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METBOLISMO PRIMARIO
Bioquiacutemica Aplicada
bull Los ingenieros debemos ver la ceacutelula como un micro-reactor
METABOLISMOMETABOLISMO conjunto ordenado de reacciones quiacutemicas
que permiten a la ceacutelula obtener energiacutea y poder reductor asiacute como sintetizar macromoleacuteculas
METABOLISMO MICROBIANO
Tipos de metabolismobull metabolismo primario Implica producir la energiacutea y nuevas moleacuteculas
que necesita para sus acciones vitales de supervivencia y reproduccioacuten
bull metabolismo secundario La formacioacuten de productos es consecuencia de
una serie de reacciones internas que la ceacutelula realiza como una forma de defensa contra condiciones adversas
BASES DEL METABOLISMO PRIMARIObull La ceacutelula es mucho maacutes que un simple reactor por que
tiene la particularidad de generar su propia energiacutea y al mismo tiempo de reproducirse a gran velocidad (aproximadamente cada 20 minutos en bacterias como E coli)
bull Toda ceacutelula viva debe realizar entre otras las siguientes funcionesndash Asimilacioacuten de nutrientes y excrecioacuten de los productos
metaboacutelicosndash Desdoblamiento de moleacuteculas grandes y siacutentesis de los
componentes celulares (proteiacutenas liacutepidos nucleoacutetidos etc)
ndash Movimientos contracciones y otras funciones fiacutesicas propias de cada tipo de ceacutelula
ndash Reproduccioacuten
FASES DEL METABOLISMO
bull ANABOLISMO Formacioacuten o siacutentesis de compuestos quiacutemicos (Biosiacutentesis)
ENERGIacuteA + moleacutec Pequentildeas moleacutec complejas
bull CATABOLISMO Degradacioacuten o descomposicioacuten de compuestos
Combustibles CO2 + H2O + ENERGIacuteA
(H de C grasas)
METABOLISMOMETABOLISMO
REACCIONES ANABOacuteLICAS
(SIacuteNTESIS)
ENERGIacuteA
REACCIONES CATABOacuteLICAS
(DEGRADACIOacuteN)
liberan
consumen
PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA (Termodinaacutemica Bioquiacutemica)
bull Procesos endergoacutenicos se manifiestan durante los
procesos anaboacutelicos requieren que se le antildeada energiacutea a los reactivos (sustratos o combustibles metaboacutelicos
bull Procesos exergoacutenicos se libera energiacutea como
resultado de los procesos quiacutemicos (ej el catabolismo de macromoleacuteculas)
bull Las reacciones endergoacutenicas se llevan a cabo con la energiacutea liberada por las reacciones exergoacutenicas
Acople catabolismo-anabolismo
PRODUCTOS PRECURSORES
CALOR
FUENTES DE ENERGIacuteA
MOVIMIENTO
OSMOSIS
CATA
BOLIS
MO
ANAB
OLISM
O
ATP
ADP
TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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bull Los ingenieros debemos ver la ceacutelula como un micro-reactor
METABOLISMOMETABOLISMO conjunto ordenado de reacciones quiacutemicas
que permiten a la ceacutelula obtener energiacutea y poder reductor asiacute como sintetizar macromoleacuteculas
METABOLISMO MICROBIANO
Tipos de metabolismobull metabolismo primario Implica producir la energiacutea y nuevas moleacuteculas
que necesita para sus acciones vitales de supervivencia y reproduccioacuten
bull metabolismo secundario La formacioacuten de productos es consecuencia de
una serie de reacciones internas que la ceacutelula realiza como una forma de defensa contra condiciones adversas
BASES DEL METABOLISMO PRIMARIObull La ceacutelula es mucho maacutes que un simple reactor por que
tiene la particularidad de generar su propia energiacutea y al mismo tiempo de reproducirse a gran velocidad (aproximadamente cada 20 minutos en bacterias como E coli)
bull Toda ceacutelula viva debe realizar entre otras las siguientes funcionesndash Asimilacioacuten de nutrientes y excrecioacuten de los productos
metaboacutelicosndash Desdoblamiento de moleacuteculas grandes y siacutentesis de los
componentes celulares (proteiacutenas liacutepidos nucleoacutetidos etc)
ndash Movimientos contracciones y otras funciones fiacutesicas propias de cada tipo de ceacutelula
ndash Reproduccioacuten
FASES DEL METABOLISMO
bull ANABOLISMO Formacioacuten o siacutentesis de compuestos quiacutemicos (Biosiacutentesis)
ENERGIacuteA + moleacutec Pequentildeas moleacutec complejas
bull CATABOLISMO Degradacioacuten o descomposicioacuten de compuestos
Combustibles CO2 + H2O + ENERGIacuteA
(H de C grasas)
METABOLISMOMETABOLISMO
REACCIONES ANABOacuteLICAS
(SIacuteNTESIS)
ENERGIacuteA
REACCIONES CATABOacuteLICAS
(DEGRADACIOacuteN)
liberan
consumen
PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA (Termodinaacutemica Bioquiacutemica)
bull Procesos endergoacutenicos se manifiestan durante los
procesos anaboacutelicos requieren que se le antildeada energiacutea a los reactivos (sustratos o combustibles metaboacutelicos
bull Procesos exergoacutenicos se libera energiacutea como
resultado de los procesos quiacutemicos (ej el catabolismo de macromoleacuteculas)
bull Las reacciones endergoacutenicas se llevan a cabo con la energiacutea liberada por las reacciones exergoacutenicas
Acople catabolismo-anabolismo
PRODUCTOS PRECURSORES
CALOR
FUENTES DE ENERGIacuteA
MOVIMIENTO
OSMOSIS
CATA
BOLIS
MO
ANAB
OLISM
O
ATP
ADP
TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Tipos de metabolismobull metabolismo primario Implica producir la energiacutea y nuevas moleacuteculas
que necesita para sus acciones vitales de supervivencia y reproduccioacuten
bull metabolismo secundario La formacioacuten de productos es consecuencia de
una serie de reacciones internas que la ceacutelula realiza como una forma de defensa contra condiciones adversas
BASES DEL METABOLISMO PRIMARIObull La ceacutelula es mucho maacutes que un simple reactor por que
tiene la particularidad de generar su propia energiacutea y al mismo tiempo de reproducirse a gran velocidad (aproximadamente cada 20 minutos en bacterias como E coli)
bull Toda ceacutelula viva debe realizar entre otras las siguientes funcionesndash Asimilacioacuten de nutrientes y excrecioacuten de los productos
metaboacutelicosndash Desdoblamiento de moleacuteculas grandes y siacutentesis de los
componentes celulares (proteiacutenas liacutepidos nucleoacutetidos etc)
ndash Movimientos contracciones y otras funciones fiacutesicas propias de cada tipo de ceacutelula
ndash Reproduccioacuten
FASES DEL METABOLISMO
bull ANABOLISMO Formacioacuten o siacutentesis de compuestos quiacutemicos (Biosiacutentesis)
ENERGIacuteA + moleacutec Pequentildeas moleacutec complejas
bull CATABOLISMO Degradacioacuten o descomposicioacuten de compuestos
Combustibles CO2 + H2O + ENERGIacuteA
(H de C grasas)
METABOLISMOMETABOLISMO
REACCIONES ANABOacuteLICAS
(SIacuteNTESIS)
ENERGIacuteA
REACCIONES CATABOacuteLICAS
(DEGRADACIOacuteN)
liberan
consumen
PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA (Termodinaacutemica Bioquiacutemica)
bull Procesos endergoacutenicos se manifiestan durante los
procesos anaboacutelicos requieren que se le antildeada energiacutea a los reactivos (sustratos o combustibles metaboacutelicos
bull Procesos exergoacutenicos se libera energiacutea como
resultado de los procesos quiacutemicos (ej el catabolismo de macromoleacuteculas)
bull Las reacciones endergoacutenicas se llevan a cabo con la energiacutea liberada por las reacciones exergoacutenicas
Acople catabolismo-anabolismo
PRODUCTOS PRECURSORES
CALOR
FUENTES DE ENERGIacuteA
MOVIMIENTO
OSMOSIS
CATA
BOLIS
MO
ANAB
OLISM
O
ATP
ADP
TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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BASES DEL METABOLISMO PRIMARIObull La ceacutelula es mucho maacutes que un simple reactor por que
tiene la particularidad de generar su propia energiacutea y al mismo tiempo de reproducirse a gran velocidad (aproximadamente cada 20 minutos en bacterias como E coli)
bull Toda ceacutelula viva debe realizar entre otras las siguientes funcionesndash Asimilacioacuten de nutrientes y excrecioacuten de los productos
metaboacutelicosndash Desdoblamiento de moleacuteculas grandes y siacutentesis de los
componentes celulares (proteiacutenas liacutepidos nucleoacutetidos etc)
ndash Movimientos contracciones y otras funciones fiacutesicas propias de cada tipo de ceacutelula
ndash Reproduccioacuten
FASES DEL METABOLISMO
bull ANABOLISMO Formacioacuten o siacutentesis de compuestos quiacutemicos (Biosiacutentesis)
ENERGIacuteA + moleacutec Pequentildeas moleacutec complejas
bull CATABOLISMO Degradacioacuten o descomposicioacuten de compuestos
Combustibles CO2 + H2O + ENERGIacuteA
(H de C grasas)
METABOLISMOMETABOLISMO
REACCIONES ANABOacuteLICAS
(SIacuteNTESIS)
ENERGIacuteA
REACCIONES CATABOacuteLICAS
(DEGRADACIOacuteN)
liberan
consumen
PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA (Termodinaacutemica Bioquiacutemica)
bull Procesos endergoacutenicos se manifiestan durante los
procesos anaboacutelicos requieren que se le antildeada energiacutea a los reactivos (sustratos o combustibles metaboacutelicos
bull Procesos exergoacutenicos se libera energiacutea como
resultado de los procesos quiacutemicos (ej el catabolismo de macromoleacuteculas)
bull Las reacciones endergoacutenicas se llevan a cabo con la energiacutea liberada por las reacciones exergoacutenicas
Acople catabolismo-anabolismo
PRODUCTOS PRECURSORES
CALOR
FUENTES DE ENERGIacuteA
MOVIMIENTO
OSMOSIS
CATA
BOLIS
MO
ANAB
OLISM
O
ATP
ADP
TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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FASES DEL METABOLISMO
bull ANABOLISMO Formacioacuten o siacutentesis de compuestos quiacutemicos (Biosiacutentesis)
ENERGIacuteA + moleacutec Pequentildeas moleacutec complejas
bull CATABOLISMO Degradacioacuten o descomposicioacuten de compuestos
Combustibles CO2 + H2O + ENERGIacuteA
(H de C grasas)
METABOLISMOMETABOLISMO
REACCIONES ANABOacuteLICAS
(SIacuteNTESIS)
ENERGIacuteA
REACCIONES CATABOacuteLICAS
(DEGRADACIOacuteN)
liberan
consumen
PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA (Termodinaacutemica Bioquiacutemica)
bull Procesos endergoacutenicos se manifiestan durante los
procesos anaboacutelicos requieren que se le antildeada energiacutea a los reactivos (sustratos o combustibles metaboacutelicos
bull Procesos exergoacutenicos se libera energiacutea como
resultado de los procesos quiacutemicos (ej el catabolismo de macromoleacuteculas)
bull Las reacciones endergoacutenicas se llevan a cabo con la energiacutea liberada por las reacciones exergoacutenicas
Acople catabolismo-anabolismo
PRODUCTOS PRECURSORES
CALOR
FUENTES DE ENERGIacuteA
MOVIMIENTO
OSMOSIS
CATA
BOLIS
MO
ANAB
OLISM
O
ATP
ADP
TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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METABOLISMOMETABOLISMO
REACCIONES ANABOacuteLICAS
(SIacuteNTESIS)
ENERGIacuteA
REACCIONES CATABOacuteLICAS
(DEGRADACIOacuteN)
liberan
consumen
PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA (Termodinaacutemica Bioquiacutemica)
bull Procesos endergoacutenicos se manifiestan durante los
procesos anaboacutelicos requieren que se le antildeada energiacutea a los reactivos (sustratos o combustibles metaboacutelicos
bull Procesos exergoacutenicos se libera energiacutea como
resultado de los procesos quiacutemicos (ej el catabolismo de macromoleacuteculas)
bull Las reacciones endergoacutenicas se llevan a cabo con la energiacutea liberada por las reacciones exergoacutenicas
Acople catabolismo-anabolismo
PRODUCTOS PRECURSORES
CALOR
FUENTES DE ENERGIacuteA
MOVIMIENTO
OSMOSIS
CATA
BOLIS
MO
ANAB
OLISM
O
ATP
ADP
TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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PRINCIPIOS DE BIOENERGETICA (Termodinaacutemica Bioquiacutemica)
bull Procesos endergoacutenicos se manifiestan durante los
procesos anaboacutelicos requieren que se le antildeada energiacutea a los reactivos (sustratos o combustibles metaboacutelicos
bull Procesos exergoacutenicos se libera energiacutea como
resultado de los procesos quiacutemicos (ej el catabolismo de macromoleacuteculas)
bull Las reacciones endergoacutenicas se llevan a cabo con la energiacutea liberada por las reacciones exergoacutenicas
Acople catabolismo-anabolismo
PRODUCTOS PRECURSORES
CALOR
FUENTES DE ENERGIacuteA
MOVIMIENTO
OSMOSIS
CATA
BOLIS
MO
ANAB
OLISM
O
ATP
ADP
TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Acople catabolismo-anabolismo
PRODUCTOS PRECURSORES
CALOR
FUENTES DE ENERGIacuteA
MOVIMIENTO
OSMOSIS
CATA
BOLIS
MO
ANAB
OLISM
O
ATP
ADP
TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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TRANSPORTADORES DE ENERGIacuteALa energiacutea en la ceacutelula se transporta como energiacutea quiacutemica (ATP)
Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Estructura del ATP
Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Estructura del ATP
HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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HIDROacuteLISIS DEL ATP
bull ATP + H2O ADP + Pi
bull ATP + H2O AMP + PPi
bull PPi + H2O 2 Pi
ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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ATP como moneda de intercambio de energiacutea
ATP ADP
bull MOVIMIENTO
bull TRANSPORTE ACTIVO
bull BIOSIacuteNTESIS
bull AMPLIFICACIOacuteN DE SENtildeALES
bull OXIDACIOacuteN DE MOLEacuteCULAS COMBUSTIBLES
bull FOTOSIacuteNTESIS
Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Compuestos ricos en energiacutea Adenosina trifosfato ( ATP ) Guanosina trifosfato ( GTP ) Acetil fosfato Aacutecido 13-difosfogliceacuterido Aacutecido fosfoenolpiruacutevico ( PEP )
COMPUESTOS RICOS EN ENERGIacuteA
El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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El ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGIacuteA
Ciertas coenzimas como el ATP transportan energiacutea desde los procesos exergoacutenicos a los endergoacute-nicos
endergoacutenica
exergoacutenica
TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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TRANSPORTE DE ELECTRONES
bullMuchos procesos quiacutemicos celulares de gran importancia fotosiacutentesis respiracioacuten celular etc son procesos de oxidacioacuten-reduccioacuten
bullAsiacute por ejemplo la glucosa se oxida al perder electrones en la respiracioacuten celular mientras que el oxiacutegeno los capta y se reduce
Ciertas coenzimas actuacutean transportando estos electrones desde las sustancias que se oxidan a las que se reducen los transportadores de electrones
PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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PODER REDUCTOR NADNAD++
Sitio reactivo
NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
El poder reductor se refiere a la capacidad de ciertas biomoleacuteculas de actuar como donadoras de electrones en reacciones metaboacutelicas
PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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PODER REDUCTOR NADNAD++
bull El NADH (Nicotidamina Adenina Dinucleoacutetido reducido) es un complejo multienzimaacutetico que cataliza la transferencia de electrones a la coenzima Q en la cadena respiratoria por la viacutea de la flavo-proteiacuten-NADH-deshidrogenasa
bullEl NADH es indispensable para muchas reacciones metaboacutelicas y se encuentra en todas las ceacutelulas del organismo
bull En realidad cuanto maacutes una ceacutelula tiene de NADH disponible y maacutes puede producir energiacutea para funcionar eficazmente
bull El NADH es la forma en la que se recogen los electrones procedentes de muchos sustratos diferentes a traveacutes de la accioacuten de las deshidrogenasas NAD- dependientes
PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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PODER REDUCTOR NADPNADP++
PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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PODER REDUCTOR FADFAD
bull El FADH2 (Flaviacuten Adenin Dinucleoacutetido reducido) no es un verdadero nucleacuteotido ya que no contiene el resto de azuacutecar pentosa sino el azuacutecar-alcohol llamado ribitol
bull Actuacutea como grupo prosteacutetico de las enzimas de oxidacioacuten-reduccioacuten conocidos como flavoproteiacutenas Eacutestas funcionan en la degradacioacutem oxidativa del piruvato de los aacutecidos grasos y los aminoaacutecidos asiacute como en el proceso de transporte electroacutenico
PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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PODER REDUCTOR FADFAD
FLAVINA ADENINA DINUCLEOacuteTIDO
REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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REACCIONES REDOX
NAD+ y FAD transportan 2 e-
bull NAD+ + 2 H+ + 2 e- NADH + H+
bull FAD + 2 H+ + 2 e- FADH2
TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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TRANSPORTE DE NUTRIENTES
bull Sucede a traveacutes de la membrana celularbull Los liacutepidos restringen el paso de sustancias
solubles en agua (polares)bull El agua es una excepcioacuten por tener un
pequentildeo volumen molecular
MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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MEMBRANA CELULAR
Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Tipos de transportebull Difusioacuten pasiva
bull Mecanismos de transportendashDifusioacuten facilitadandashTransporte activo (cambio
conformacional translocacioacuten de grupos)
Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Difusioacuten
Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Transporte activo
Requiere gasto de energiacutea para transportar la moleacutecula de un lado al otro de la membrana
Ocurre contra el gradiente de concentracioacuten
La ceacutelula utiliza ATP como fuente de energiacutea
FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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FUENTES DE MATERIA Y ENERGIA
bull Seguacuten las fuentes de carbono y de energiacutea pueden ser
Por fuentes de carbonobull Autoacutetrofos Fuente de C el CO2bull Heteroacutetrofos Moleacuteculas carbonadas complejas
Por fuentes de energiacuteabull Fotoacutetrofos Fuente de E la luzbull Quimioacutetrofos Fuente de E quiacutemica Descomposicioacuten de
moleacuteculas reducidas
Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Combinaciones bull Los quimiolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos y carbono de la fijacioacuten del CO2 Ejemplos bacterias nitrificantes bacterias oxidantes del azufre bacterias oxidantes del hierroetc
bull Los fotolitoautoacutetrofos obtienen energiacutea de la luz y carbono de la fijacioacuten
del CO2 usando compuestos inorgaacutenicos como equivalentes reductores Ejemplos Cyanobacteria (agua como equivalente reductor) Chlorobiaceae Chromaticaceae (sulfuro de
hidroacutegeno)
Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Combinacionesbull Los quimiolitoheteroacutetrofos obtienen energiacutea de la oxidacioacuten de compuestos
inorgaacutenicos pero no pueden fijar CO2 Ejplo algunos Nitrobacter spp Wolinella (con hidroacutegeno como equivalente reductor) algunas bacterias oxidantes del hidroacutegeno
bull Los fotoorganotroacutefos
obtienen energiacutea de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores de compuestos orgaacutenicos
Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Clasificacioacuten seguacuten la obtencioacuten de energiacutea y materia
ENERGIacuteA MATERIA
Fotolitotrofos de la luz sustancias inorgaacutenicaslas plantas verdes
Fotoorganotrofos de la luz sustancias orgaacutenicasbacterias purpuacutereas
Quimiolitotrofos oquimiosinteacuteticos
procesos quiacutemicos Sustancias inorgaacutenicasbacterias feacuterricassulfurosas nitrificantes y nitrosificantes
Quimioorganotrofos procesos quiacutemicos sustancias orgaacutenicaslos animales y los hongos
Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Tipos NutricionalesTipo Fuente de
energiacuteaFuente de carbono Ejemplos
Fotoautotrofas Luz CO2 Algas y cianobacterias
Fotoheterotrofas Luz Compuestos orgaacutenicos
Algas y bacterias fotosinteacuteticas
Quimioautotrofas o Litotrofas
Quiacutemica Compuesto inorgaacutenicos H2 NH3 NO2 H2S CO2
Pocas bacterias
Quimioheterotrofas o Heterotrofas
Quiacutemica Compuesto orgaacutenicos glucosa
La mayoriacutea de bacterias
I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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I- CATABOLISMO ORGANOTROFObullLos seres vivos necesitan de un consumo constante de energiacutea que las ceacutelulas emplean en forma de energiacutea quiacutemicabullLos organoacutetrofos obtienen su energiacutea (ATP) de la oxidacioacuten de moleacuteculas orgaacutenicasbullSustratos glucosa liacutepidos proteiacutenasbullDegrada sustratos orgaacutenicos por diferentes rutas ndashglicoacutelisis ndashviacutea pentosa fosfato ndashviacutea hexosamonofosfato (de Warbur-Dickens) oacutendashviacutea de Entner-DuodoroffbullSeguacuten el aceptor final de electrones Puede serndashFermentacioacutenndashRespiracioacuten aerobio no aerobio
Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Viacuteas Viacuteas Metaboacutelicas Metaboacutelicas de Glucosade Glucosa
Se transforma a Priruvato δ Lactato
GLICOLISIS
Siacutentesis de glucoacutegeno
GLUCOGENESIS
Degradacioacuten de glucoacutegeno
GLUCOGENOLISIS
Siacutentesis de glucosa
GLUCONEOGENESIS
Viacutea pentosa fosfato
GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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GLICOacuteLISISGLICOacuteLISIS
Viacutea principal de utilizacioacuten de la glucosa
El metabolismo de Glucosa se interrelaciona con el metabolismo de liacutepidos y proteiacutenas
Conjunto de Reacciones Quiacutemicas
Glucosa
Glucosa
Piruvato
Lactato
aerobias
anaerobia
QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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QUIMIOacuteTROFOS(quimiorganoacutetrofos)
1) Fermentacioacuten En la cual el proceso redox ocurre en ausencia de
aceptores de electrones terminales La obtencioacuten de energiacutea es poca ya que el piruvato no estaacute oxidado totalmente
2) Respiracioacuten (en general)En la cual hay un aceptor terminal de electronesLa glucosa estaacute totalmente oxidada a CO2 por lo tantose obtiene maacutes energiacutea
FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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FermentacioacutenbullMetabolismo antiguo HETEROacuteTROFObullEnergiacutea de la oxidacioacuten parcial de un compuesto orgaacutenico usando intermediarios orgaacutenicos como donadores y aceptores de electrones (NADNADH2)bullNo existen aceptores externos (como O2) ni sistemas membranales de transportebullTodo el ATP se forma por fosforilacioacuten de substratobullLa glucoacutelisis o ruptura de la glucosa es un proceso universal es decir ocurre en todos los tipos celulares bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas
Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fermentacioacuten
bull Glucoacutelisis + Reduccioacuten del sustrato finalbull En procariontes 3 tipos de glucoacutelisis
ndash Embden-Meyerhof (bacteria y eucariontes como Saccharomyces)
ndash Viacutea Heterolaacutecticandash Entner-Doudoroff
bull El resultado de la fermentacioacuten depende de la reduccioacuten del sustrato final de la glucoacutelisis
Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Modelo de fermentacioacuten
Agente oxidante (toma electrones)
Agente reductor (dona electrones)
Pierde electrones la energiacutea liberada se usapara formar ATP
Gana electrones
11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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11 GLICOLISIS Viacutea Emben- Meyerhof
bullEs un proceso que ocurre en la mayor parte de organismos bullEsto hace suponer que es muy antiguo en la evolucioacuten se lleva a cabo en el citoplasma todas las ceacutelulas procariontes eucariontes autoacutetrofas o heteroacutetrofas bullConsiste baacutesicamente en la particioacuten de una moleacutecula de glucosa un compuesto de seis carbonos en dos moleacuteculas de aacutecido piruacutevico un compuesto de tres carbonos bullEsta ruptura o degradacioacuten de la glucosa implica la liberacioacuten de energiacutea quiacutemica contenida en los enlaces de la moleacutecula
11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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11 GLICOLISISbull Esta ruta presenta las siguientes caracteriacutesticas
- Se lleva a cabo en el citosol- Se da en todas las ceacutelulas- No requiere de oxiacutegeno (Ruta anaeroacutebica)- Todos los intermediarios entre glucosa y
piruvato estaacuten fosforilados- Se lleva a cabo en 10 pasos (hasta piruvato)
cada uno catalizado por una enzima diferente- Tiene un rendimiento neto de 2 ATP
11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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11 GLICOLISIS
bull La glucolisis tambieacuten denominada glicolisis o ruta de Embden-Meyerhoff
bull es la secuencia metaboacutelica en la que se oxida la glucosa Consiste de nueve reacciones enzimaacuteticas que producen dos moleacuteculas de piruvato y dos equivalentes reducidos de
bull NADH los que al introducirse en la cadena respiratoria produciraacuten cuatro moleacuteculas de ATP
GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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GlicolisisENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa 6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
1
2
4
3
6
5
8
7
10
9
ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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ENZIMAS1 Hexoquinasa2 Glucosa fosfato isomerasa3 Fosfofructoquinasa4 Aldolasa5 Triosa fosfato isomerasa
GlicolisisFase I 1
2
3
5
4
GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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GlicolisisFase II
ENZIMAS6 Gliceraldehido 3 fosfato deshidrogenasa7 3 fosfoglicerato quinasa8 Mutasa9 Enolasa 10 Piruvato quinasa
6
7
8
9
10
ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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ATP ADP+Pi
GlucosaMg+2
Hexoquinasa
En hiacutegado es una enzima muy activa fosforila en posicioacuten 6 a la glucosa es una enzima universal de organismos vivos Requiere ATP y Mg+2 y trabaja a conc Bajas de glucosa
VIA GLICOLITICA
bull Funciona en todos los organismos vivos animales y vegetales eucarioticos y procarioticos
bull Todas las enzimas estaacuten en el Citosol
Glicolisis 1mol Glucosa 2ml Ac laacutectico
bull Todas las Isoenzimas requieren Mg
bull La fosferilzacioacuten de Glu es irreversible
Inhibidor Complejo Fluoruro Fosfato unido al Mg
Enolasa
Tiene el mayor potencial energeacutetico de todos los componentes tiene enlace fosfato de alta energiacutea
Este Proceso ocurre 2 veces
Inhibidores-Arseniato-Hg-Ac Monoico Aceacutetico
Difosfogli-ceroquinasa
Gliceraldebido 3-P deshidrogenasa
PDi OHA
Glu-6-P
Mg+2
Fosfogluco-lisomerasa
ltahora si es sustratogt
P Fru-6- PMg+2
Fru-16 Bi P
ATP ADP
VIacuteA FOSFOGLUCONATO
Viacutea alternativa
Produce ribosa-5-Fosfato para siacutentesis de Ac Nucleicos Muchos azuacutecares con carbonos ne 6 (triosas pentosas heptosas) brindan la oportunidad de dar energiacutea y convertirse luego en gliceraldehido o fru-6- P Esta ruta propicia la formacioacuten de NADPH2 agentes reductores maacutes importantes de la ceacutelula siacutentesis de colesterol hormonas hellip
Permite la particioacuten forma triosas fosfato
AldolasaEnzima limitante de la Velc Viacutea Glicoli
Fructo-6-Fosfato quinasa
Triosa Fosfato isomerasaGA 3 P
1 Glu 2(GA3 P]
Es el uacutenico que continua la viacutea metaboacutelica
Oxidacioacuten y fosforilasa del GA3 P
Fosfoglicero-mutasa
3P GliceratoAc 3PG
Mg+2
2 PG GliceratoAc 2PG
Mg+2
H2O
Mg+2
13 DP GliceratoAc 13 DPG
ATP
Fosforizacioacuten a nivel del sustrato
NADH2
NAD+
APD
Ac Fosfoenol PiruvicoFosfoenol Piruvato
Piruvato Quinasa
ADP ATP
Mg+2 MnNADH2
NAD+
Ac PiruvicoPiruvato
Rx de Fosforilacioacuten a Nivel del Sustrato M
ITO
CO
ND
RIA
C Krebs
LactatoAc Laacutectico
Pasa a la sangre hiacutegado y es captado donde es
convertido a glucosa Gluconeo-geacutenesis
Es la 1ra Rx viacutea Glicoliacutetica donde se forma ATP
a pH 73 fisioloacutegico estaacuten ionizados
Se denominan Sales
Pi
Mg+2
Deshidroge-nasa laacutectica
MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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MITOCONDRIA
Ac Fosfoerol Piruacutevico
Piruvato Quinasa
Ac Piruacutevico Piruvato
ADP ATP
hellipNAD+
hellipNADH2
Ac Laacutectico
Deshidrogenasa Laacutectica
Reduccioacuten piruvato a Lactato es en escasa conc O2 permite a la Glicoacutelisis seguir funcionando
Piruvato deshidrogenasa
COOH
C=0
CH3
piruvato
Descarboxilacioacuten oxidativa del Piruvato
Acetil coenzima A
CICLO DE KREBS
NAD NADH2
HSGA CO2
H3CO-CO N SCoA
ldquoSi NADH2 no fuera reoxidado la glicoacutelisis anaerobia podriacutea de tenerse cuando todo NAD existente en el citosol se hubiese reducidordquo
Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Rendimiento Energeacutetico Viacutea Glicoliacutetica
Glu
Viacutea glicoliacutetica4 ATP
generado
2 ATP
2 ATP
Fosfogliceroquinasa
Piruvato quinasa
Ac Fosfoenol piruacutevico
Ac Piruacutevico
Se consumen 2 ATPFosforilar glucosa
Fosforilar Fruc - 6 P
Rendimiento Neto ATP en Glicolisis = 2 ATP
Ac 1 3 DPG Ac 3 PG
Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Proc Exergoacutenico Glu 2 Lactatos AGordm = - 47 Kcalmol
Proc Endergoacutenico 2ADP + 2Pi 2ATP + 2H2O ΔGordm = +146 Kcalmol
47 Kcal Libera en
Glu + 2ADP + 2Pi 2 Lactatos + 2ATP + 2H2O
Degradar glucosa 100
146 Kcal Necesita absorber
Para Fosforilar y formar ATP
X = 3106
Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Rendimiento energeacutetico
FASE I
FASE II
G 2 G3P
2 G3P 2P
2ATP
2 ADP
2 Pi 4 ADP
4 ATP
BALANCE ATPs
C6 2 C3P
2 C3P 2 C3
-2 ATP
+4 ATP
NETO +2 ATP
Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Mecanismos de generacioacuten de energiacutea
bull Mecanismos de siacutentesis de ATP
Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Compuestos ricos en energiacutea que intervienenen la fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Compuesto Energiacutea libre de hidroacutelisis G0rsquo (kJmol)
Acetil CoA -357Propionil CoA -356Butiril CoA -356Succinil CoA -351Acetifosfato -448Butirilfosfato -44813-bisfosfoglicerato -519Carbamilfosfato -393Fosfoenolpiruvato -516Adenosina fosfosulfato (APS) -88N10-formiltetrahidrofolato -234Energiacutea de hidroacutelisis del ATP -318
Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Destino del piruvato
bull La ceacutelula debe regenerar el NADH---NAD+ndash Fermentacioacutenndash Respiracioacuten
DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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DESTINO DEL PIRUVATO
Glucosa
Piruvato
Carboxilacioacuten
Oxalacetato
Reduccioacuten Lactato
Descarboxilacioacuten Oxidativa
Acetil Co A
Transaminacioacuten
Alanina
Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fermentacioacuten alcohoacutelica
Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fermentacioacuten laacutectica
Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fermentacioacuten acido-mixta
Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fermentacioacuten butanodiolica
Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fermentacioacuten propioacutenica
GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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GLUCOSA
Aacutecido piruacutevico Aacutecido aceacutetico + Aacutecido foacutermico
Aacutecido succiacutenico
Aacutecido aceacuteticoAcetona
Acetil CoA Aacutecido foacutermico
Alcohol etiacutelico CO2Aacutecido aceacutetico H2
Diferentes rutas de fermentacioacuten
Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Homolaacutectica
De Butadienol
De aacutecidos mixtos
Butanol-acetona
Del aacutecido propioacutenico
Embden-Meyerhof
12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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12 VIA PENTOSA FOSFATO
Funciones y significacioacuten bioloacutegica Las ceacutelulas necesitan pentosas (ribosa-5-P) para la siacutentesis de aacutecidos nucleicos y de coenzimas y poder reductor (NADPH) para la biosiacutentesis de aacutecidos grasos y otros compuestos Estas moleacuteculas se obtienen degradando glucosa-6-P por la viacutea de las pentosas-PLas principales funciones de la viacutea de las pentosas fosfato son
-generar NADPH y
- sintetizar azuacutecares de cinco carbonos (PENTOSAS-P)
12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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12 VIA PENTOSA FOSFATObull Viacutea de fosfogluconato hexosamonofosfatobull A nivel celular se efectuacutea en el citoplasmabull Por esta viacutea uno de los aacutetomos de carbono de la glucosa es
removido como CO2 y se producen dos moles de NADPHbull Entonces la ruta de la pentosa fosfato es una ruta metaboacutelica en
la cual se sintetizan pentosas (monosacaacuteridos de 5 carbonos) y se genera poder reductor en forma de NADPH
bull La ruta puede dividirse en dos fasesbull 1)La fase oxidativa en que se genera NADPH y ribosa (reacciones
irreversibles)bull 2)La fase no oxidativa en que se sintetizan pentosasfosfato (y otros
monosacaacuteridosfosfato) (Reacciones reversibles)
VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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VIacuteA PENTOSA FOSFATO
Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Relacioacuten entre la glucolisis y la ruta de las pentosas
Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Relacioacuten glicolisis- pentosa-P
13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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13 Viacutea de fosfocetolasa
14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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14 Viacutea Entner- Duodoroff
bull Ruta cataboacutelica en Zymonona mobilis
La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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La viacutea de Entner-Doudoroff de fermentacioacuten La reaccioacuten general esGlucose -------gt 2 ethanol + 2 CO2 + 1 ATP (net)
Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Zymonona moacutebilisbullTiene capacidad de produccioacuten de bioetanolbullOriginalmente fue aislado de las bebidas alcohoacutelicas de palma africana el mexicano pulque y como un contaminante de la sidra y la cerveza en Europa bullZ mobilis degrada azuacutecares a piruvato utilizando la viacutea de Entner-Doudoroff
ventajas de Z mobilis maacutes de S cerevisiae
bullMayor absorcioacuten de azuacutecar y rendimiento de etanol (hasta 25 veces maacutes alta)bullProduccioacuten de biomasa inferiorbullMayor tolerancia al etanol de hasta 16 (v v)bullNo requiere la adicioacuten controlada de oxiacutegeno durante la fermentacioacutenbullSusceptibilidad a las manipulaciones geneacuteticas
Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Produccioacuten de tequila
Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Produccioacuten de tequila
bullA pesar de estas ventajas varios factores impiden el uso comercial de Z mobilis en produccioacuten de etanolbullEl obstaacuteculo maacutes importante es que su gama de sustrato se limita a la glucosa fructosa y sacarosa bullDe tipo salvaje Z mobilis no pueden fermentar azuacutecares C5 como xilosa y arabinosa que son componentes importantes de hidrolizados lignoceluloacutesicos bullA diferencia de E coli y levadura Z mobilis no pueden tolerar los inhibidores toacutexicos presentes en los hidrolizados lignoceluloacutesicos tales como aacutecido aceacutetico y varios compuestos fenoacutelicos bullLa concentracioacuten de aacutecido aceacutetico en hidrolizados lignoceluloacutesicos puede ser tan alta como 15 (w v) que es muy por encima del umbral de tolerancia de Z mobilis
Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Deficiencias Z mobilisbullVarios intentos se han hecho para disentildear Z mobilis para superar sus deficiencias inherentes bullCepas resistentes al aacutecido aceacutetico de Z mobilis se han desarrollado por ingenieriacutea metaboacutelica teacutecnicas de mutageacutenesis o mutacioacuten adaptativabullSin embargo cuando estas cepas de ingenieriacutea metabolizan azuacutecares mixtos en presencia de inhibidores el rendimiento y la productividad son mucho maacutes bajos evitando de este modo su aplicacioacuten industrial bullUna caracteriacutestica interesante de Z mobilis es que su membrana plasmaacutetica contiene hopanoides compuestos pentaciacuteclicos similares a eucariotas esteroles Esto le permite tener una extraordinaria tolerancia al etanol en el medio ambiente alrededor del 13
RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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RESPIRACIONProceso por el cual se transfiere electrones a un aceptor final externo Este proceso ocurre en las mitocondrias de la mayoriacutea de las ceacutelulas eucariotes o en la membrana celular de las ceacutelulas procariotesPuede serAerobiaAnoacutexicaLa respiracion aerobia hace uso del O2 como aceptor uacuteltimo de los electrones desprendidos de las sustancias orgaacutenicas Es la forma maacutes extendida de respiracioacuten propia de la mayoriacutea de las bacterias y de los organismos eucariotas
II ORGANOTROFO AEROBIO
Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Opciones
Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Respiracioacuten y fermentacioacuten
Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Estructura de mitocondria
Reduccioacuten
Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Reduccioacuten
OxidacioacutenTransportadorde electrones
La generacioacuten de energiacutea es producto de reacciones de oxido-reduccioacuten Se oxida el NADH y se reduce el O2
Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
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CCCC
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E
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RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Respiracioacuten aerobiabullEs una combustioacuten controlada del sustratobullGlucoacutelisis + Ciclo de Krebs o del Aacutecido Tricarboxiacutelico (TCA)
GLUCOSA
C
CC
C
C
C
C
C
C
C
CCCC
CC
CC
CCC
CCC
E
E
E
E
EE
RESPIRACIOacuteNCOMBUSTIOacuteN
Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Respiracion celular
FASE I
FASE II
FASE III
Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Coenzima-A (Co-A)
Mercaptol------ac Pantotenico- Adenina 3P
Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Respiracioacuten celular fase 1bull El PIRUVATO de la glucoacutelisis es transformado en el citosol en una moleacutecula
de 2 Carbonos denominada Acetil Coenzima A liberando una moleacutecula de dioacutexido de carbono (CO2)
bull La acetil coenzima A ingresa dentro de la mitocondria atravesando la membrana
PIRUVATO 3C
ACETIL - S - CoA 2C
NAD+
NADH+ H + CO2
HS- CoA
Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fase 2 Ciclo de KrebsSe realiza en la MitocondriabullEl ciclo de Krebs (de los aacutecidos tricarboxiacutelicos o del aacutecido ciacutetrico) es una viacutea metaboacutelica presente en todas las ceacutelulas aerobias es decir las que utilizan oxiacutegeno como aceptor final de electrones en la respiracioacuten celular bullEsta intimamente ligado a la Cadena RespiratoriabullEste ciclo aporta poder reductor (NADH2) a la cadena respiratoria y libera CO2bullFuncioacuten principal oxidar completamente acetil CoA h hasta CO2 y H2ObullEl ciclo de Krebs tambieacuten proporciona precursores para muchas biomoleacuteculas como ciertos aminoaacutecidos Por ello se considera una viacutea anfiboacutelica es decir cataboacutelica y anaboacutelica al mismo tiempo
Enzimas que participan estaacuten en la Matriz mitocondrial
Succinato Deshidrogenasa que estaacute membrana mitocondrial
2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
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CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
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frac12 O2
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Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
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αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
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Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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2 NADH2
2 Piruvato
HSCoA CO2
NAD NADH2
Piruvato Deshidrogenasa
Deshidrogenacioacuten de Malato a Oxalacetato
2 Acetil CoA
Coenzima AHSCoA
Citrato
Isocitrato
α cetoglutarato
CO2
NAD
NADH2
3ordm
Deshidrogenacioacuten y descarboxilacioacuten del Isocitrato
Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato2ordm
Deshidrogenacioacuten tiva α cetoglutarato
4ordm
CO2
5ordm Desacilacioacuten succ CoA
Succinil CoA
Succinato
Deshidrogenacioacuten del Succinato6ordm
Fumarato
7ordm
Fijacioacuten de 1 mol de H2O
Oxalacetato
8ordm NADH2
NAD3ATP
H2O
Malato
2ATP
frac12 O2
3ATP
3ATP
1ATP
Siacutentesis Citrato
FADH2FAD
ADP+Pi GTP
GDP+Pi
1ordm
αNAD
NADH2
1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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1ordm Siacutentesis Citrato El CK se inicia con la condensacioacuten acetil CoA con el oxalacetato
Forma Citrato + HSCA
Citrato Sinteasa cataliza la condensacioacuten del Monofluacuteor acetil CoA con Acetil CoA + Oxalacetato Citroil CoA Citrato
H2O HSCoA
Citrato Sinteasa es una enzima importante en la regulacioacuten del aacutecido
2ordm Isomerizacioacuten Citrato a Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Citrato
H2O
Cis-aconitato
H2O
Isocitrato
3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
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3ordm Deshidrogenacioacuten y Descarboxilacioacuten del Isocitrato
Se realiza en 2 etapas
Isocitrato Oxalsuccinato
CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria y se libera 1ordm mol CO2
4ordm Descarboxilacioacuten Oxidativa α ndash Cetoglutarato
α ndash Cetoglutarato + NAD+HSCoA Succinil CoA + CO2 + NADH2
Succinil CoA contiene enlace de alta energiacuteaSe libera 2ordm moleacutecula de CO2
Se produce NADH2 que interreacciona con la Cadena Respiratoria
NADH2NAD
Cetoglutaratoα
5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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5ordm Desacilacioacuten Succinil CoA
Es la uacutenica Rx del CK donde se produce un enlace fosfato de Alta Energiacutea directamente
Succinato GTP
Succinil CoA Pierde CoA por accioacuten de la succini CoA sinteasa que cataliza ruptura enlace tioester rico en Engiacutea Puente en succinil CoALa ruptura del Enlace tioester estaacute asociada a la fosforilacioacuten GDP Formacioacuten GTP es un ejemplo de fosforilacioacuten a nivel de sustrato
Succinil CoA + GDP + Pi
GTP + ADP ATP + GTP
Nucleosido difosfato Quinasa
Presdente en casi todos los tejidos
A este nivel se sintetiza 1 mol ATP
6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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6ordm Deshidrogenacioacuten del Succinato
Aceptar de H2 el FAD grupo prosteacutetico de la enzima que transfiere los H2 a CoA y sigue la cadena respiratoria
En la transferencia H2 se sintetiza 2ATP
La succinato deshidrogenasa se halla fuertemente unida a membrana interna de la Mitocondria a diferencia de las demaacutes enzimas que estaacuten en la Matriz Mitocondrial
7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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7ordm Fijacioacuten de un mol H2O
Fumarato + H2O Malato
Requiere cofactor NAD o que se reduce NADH2 e interacciona con cadena Respiratoria
El Oxalacetato se condensa acil CoA y comienza un nuevo ciclo
8ordm Deshidrogenacioacuten del Malato a Oxalacetato
Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Reaccioacuten Global del Ciclo de Krebs
Acetil CoA + 3NAD + FAD + 2H2O + GDP + Pi
2CO2 uarr + HSCoA + 3NADH2 + FADH2 + GTP
X cmol acetil CoA se libertan 2CO2Estos 2 carbonos liberados no son de la acetil CoA sino del oxalacetato
En cvuelta CK hay 4 RX Oxido Reduccioacuten
1ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del Isocitrato forma NADH2
2ordm Descarboxilacioacuten oxidativa del α- Cetoglutarato forma NADH2
3ordm Oxidacioacuten del Malato forma NADH2
4ordm Oxidacioacuten del Succinato forma FADH2
Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Cont Rx Global del Ciclo de Krebs
Se forma enlace Fosfato de alta energiacutea en forma de GTP en la descilacioacuten Sucinil CoA catalizada por succinil CoA sinteasa
cNADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 3ATP 3ATP 3NADH = 9 ATP
cFADH2 que interacciona con Cad Respiratoria se forma 2 ATP = 2ATP
En la fosforilacioacuten ADP a expensas GTP se forma 1 ATP = 1 ATP
9 ATP+2ATP+1ATP = 12 ATP que se forman en cada vuelta del C Krebs
Se consumen 2H2O 1H2O siacutentesis del citrato
1 H2O Hidratacioacuten del Fumarato
Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Glucoacutelisis TCA
NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
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En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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NADH+El dinucleoacutetido de nicotinamida y adenina (abreviado NAD+ en su forma oxidada y NADH en su forma reducida) es una coenzima formada por dos nucleoacutetidos unidos a traveacutes de sus grupos fosfatos
Su funcioacuten principal es la transferencia de electrones
El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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El conjunto de reacciones del ciclo ATC se resume enAcetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi
2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP
El total seraacute el doble del indicado en esta reaccioacuten
bull El ciclo de Krebs es una ruta anfiboacutelica participa en procesos cataboacutelicos y anaboacutelicos
bull El ciclo proporciona α5cetoglutarato y oxalacetato para la siacutentesis de glutamato y aspartato respectivamente entre otras moleacuteculas fundamental es para la ceacutelula
Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
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Cit C1
Fe+3
Cit C1
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Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fase 3 transporte de electrones Respiracioacutenbull Los electrones del NADH2 son transferidos de manera
secuencial a traveacutes de una serie de proteiacutenas transportadoras de la membrana celular
bull Esta es la cadena de transporte de electronesbull Los electrones son transportados a un aceptor terminal
comobull El oxiacutegeno (en la respiracioacuten aeroacutebica)bull Nitrato sulfato (en la respiracioacuten anoacutexica)
transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
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ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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transporte de electrones Respiracioacutenbull La cadena respiratoria usa los hidroacutegenos de alta energiacutea (H+)
liberados durante el ciclo de Krebs y los hace pasar de una enzima a otra para hacer que pierdan gradualmente la energiacutea hasta que logran una energiacutea lo suficientemente baja para que estos hidroacutegenos se unan al oxiacutegeno y formen agua como producto final de todo el ciclo
bull A medida que los hidroacutegenos van perdiendo energiacutea simultaacuteneamente se van formando ATP almacenando la energiacutea liberada
bull El transporte se realiza a traveacutes de una serie de reacciones de oacutexido-reduccioacuten Cada reaccioacuten hace intervenir a dos constituyentes de la cadena respiratoria con potenciales redox diferentes
transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
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En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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transporte de electrones Respiracioacutenbull Las proteiacutenas transportadoras estaacuten agrupadas en tres grandes
complejos bull Cada grupo posee un potencial redox maacutes positivo que el anterior los
electrones descienden en cascada desde el NADH2 hacia los grandes complejos de enzimas situados en niveles energeacuteticos cada vez menores hasta finalmente ser transferidos al oxiacutegeno
Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Cadena Respiratoria Mitocondrial
Hay un conjunto de compuestos de estructura quiacutemica muy variable que se encuentran ubicados o adheridos a la membrana mitocondrial interna
Aquiacute a traveacutes de procesos de Oacutexido ndash Reduccioacuten se realiza la transferencia de H2 yo ē hacia el oxiacutegeno con desprendimiento de energiacutea que se aprovecha para la siacutentesis de ATP (Fosforilacioacuten Oxidativa)
CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
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En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
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Cit bFe+2
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Cit (a+a3)Fe+2
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Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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CADENA RESPIRATORIA MITOCONDRIAL
O2-
H2O2H+
Complejo II
Soccinato Reductosa
Complejo I NADH reductasa
ADP + Pi ATP
Ac laacutectico
Ac piruacutevico
NAD+
NADH2 FMN2(Fe-S)
FMNH28(Fe-S)
FADH 2
FAD
Ac fu
maacuter
ico
Ac su
ccini
co
En esta parte Hay Inhibidores
como Roterona
Amital
Barbituacutericos
Picridicina
Inhiben la formacioacuten del Complejo I y del Complejo II
INHIBIDORES
Son compuestos que se unen a la cadena respiratoria cortando o inhibiendo la cadena al impedir el transporte de ē
En esta parte se unen inhibidor-8 como
CN-
CO
Azida Na
SH2
Antimicina
Malonato
Citocromos Son proteiacutenas que tienen al grupo Hemo como grupo prosteacutetico
Hemo=Tetrapirrol ciclico con Fe
Citocromo C es el maacutes deacutebilmente unido
Soacutelo transportan ē uno a la vez
El Fe actuacutea en el transporte
Absorben VIS (400-600nm)
Se modifican seguacuten su estado oacutexido ndash reduccioacuten
CoQH2
CoQ
Cit bFe+3
Cit bFe+2
(Fe-S)
Cit C1
Fe+3
Cit C1
Fe+2
Cit CFe+2
Cit CFe+3
Cit (a+a3)Fe+2
Cit (a+a3)Fe+3
Cit (a+a3)Fe+3
Cu
frac12 O2 atmf
Complejo III Citocromo Reductasa
ADP + Pi ATP
Complejo IV Citocromo Oxidasa
ADP + Pi ATP
(Fe-s)
Centros Fe-S se intercalan para formar compuestos cambian de
valencia
participan en el transporte de ē
Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
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ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Torre de Electrones
Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
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Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Transporte a traveacutes de membrana Generacioacuten de potencial protoacutenico
Cada NADH que llega a la cadena respiratoria cede una pareja de electrones que en su transporte liberan energiacutea suficiente para bombear 6 H+ desde la matriz al espacio intermembrana Si los
electrones proceden del FADH2 soacutelo se bombean 4 H+
Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Hipoacutetesis quimiosmotica
bullSostenida por Mitchell puede explicar la siacutentesis de ATP en la mitocondriabullLa energiacutea liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana bullDe esta manera se genera un gradiente electroquiacutemico de protones que ejerce una fuerza protonmotriz bullDebido a la impermeabilidad de la membrana interna el retorno de protones a la matriz soacutelo puede hacerse a traveacutes de la ATP-sintetasa bullEsta proteiacutena utiliza la energiacutea acumulada en el gradiente de H+ para fosforilar el ADP y transformarlo en ATP bullEl resultado es la fosforilacioacuten oxidativa
Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
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ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Fosforilacioacuten oxidativaProceso por el cual los electrones se transfieren desde el NADH2 y FADH2 al O2 a traveacutes de tres complejos proteicos de la membrana mitocondrial interna
Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Rendimiento energeacutetico
Resumen de catabolismo organoacutetrofo de la glucosa
Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
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deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
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Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
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ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Metabolismo y actividad fiacutesicabullEl objetivo final del metabolismo en los musculos es la siacutentesis de ATP necesario para el trabajo del musculo bullEl almacenamiento de ATP en los muacutesculos es limitado ( para unos minutos) y el ATP se agota y se renueva unas 5000 veces al diacuteabullLa glicolisis cataboliza la glucosa a partir del glucoacutegeno bullLa glicoacutelisis es mas raacutepida que la respiracioacuten aeroacutebica y la la fosforilacioacuten oxidativa bullDurante el ejercicio debido a una falta de oxiacutegeno (anaerobiosis) se produce aacutecido laacutecticobullDopaje uso de esteroides anaboacutelico-androgeacutenicos
RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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RESPIRACIOacuteN ANOacuteXICARespiracioacuten anaerobia o anoacutexica no interviene el oxiacutegeno y se emplean otros aceptores finales de electrones generalmente minerales
Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
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ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
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Ejemplo Oxidacioacuten del amoniaco
CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
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deshidrogenasa
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ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
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Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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CATABOLISMO DE LIPIDOS (trigliceacuteridos)
Los trigliceacuteridos (grasas y aceites) ingeridos en la alimentacioacuten son hidrolizados por las lipasas intestinales hasta glicerol y aacutecidos grasos libres
Catabolismo de los liacutepidosCatabolismo de los liacutepidos
Glicerina
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Aacutecido graso
Liacutepido
Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Glicerina
3 Aacutecidos grasos
Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
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ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
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Catabolismo de los liacutepidos
bull El glicerol es absorbido como tal y raacutepidamente sufre transformacioacuten a dihidroxiacetona fosfato
bull La 3-fosfo dihidroxiacetona (3 P DHA) formada entra a la viacutea glicoliacutetica y se oxida hasta piruvato que luego pasar a Acetil -CoA
Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
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ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
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Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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Oxidacioacuten de glicerina
GlicerinaGlicerinaquinasa ADP NAD
Glicerinafosfato
deshidrogenasa
NADH2
+ ------- + + --------------
+
ATP Mg+2 Glicerina-3 fosfato
Glicerina-3 fosfato
Fosfato dedihidroacetona
Todos los compuestos de esta reaccioacuten entran a la viacutea glucoliacutetica
oxidacioacuten de los aacutecidos grasos
bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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bull La oxidacioacuten de los aacutecidos grasos se realiza en dos etapas
bull En la primera el carbono 3 (carbono beta) es oxidado y se eliminan 2 aacutetomos de carbono de la cadena hidrocarbonada del aacutecido formaacutendose Acetil-CoA
bull En la segunda etapa el Acetil-CoA es oxidado hasta CO2 y H20 a traveacutes del ciclo de Krebs y la fosforilacioacuten oxidativa
Oxidacioacuten de los aacutecidos grasosOxidacioacuten de los aacutecidos grasos
Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
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Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
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Catabolismo de proteiacutenas
Las proteiacutenas son demasiado grandes para atravesar las membranas
Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteiacutenas exoacutegenas a peacuteptidos Proteasas Peptidasas
Proteiacutenas----- Peacuteptidos------- Aminoaacutecidos
Procesos posteriores Eliminacioacuten del grupo amino y la oxidacioacuten del esqueleto carbonado
a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
RESUMEN DE ORGANOTROFOS
Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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a) Oxidacioacuten del esqueleto carbonado
bull Los esqueletos carbonados de los diversos aminoaacutecidos que forman el conjunto baacutesico de 20 son canalizados hacia la formacioacuten de siete moleacuteculas piruvato acetil-CoA acetoacetil-CoA a-cetoglutarato succinil-CoA fumarato y oxalacetato
bull Mediante estas rutas cataboacutelicas diferentes se obtienen aacutecido piruacutevico acetil-CoA u otros intermediarios del ciclo de Krebs
bull Estos compuestos pueden oxidarse completamente dando CO2 y H2O o utilizarse para la siacutentesis de glucosa y aacutecidos grasos que posteriormente seraacuten utilizados como combustibles
b) Eliminacioacuten del grupo amino
bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
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Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
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Aacutecido Laacutectico3C
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Azuacutecares complejos
Almidoacuten
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Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
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bullDos etapas transaminacioacuten y desaminacioacuten oxidativa bullTransaminacioacuten Transfiere el grupo amino del aminoaacutecido a un cetoaacutecido ( ac Cetoglutaacuterico) que se transforma en aacutecido glutaacutemico por accioacuten de transaminasas Asiacute se recogen los grupos aminos de distintos aminoaacutecidos en uno soacutelo el aacutecido glutaacutemico bullDesaminacioacuten oxidativa a continuacioacuten el aacutecido glutaacutemico por accioacuten de la glutamato deshidrogenasa sufre una oxidacioacuten los hidroacutegenos son recogidos por el NAD+ o NADP+ que se reducen y se libera el grupo amino en forma de amoniaco regeneraacutendose al -cetoglutaacuterico que podraacute ser utilizado en nuevas transaminacionesbullEl amoniaco de convierte en sales de amonio
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Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
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Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
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Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
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Otros aminoaacutecidos de
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Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
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ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
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bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
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Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
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Rutas de otros compuestos en la respiracioacuten aeroacutebica
Otros aminoaacutecidos de
maacutes de 3C
Acetil CoA2C
Aacutecido piruacutevico3C
Aminoaacutecidos3C
Aminoaacutecidos 2C
Alcohol2C
AacutecidosGrasos
Aacutecido Laacutectico3C
Glicerol3C
Azuacutecares complejos
Almidoacuten
Gliceraldehiacutedo 3 P
3C
Glucosa6C
Ciclo de los aacutecidos tricarboxiacutelicos
ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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ANABOLISMO bull Son los procesos del metabolismo que tienen como resultado la siacutentesis de
componentes celulares a partir de precursores de baja masa molecular por lo que recibe tambieacuten el nombre de biosiacutentesis
bull En estos procesos se consume energiacutea Los seres vivos utilizan estas reacciones para formar por ejemplo proteiacutenas a partir de aminoaacutecidos
bull Mediante los procesos anaboacutelicos se crean las moleacuteculas necesarias para formar nuevas ceacutelulas
Ejemplos del Anabolismo
bull Fotosiacutentesis bull Siacutentesis de proteiacutenas bull Siacutentesis de carbohidratos bull Formacioacuten de glucosa a partir de piruvato Gluconeogenesis bull Siacutentesis de DNA a partir de nucleoacutetidos
Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
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Gluconeogenesisbull Es un mecanismo de siacutentesis de glucosa bullLa gluconeogeacutenesis es omnipresente presente en las plantas animales hongos bacterias y otros microorganismos bullEl proceso es altamente exergoacutenico Por ejemplo la viacutea que conduce de piruvato a la glucosa-6-fosfato requiere 4 moleacuteculas de ATP y 2 moleacuteculas de GTP
GLUCONEOGENESIS
Sintesis de aacutecidos grasos
bullEn la etapa preparatoria se produce malonil-CoA a partir de acetil-CoAbullEl malonil-CoA aporta dos de sus tres aacutetomos de carbono al esqueleto carbonado del aacutecido graso en crecimiento
Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
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Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
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Siacutentesis de aacutecidos grasosbullPor accioacuten enzimaacutetica se condensan un acetil-ACP y un malonil-ACP (derivado del anterior) por lo que se juntan 4 carbonos de golpe
bullEn los ciclos siguientes ya solo se antildeadiraacute un malonil-ACP por lo que se iraacuten antildeadiendo carbonos de dos en dos bullEl producto final del proceso es siempre aacutecido palmiacutetico un aacutecido graso saturado de 16 carbonos bullA partir de eacutel una vez transportado al retiacuteculo endoplasmaacutetico pueden sintetizarse otros aacutecidos grasosbull8 Acetil-CoA + 14 (NADPH + H+) + 7 ATP rarr Aacutecido palmiacutetico (C16) + 8 CoA + 14 NADP+ + 7 (ADP + Pi) + 6 H2O
Relacioacuten catabolismo- anabolismoEl catabolismo produce las moleacuteculas precursoras ATP y poder reductor (NADHH o NADHP) para el anabolismo
TRABAJO PRACTICO 2
bull Uso potencial de Zimonona moacutebilis en produccioacuten de bioetanol
bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
cianurobull Bioquiacutemica de la produccioacuten de glicerol y
alcoholes superiores en bebidas alcohoacutelicas
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bull Accioacuten toacutexica del cianurobull Bioquiacutemica de la degradacioacuten microbiana del
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