como ajara o aspha quinua han sido

clasiicadas como C. quinoasubespecie milleanum(Aellen) Aellen (Aellen &Just 1943), C. quinoavar. melanospermum (Hunziker 1943a, b) o C. hircinum

Schrad. sensu Aellen (Wilson, 1990) C. hircinum (s. str.) es una especiesilvestre que se encuentra a baja altitud en Argentina, Paraguay y Uruguay

(Wilson, 1990) y es parcialmente simptrica con zonas contemporneas o

pasadas de cultivo de quinua (Bertero, 2001). Las especies: C. berlandieri, C.quinoay C. hircinum dan origen a hbridos inter-especicos frtiles (Wilson,

1980;Wilson y Manhart, 1993) lo que sugiere un cercano parentesco entre

las mismas. Una revisin ms detallada del gnero Chenopodium y lasrelaciones entre las especies que la componen se public recientemente

(Jellen et al.,2011).


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ORIGEN GENTICO Y RELACIONES CON PARIENTES SILVESTRES

La quinua es una especie tetraploide*, resultado de un fenmenoconocido como alopoliploida* (fusin de los genomas* de dos especies

diferentes). Posee cuatro copias de cada cromosoma, mientras que susancestros, con slo dos copias, seran especies diploides*. Existen al menos

dos hiptesis acerca de su origen gentico y, en este sentido, es importante

hacer una distincin entre el evento que dio origen a la especie y aquel que lohizo a la planta cultivada. Gandarillas (1984) consider que ambos eventos

ocurrieron en la zona andina, con las especies C. petiolare y una forma

diploide de C. hircinum,como los antepasados de la especie tetraploide. Estahiptesis presenta dos diicultades: no se han encontrado formas diploides

de C. hircinumfuera de lo propuesto por Gandarillas (1984) y la proximidadgentica entre C. quinoa, C. hircinumy C. berlandieri, de Norte y Sudamrica,

hace difcil suponer un evento independiente de poliploidizacin para

quinua. Como alternativa a esto, Wilson (1990) propuso que el posibleevento de poliploidizacin puede haber ocurrido en Norte Amrica (entre

especies diploides similares a C. neomexicanumy C. watsonii, originarias deloeste de Norteamrica), migrando posteriormente a Sudamrica. Si bien la

airmacin de Wilson acerca de un evento nico de origen de las tres formas

alotetraploides (C. quinoa, C. hircinum y C. berlandieri) aparece como ms

probable, resta por identiicar la localizacin geogrica del evento y lasespecies que intervinieron.

Por el grado de variabilidad fenotpica* observado en la zona cercanaal lago Titicaca, varios autores (Bukasov, 1965; Gandarillas, 1968;Crdenas,

1969) propusieron que este sitio sera el centro de domesticacin de laquinua, a partir de donde se habra difundido hacia el norte de Sudamrica

(alcanzando la actual Colombia) y el sur (Argentina y Chile). Gandarillas

(1979) propuso que el centro de origen* se extendera desde el nudo de

Pasco (Per) hasta el Altiplano boliviano, por la diversidad de ecotipos*encontrados. Estudios como los de Wilson (1988, 1990) son coherentes

con esta hiptesis, y adems reportan una disminucin de la diversidadgentica de la especie hacia los extremos de esta distribucin, al evaluarla

mediante marcadores bioqumicos. El autor atribuye la menor variabilidadgentica encontrada en quinuas de nivel del mar, del centro y sur de Chile,


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a un efecto fundador, adems de considerar a estos materiales formas

arcaicas, ya que carecen de atributos (como el perisperma harinoso y lapanoja de tipo amarantiforme) aparecidos supuestamente en forma tarda

en el rea andina.

ESTRUCTURA ECOGEOGRFICA DE LA VARIABILIDAD GENTICA

DE LA QUINUA A NIVEL CONTINENTAL

Volviendo a las formas actuales de C. quinoa,es notable que, a diferenciade otras especies cultivadas en las cuales el proceso de domesticacin

y de manejo de cultivos llev al aislamiento entre las formas cultivadas y

silvestres emparentadas (Brown et al.,2008;Jones & Liu, 2009), en quinuaexiste lujo gnico entre formas cultivadas y silvestres (ajaras). Si bien

las ajaras se distinguen de las quinuas cultivadas por sus frutos negros,

pequeos y su persistencia fuera de cultivo, poseen un patrn de variacinque las acerca ms a los tipos cultivados simptricos que a tipos silvestres de

otros orgenes (Wilson, 1990). Esta caracterstica ha llevado a la propuestade Wilson (1990) a su inclusin como parte de un complejo de quinua de

Sudamrica, distinguiendo dos subespecies: quinoa y melanospermum.

Hunziker (1943a, b) fue el primero en proponer una clasiicacin dentrode la quinua cultivada en tres variedades: rubescens, viridescensy lutescens.

Ms tarde Gandarillas (1968) propuso una distincin entre 17 razas dequinua, comparando materiales de Bolivia, Per y Ecuador, pero sin analizar

las relaciones entre estas razas. Tapia et al. (1979) clasiicaron los ecotipos

de quinua segn su ambiente de cultivo, distinguiendo entre quinuas de:Valle, Altiplano, Salares, Regin Sub-tropical y Nivel del Mar32, estas ltimascultivadas fuera de los Andes Centrales, al sur de Santiago de Chile y hasta el

paralelo 47 S (Wilson, 1990).

Wilson (1988) utiliz marcadores bioqumicos (isoenzimas) y

morfolgicos de hojas y frutos para caracterizar una coleccin de quinuaque abarc gran parte del rango de distribucin de la especie. En eseestudio distingui entre quinuas de Nivel del Mar (chilenas) y quinuas

Andinas (el resto) y, dentro de las quinuas Andinas, entre materiales Nor-

32-Por convencin, estos trminos geogrficos llevan maysculas cuando se refieren a ecotipos dequinua.


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andinos (de Per, Ecuador y Colombia) y Sur-andinos (de Bolivia, Norte de

Chile y Argentina). La mayor variacin la observ entre los materiales delrea Sur-andina, mientras que las quinuas de Nivel del Mar y Nor-andinas

mostraron mayor homogeneidad (Wilson, 1988; Wilson, 1990). Las quinuasNor-andinas pertenecen al ecotipo de Valles (sensuTapia), sin embargo no

se distinguieron ecotipos (Valles, Salares y Altiplano) entre las quinuas Sur-

andinas (Wilson, 1990). En un estudio ms reciente, en que 24 variedadesde quinua fueron evaluadas por su rendimiento y sus componentes en un

rango de ambientes, se pudo distinguir por su comportamiento agronmico

entre variedades de Valle, Altiplano Norte (circumTiticaca), Altiplano Sur yNivel del Mar (Bertero et al.,2004), conirmando la observacin de Wilson

de que el grupo de Nivel del Mar es el ms diferenciado. Este ltimo trabajo

no incluy materiales de Valle del rea sur-andina. Rojas (2003) analizla variabilidad fenotpica de quinua en ~1500 accesiones de la coleccin

boliviana conservada por la Fundacin PROINPA, distinguiendo siete gruposprocedentes de tres tipos de ambientes diferentes: Valles Bajos, Valles de

Altura y Altiplano.

Ras et al. (1999) y Del Castillo et al. (2007) fueron los primeros estudios

que realizaron con marcadores moleculares* RAPD (Random Amplified

Polymorphic DNA). El trabajo de Ras et al. (1999) abord el estudio de

las relaciones genticas entre diferentes accesiones de quinua y especiesrelacionadas. Mostr que el grupo de accesiones de C. quinoa (quinua) se

asemejaba ms al de C. berlandieri spp. nuttalliae(huazontle) mientras queuna accesin* de C. berlandieri spp. berlandieri de EEUU se encontraba ms

alejada. Accesiones de C. pallidicaule(caahua) y C. ambrosioides (paico) seunieron a las especies anteriores a distancias mayores, en forma coherente

con los criterios taxonmicos (Aellen & Just, 1943). Por su parte, Del

Castillo et al. (2007) estudiaron la estructura gentica* de 8 poblacionesdel altiplano boliviano y valles de altura de ese pas, encontrando una fuerte

estructuracin geogrica, pudiendo diferenciar un grupo del altiplanonorte y central, otro de valles interandinos de altura (Potos) y un tercerodel altiplano sur (Salares). Anabaln-Rodrguez & Thomet-Isla (2009)

evaluaron variedades de quinua del norte y centro de Chile utilizandomarcadores AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism) junto con

descriptores morfolgicos, encontrando mayor diversidad gentica en el


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germoplasma* de Chile de lo que inicialmente se haba supuesto (Wilson,

1990). Esta variabilidad se atribuy recientemente a la posibilidad decruzamientos espontneos entre quinua, C. hircinum y C. album en el sur

de Chile (Jellen et al., 2011). Este anlisis conirma la distincin entremateriales del centro y del norte de Chile pero determina, por primera vez,

dos grupos dentro de los materiales conocidos como de Nivel del Mar: uno

de Costa, cercano al mar, y otro de Cordillera (cultivado entre 330 y 600msnm). A partir del desarrollo de marcadores microsatlites SSR* (Simple

Sequence Repeat) para quinua (Mason et al. 2005) se pudieron realizar

estudios ms detallados de la variabilidad gentica. Estos marcadores seutilizaron en muchas especies de plantas para cuantiicar su variabilidad

gentica y evaluar la estructura poblacional (Mondini et al., 2010; Asfaw

et al., 2009; Naghavi et al., 2010), por su naturaleza codominante y sualto nivel de polimorismo*. En el estudio de Mason et al. (2005), el uso

de estos marcadores permiti distinguir entre quinuas de Nivel del Mar yquinuas Andinas (llamadas de Altiplano en ese trabajo). Las colecciones

de germoplasma de quinua del Departamento de Agricultura de los EEUU

(USDA) y del Centro Internacional de la Papa (CIP-FAO), que incluyen143 accesiones en total, fueron caracterizadas posteriormente con 36

marcadores SSR (Christensen et al.,2007). El agrupamiento resultante fuesimilar al encontrado anteriormente: uno compuesto por accesiones de la

zona andina (Per, Bolivia, Ecuador, Argentina y norte de Chile) y otro por

accesiones de Nivel del Mar, junto a un conjunto de materiales de origendesconocido. Estos marcadores fueron tambin utilizados por Fuentes et al.

(2008), quienes obtuvieron dos grupos de accesiones segn su procedenciaal caracterizar 31 accesiones chilenas de Nivel del Mar y 28 del Altiplano

Norte chileno.

UNA DOMESTICACIN INDEPENDIENTE EN ZONAS MARGINALES?

En relacin a la domesticacin, el supuesto acerca de la distribucin

geogrica de la variabilidad gentica (disminucin con la distancia desdeel lago Titicaca) antes mencionado, se ve cuestionado ante publicaciones

recientes que indican la presencia de una alta variabilidad en zonas

presuntamente marginales para la especie (Fuentes et al.,2008;Anabaln-Rodrguez & Thomet-Isla, 2009) y destacan la necesidad de una mayor


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Centrales y en el sur de Chile, puede ser relejo de una reduccin de las zonas

de cultivo, si se lo analiza en un contexto histrico, ms acentuada a partirdel perodo colonial. Evidencias de la presencia de quinua en el pas desde

la antigedad son las semillas de entre 700 (Rodrguez et al.,2006) y 2000(Hunziker & Planchuelo, 1971) aos antes del presente (AP) y restos de

tallos y almidn de entre 5000 y 4500 AP (Babot, 2011). Existe evidencia de

cultivos en reas cercanas a la regin pampeana argentina, en las provinciasde Crdoba (Hunziker, 1952) y Santa Fe hasta ines del siglo XVIII (Paucke,

1944), de cultivos en las provincias de Mendoza, Tucumn, Catamarca, Salta

y Jujuy durante el perodo colonial (Hunziker, 1952;Berberanm, 1987) y decultivos en el perodo precolombino en la provincia de San Juan asociados

a la cultura de La Aguada (Gambier, 2002). La evidencia ms reciente habla

de cultivos aislados y en riesgo de abandono (e. g. Hunziker, 1952; Vorano& Garca, 1976), al menos si se compara su importancia relativa local con

aquella de pases vecinos, como Bolivia y Per.

LA QUINUA EN EL NOROESTE ARGENTINO: MARCO GEOGRFICO

El Noroeste Argentino, y ms especicamente la zona donde se tiene

evidencia actual de cultivo de quinua, es un rea pequea en comparacincon zonas de cultivo de esta especie en pases como Bolivia y Per. Sin

embargo, presenta ambientes y paisajes muy contrastantes en distanciaspequeas. Hacia el oeste se encuentra la subregin conocida como Puna,formada por cadenas que son la continuacin de los Andes Centrales. La Puna

se extiende hacia el norte a partir del paralelo 27 S, formando un continuocon el altiplano boliviano al norte y la Puna de Atacama al oeste, en Chile. La

altura media de este altiplano es de 3500 msnm, mientras que varios de los

picos cordilleranos superan los 6000 msnm. El clima es rido y fro, con granamplitud trmica (8,5 C temperatura media anual, con una rango de medias

mensuales entre 2 y 12 C, aproximadamente) (Bianchi et al.,2005; Curti et

al., 2012), heladas frecuentes y baja precipitacin (desde ausencia de lluviasen el SO hasta 300400 mm al ao en el NE, concentradas entre noviembre

y marzo). Hacia el Este, el lmite de la Puna es la Cordillera Oriental,continuacin de la Cordillera Peruana Central y la Cordillera Oriental

Boliviana. Ingresa a Jujuy como Sierra de Santa Victoria y, a partir del Abra

de Tres Cruces (22 52 S y 6535 O) se bifurca en dos cordones principales


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en direccin Norte-Sur, el Occidental con picos de gran altitud, algunos con

nieves permanentes (sierras de Aguilar de ms de 5000 m de altura y deChai que culmina en 6200 m) y el Oriental (sierras de Zenta y Tilcara) de

menor altitud (la altura promedio de los valles donde se hace agriculturaes de 2500 m) con un clima ms hmedo. Este cordn Oriental termina de

enmarcar por el naciente a la Quebrada de Humahuaca, el elemento ms

caracterstico de este sistema que separa a los encadenamientos nombrados,adems de valles y quebradas menores, atravesadas por ros que descienden

desde la Puna (Lorenzini et al., 1999). La Quebrada de Humahuaca (en la

provincia de Jujuy), surcada en toda su longitud por el ro Grande, constituyela conexin principal entre el altiplano boliviano y las tierras bajas al este. El

clima es templado a fro (13 C temperatura media anual, rango de medias

mensuales7 a 18 C) (Curti et al., 2012), y las precipitaciones entre 100 y150 mm al ao, concentradas entre noviembre y marzo. Hacia el sur, ya en la

provincia de Salta, se encuentra otra regin de valles secos conocida comoValles Calchaques, cuyas caractersticas climticas son, a grandes rasgos,

semejantes a aquellas de la Quebrada de Humahuaca (Bianchi et al.,2005)

(Figura 6.1). Hacia el este de la Cordillera Oriental se encuentran las SierrasSubandinas, bajas y paralelas en sentido norestesudoeste, continundose

por el norte en Bolivia y Per. El clima es subtropical con abundantes lluviasfavoreciendo la vida vegetal. En contraposicin, se contina hacia el este con

la parte occidental de la regin Chaquea, poco poblada, presentando un

bosque xerilo (Roccatagliata, 1988).


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Figura 6.1. Modelo Digital de Elevacin de una seccin de la regin del

Noroeste Argentino con datos del SRTM (Shuttle Radar Topography Mission,Farr et al. 2007). El relieve y los distintos ambientes se muestran a travs del

trazado de tres transectos a diferentes latitudes: a) 2215 S, de La Quiaca

(6536 longitud O) a Santa Victoria Oeste (6457 O),b) 2330 S, de Susques

(6617 O) a Valle Grande (6500 O),y c) 2440 S, de Tolar Grande (6724

O) a La Poma (6612 O).


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LA QUINUA EN EL NOROESTE ARGENTINO: PRCTICAS DE

CULTIVO Y USOS

Las accesiones nativas de quinua se encuentran en los diferentes

ambientes arriba descriptos: hacia el oeste en las alturas ridas de laPuna, en las laderas de la Cordillera Oriental y, entre esos extremos, en laQuebrada de Humahuaca y los Valles Calchaques. Quizs los ejemplos

ms contrastantes sean el Altiplano Occidental (desde Susques en el oeste

de Jujuy hasta Las Quinas en el salar de Antofalla, Catamarca) y SantaVictoria Oeste, en los Valles Orientales del norte de Salta. Desde Susques

hasta Las Quinas el rango de precipitaciones va desde 150 mm al ao hasta

la ausencia de lluvias. Aqu la agricultura no representa una actividadeconmica importante, y los pobladores se consideran a smismos pastores

(Gbel, 2001). Cincuenta kilmetros al sur de Susques se encuentra PuestoSey (4012 msnm), en donde el cultivo de quinua se realiza en pequeos

huertos junto a las viviendas, rodeados por cercos de adobe que protegen a

las plantas del viento y las heladas (Fotografa 6.1). En estos ambientes, loscultivos se hacen bajo riego, semejante a lo que se observa en localidades

como Pastos Chicos (Jujuy), Tolar Grande y Antofallita (Salta), en direccinnorte-sur. Slo en Susques, a 3300 msnm, se observan cultivos a campo

junto a un ro. En toda esta regin el cultivo de quinua es infrecuente, y

desconocido para gran parte de los pobladores.


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Fotografa 6.1. Cultivo de quinua en huertos. Pastos Chicos, Dpto. Susques,

Jujuy. Mayo de 2006. (foto H. D. Bertero)

En Santa Victoria Oeste la agricultura es la actividad econmica

principal, aunque en gran parte orientada al autoconsumo, comoconsecuencia del aislamiento. Aqu los cultivos se realizan a temporal

(secano) siendo el maz la especie dominante en parcelas localizadas entrelos 2500 y 3000 msnm. Las precipitaciones anuales son ms elevadas, 500

mm o superiores (la escasez de registros meteorolgicos en una zona con

grandes contrastes de altitud y exposicin diiculta la precisin de los datos).Quizs como consecuencia del aislamiento y la orientacin al autoconsumo,

es posible encontrar especies como mashua (Tropaeolum tuberosum) y

achera (Canna edulis) que no se encuentran en otras localidades del NOA(Bertero et al., 2009). La quinua, aunque nunca en supericies extensas,

se encuentra frecuentemente sembrada sola, en surcos en el borde de lasparcelas de cultivo o en intercultivo con maz (Fotografa 6.2).


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Fotografa 6.2: Cultivo de quinua en intercultivo con maz. Rodeo Pampa,

Dpto. Santa Victoria, Salta. Mayo de 2007. (foto H. D. Bertero)

Entre la Puna y los Valles Orientales hmedos se encuentra la Quebrada

de Humahuaca. Este es un valle estrecho que conecta el altiplano de Jujuycon las tierras bajas, dentro de las Yungas. Las precipitaciones son escasas,

entre 100 y 150 mm al ao, y la agricultura se realiza bajo riego. A diferencia

de Santa Victoria, el in de la produccin agrcola es la comercializacinde hortalizas y, por lo tanto, los cultivos de origen andino representan una

proporcin menor en comparacin con especies como zanahorias, cebollas

o ajos. En esta zona es posible encontrar agricultores que producen quinuaen forma comercial, en monocultivo, con parcelas de entre 0,5 y 1 hectreas.

Hacia el Sudoeste, a ~ 200 km de la Quebrada de Humahuaca, y ya dentro de

la provincia de Salta, se encuentran los Valles Calchaques, aunque en estosltimos adquiere importancia la produccin de vid para vino y de pimientos

para pimentn. Slo en una localidad fue posible encontrar quinua nativa,el resto procede de introducciones recientes desde Bolivia y Per (Torena,

2004).


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La quinua se consume como alimento, pero ste no es necesariamente

el uso ms frecuente (Bertero, 2002). Tanto los granos como las hojas sonempleados en la preparacin de alimentos (guisos, estofados, bocadillos,

etc.). En los poblados ubicados en el departamento de Santa Victoriase encontr un mayor nmero de personas que consumen alimentos

preparados en base a quinua, especialmente guisos y estofados. La planta

entera (cosechada en algunas ocasiones antes de loracin) y/o los tallosse utilizan en la elaboracin de lliptao leja(uso alternativo al bicarbonato

como mordiente para coquear). Todos los agricultores entrevistados

coinciden en que la llipta se prepara con las cenizas obtenidas del quemadode plantas o caas (tallos) de quinua. El agua de lavado de los granos es

empleada ocasionalmente para lavar prendas (especialmente aquellas

confeccionadas con lana) y/o para la higiene personal (lavado de cabellos).Algunos agricultores emplean un macerado de los residuos livianos de la

trilla para el control de plagas en su cultivo de quinua. Cabe destacar queno todos los usos se observan con la misma frecuencia. As, por ejemplo, el

uso de quinua como fuente de lliptaparece ser el ms frecuente, seguido por

el uso de los granos como alimento y un reducido consumo de las hojas. Eltipo de uso puede estar asociado con el cuidado que los agricultores tienen

al seleccionar sus semillas por tamao y color. En algunas localidades delaltiplano occidental, donde los granos no se consumen, los agricultores

consideran como quinua cultivada a las plantas que diieren escasamente

de las silvestres en morfologa y tamao, ascomo tambin en el tamao yla forma de los granos (oscuros, pequeos y biconvexos), o cultivan mezclas

de semillas de tipo cultivado (grandes, con borde truncado y blancas) ysemi-silvestres (mayor tamao que las silvestres). La frecuencia de uso de la

quinua en la elaboracin de llipta, y el desconocimiento de formas de coccin

en algunas localidades, lleva a pensar que la asociacin entre la quinua y elconsumo de coca pueda representar un aspecto central de la supervivencia

de este cultivo en la zona, y explicar el porqu de la escasa supericie que sele asigna.

Al menos dos prcticas sugieren un signiicado simblico del uso de

la quinua en las localidades visitadas. En la primera, el guiso de quinuaes la comida con la que el dueo de una casa invita a aquellos vecinos

que participaron de una minga, para reparar los techos de una casa. En la


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segunda, la quinua participa de los ritos funerarios: cuando alguien muere

se colocan semillas en los bolsillos como dinero para llevar al otro mundo.Otro aspecto que hace a la cultura de la quinua es el nombre con que se la

reconoce. As, se habla de kiunaen los valles orientales de Salta, quinaen losValles Calchaques (trmino aplicado indistintamente a quinua y amaranto,

aunque las dos especies se distinguen respectivamente como quina de lavar

y quina de pelar) y quinuaen el altiplano de Salta y Jujuy y en la Quebradade Humahuaca. La expresin quina tambin se encuentra en la Puna de

Catamarca como nombre de un poblado (Las Quinas) y da nombre a un sitio

arqueolgico (Las Quinas) en la provincia de San Juan, varios cientos dekilmetros al sur (Gambier, 2002).

La escasa documentacin sobre la importancia de esta especie en el

pasado de la regin diiculta la valoracin de la situacin actual, aunqueexiste evidencia de reduccin en la diversidad de usos de la quinua. Para la

localidad de Huncar (Dpto. Susques, prov. de Jujuy) Brbara Gbel (Univ. deBonn, com. pers.) seala: las modiicaciones en el uso son como hitos en la

historia local: cundo se dej de hacer sopa con las hojas, cundo se dej depreparar guiso con los granos, porque solamente hoy en da se utilizan las

hojas para hacer llipta.

Esta situacin de cultivos aislados, fundamentalmente para

autoconsumo, parece haberse mantenido durante las ltimas dcadas entrelos agricultores del NOA, y comenzado a modiicarse a partir del ingreso de

la quinua en el mercado mundial, principalmente de aquella producida en laregin cercana al salar de Uyuni, en el altiplano sur de Bolivia. Ello motiv

el inicio de proyectos de evaluacin de variedades con propsito comercial,tanto por particulares como a travs de proyectos apoyados o inanciados

por instituciones del Estado (e. g. Bertero, 2002; Torena, 2004). Esta

recuperacin del inters por la quinua puede interpretarse positivamente entrminos de la posibilidad de recuperacin de su cultivo, pero al estar casi la

totalidad de estos proyectos centrados en el uso de variedades del tipo Real

del altiplano sur boliviano, representan un riesgo de erosin gentica parael germoplasma local adicional a aquel del abandono del cultivo.

El reconocimiento del riesgo de erosin gentica, junto con la falta dedocumentacin sobre las prcticas de uso y cultivo en la zona, motivaron el


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inicio de esfuerzos sistemticos de coleccin, caracterizacin y conservacin

de germoplasma del Noroeste Argentino. Esto se logr inicialmente

mediante la recuperacin de germoplasma local conservado en coleccionesde Per, Bolivia y Estados Unidos, seguido por viajes de coleccin entre los

aos 2001 y 2007.

ESTRUCTURA DE LA VARIABILIDAD GENTICA DE QUINUA EN EL

NOROESTE DE ARGENTINA

En el 2011, la coleccin de quinua nativa del Noroeste Argentinoconstaba de ~ 90 accesiones, colectadas en toda la regin de cultivo

abarcando la variabilidad de ambientes antes mencionada, incluyendo

formas cultivadas (la mayora), silvestres (ajaras) y formas intermedias sinidentiicacin precisa. Con el propsito de conocer la variabilidad gentica

presente en esta coleccin se seleccionaron 35 accesiones cultivadas,

representativas de la actual rea de cultivo. Se caracterizaron 10 individuospor accesin utilizando 22 marcadores SSR seleccionados de Mason et al.

(2005) y Jarvis et al. (2008). Los resultados obtenidos evidenciaron unaalta variabilidad gentica dentro de la coleccin, superior a aquella de

la coleccin CIP-FAO (Christensen et al., 2007) y chilena (Fuentes et al.,

2008), presentando fuerte estructuracin. El anlisis de varianza (AMOVA)

fue signiicativo (p < 0,001) y mostr la distribucin de la variabilidaden diferentes niveles jerrquicos desde las plantas individuales y las

poblaciones hasta las ecorregiones (Figura 6.2).

Figura 6.2. Porcentajes de la varianza molecular en cada particin.


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La variacin intrapoblacional fue alta, aunque se observ una baja

frecuencia de individuos heterocigotas en cada poblacin, consistente conel sistema reproductivo de quinua (especie de polinizacin mayormente

autgama*). En el siguiente nivel se observ una alta diferenciacin entrepoblaciones, a partir de lo que se puede inferir la escasa ocurrencia de lujo

de genes entre ellas, acentuando procesos de deriva gnica* (ijacin de

diferentes alelos en las poblaciones promoviendo la diferenciacin). Estopuede mostrar tambin una dbil inluencia de actividades relacionadas

con intercambios recientes, evidenciando prcticas de conservacin de

germoplasma en manos de agricultores por muchas generaciones. Aunquelas poblaciones mostraron estar bien diferenciadas, el ltimo nivel del

AMOVA muestra una varianza molecular signiicativa entre regiones

(deiniendo las regiones segn los grupos obtenidos en el anlisis deagrupamiento, descripto en el siguiente prrafo).

Figura 6.3. Anlisis de similitud gentica entre 35 poblaciones de quinua

nativas del NOA, resaltando 4 grupos geogrficos: (G1) Zona de Transicin

entre los Valles Secos y los Valles Orientales Hmedos, (G2) Puna, (G3) Valles

Orientales Hmedos y (G4) Valles Secos.

El grado de variabilidad gentica del germoplasma local y su

estructura en la regin del NOA contradicen un argumento frecuente entreinvestigadores y agrnomos que sugiere que el germoplasma encontrado

en Argentina corresponde a introducciones recientes desde Bolivia (e.g.


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219

Figura 6.4. Localizacin geogrfica de origen de las 35 poblaciones de quinua

nativas del NOA evaluadas. Los diferentes smbolos y colores muestran los

cuatro grupos principales representando cuatro ambientes contrastantes

de la regin: (G1) Zona de Transicin (tringulos),(G2) Puna (crculos),(G3)

Valles Orientales Hmedos (cuadrados) y (G4) Valles Secos (hexgonos).

Respecto al fenotipo*, las quinuas de la Puna se asemejan a las quinuasdel altiplano boliviano: poseen hojas simples o con bajo nmero de lbulos

aserrados, panoja compacta (frecuentemente de tipo amarantiforme),

son plantas de baja altura, precoces respecto al ciclo de cultivo y con altasensibilidad al ataque de la enfermedad causada por un hongo conocido


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220

como mildi (Peronospora farinosa). Las semillas son generalmente blancas

y de mayor tamao relativo. Por el contrario, las poblaciones de VallesOrientales poseen hojas con alto nmero de lbulos redondeados, panojas

glomeruladas y laxas, dominadas por un fenotipo de loracin y maduracintarda, y las semillas son pequeas y amarillentas (Curti et al., 2012,

2014). La estructuracin geogrica de la variabilidad gentica analizada

con descriptores fenotpicos es consistente con lo encontrado en lascaracterizaciones genticas recientes de colecciones de Bolivia (Del Castillo

et al.,2007) y Chile (Fuentes et al.,2008;Anabaln-Rodrguez & Thomet-

Isla, 2009) y fenotpicas de Bolivia (Rojas, 2003; Miranda Colque, 2010).

CONCLUSIN

La estructuracin geogrica de la variabilidad gentica de quinua

observada en el NOA admite al menos dos hiptesis en relacin al origen de lamisma: varios eventos independientes de introduccin a distintos ambientes

versus un nico evento de introduccin con posterior diversiicacin local

durante un perodo prolongado, que deben ser evaluados mediante lacomparacin con poblaciones de otros orgenes.

Un anlisis preliminar de las relaciones entre estos materiales y

poblaciones originarias de Bolivia, Per, Ecuador, Colombia y Chile muestra

que, mientras las poblaciones del grupo de Puna (G2) parecen formar partede un grupo de distribucin ms extensa en el altiplano sur boliviano, queincluye poblaciones del salar de Uyuni (quinua Real) y del altiplano de

Tarija, aquellas de los Valles Orientales (G3) se asemejan a poblaciones

originarias de los valles de Tarija (datos no presentados). Esto es coherentecon la primera hiptesis (varios eventos de introduccin) y sugiere que la

diferenciacin inicial que dio origen a los diferentes grupos que forman el

germoplasma argentino ocurri fuera del pas, probablemente en Bolivia.

Eventos de intercambio a gran escala ocurridos en el pasado habranpermitido la llegada al pas de poblaciones originarias de diferentesambientes, seguidos de diferenciacin local. Un ejemplo de semejanza y

diferenciacin es aquel de las accesiones de Valles Orientales hmedos (G3):

su mayor semejanza es con poblaciones procedentes de los valles de Tarija(lo que sugiere un origen comn), pero ambos germoplasmas se diferencian


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claramente en dos subgrupos (aquellos de G3 y Tarija, lo que muestra un

proceso de diferenciacin). Adems, dentro de cada grupo las poblacionesestn diferenciadas, lo que denuncia perodos prolongados de aislamiento,

an dentro de una regin particular, en algunos casos entre poblacionesseparadas por pocos kilmetros de distancia (datos no presentados).

La estructuracin geogrica de la variabilidad gentica, en apariencia

relacionada con la variacin eco-climtica (fro y aridez vs. humedad),barreras geogricas (sierras y valles) y la distancia en el terreno, conduce

a pensar que procesos como la seleccin natural pueden haber inluenciado

en la diferenciacin entre poblaciones. Sin embargo, como se mencionaraanteriormente, estos procesos de diferenciacin se habran iniciado en un

marco geogrico ms amplio que el NOA. La diferenciacin geogrica se

mantiene a pesar de la evidencia de los antiguos intercambios, frecuentes ya gran escala evidenciados por los estudios arqueolgicos y antropolgicos.

Esto lleva a cuestionarse cmo se regulan estos intercambios, en qumomento ocurrieron para las poblaciones estudiadas y si han sido

igualmente importantes en zonas marginales (como Argentina) encomparacin con las zonas de mayor produccin (el altiplano boliviano), en

particular a partir del comienzo de la produccin comercial en Bolivia.


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AGRADECIMIENTOS

Esta investigacin fue inanciada por la Agencia Nacional de PromocinCientica y Tcnica (PICT CA 23382), el Instituto Nacional de Tecnologa

Agropecuaria (INTA) y el programa ECOS-Sud de cooperacin cientico-tecnolgica entre Argentina y Francia (ECOS-A11B03).


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GLOSARIO

Accesin:muestra viva de una planta, cultivo o poblacin mantenidaen un banco de germoplasma para su conservacin y/o uso. En el caso de

este captulo se aplica a una muestra de semillas colectada de un agricultor,almacn o mercado.

Alelos: variantes de un gen encontrados entre los individuos de unamisma especie.

Alopoliploide (alopoliploida): especie poliploide que resulta de lahibridacin de dos o ms especies diferentes.

Autgama (autogama): individuo resultado de la unin de dosgametas provenientes de una misma planta (autofecundacin). Requiere

que la planta sea hermafrodita (posea rganos reproductivos masculinos yfemeninos).

Banco de germoplasma: sistema de conservacin de materialvegetal vivo fuera del ambiente natural o de cultivo (ex situ). En el caso de

semillas, condiciones controladas de temperatura y humedad permiten su

conservacin de mediano a largo plazo.

Centro de origen de plantas cultivadas: regin donde se inici elproceso de domesticacin de una especie cultivada.

Deriva gnica:cambios en las frecuencias gnicas de una generacina otra que se dan en una poblacin pequea, resultante de un muestreo

incompleto de la variacin gentica presente en la generacin parental. Estligada a la prdida de los alelos menos frecuentes reduciendo la variabilidad

gentica de una poblacin.

Diploide:especie o individuo que posee dos copias de cada cromosoma,excluyendo las clulas reproductivas (gametas).

Ecotipo:poblacin de organismos adaptados a un determinado hbitat.

Estructura gentica: divisin de poblaciones en subgrupos(subpoblaciones) en las cuales ocurre el apareamiento, actan fuerzas de

seleccin, mutacin y migracin, que modiican las frecuencias allicasy genotpicas de los individuos que las constituyen, promoviendo la

diferenciacin gentica.

Fenotipo:la expresin del genotipo en un ambiente determinado.


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224

Genoma: totalidad de la informacin gentica que posee un organismoen particular.

Genotipo:constitucin gentica de un organismo referida a uno solo, a

varios o a todos los caracteres diferenciales.Germoplasma: individuos, grupo de individuos o clones

representativos de un genotipo, variedad, especie o cultivo, que forma parte

de una coleccin (en este caso de semillas).

Marcador molecular: punto de referencia en el genoma de unindividuo. Se utilizan para marcar la posicin de un gen en concretoo la herencia de una caracterstica particular. En este captulo, son los

microsatlites los que se utilizan como marcadores moleculares. A partir de

la variacin de estas secuencias se evala el grado de variacin gentica, lassemejanzas o diferencias y/o las relaciones entre las accesiones conservadas

en una coleccin de germoplasma.

Microsatlites o SSR: secuencias de ADN en las que un fragmento de 2a 5 pares de bases se repite de manera consecutiva.

Polimorfismo:en gentica, la existencia de mltiples variantes (alelos)de un gen, por ejemplo, en una poblacin.

Poliploide:especie o individuo que posee ms de dos copias de cada

cromosoma.SSR(de Simple Sequence Repeats):ver microsatlites.

Tetraploide: especie o individuo que posee cuatro copias de cadacromosoma.

Variabilidad fenotpica:diferencias entre individuos observables ensu fenotipo.

Variabilidad gentica: diferencias entre individuos atribuibles a suconstitucin gentica.


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399

PRLOGO 11

INTRODUCCIN 13

CAPTULO 1 21

Andenes en los Andes: paisajes agrcolas tardos sin maz

Mara Alejandra Korstanje

CAPTULO 2 59

No slo maz: el uso diverso de recursos botnicos en la regin de Cinti

(Bolivia) durante la poca prehispnica

Mara C. Bruno, Claudia Rivera Casanovas

CAPTULO 3 103

Jardines de piedra y sal: relexiones en torno a la produccin

de quinua en la cuenca del salar de Uyuni (Jirira, Oruro,

Bolivia), Perodos de Desarrollos Regionales e Inka

Pablo Cruz, Richard Joffre

CAPTULO 4 139

Continuidades en la construccin del paisaje agrario entre los

Periodos Formativo y de Desarrollos Regionales en el oeste de

Catamarca (siglos I a XV)

Marcos N. Quesada, Mariana Maloberti

CAPTULO 5 167

Territorio e innovacin en torno a la quinua: contrastes

regionales en Chile

Didier Bazile, Eduardo Chia, Henri Hocd

NDICE

Pg.


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400

CAPTULO 6 199

Origen, prcticas de cultivo, usos y diversidad gentica de

quinua del Noroeste Argentino (NOA) en el contexto del

conocimiento actual del germoplasma de Amrica del Sur

Sabrina M. Costa Trtara, Mara M. Manifesto, Ramiro N. Curti, Hctor D.

Bertero

CAPTULO 7 231

Movilidades de los productores de quinua y dinmicas

territoriales en el Altiplano Sur de Bolivia

Anas Vassas-Toral

CAPTULO 8 281

Movilidades, recursos de tierra y sistema de produccin

agrcola en el Altiplano Sur de Bolivia

Anas Vassas-Toral

CAPTULO 9 323

El auge de la quinua: visiones de futuro en el Altiplano Sur de

Bolivia

Manuela Vieira-Pak

CAPTULO 10 355

Sostenibilidad de la produccin de quinua en el altiplano sud

de Bolivia: un enfoque desde la panarqua

Thierry Winkel, Pierre Bommel, Jean Bourliaud, Marco Chevarria, Genevive

Cortes, Pierre Gasselin, Richard Joffre, Franois Lger, Serge Rambal, Gilles

Rivire, Muriel Tichit, Jean-Franois Tourrand, Anas Vassas, Manuela Vieira

Pak


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402

RACIONALIDADES CAMPESINAS

EN LOS ANDES DEL SUR. Reflexiones

en torno a la quinua y otros cultivos

andinos, de Pablo Cruz, Richard

Joffre y Thierry Winkel, se termin de

imprimir en la segunda quincena del

mes de mayo de 2015, en los Talleres

Grfcos de la Imprenta de la UNJu.

Jujuy - Argentina.

Tirada: 500 ejemplares.


55/55

2015_origen practicas de cultivo y diversidad de quinoa en el noa_chapter book racionalidades...

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