Dr.M.V. Reinaldo de Armas PhD.

REPRODUCCIÓN ANIMALREPRODUCCIÓN ANIMALzoo zoo 325325

Introducción a la AsignaturaIntroducción a la Asignatura

FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LOS ANIMALES DE INTERÉS ECONÓMICO.

1.1 Introducción a la Reproducción Animal.

1.2 Biología de la reproducción de los animales.

1.3 Principios fundamentales de endocrinología y mecanismos de acción de las hormonas.

La Zootecnia se ocupa del estudio de la producción de animales, así como de sus derivados, teniendo en cuenta el bienestar animal; fijándose como objetivo la obtención del óptimo rendimiento de las explotaciones pecuarias. La Zootecnia se encarga de la producción animal en relación con sus componentes estructurales básicos (Nutrición y Alimentación, Fisiología de la Producción, Reproducción, Genética y Mejoramiento y Gestión económica-Administrativa) y específicos terminales (Sistemas de Producción Pecuaria). El Zootecnista, es el profesional que aplica técnicas para incrementar la producción de alimentos de origen animal, salvaguardar la salud animal a través del establecimiento de diagnósticos, tratamientos y prevención de enfermedades, evitando su transmisión al ser humano. El Zootecnista tiene un amplio campo ocupacional, vigente y con altas perspectivas económicas en la producción animal, manejo, alimentación, mejoramiento, reproducción e inseminación artificial, industrias lácteas, control de calidad de los alimentos y productos derivados, etc.

Reproducción

El proceso de la replicación de los seres vivos, llamado reproducción, es una de sus características más importantes. Crea organismos nuevos, que pueden reemplazar a los que se hayan eliminado o muerto. Existen dos tipos básicos:

Reproducción asexualEn la reproducción asexual un organismo es capaz de originar otros individuos nuevos, que son copias exactas del progenitor desde el punto de vista genético. Un ejemplo de reproducción asexual es la división de las bacterias en dos células hijas, que son genéticamente idénticas. En general, es la formación de un nuevo individuo a partir de células maternas, sin que exista meiosis, formación de gametos o fecundación y no hay, intercambio de material genético (ADN). El ser vivo resultante respeta las características y cualidades de su progenitor.

Reproducción sexualEn la reproducción sexual, se generan tanto gametos masculinos como femeninos, siendo de sexos diferentes, o también hermafroditas. Los descendientes, serán fruto de la combinación del ADN de ambos progenitores y, por tanto, serán genéticamente distintos a ellos. Esta forma de reproducción es la más frecuente en los organismos complejos. En este tipo de reproducción participan dos sexos que producen células haploides originadas por meiosis (los gametos), que se unirán durante la fecundación.

REPRODUCCIÓN PRODUCCIÓN

Biología de la reproducción

Un componente fundamental de la evolución, del comportamiento y de la historia de los animales está basado en la dedicación que estos ponen en el cuidado de su descendencia, comenzando ésta incluso antes de que los huevos se fertilicen.

Todas los animales experimentan una cierta forma de ciclo (estral o espermático), en la cual los gametos deben prepararse y estar listos para la fertilización. Las hormonas regulan cambios en varios aspectos de la fisiología a través del ciclo, preparando al macho para la cópula y a la hembra para la fertilización, la gestación y la lactancia.

Entre los animales, pueden observarse muchas estrategias reproductivas, y los patrones que vamos a ver a continuación son los extremos de una serie continua de eventos que abarcan esta variación.

Los factores ambientales, así como los requerimientos fisiológicos y sociales contribuyen al patrón de reproducción encontrado en cualquier especie. Las diferencias en estos factores entre especies han conducido a la diversidad de los rasgos y comportamientos reproductivos de las mismas.

La endocrinología abarca el estudio de las glándulas endocrinas y de las hormonas que éstas producen, en sus diferentes aspectos fisiológicos y patológicos. El término “endócrino” fue acuñado por Starling para marcar el contraste entre las hormonas de secreción interna (endócrinas) y las de secreción externa (exócrinas) o secretadas hacia una luz como por ejemplo las del aparato digestivo.

Su nombre proviene del griego, y significa “ciencia de las secreciones internas”. El sistema endócrino (SE) comprende el conjunto de órganos y tejidos que forman hormonas. El sistema endócrino y nervioso regulan casi todas las actividades metabólicas y homeostáticas del organismo, determinan el ritmo del crecimiento y desarrollo, influyen sobre muchas formas de conducta y controlan la reproducción.

Exocrinas Endocrinas

TIPO DE GLÁNDULAS

Glándula endócrina:

Es todo órgano o tejido con cierta individualidad anatómica que secreta una o varias hormonas. El término hormona proviene también del griego y significa "poner en movimiento" y describe las acciones dinámicas de estas sustancias circulantes que despiertan respuestas celulares y regulan los procesos fisiológicos a través de mecanismos de retroalimentación o “feedback”.

No existe relación anatómica entre las diversas glándulas endócrinas, pero entre algunas existen ciertas relaciones hormonales de interdependencia, control o servomecanismos, por lo que hablamos de “ejes endocrinos”, por ej.: eje sistema nervioso central (SNC) - hipotálamo - hipófisis - gónada.

La histología de las glándulas endócrinas es muy diversa pero, por lo general, poseen características parecidas.

HORMONAS

Las hormonas son auténticos “mensajeros químicos”, y se considera a cualquier sustancia de un organismo que actúe como una señal capaz de producir un cambio a nivel celular.

Las “hormonas endócrinas” se originan en una glándula y realizan un trayecto considerable a través de la sangre para alcanzar la célula blanco (target cell). Las hormonas funcionan como un sistema mayor de comunicación entre diferentes órganos y tejidos (comunicación intercelular), permitiendo a las células, responder en forma coordinada a los cambios en los ambientes interno y externo.

En las últimas décadas, la consideración de hormona como mensajero químico de acción distante ha sobrepasado su concepto clásico, surgiendo las siguientes definiciones:

• Endocrina: proceso por el cual una hormona es liberada desde un órgano endócrino, vertida a la circulación y alcanza luego la célula blanco, a distancia de su origen.

• Paracrinia: proceso por el cual la hormona, luego de ser liberada, ejerce su acción en células o tejidos vecinos.

• Autocrinia: proceso por el cual la hormona, post-liberación actúa como ligando de receptores a nivel de la misma célula que le dio origen.

• Neuroendocrinia: Síntesis hormonal a nivel neuronal con posterior acción a distancia vía sanguínea.

• Neurocrinia: síntesis hormonal a nivel neuronal con posterior acción parácrina.

• Neurotransmisión: Señalización intercelular a nivel neuronal.

• Ferocrinia: síntesis hormonal con posterior liberación al medio ambiente y efecto sobre organismos ajenos.

Dado que los factores parácrinos y las hormonas, pueden compartir la maquinaria de señalización, no debe sorprendernos que las hormonas puedan, en algunos casos, actuar como factores parácrinos.

CLASIFICACIÓN SEGÚN SU NATURALEZA QUIMICA:

1.Estereoidales: derivan del colesterol. A este grupo pertenecen los glucocorticoides, aldosterona y andrógenos de la corteza suprarrenal, estrógeno y progesterona del ovario, testosterona del testículo, y 1,25-dihidroxi-D3. (metabolito activo de la vitamina D3). Debido a su carácter poco polar, estas hormonas atraviesan con facilidad (difusión simple) las membranas celulares.

2. Derivados de aminoácidos: adrenalina o epinefrina y noradrenalina o norepinefrina (catecolaminas) de la médula suprarrenal, tiroxina y triiodotironina de tiroides son derivados de tirosina y la melatonina de la glándula pineal es producida a partir de triptófano. No penetran en las células blanco.

3. Derivados de ácidos grasos: prostaglandinas, tromboxanos y leucotrienos, llamados genéricamente eicosanoides, se originan de ácidos grasos poli insaturados. El ácido araquidónico es el precursor más importante. Sus acciones primarias son de tipo autócrino o parácrino.

4. Péptidos: en esta categoría se incluyen los factores reguladores y las hormonas antidiurética y oxitocina del hipotálamo, adrenocorticotrofina y hormona melanocito estimulante, glucagón del páncreas, gastrina, secretina, pancreozimina y otras hormonas del tracto gastrointestinal y calcitonina de la glándula tiroides.

5. Proteínas: hormonas paratiroidea, insulina, prolactina, foliculoestimulante, luteinizante, hormona de crecimiento y tirotrófica de adenohipófisis son de naturaleza proteica. Todas estas poseen un peso molecular igual o superior a 6000 Daltons o un número de residuos aminoacídicos igual o superior a 50 aminoácidos.

PROPIEDADES GENERALES:

Actividad: actúan en concentraciones muy pequeñas dado que una ínfima cantidad es capaz de generar respuestas notablemente intensas. Los niveles de hormonas circulantes en sangre suelen ser muy bajos.

Vida media: es el tiempo en que la concentración de la hormona desciende a la mitad. Debido a su actividad biológica las hormonas deben ser degradadas y convertidas en productos inactivos, pues su acumulación en el organismo tiene efectos no deseados. El tiempo promedio de duración de las hormonas en sangre varía de una a otra y puede oscilar desde segundos hasta días. Será más corta cuanto más rápidamente sea metabolizada y más prolongada si su metabolismo es lento. (FSH y PMSG).

Velocidad y ritmo de secreción: la secreción hormonal se produce de forma pulsátil, con períodos de secreción (pulsos) y otros de reposo. Frecuentemente responden a estímulos del ambiente y del medio interno. Por ejemplo la secreción de insulina es promovida por el incremento de la glucosa en sangre.

Especificidad: una de las propiedades más notables de las hormonas es su gran especificidad de acción. Una hormona determinada solo actúa sobre las células que constituyen su blanco, objetivo o diana. La hormona es vertida a la circulación general y alcanza a todos los tejidos, sin embargo, su acción se ejerce únicamente a nivel de un número limitado de células en las cuales provoca un tipo definido de respuesta. Esta propiedad indica la existencia de un mecanismo por el cual la hormona reconoce a sus células efectoras y las distingue de las demás.

TIPOS DE ACCIONES PROMOVIDAS POR HORMONAS

La función hormonal se desarrolla en 4 ámbitos generales: reproducción; crecimiento y desarrollo; mantenimiento del medio interno; y producción, utilización y almacenamiento de energía.

Los efectos de las hormonas son complejos. Una sola hormona puede tener efectos distintos en diferentes tejidos, e inclusive en un mismo tejido en momentos distintos de la vida, y del mismo modo, ciertos procesos biológicos son regidos por una única hormona, mientras que otros requieren interacciones complejas entre varias de ellas. Por ejemplo la testosterona promueve la formación de eritropoyetina y ésta a su vez estimula la eritropoyesis y origina las diferencias que existen en los niveles de hemoglobina entre los sexos.

.

Los distintos procesos metabólicos que se hallan bajo regulación endócrina son influidos por más de una hormona, un ejemplo clásico es el mantenimiento de los niveles de glucosa dentro de determinados límites del sistema nervioso central, pero lo bastante bajo Esta regulación (control) no se podría cumplir con exactitud por influencia de una sola hormona por potente que fuera.

Los mecanismos de control de las hormonas poseen:

1.un extraordinario grado de regulación fina, como en el caso de la glucosa sanguínea, que puede mantener niveles normales en condiciones nutricionales variadas.

2.pueden proveer un amplio margen de seguridad, en la medida en que otros mecanismos alternativos entren en acción cuando la hormona de la serie es deficitaria (sistema de autoprotección).

Las acciones hormonales se pueden agrupar en 3 categorías relacionadas y excluyentes entre sí y se asocian con:

•Mecanismo de trasporte en membranas celulares: Algunas hormonas modifican el flujo de metabolitos o iones a través de membranas por su acción sobre sistemas de trasporte o canales iónicos.

•Modificación de la actividad enzimática: Se ejerce principalmente a nivel de enzimas regulatorias cuya actividad es aumentada o disminuida por modificación covalente.

•Modificación sobre la síntesis de enzimas y otras proteínas: Muchas hormonas modulan la síntesis de enzimas y otras proteínas, actúan predominantemente a nivel del ADN nuclear, regulando el proceso de transcripción génica. Esta acción requiere más tiempo para manifestarse que la anterior y tiene efectos más sostenidos.

SECRECIÓN HORMONAL

La secreción hormonal no tiene lugar de forma continua y uniforme, sino pulsátil con períodos de secreción (pulsos) y otros de reposo. En los pulsos se distingue un pico, un nadir, una amplitud y una frecuencia. Fig 1.

Las características de los pulsos pueden variar a lo largo del día o en diversas circunstancias fisiológicas o patológicas. Cuando la secreción varía ostensiblemente a lo largo del día se habla de ritmo circadiano, que puede presentar su punto máximo en uno u otro momento del día (Fig. 2). Cuando el período es mayor a 28 horas, se habla de infradiano los ciclos ocurren varias veces en un día, con períodos menores a 19 horas se habla de ritmo ultradiano.

Conocer que las hormonas tienen distintos ritmos de secreción es importante para realizar una correcta determinación hormonal dado que estos ritmos determinarán el momento adecuado para la toma de muestra. No obstante, debemos aclarar que algunas hormonas cuyos ritmos son pulsátiles, muchas veces es necesario hacer pruebas de estimulación o inhibición dado que una determinación aislada no aporta ningún dato clínico de valor.

CIRCULACIÓN Y TRANSPORTE HORMONAL

Por lo general, las hormonas peptídicas pueden circular libremente por el plasma o débilmente unidas a la albúmina, mientras que las hormonas esteroideas, por ser hidrofóbicas, necesitan proteínas transportadoras que facilitan su circulación en el medio acuoso que es el plasma sanguíneo.

Algunas hormonas peptídicas utilizan proteínas transportadoras, así la GH (grow hormone) se une a la GH protein). El transporte también impide su pronta metabolización o su rápida filtración renal aumentando así su vida media plasmática Generalmente una pequeña fracción de la hormona circula en forma libre siendo esta la auténtica hormona funcionalmente activa.

REGULACION DE LA SECRECIÓN HORMONAL

Regulación por el SNC-SE: Una multitud de factoresinfluyen en el SE a través del SNC. Estas relaciones se establecen entre el SNC y el hipotálamo, pero también mediante el aporte sanguíneo a las glán-dulas endócrinas mediante la presión arterial y la Regulación nerviosa. Otra forma de regulación se produce a través de la inervación directa de diversas glándulas endócrinas, ya que las terminaciones nerviosas liberan neurotransmisores que influyen modulando las mismas;estimulando o inhibiendo a las secreciones endócrinas.

Regulación por hormonas tróficas: Las hormonas troficas son aquellas que controlan el crecimiento y función de las glándulas endócrinas periféricas relacionadas. Estas hormonas tróficas son controladas a su vez por las propias hormonas cuya secreción regulan (Fig 3). Este mecanismo es conocido como “sistemas de servomecanismo”, “retrocontrol”, “retroalimentación” o “Feed Back”.

Los mecanismos de Feed back pueden clasificarse en:

•Directo: entre glándula periférica (ej. glándula tiroides) e hipófisis.

•Indirecto o largo: con la glándula periférica y el hipotálamo.

•Corto: entre hormonas hipofisiarias e hipotalámicas.

•Ultracorto: entre hormonas hipotalámicas y el propio hipotálamo.

•Hipotálamo-SNC.

Habitualmente, los servomecanismos suelen ser negativos. Cuando una hormona periférica aumenta, induce la disminución de la hormona hipotalámica, y ésta de la hipofisiaria, provocando una menor producción de la hormona periférica regulando el sistema. Lo contrario ocurre si ésta disminuye. (Feed back o retroalimentación negativa)

En ocasiones, el servomecanismo es positivo, como cuando el estradiol aumenta al final del período folicular e induce un estímulo de la secreción de la LH que provocará la ovulación. Así sucede con los diferentes sistemas hipotálamo-hipofisario-glándula periférica. (Feed back o retroalimentación positiva)

Regulación por metabolitos: Existen hormonas cuya regulación principal tiene lugar por vías diferentes a los servomecanismos mencionados. Así sucede con las hormonas que intervienen en el metabolismo del Ca2+: parathormona (PTH), calcitonina y vitamina D. También ocurre con la insulina y glucagón respecto a la glucemia.

Para que la respuesta endócrina sea efectiva es necesario adecuar el proceso de síntesis proteica a las necesidades del organismo. Este acoplamiento dependerá, entre otras cosas, de la cantidad de hormona almacenada por la célula, y de la intensidad y frecuencia de la demanda. Por ejemplo, la regulación de la síntesis de la proinsulina tiene lugar fundamentalmente a nivel de la traducción del ARNm de insulina, que en unos minutos se incrementa cinco o diez veces, cuando aumentan los niveles de glucosa en sangre.

Sin embargo, la liberación de PTH permanece prácticamente constante a lo largo del tiempo, reflejando la necesidad del organismo de mantener constantes los niveles de Ca2+, dentro de un intervalo muy estrecho.

Existen mecanismos de regulación en cada uno de los pasos que participan en la transmisión de la información genética.

El objetivo de la regulación es que las hormonas disponibles en cada momento sean las adecuadas a cada estímulo a los que se enfrenta el organismo. La regulación fisiológica de la expresión de los genes que codifican las hormonas, está mediada por dos grandes grupos de macromoléculas: las proteínas susceptibles de fosforilación y los receptores de hormonas esteroides, que son los intermediarios de las hormonas peptídicas y de las hormonas esteroidales, respectivamente.

RECEPTORES

Son macromoléculas o asociaciones macromoleculares, responsables del reconocimiento de la hormona, ya que proveen el sitio de fijación para la misma, de manera selectiva en virtud de una estrecha adaptación conformacional o complementariedad estructural. La especificidad de las hormonas y su capacidad para identificar sus células efectoras es posible gracias a la presencia de receptores.

No solo es necesario que la hormona sea reconocida sino que la combinación de la hormona con el receptor tiene que iniciar una serie de acontecimientos bioquímicos (transducción de señal) que conduzcan a una acción biológica.

La hormona (H) y su receptor (R) forman un complejo (H-R), que presenta las siguientes características:

1.Adaptación inducida: La fijación de la hormona al receptor implica una adaptación estructural recíproca de ambas moléculas, similar a lo que sucede a la unión sustrato enzima.

2. Saturabilidad: El número de receptores existentes en una célula es limitado; si se representa en un sistema de coordenadas la cantidad de hormona fijada a receptores en una porción determinada de tejido en función de la concentración de hormona, se obtiene una curva hiperbólica.

3.Reversibilidad: La unión hormona-receptor es reversible.

4.Afinidad: Es la capacidad de fijación de un ligando al receptor, que es determinada por las propiedades moleculares del receptor.

No es necesario que la totalidad de los receptores de la célula esté unida a hormona para obtener una respuesta máxima. Comúnmente esto ocurre cuando alrededor del 20% de los receptores está ocupado por hormona. El resto corresponde a los llamados “receptores de reserva”.

La membrana no es un dispositivo rígido sino que dotado de un alto grado de fluidez, gracias a la cual las proteínas asociadas a la membrana tienen libertad para desplazarse en todas direcciones, por ello se habla de “receptores móviles”. El número de receptores de un tipo determinado en la superficie de una célula puede variar entre 10.000 y 20.000. La cantidad de receptores intracelulares es generalmente mucho menor.

Los tejidos diana o blanco son aquellos que contienen los receptores específicos y resultan afectados por una hormona.

El carácter y naturaleza de la respuesta dependen de la especialización funcional de la célula blanco. A veces una misma hormona desencadena respuestas diferentes en células distintas. Por ejemplo, la adrenalina produce activación de la glucogenólisis en músculo esquelético y estimula la lipólisis en adipocitos.

Se denominan agonistas a los compuestos de estructura semejante a la del agente fisiológico (hormona o neuro transmisor) con capacidad para unirse al receptor y provocar una respuesta. Esta puede ser de igual, mayor, o menor intensidad que la inducida por el agente natural. Los antagonistas se fijan al receptor, pero no producen respuesta, comportándose como inhibidores competitivos.

LOCALIZACIÓN DE LOS RECEPTORES:

Algunos receptores están localizados dentro de la célula y éstos funcionan como factores de transcripción (por ejemplo receptores para hormonas esteroides), actuando a nivel nuclear regulando la expresión génica. Otros receptores están localizados sobre la superficie celular y funcionan primariamente para transportar los ligandos dentro de la célula por un proceso llamado endocitosis mediada por receptor, que también actúan a nivel nuclear regulando la expresión génica. También en la superficie celular se localizan receptores que desencadenan caminos de señalización intracelular (transducción de señal) mediante la formación de segundos mensajeros.

Ligandos de receptores: son pequeños, de tipo lipofílicos siendo posible su entrada a la célula a través de un mecanismo pasivo, pero en algunos casos se necesita una proteína transportadora de membrana, como sucede en el transporte de hormonas tiroideas al interior de la célula.

CLASES DE LIGANDOS

Hormonas clásicas: las clásicas hormonas que utilizan receptores nucleares son las hormonas tiroideas y esteroideas. Estas últimas incluyen al cortisol, aldosterona, estradiol, progesterona, y testosterona.

Vitaminas: las vitaminas A y D (liposolubles) son importantes moléculas de señalización que funcionan como ligandos de receptores nucleares. La vitamina A es activada a ácido trans-retinoico, que tiene alta afinidad por los Receptores del Acido Retinoico (RARs). Estos retinoides son esenciales para el desarrollo de múltiples órganos y tejidos.

Metabolitos intermedios y productos: ciertos ácidos grasos poliinsaturados sirven de ligando, activando a receptores denominados Receptores Activados para la Proliferación de los Peroxisomas (PPAR). Es posible que estos receptores funcionen como integradores de la concentración de un cierto número de ácidos grasos (colesterol). La falta del mismo trae aparejado la incapacidad para metabolizar el colesterol.

Receptores huérfanos: las hormonas y vitaminas recién descriptas aportan a la función de sólo una fracción del total de receptores nucleares. El resto han sido designados como “receptores huérfanos”, porque sus ligandos no son conocidos.

Está claro que muchos de estos receptores se requieren para la vida y el desarrollo de órganos específicos, desde el núcleo cerebral hasta las glándulas endócrinas. Es probable que en un futuro se descubran funciones adicionales como receptores para ligandos fisiológicos, farmacológicos y ambientales.

Factores de Liberación:GnRH-LHGnRH-FSHHormonas Estimulantes o Gonadotrópicas:FSH PMSGLH HCGHormonas Gonadales:Progesterona EstradiolInhibinaHormonas Hipotalámicas: Otras Hormonas:Oxitocina MelatoninaRelaxina Prolactina Prostaglandinas

HOMONAS REPRODUCTIVAS

AUTOEVALUACIÓN:1.- ¿Cual es el área de trabajo que ocupa al Zootecnista en la producción

Animal y porqué usted cree que la reproducción tenga una gran importancia en la misma?

2.- ¿Defina qué es reproducción, que tipos de reproducción conoce y ejemplifique en que seres vivos ocurren?

3.- ¿Qué estudia la biología de la reproducción y que relación tiene con la endocrinología?

4.- ¿Qué son las glándulas, qué diferencias existen entre glándulas endocrinas y exocrinas?. De ejemplos de unas y otras.

5.- De su definición sobre que es una hormona y ¿como se denominan según su la distancia de acción?

6.-¿Como se pueden clasificar las hormonas según su naturaleza química? y de ejemplos de cada una de ellas

7.-¿Cuales son las propiedades generales de las hormonas y qué tipos de acciones pueden promover?

8.-¿Como es el ritmo de liberación de las hormonas y como viajan?

8.-¿Como se verifica el mecanismo de regulación hormonal?. Ponga un ejemplo relacionado con la reproducción.

9.- Defina qué es para usted un receptor y un órgano diana?

10.- ¿Donde pueden encontrarse situados los receptores?

11.-Construya un cuadro sinóptico donde aparezcan las glándulas, las hormonas, órganos diana y la respuesta en relación con la reproducción.

12.-¿A qué llamamos factores de liberación, gonadotropinas y hormonas gonadales?