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11ECOFISIOLOGA DEL CULTIVO DE LA GULUPA - (Passiflora edulis Sims)

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

CAPTULO 1

CARACTERIZACIN ECOFISIOLGICA DE LA GULUPA (Passiflora edulis Sims) BAJO TRES CONDICIONES AMBIENTALES EN EL DEPARTAMENTO DE CUNDINAMARCA

laura victoria Prez martnez1, luz marina melgarejo1,21laboratorio de Fisiologa y Bioqumica vegetal, departamento de Biologa, Facultad de Ciencias, universidad Nacional de Colombia2 autor para correspondencia: [email protected]

La ecofisiologa es el estudio de las adaptaciones fisiolgicas de los organismos al medio ambiente. Esta permite dilucidar los mecanismos fisiolgicos que explican algunas observaciones ecolgicas (Etherington, 1982).

En la ecofisiologa vegetal se tienen en cuenta condiciones climticas como temperatura, viento, radiacin, precipitacin y humedad relativa; as como las condiciones del suelo y la presencia de organismos cercanos que puedan generar relaciones de competencia o patogenicidad. Es claro que debido a la incapaci-dad de movimiento de las plantas, estas deben adaptarse a los cambios climticos tanto diarios como estacionales para poder completar su ciclo de vida de manera exitosa. Cada factor externo influye en la respuesta de la planta al ambiente; por esto se dice que la ecofisiologa es un indicador de la adaptacin de la planta a las condiciones climticas (Reigosa y Pedrol, 2003). Los estudios ecofisiolgicos pue-den determinar las condiciones ms adecuadas para el desarrollo de un cultivo (Solarte et al., 2010a), ya que el ambiente que ofrezca un mnimo de estrs es una condicin indispensable para lograr altos rendimientos y mejor calidad del produc-to (Fischer et al., 2009).

Entre las variables ecofisiolgicas vegetales ms importantes a medir se des-taca la fotosntesis, a partir de la cual se puede realizar un acercamiento tanto a aspectos fotoqumicos (relacionados con la absorcin de luz que excita electrones dirigidos a la cadena de transporte de electrones en la membrana tilacoidal) y parmetros bioqumicos (relacionados principalmente con el ciclo de Calvin por medio de la toma y fijacin del CO2 para su transformacin en carbohidratos, y

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el uso de energa y potencial reductor generado en la cadena de transporte de electrones). Dentro de este ltimo se encuentra la tasa fotosinttica, que indica la eficiencia con la cual la planta est captando el CO2 y la eficiencia de carboxila-cin para la produccin de fotoasimilados, lo cual est directamente relacionado con el crecimiento. La fotosntesis es el proceso fisiolgico en el cual subyace el crecimiento y el desarrollo de los doseles de las plantas (Greer y Jeffares, 1998).

La mayor parte de la masa seca de la planta se deriva de la fotosntesis, y debido a que esta se realiza en mayor medida por el rea foliar que est en con-tacto con la atmsfera su influencia es determinante. Los estomas ubicados en la epidermis responden a dichas condiciones, regulando su apertura. A travs de los estomas no solo entra el CO2 que se utiliza en la fotosntesis, sino que se pierde agua y por tanto los estomas deben ser regulados adecuadamente para que, en condi-ciones de alta temperatura y baja humedad donde la prdida de agua es mayor, pueda disminuir su apertura estomtica y mantener as un buen estado hdrico.

El estado hdrico de la planta es una variable ecofisiolgica importante que de-pende principalmente de la temperatura y de la humedad relativa, que a su vez son responsables del dficit de presin de vapor que puede llevar a un dficit hdrico atmosfrico (Gomes y Prado, 2007). El dficit de presin de vapor o dficit de satura-cin es un indicador preciso de la real capacidad evapotranspirativa del aire (Allen et al., 2006). Las plantas se enfrentan a estas condiciones para evitar la prdida de agua por medio de mecanismos como el cierre estomtico, que se evidencia en las medidas de conductancia estomtica (grado de apertura estomtica) y la tasa transpiratoria o de prdida de agua por la superficie foliar (Lawlor, 1995).

Otro factor importante es la radiacin fotosintticamente activa (PAR) que es la radiacin que se encuentra entre los 400 y 700 nm e influye directamente en la fotosntesis, ya que es la porcin de luz que la planta utiliza como fuente de energa (Grossnickle, 2000).

La humedad relativa indica qu tan cerca est el aire de la saturacin de agua y se expresa en porcentaje; a medida que aumenta su valor quiere decir que ms molculas de vapor de agua se encuentran saturando la atmsfera. Cada especie vegetal es sensible a una variable ambiental diferente (Bassow y Bazzas, 1998).

Por su parte, la gulupa (Passiflora edulis Sims) es una fruta extica y apetecida por el mercado internacional debido a sus caractersticas fsicas y organolpticas, constituyendo uno de los primeros renglones de las exportaciones de frutales en Colombia (Angulo, 2008; Pinzn et al., 2007).



Los estudios realizados en ecofisiologa de gulupa son escasos, lo cual se refleja en que hasta hace poco la mayor parte de investigaciones y prcticas agrcolas se basaban en las del maracuy (Passiflora edulis var. Flavicarpa). Recientemente se ha venido estudiando la gulupa en diferentes aspectos, como fitopatologa, prcti-cas agrcolas (Guerrero-Lpez y Hoyos- Carvajal, 2010) y fisiologa poscosecha (Daz et al., 2011; Melgarejo y Hernndez, 2011).

Tan solo se ha reportado un registro de la tasa fotosinttica de un hbrido entre gulupa y un injerto de gulupa-maracuy en estado de plntula en condiciones de vivero (Turner et al., 1996), ya que la mayor parte de los estudios se relacionan con los efectos del estrs hdrico y/o temperatura en aspectos del crecimiento y desarrollo (Menzel et al., 1986; Menzel et al., 1994; Staveley y Wolstenholme, 1990; Turner et al., 1996). Esto quiere decir que faltan estudios de la fisiologa de la gulupa en condicio-nes naturales y que se realicen a lo largo de su ciclo de vida, lo que ayudara a fun-damentar un rango de crecimiento ambiental para su cultivo, que aunque se cuenta con datos empricos, an no se conoce su ambiente ptimo. En Colombia, Jimnez-Neira (2006) en una revisin referencia que las condiciones ptimas de crecimiento estn entre 15 y 20 C y a una altitud entre 1.400 y 2.200 msnm. No obstante, en pu-blicaciones internacionales se referencian rangos ms amplios (Manica et al., 1985), hecho que puede estar relacionado con la confusin en la taxonoma de la especie.

A continuacin se presentan resultados de la investigacin del estudio eco-

fisiolgico de la Passiflora edulis Sims en cultivos localizados en Cha, Granada y Tena, en Cundinamarca. Para ello, se evaluaron parmetros fotosintticos (inter-cambio de gases y fluorescencia de la clorofila) y el estado hdrico de las plantas en cuatro estados fenolgicos (plntula, juvenil, floracin y fructificacin) en cada uno de los lugares.

1.1. Caracterizacin de las condiciones ambientales de tres zonas de produccin de gulupa en Cundinamarca

El cultivo localizado en Granada se encuentra a 2.175 msnm, mientras el cultivo localizado en Tena a 2.078 msnm y el de Cha a 2.573 msnm. En cada uno de los tres cultivos se instal una estacin microclimtica para monitorear las condiciones de temperatura, humedad relativa, radiacin fotosintticamente activa y preci-pitacin. Tambin se analizaron datos de estaciones del Ideam localizadas cerca a los sitios de estudio. Granada tuvo una precipitacin constante media cercana a 40 mm en el segundo semestre del 2009. En el 2010 se presentaron tres picos de precipitacin: en mayo (125 mm), en julio (144 mm), y entre octubre y noviembre



(170 mm). Por su parte, en el 2011 (hasta septiembre) hubo dos picos de precipita-cin en meses diferentes: marzo-abril (453 mm) y julio-agosto. En los ltimos catorce aos se registr un rgimen bimodal con aumento de precipitacin entre marzo y abril (165 mm) y entre octubre y noviembre (123 mm), haciendo evidente no solo el aumento de la cantidad de precipitacin sino la variabilidad en la ocurrencia del aumento de dicha precipitacin.

En Tena, entre junio y diciembre de 2009 se present un pico de precipitacin en noviembre (293 mm). En el 2010 se registraron dos picos de precipitacin: en abril (248 mm), y entre julio y diciembre se mantuvo en 80 mm. En el 2011 se registr un pico de precipitacin en abril (401 mm). El pico registrado en 2010 y 2011 tam-bin se registra en el historial (1991-2009) con un valor promedio menor (106 mm), indicando el aumento del nivel de precipitacin en los ltimos aos. Se registr adems otro aumento de precipitacin en octubre (107 mm).

Cha tuvo un rgimen monomodal de lluvias durante el 2010 y el 2011. La ocu-rrencia del aumento de precipitacin vari entre aos: en el 2010 se dio entre abril y junio (457 mm), mientras que en el 2011 (hasta septiembre) el aumento de pre-cipitacin se dio entre julio y agosto. Comparando esto con los datos histricos de los ltimos catorce aos, los picos de precipitacin son ms pequeos (100 mm aproximadamente) y se presentaron dos veces al ao: entre abril-mayo y entre octubre-noviembre (datos mostrados en el Captulo 2).

Teniendo en cuenta los registros realizados en radiacin fotosintticamente ac-tiva (PAR), humedad relativa y temperatura, se realiz un promedio general para caracterizar un da promedio en cada uno de los lugares.

La PAR es mayor en Granada, donde entre las 9:00 y las 13:00 h se alcanzan las mayores radiaciones, con un promedio de 1.000 moles de fotones/m2s, mientras en Cha las mayores radiaciones se alcanzan entre las 10:00 y las 12:00, con una ra-diacin promedio de 710 moles fotones/m2s. En Tena se presenta el descenso de neblina casi a diario en diferentes horas del da, lo que disminuye la radiacin inci-dente; este hecho influye directamente sobre la radiacin, que registra sus valores ms altos entre las 8:00 y las 10:00 con un valor cercano a los 627 moles fotones/m2s (Figura 1.1a).

La temperatura diaria es similar en las localidades de Granada y Tena, cuyos promedios son de 18,0 C. No obstante, se registran diferencias considerables en la temperatura nocturna: entre las 18:00 y las 23:00 h la temperatura en Tena est tres grados por encima de la de Granada (13 C en Granada y 16 C en Tena), y entre



las 0:00 y las 6:00 h la diferencia es de uno a dos grados (11-12 C en Granada y 13-14 C en Tena).

En Cha la temperatura registrada es menor, ya que en el da se registran tem-peraturas entre 12 y 13,5 C y en la noche se presentan fluctuaciones, hecho que no ocurre en las otras dos localidades; entre las 6:00 y las 23:00 la temperatura es cercana a 11,5 C y entre las 0:00 y las 5:00 el promedio est cercano a 10 C. Ade-ms, entre las 5:00 y las 6:00 se presenta un descenso considerable de temperatura, donde el promedio registrado es de 9 C (Figura 1.1b).

En Cha la humedad relativa presenta grandes diferencias entre el da y la no-che. En la noche la humedad alcanza valores entre 92-95%, entretanto que en el da desciende paulatinamente alrededor del medioda hasta 67%. Granada y Tena tienen una humedad relativa similar en el da (84%); en Tena esta humedad relativa se mantiene durante la noche, mientras que en Granada aumenta a valo-res cercanos a 94% (Figura 1.1c).

El dficit de presin de vapor se calcul segn Allen et al. (2006), teniendo en cuenta los mximos y mnimos diarios de temperatura y humedad. El promedio general indica un mayor dficit de presin de vapor en Cha (0,41 kPa), seguido de Tena (0,35 kPa) y Granada (0,30 kPa) (Figura 1.1d).

Figura 1.1. Promedio de factores climticos, en el da y la noche, en reas donde se encuentran los cultivos de gulupa (Granada, Cha y Tena). a) radiacin fotosintticamente

activa (moles fotones/m2s); b) Temperatura atmosfrica (C); c) Humedad relativa atmosfrica (%); d) Promedio general del dficit de presin de vapor.



1.2. Aspectos fisiolgicos de la gulupa en campo

1.2.1. Estado de plntulaUn indicador del estado hdrico de la planta es el potencial hdrico foliar, que

es el resultado de la disponibilidad de agua en el suelo y de factores ambientales como la temperatura, la humedad y el dficit de presin de vapor en la atmsfera. Las diferencias de potencial hdrico en el da disminuyen antes del amanecer (3:00 h), porque las plantas no presentan o presentan muy poca prdida por transpira-cin y en consecuencia la toma de agua por las races recupera el agua perdida por la superficie foliar durante el da, de tal manera que en ninguna de las localida-des hay deficiencia hdrica en los tejidos foliares (Figura 1.2). Los valores indican un buen estado hdrico en los tres lugares, de acuerdo con valores de plantas estresa-das de un cruce entre pasifloras (Turner et al., 1996).

Figura 1.2. Potencial hdrico foliar (mPa) en gulupa en estado de plntula. a) entre las 13:00-15:00 h; b) antes del amanecer (3:00 h).

El intercambio de gases incluye los gases que son intercambiados por los es-tomas ubicados en la superficie foliar, la internalizacin del CO2 en el mesfilo de la hoja y la prdida de agua como vapor. Este ltimo se considera un proceso secundario e inevitable que ocurre cuando la planta abre sus estomas para que se internalice el CO2 que va a participar en la fotosntesis. Por esta razn, es impor-tante tener en cuenta el uso eficiente del agua: se habla de uso eficiente del agua extrnseco (WUEE) cuando se refiere a la relacin Tasa fotosinttica/Tasa transpira-toria e indica los moles de CO2 fijados respecto a los moles de H2O perdidos por la superficie foliar; y del uso eficiente del agua intrnseco (WUEi), que se halla a partir de la relacin entre la Tasa fotosinttica y la Conductancia estomtica y est rela-cionado con el grado de apertura que deben realizar los estomas para la fijacin de dixido de carbono (entre mayor sea la relacin se dice que los estomas necesi-tan un menor grado de apertura para realizar una determinada tasa fotosinttica).



La Figura 1.3b muestra que, aunque la tasa fotosinttica fue muy cercana entre s, tuvo mayores valores en Tena, seguido de Granada y Cha. En Tena y Grana-da la tendencia de la PAR (Figura 1.3a) concuerda con la tendencia de la tasa fotosinttica, entretanto que en Cha hacia las 13:00 h, cuando se da el pico de radiacin en los das de muestreo, la fotosntesis disminuye indicando una posible fotoinhibicin. La fotoinhibicin es la inhibicin del aparato fotosinttico debido a un exceso de radiacin que no puede ser aprovechado por la planta. Los valores de fotosntesis registrados en Tena y Cha en las primeras horas del da concuerdan con lo registrado por Turner et al. (1996).

La comparacin con otros estudios es difcil no solo por la ausencia de datos para pasifloras sino porque en la mayor parte de los casos los estudios se han rea-lizado bajo condiciones controladas de temperatura y a una radiacin fotosintti-camente activa alta. La tasa transpiratoria (Figura 1.3c) en Tena es mayor entre las 9:00 y las 13:00 h, tendencia que tambin est influenciada por la PAR y asociada con valores altos de temperatura y disminucin de la humedad relativa hacia estas horas del da. Dicha tasa transpiratoria se relaciona con el potencial hdrico de la hoja debido a mayores prdidas de agua por la superficie foliar, por tanto, habra menor cantidad de agua en los tejidos foliares (Figura 1.2) y esto a su vez limitara una mayor apertura estomtica para realizar una mayor tasa de fotosntesis.

Por su parte, en Granada se registr la menor prdida de agua por la superficie foliar, hecho que concuerda con un mayor uso eficiente del agua. El WUEi fue me-nor en Cha (Figura 1.3d) porque aunque la fotosntesis es baja en horas de la tarde su tasa transpiratoria no disminuye lo suficiente y tampoco su apertura estomtica medida como conductancia estomtica.

Las curvas de respuesta de la fotosntesis a la radiacin lumnica indican la res-puesta que tienen las plantas a diferentes niveles de radiacin. Por medio de estas se puede hallar la fotosntesis mxima y a qu valor de PAR lo alcanza, el punto de compensacin por luz (Ic) que es el valor de radiacin en el cual la tasa fotosintti-ca es cero equiparndose con la tasa respiratoria (la salida de agua se iguala con la entrada de CO2 a la hoja) y el rendimiento cuntico mximo que indica la canti-dad de moles fijados por cantidad de moles de fotones (luz) absorbida. Las curvas de luz para el presente estudio se realizaron en plntulas (estado vegetativo) y floracin (estado reproductivo); el modelo de ajuste y los clculos de parmetros (Tabla 1.1) se realizaron como lo indicado en Solarte et al. (2010b). Las curvas de luz en estado de plntula (Figura 1.4) y la Tabla 1.1 donde se resumen los parmetros hallados a partir de las curvas de luz, indican que las plntulas en Tena presentaron mayor capacidad fotosinttica evidenciada por su tasa fotosinttica mxima y su



mayor rendimiento fotosinttico, hecho que concuerda con las curvas diarias de fotosntesis (Figura 1.3b).

Aunque la tasa fotosinttica mxima fue menor en Granada (Tabla 1.1), esta se alcanza a un valor de radiacin ms bajo (PAR de saturacin) y el punto de compensacin por luz es menor indicando que las plntulas en Granada tienen la capacidad de realizar fotosntesis a valores ms bajos de radiacin. Adems en Granada la tasa respiratoria es menor, lo que indica una mayor tasa fotosinttica neta. En Cha los valores comparados con Tena muestran que el punto de com-pensacin por luz es mayor, al igual que la tasa respiratoria y la radiacin necesaria para alcanzar la fotosntesis mxima (Figura 1.4 y Tabla 1.1).

Tabla 1.1. Parmetros hallados a partir del ajuste de las curvas de luz en gulupa en estado de plntula.

Localidad Amx PAR sat Rd Ic Rendimiento cuntico mximo

Cha 12,99 431,24 1,99 39,007 0,0276

Granada 10,94 253,54 0,64 7,877 0,0292

Tena 15,54 370,44 1,06 13,559 0,0346

amx= Tasa fotosinttica mxima. Par sat= radiacin fotosintticamente activa a la cual se satura el aparato fotosinttico. rd=Tasa respiratoria. ic= Punto de compensacin por luz. ren-dimiento cuntico mximo= Nmero de fotones absorbidos requeridos para fijar una mol de dixido de carbono.

Figura 1.3. intercambio de gases en gulupa en estado de plntula. a) radiacin fotosintti-camente activa (Par) promedio durante los das de muestreo en mol fotones/m2s;

b) Tasa fotosinttica (a) en mol Co2/m2s; c) Tasa transpiratoria (e) en mmol H2o/m

2s; d) uso eficiente del agua intrnseco (Wuei) en mol Co2/mol H2o.



La fluorescencia de la clorofila indica el estado del aparato del fotosistema II, que es el ensamble protenico por el cual se da el transporte de electrones para convertir energa lumnica en energa qumica (ATP). El fotosistema II es muy sensible al estrs, y por eso se considera a la fluorescencia de la clorofila como un indicador del grado de estrs de una planta (Baker, 2008). En la Figura 1.5a se evidencia que el rendimiento cuntico fotoqumico del fotosistema II en las tres localidades pre-senta una disminucin y luego aumenta hacia el final del da, lo cual concuerda

Figura 1.4. Curvas de saturacin lumnica de la fotosntesis en gulupa en estado de pln-tula (a vs Par) en a) Cha (r2=0,88); b) Granada (r2=0,99) y c) Tena (r2=0,99). en la parte

inferior de cada grfica se encuentra la ecuacin correspondiente al modelo hiperblico.



con la tendencia inversa de la radiacin fotosintticamente activa (Figura 1.3a) y corresponde con el comportamiento general de dicha variable (Hernndez-Gn-zalez, 2007). A una mayor PAR hay una mayor disminucin de PSII, puesto que el rendimiento cuntico indica la cantidad de molculas de clorofila que pueden ser excitadas de acuerdo con la cantidad de radiacin que llega sobre la hoja; enton-ces, a mayor radiacin hay un exceso de fotones (luz) mayor que hace que el ren-dimiento disminuya. El hecho de que al final del da se recuperen los valores del ren-dimiento que haban disminuido hacia el medioda indica la existencia, en las tres localidades, de una fotoinhibicin dinmica en la cual en horas de mayor radiacin menos molculas de clorofila son excitadas, y posiblemente parte de la energa re-cibida se reemite como calor, pero una vez disminuida la radiacin aumenta el ren-dimiento cuntico fotoqumico. Si an despus de disminuir la radiacin en las horas de la tarde y el rendimiento cuntico fotoqumico se mantuviera bajo, se hablara de fotoinhibicin crnica, ya que el fotosistema II no se recuperara fcilmente. Al contrario de lo que sucede en PSII, la tasa de transporte de electrones ETR (Figura 1.5b) presenta una tendencia similar a la de la PAR, ya que a medida que aumenta la radiacin aumenta la ETR en los tres sitios. La ETR en ausencia de estrs es pro-porcional a la tasa de fijacin de carbono (Barker y Adams, 1997); no obstante, es normal que ligeros estreses generados por aumento de temperatura y disminucin de la humedad impidan realizar esta relacin en condiciones de campo.

El rendimiento cuntico fotoqumico en las plntulas sembradas en Cha y Tena fue similar, pero la tasa de transporte de electrones fue mayor en dos rangos del da en Tena. Por su parte, el rendimiento cuntico fotoqumico fue ligeramente mayor en Granada entre las 11:00 y las 15:00 h, pero en estos mismos rangos la tasa de transporte de electrones fue ms baja que en las otras dos localidades. La ETR est limitada por la radiacin, por esto, si la radiacin es baja durante el da la tasa de transporte de electrones tambin lo ser.

Figura 1.5. Fluorescencia de la clorofila en gulupa en estado de plntula. a) rendimiento cuntico fotoqumico del fotosistema ii (Psii); b) Tasa de transporte de electrones (eTr) en mol electrones/m

2s.



Teniendo en cuenta todo lo anterior, se puede concluir que a pesar de que el estado hdrico en las plntulas sembradas en Tena fue menor, su valor no indica estrs hdrico. Adems, su capacidad fotosinttica es alta y la fluorescencia de la clorofila indica un buen estado del fotosistema II. Por esto, en el estado de plntula hubo un mejor desempeo ecofisiolgico en Tena. En Granada, a pesar de que se registr una menor tasa fotosinttica, el hecho de poder realizar mayor fotosntesis con menos luz y tener una menor respiracin y un mejor estado hdrico indican un mejor desempeo ecofisiolgico en estado de plntula con respecto a las plantas localizadas en Cha.

1.2.2. Estado juvenilEl potencial hdrico durante el da fue mayor en Granada, en tanto que en

Tena y Cha fue menor y con tendencia similar (Figura 1.6), indicando que las plantas en Granada tienen mejor estado hdrico, lo cual estara relacionado con un menor dficit de presin de vapor. A pesar de presentarse mayor dficit de presin de vapor y menor humedad relativa durante el da en Cha, comparado con Tena el potencial hdrico de las plantas en estado juvenil no es menor, lo que puede estar relacionado con la mayor humedad relativa nocturna y la menor temperatura tanto en la noche como a lo largo del da. Las diferencias de po-tencial hdrico en los tres lugares muestran que la gulupa tiene comportamiento anisohdrico, debido a que su contenido hdrico oscila en respuesta a cambios ambientales (Tardieu y Simonneau, 1998). En Tena, comparado con Cha y Gra-nada, el menor potencial hdrico antes del amanecer indica menor capacidad de recuperar mayor cantidad de agua por medio de las races, hecho que esta-ra asociado a los valores de dficit de presin de vapor nocturno. Sin embargo, los valores no indican estrs hdrico en ninguna de las localidades, de tal manera que hay efectiva recuperacin de agua por las races (Maroco et al., 2002; Turner et al., 1996).

Figura 1.6. Potencial hdrico foliar (mPa) durante el da (a) y antes del amanecer (3:00 am) en estado juvenil de plantas de gulupa.



La tasa fotosinttica fue similar en Granada y Cha, aunque se observa que hay menor eficiencia en el uso de la radiacin en Cha (Figura 1.7c). Adicionalmente, en Cha la fotosntesis no se corresponde con la tendencia de la PAR (Figura 1.7a); de hecho, en el pico de radiacin hay disminucin de la fotosntesis, igual a lo observado en el estado de plntula, indicando una posible fotoinhibicin y una respuesta de la planta para evitar la prdida de agua en horas en las cuales la temperatura, la humedad relativa y la radiacin ascienden durante el da.

En Tena la tasa fotosinttica concuerda con la muy baja radiacin presentada durante los das de muestreo, que no asciende por encima de 500 moles fotones/m2s. A pesar de la baja fotosntesis en Tena (alrededor de 5,5 moles CO2/m2s), la tasa de transpiracin no es igualmente baja (Figura 1.7b), presentando valores simi-lares al de las plantas en Granada; sin embargo, comparando entre Tena y Grana-da, las plantas de Granada presentan mayor uso eficiente del agua (Figura 1.7d).

En Cha, una mayor radiacin a travs del da concord con mayor temperatu-ra y menor humedad relativa, hecho que se traduce en mayor tasa transpiratoria. A pesar de registrarse mayor tasa transpiratoria en horas de mayor radiacin, esto no se traduce en un menor potencial hdrico (Figura 1.6 a). Estas tasas son similares en Granada y Tena, pero los potenciales hdricos foliares no, indicando que no solo la transpiracin est influyendo en el estado hdrico de la planta, sino que lo pue-den estar haciendo la tasa de recuperacin de agua por parte de las races y la conduccin hidrulica. Davies y Zhang (1991) referencian que los estomas pueden responder a la raz o al estado hdrico del suelo independientemente de cualquier efecto en el potencia hdrico foliar. El uso eficiente del agua intrnseco es similar en Granada y Cha y ms bajo en Tena, evidenciando que en este ltimo la necesi-dad de una apertura estomtica para la fijacin de CO2 es mayor, lo que estara relacionado con alta tasa transpiratoria y baja tasa fotosinttica (Figura 1.7).

El menor rendimiento cuntico fotoqumico del fotosistema II en Cha (Figura 1.8a) concuerda con una mayor radiacin registrada en los das de muestreo (Figu-ra 1.7a). Si bien la radiacin en Tena durante el tiempo de muestreo fue menor, su rendimiento cuntico es similar al de Granada, indicando que las plantas de Gra-nada tienen mayor eficiencia en el uso de la luz. A su vez, la tasa de transporte de electrones es similar en Granada y Cha (Figura 1.8b) a pesar de que en este ltimo la radiacin fue mayor, indicando que en las plantas de Cha muy probablemente se da lugar a una desviacin mayor de electrones a vas diferentes a la fotosntesis como la reaccin de Mehler y el ciclo de las xantofilas. En Tena, acorde con la baja radiacin, la tasa de transporte de electrones se mantiene baja durante el da (Figura 1.8 b).



Figura 1.8. Fluorescencia de la clorofila en plantas de gulupa en estado juvenil. a) rendimiento cuntico fotoqumico del fotosistema ii (Psii);

b) Tasa de transporte de electrones (eTr) en mol electrones/m2s.

Teniendo en cuenta lo anterior, en el estado juvenil se dio un mejor desem-peo fisiolgico en Granada, hecho demostrado por una alta tasa fotosinttica durante el da, un mejor estado hdrico y un buen estado del fotosistema II. Aun as, en Cha y Tena se da un desempeo adecuado, aunque en el primero la radiacin fotosinttica alta registrada durante el da afect momentneamente

Figura 1.7. intercambio de gases en plantas de gulupa en estado juvenil. a) radiacin fotosinttica-mente activa (Par) promedio durante los das de muestreo en mol fotones/m2s;

b) Tasa transpiratoria (e) en mmol H2o/m2s; c) Tasa fotosinttica (a) en mol Co2/m

2s; d) uso eficiente del agua intrnseco (Wuei) en mol Co2/mmolH2o.



el fotosistema II, lo cual pudo haber afectado la tasa fotosinttica. En Tena, la baja radiacin impedira una mayor tasa de transporte de electrones y fijacin de carbono; adems, su prdida de agua por los estomas es alta, siendo menos eficientes en el uso del agua.

1.2.3. Estado de floracinLa tendencia en el estatus hdrico se mantiene en el estado fenolgico de flo-

racin de tal manera que las plantas en Granada presentaron un mejor estado hdrico mientras que en Cha y Tena, durante el da, los valores son ms bajos y cer-canos entre s. Antes del amanecer (3:00 am) el potencial hdrico foliar en Granada es mayor, reafirmando su capacidad para recuperar y mantener el agua a nivel foliar, seguido cercanamente de Cha (Figura 1.9). En Tena, aunque el valor de potencial hdrico antes del amanecer (-0,45 MPa) es ms bajo comparado con las plantas de las otras localidades, no presentara estrs hdrico de acuerdo con valo-res reportados para plantas estresadas (Galms, 2006; Maroco et al., 2002; Turner et al., 1996). Su menor capacidad de recuperacin de agua estara relacionada con el dficit de presin de vapor en las condiciones nocturnas de mayor temperatura y menor humedad relativa (Figura 1.1), que podra indicar que incluso en la noche podra haber prdida de agua por la superficie foliar, hecho que se ha comproba-do en plantas C3 y C4 (Caird et al., 2007).

Figura 1.9. Potencial hdrico foliar (mPa) en plantas de gulupa en estado fenolgico de floracin.

a) durante el da; b) antes del amanecer (3:00 am).

La tasa fotosinttica fue mayor durante la mayor parte del da en Tena (Figura 1.10a), pese a que la radiacin presentada en los das de muestreo no fue la ms alta con respecto a las otras dos localidades (Figura 1.10c). En Granada y Cha la tasa fotosinttica registr valores similares, hecho que evidencia que para este es-tado la alta radiacin registrada en los das de muestreo en Granada no pudo ser aprovechada para realizar una mayor fotosntesis. Por su parte, la tasa fotosinttica relativamente baja en Cha estara dada por una baja radiacin durante los das



de muestreo, demostrando el efecto importante de este factor aun por encima del factor temperatura (Bassow y Bazzas, 1998; Hernndez-Gnzalez, 2007). En Cha la baja tasa fotosinttica concuerda con la baja tasa de transpiracin (Figura 1.10b); mientras tanto, en Tena la mayor tasa fotosinttica no gener un aumento consi-derable de la transpiracin, hecho que concuerda con valores cercanos de uso eficiente del agua intrnseco en las tres localidades (Figura 1.10d). A pesar de que la tasa transpiratoria influencia el potencial hdrico (Peri et al., 2009) este no sera el factor determinante, ya que aunque la tasa transpiratoria es baja durante el da en Cha, el potencial hdrico disminuye considerablemente indicando la posible participacin de factores como potencial hdrico del suelo, arquitectura y longitud de races, y conductividad hidrulica.

Figura 1.10. intercambio de gases en plantas de gulupa en estado fenolgico de floracin. a) Tasa fotosinttica (a) en molCo2/m

2s; b) Tasa transpiratoria (e) en mmol H2o/m2s; c) radiacin fotosint-

ticamente activa (Par) durante los das de muestreo en mol fotones /m2s; d) uso eficiente del agua intrnseco (Wuei) en mol Co2/mmol H2o.

Las curvas de saturacin lumnica realizadas (Figura 1.11) indican que la mayor tasa fotosinttica y rendimiento cuntico, y el menor punto de compensacin por luz y tasa respiratoria, se registraron en las plantas crecidas en Tena (Tabla 1.2). La diferencia en el valor de tasa fotosinttica mxima entre Tena con respecto a Gra-nada y Cha muestra que pese a que las condiciones nocturnas podran no favore-cer un estado hdrico ptimo, esto no repercute en el aparato fotosinttico, y que con una adecuada radiacin el desempeo fotosinttico de plantas en floracin en Tena sera ptimo. Los valores de los parmetros hallados en Granada y Cha



son similares, siendo ligeramente mayores en Granada (Tabla 1.2; Figura 1.11). En general, comparando los valores de radiacin de saturacin obtenidos aqu con los de otras enredaderas como el kiwi, son bajos, ya que en kiwi se encuentran por encima de 850 moles fotones/m2s (Greer y Halligan, 2001; Gucci et al., 1996).

Figura 1.11. Curvas de saturacin lumnica de la fotosntesis en plantas de gulupa en estado de flora-cin (a vs Par). a) Cha (r2=0,99); b) Granada (r2=0,99); c) Tena (r2=0,99). en la parte inferior de cada

grfica se encuentra la ecuacin correspondiente al modelo hiperblico.

El rendimiento cuntico fotoqumico del fotosistema II present una mayor dis-minucin en Tena (Figura 1.12a) a pesar de que la radiacin fotosintticamente activa (Figura 1.10c) fue menor que en Granada, indicando una capacidad me-nor de aprovechamiento de la luz en Tena. El rendimiento cuntico del fotosistema II fue cercano en Cha y Granada (Figura 1.12a). As mismo, la mayor radiacin en



Granada permiti una mayor tasa de transporte de electrones y tambin, acorde con la radiacin, menor ETR en Tena y Cha (Figura 1.10c; Figura 1.12b).

Figura 1.12. Fluorescencia de la clorofila en plantas de gulupa en estado de floracin. a) rendimiento cun-tico fotoqumico del fotosistema ii (Psii); b) Tasa de transporte de electrones (eTr) en mol electrones/m

2s.

Por lo tanto, en el estado de floracin el mejor desempeo fotosinttico basa-do en la tasa de fotosntesis se observ en Tena, pero en cuanto al estado hdrico y al estado del fotosistema II medido por la fluorescencia de la clorofila las plantas en Granada se comportan mejor.

1.2.4. FructificacinAl igual que en los estados fenolgicos anteriores, en Granada se registraron los

mayores valores de potencial hdrico (Figura 1.13), hecho que refleja un mejor esta-do hdrico en el estado fenolgico de fructificacin. Tanto plantas en fructificacin sembradas en Tena como en Cha alcanzan valores bajos (menores a -1,20 MPa), que se recuperan al finalizar el da en Tena pero no en Cha. Esto se evidencia en el potencial hdrico foliar medido antes del amanecer (Figura 1.13b), ya que a diferencia de los estados fenolgicos anteriores hay una menor retencin hdrica foliar en Cha que en Tena; sin embargo, los datos no indican estrs hdrico severo. Los valores registrados de tasa fotosinttica y tasa transpiratoria en Tena fueron ma-yores en los primeros dos rangos de hora del da, hecho que no est relacionado

Tabla 1.2. Parmetros hallados a partir del ajuste de las curvas de luz en estado de Floracin.

Localidad A mx PAR sat Rd Ic Rendimiento cuntico mximoCha 9,69 215,46 1,7 22,921 0,026Granada 10,04 236,96 1,83 26,409 0,031Tena 19,95 402,92 1,26 13,581 0,041

amx= Tasa fotosinttica mxima. Par sat= radiacin fotosintticamente activa a la cual se satura el

aparato fotosinttico. rd=Tasa respiratoria. ic= Punto de compensacin por luz. rendimiento cuntico mximo= Nmero de fotones absorbidos requeridos para fijar una mol de dixido de carbono.



directamente con una mayor radiacin (Figura 1.14); no obstante, posteriormente en Tena la radiacin disminuye considerablemente, y esto se corresponde con una disminucin en la fotosntesis pero no con el descenso en la transpiracin, hecho que limita el uso eficiente del agua intrnseco que tuvo menores valores en esta localidad (Figura 1.14c). Las tasas fotosintticas registradas en Granada y Cha en estado de fructificacin fueron similares entre s, al igual que sus tasas transpiratorias y el uso eficiente del agua intrnseco (Figura 1.14).

Figura 1.14. intercambio de gases en plantas de gulupa en estado de fructificacin. a) Tasa fotosint-tica (a) en mol Co2/m

2s; b) Tasa transpiratoria (e) en mmol H2o/m2; c) radiacin fotosintticamente

activa (Par) en mol fotones /m2s; d) uso eficiente del agua intrnseco (Wuei) en mol Co2/mmolH2o.

La disminucin del rendimiento cuntico fotoqumico del fotosistema II fue ma-yor en Cha (Figura 1.15), pese a que en los das muestreados la radiacin no fue alta, indicando la menor capacidad de su aparato fotosinttico de capturar luz para la

Figura 1.13. Potencial hdrico foliar (mPa) en plantas de gulupa en estado de fructificacin. a) durante el da; b) antes del amanecer (3:00 am).



produccin de energa que se va a utilizar en la fotosntesis. Por su parte, a pesar de las diferencias en radiacin entre Tena y Granada en los das de muestreo su PSII es similar, indicando una mayor capacidad de absorcin de la luz por parte de las plantas en estado de fructificacin en la localidad de Granada (Figura 1.15), ya que en esta se registr la mayor radiacin fotosintticamente activa (Figura 1.14c).

La tasa de transporte de electrones fue menor en Tena aun en las horas donde hubo mayor radiacin, indicando la desviacin de electrones a vas diferentes de la fotosntesis. Se destaca la mayor ETR en Granada en los primeros rangos del da y los valores casi constantes en Cha, a pesar de tener una radiacin alta en el primer rango (Figura 1.15b). Lo anterior indica un mejor desempeo del fotosistema II en Granada.

Figura 1.15. Fluorescencia de la clorofila en plantas de gulupa en estado de fructificacin. a) rendimiento cuntico fotoqumico del fotosistema ii (Psii);

b) Tasa de transporte de electrones (eTr) en mol electrones/m2s.

En el estado de fructificacin se evidencia el efecto de factores como la ra-diacin fotosintticamente activa en el desempeo fotosinttico, ya que la baja radiacin despus de los primeros dos rangos condiciona la baja tasa fotosinttica en Tena, que va asociada al poco uso eficiente del agua traducido en una tasa transpiratoria alta. El potencial hdrico se recupera en la noche y el rendimiento cuntico no disminuye considerablemente en el da. Los parmetros fisiolgicos evaluados indican que las plantas de gulupa en estado de fructificacin y crecidas en Granada estn mejor adaptadas a las condiciones ambientales, presentando por lo tanto mayor desempeo ecofisiolgico.

A partir de las variables fisiolgicas evaluadas en las plantas de gulupa en di-ferentes estados de desarrollo y de los factores ambientales resumidos en la Tabla 1.3, se pueden identificar las condiciones de Granada, que incluyen alta humedad en la noche, alta radiacin fotosintticamente activa, temperaturas promedio dia-rio de 18 C pero nocturna de 13 C, y bajo dficit de presin de vapor como las



idneas para el desarrollo y produccin de frutos de gulupa de calidad para el mercado, seguida por las condiciones de Tena.

Aunque se evidencia que las condiciones de Tena permiten un buen desarrollo de la planta y produccin de frutos de gulupa que se encuentran en el rango de tamao y calidad que exige el mercado, es necesario tener en cuenta que para el manejo del cultivo la baja humedad en la noche, sumada a la poca disminucin de la temperatura nocturna, impiden la recuperacin hdrica del agua perdida durante el da; adems, que la baja radiacin fotosinttica proveniente de la alta nubosidad en la zona condiciona la tasa fotosinttica.

Tabla 1.3. Factores ambientales de importancia para el desarrollo de plantas de gulupa.

Factor ambiental Granada Tena Cha

PAR en horas de mxima radiacin

1.000 moles de fo-tones/m2s

627 moles foto-nes/m2s

710 moles foto-nes/m2s

9:00 -13:00 h 8:00 - 10:00 h 9:00 - 12:00 h

Temperatura promedio

Diurna 18 C 18 C 12 - 13,5 C

Nocturna 13 C 16 C 11,5 - 9 C

Humedad Relativa

Diurna 84% 84% 92 - 95%

Nocturna 94% 84% 67%

Dficit de presin de vapor 0,30 kPa 0,35 kPa 0,41 kPa

*los cultivos monitoreados se establecieron en Granada a 2.175 msnm, Tena a 2.078 msnm y Cha a 2.573 msnm. el rango de horas de la Par corresponde a horas donde se dan las mximas tasas de fotosntesis.

Las condiciones en Cha son las ms restrictivas (aunque se obtienen frutos de gulupa de tamao menor pero con buena calidad organolptica llamativas para el mercado) debido a su baja temperatura diurna y nocturna (que incluyen heladas en algunas pocas del ao); sin embargo, su desempeo ecofisiolgico no indic estrs a lo largo del desarrollo de la planta; nicamente se evidenci un bajo potencial hdrico en el estado de fructificacin en correspondencia con el mayor dficit de presin de vapor, hecho que estara probablemente relacionado con la necesidad hdrica para el llenado de fruto y su maduracin. Segn esto, se podran realizar ensa-yos para incrementar su productividad y el tamao de los frutos optimizando manejo por nutricin y polinizacin, entre otras labores culturales, debido a que los frutos de Cha muestran buena calidad organolptica; incluso se podra bajo condiciones de invernadero realizar diferentes labores culturales y simular ptimas condiciones am-bientales como las que se presentan en Granada para el desarrollo del cultivo.

Teniendo en cuenta los resultados, se observa que las mejores condiciones para produccin de gulupa estn en Granada, seguido de Tena; por tanto, en



localidades que presenten similares condiciones climticas se producirn frutos con tamao y peso adecuados para el mercado.

Es de anotar que, adicionalmente, la gulupa requiere de buena oferta hdrica (ni dficit de agua, ni exceso de agua), manejo de fertilizacin y manejo fitosanita-rio, entre otras labores culturales, para permitir su ptimo desempeo ecofisiolgico y la produccin de frutos de buena calidad organolptica y del tamao requerido para el mercado.

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