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ÍNDICE
Prefacio ........................................................................................................................................ xxi
Capítulo 1
Introducción a la fisiología y homeostasis ................................................................ 1
Introducción a la fisiología ......................................................................................................... 1 La fisiología se enfoca en los mecanismos de acción .............................................................. 1
Estructura y función son inseparables ...................................................................................... 1
Niveles de organización en el cuerpo ......................................................................................... 2 El nivel químico: Distintos átomos y moléculas construyen el cuerpo .................................... 2
Nivel celular: La célula como la unidad básica de la vida ....................................................... 2
El nivel de tejido: Los tejidos son grupos de células especializadas para una función similar 4
El nivel de órgano: Un órgano es una unidad conformada por diversos tipos de tejido .......... 5
El nivel de sistema: Un sistema del cuerpo es una colección de órganos relacionados ........... 5
El nivel de organismo: Juntos, los sistemas del organismo forman un cuerpo funcional ........ 6
Concepto de homeostasis ............................................................................................................ 6 Las células del cuerpo están en contacto con su medio interno ............................................... 7
Conceptos, retos y controversias:
Células madre e ingeniería de tejidos: La búsqueda para renovar estructuras
corporales defectuosas ................................................................................................................. 8 Los sistemas del cuerpo están bajo un régimen homeostático, un estado estable
dinámico con su medio interno ............................................................................................ 10
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
¿Qué es la fisiología del ejercicio? .............................................................................................. 11
Sistemas de control homeostático .............................................................................................. 14 Los sistemas de control homeostático pueden operar a nivel local o en todo el cuerpo .......... 14
La retroalimentación negativa se opone a un cambio inicial y es ampliamente utilizada
para mantener la homeostasis .............................................................................................. 15
La retroalimentación positiva amplifica un cambio inicial ...................................................... 15
Los mecanismos de anteroalimentación inician respuestas en anticipación de un cambio ..... 16
Alteraciones en la homeostasis pueden conducir a enfermedad a la muerte............................ 17
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 17 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 17
Puntos a considerar ................................................................................................................... 18
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 19
Capítulo 2
Fisiología celular ................................................................................................................ 21
Teoría celular............................................................................................................................... 21
Observación de las células .......................................................................................................... 21
Un repaso de la estructura celular ............................................................................................. 22
Conceptos, retos y controversias:
Células HeLa: Problemas de una industria en desarrollo ......................................................... 23 La membrana plasmática limita a la célula .............................................................................. 23
El núcleo contiene el ADN ....................................................................................................... 23
El citoplasma se compone de varios organelos, el citoesqueleto y el citosol .......................... 24
El retículo endoplásmico y una síntesis compartimentalizada ............................................... 24 El retículo endoplásmico rugoso sintetiza proteínas de secreción y de construcción
de membrana ....................................................................................................................... 24
El retículo endoplásmico liso empaqueta las proteínas recién sintetizadas en vesículas
de transporte ........................................................................................................................ 26
El aparato de Golgi y la exocitosis ............................................................................................. 27 Las vesículas de transporte llevan sus materiales al aparato de Golgi para su procesamiento 27
El aparato de Golgi empaqueta las vesículas secretoras para su liberación por exocitosis ...... 27
Los lisosomas y la endocitosis .................................................................................................... 28 Los lisosomas digieren material extracelular que entró a la célula por fagocitosis ................. 29
Los lisosomas destruyen los viejos organelos .......................................................................... 31
Peroxisomas y desintoxicación ................................................................................................... 31 Los peroxisomas albergan enzimas oxidativas que desintoxican varios residuos celulares .... 31
La mitocondria y la producción de ATP ................................................................................... 31 Las mitocondrias están rodeadas por una doble membrana ..................................................... 32
Las mitocondrias son indispensables en la generación de ATP ............................................... 32
La célula genera mayor energía bajo condiciones aeróbicas que bajo
condiciones anaeróbicas ...................................................................................................... 37
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Ejercicio aeróbico: ¿Para qué y cuánto? .................................................................................... 39 La energía almacenada en ATP se utiliza para síntesis, transporte y trabajo mecánico .......... 39
Ribosomas y síntesis de proteínas .............................................................................................. 39
Ribonucleoproteínas como transportadores celulares............................................................. 40 Las ribonucleoproteínas de mRNA pueden servir como vehículos de transporte celular ....... 40
Centrosoma, centriolos y organización de los microtúbulos ................................................... 41
El citosol: El gel celular .............................................................................................................. 42 El citosol es importante en el metabolismo intermediario, en la síntesis ribosomal de
proteínas y en el almacenamiento de nutrientes .................................................................. 42
El citoesqueleto: El "músculo y hueso" de la célula ................................................................ 42 Los microtúbulos ayudan a mantener la forma asimétrica de las células y participan en
movimientos complejos de la célula .................................................................................... 43
Los microfilamentos son importantes para los sistemas contráctiles celulares y como
refuerzo mecánico ............................................................................................................... 47
Los filamentos intermedios son importantes en las regiones de la célula que se encuentran
bajo estrés mecánico ............................................................................................................ 49
El citoesqueleto funciona como un todo integrado y crea conexiones entre las secciones
de la célula ........................................................................................................................... 49
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 49 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 50
Puntos a considerar ................................................................................................................... 51
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 51
Capítulo 3
La membrana plasmática y el potencial de membrana ....................................... 53
Estructura y función de la membrana ...................................................................................... 53 La membrana plasmática es una bicapa lipídica fluida embebida con proteínas ..................... 53
La bicapa lipídica forma la barrera estructural básica que rodea a la célula ............................ 55
Conceptos, retos y controversias:
Fibrosis quística: Un defecto mortal en el transporte de membrana ......................................... 56 Las proteínas de membrana realizan varias de las funciones específicas de la membrana ...... 56
Los carbohidratos de membrana funcionan como marcadores de autorreconocimiento ......... 57
Adhesiones celulares ................................................................................................................... 58 La matriz extracelular funciona como un "pegamento" biológico ........................................... 58
Algunas células se encuentran unidas mediante uniones celulares especializadas .................. 58
Repaso del transporte a través de membranas ........................................................................ 60
Transporte de membrana simple ............................................................................................... 60 Las partículas permeables a la membrana difunden pasivamente a favor de su
gradiente de concentración .................................................................................................. 60
Los iones que pueden atravesar la membrana también se mueven de forma pasiva
a favor de su gradiente eléctrico .......................................................................................... 63
La ósmosis es la difusión neta de agua a favor de su propio gradiente de concentración ....... 63
La tonicidad se refiere al efecto que tiene la concentración de solutos no permeables en
solución sobre el volumen celular ....................................................................................... 66
Transporte facilitado .................................................................................................................. 67 El transporte mediado por acarreadores se logra con el cambio de forma de un
acarreador membranal ......................................................................................................... 67
La difusión facilitada es un transporte pasivo mediado por acarreadores ................................ 69
El transporte activo es un transporte mediado por acarreadores que mueve una
sustancia en contra de su gradiente de concentración ......................................................... 69
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
A los músculos en ejercicio les gusta el dulce ............................................................................. 70 Con el transporte vesicular el material se mueve dentro y fuera de la célula
envuelto en una membrana .................................................................................................. 73
Potencial de membrana .............................................................................................................. 75 El potencial de membrana es la separación de cargas opuestas a través de la
membrana plasmática .......................................................................................................... 75
El potencial de membrana se debe a diferencias en la concentración y permeabilidad de
iones clave ........................................................................................................................... 78
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 82 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 83
Puntos a considerar ................................................................................................................... 84
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 85
Capítulo 4
Principios de la comunicación neuronal y hormonal ........................................... 87
Introducción a la comunicación neuronal ................................................................................ 87 Los nervios y músculos son tejidos excitables ......................................................................... 87
El potencial de membrana se vuelve menos negativo durante la despolarización y más
negativo durante la hiperpolarización ................................................................................. 87
Las señales eléctricas son producidas debido a cambios en el movimiento de iones a
través de la membrana plasmática ....................................................................................... 88
Potenciales graduados................................................................................................................. 88 Mientras más fuerte sea el evento desencadenante, más grande es el potencial
graduado resultante .............................................................................................................. 88
Los potenciales graduados se propagan por un flujo pasivo de corriente ................................ 89
Los potenciales graduados desaparecen a cortas distancias ..................................................... 90
Potenciales de acción ................................................................................................................... 91
Durante un potencial de acción el potencial de membrana se revierte
rápida y temporalmente ....................................................................................................... 91
Cambios marcados en la permeabilidad de la membrana y el movimiento de iones,
producen un potencial de acción ......................................................................................... 91
La bomba de Na+–K
+ restaura gradualmente los gradientes de concentración alterados
por los potenciales de acción ............................................................................................... 93
Los potenciales de acción se propagan del cono del axón a las terminales del axón ............... 95
Una vez iniciados, los potenciales de acción son conducidos a través de la fibra nerviosa..... 96
El periodo refractario asegura la propagación de los potenciales de acción en una sola
dirección y limita su frecuencia ........................................................................................... 96
Los potenciales de acción suceden a manera de "todo o nada" ................................................ 99
La fuerza de un estímulo está codificada por la frecuencia de los potenciales de acción ........ 99
La mielina incrementa la velocidad de conducción de los potenciales de acción .................... 100
Conceptos, retos y controversias:
Esclerosis múltiple: Mielina se va, se va, se fue ......................................................................... 102 El diámetro de las fibras también influye en la velocidad de propagación de los
potenciales de acción ........................................................................................................... 102
Conceptos, retos y controversias:
Los mejores escenarios para la regeneración de las fibras nerviosas ....................................... 103
Sinapsis e integración neuronal ................................................................................................. 104 Las sinapsis son típicamente uniones entre neuronas presinápticas y postsinápticas .............. 104
Un neurotransmisor carga la señal a través de una sinapsis ..................................................... 105
Cada combinación de neurotransmisor-receptor siempre produce la misma respuesta ........... 107
Los neurotransmisores son removidos rápidamente de la hendidura sináptica........................ 107
El gran potencial postsináptico depende de la suma de las actividades de todas las
entradas presinápticas .......................................................................................................... 107
Los potenciales de acción se inician en el cono axónico puesto que posee
el umbral más bajo ............................................................................................................... 109
Los neuropéptidos actúan primordialmente como neuromoduladores .................................... 110
La inhibición o facilitación presináptica puede alterar selectivamente la efectividad de
una aferente presináptica ..................................................................................................... 111
Las drogas y las enfermedades pueden modificar la transmisión sináptica ............................. 112
Las neuronas se asocian mediante complejas rutas convergentes y divergentes ..................... 112
Comunicación y transducción de señal intercelular ................................................................ 113 La comunicación entre células es regida por mensajeros químicos extracelulares .................. 113
Los mensajeros químicos extracelulares provocan las respuestas celulares
primordialmente por la transducción de señales ................................................................. 115
Algunos mensajeros químicos extracelulares estimulan químicamente
receptores tipo canal ............................................................................................................ 115
Algunos mensajeros químicos extracelulares activan enzimas receptoras por medio
de la vía de la tirosina cinasa ............................................................................................... 115
La mayoría de los mensajeros químicos activan rutas de segundos mensajeros vía
receptores acoplados a proteínas G ..................................................................................... 117
Introducción a la comunicación hormonal ............................................................................... 117 Las hormonas se clasifican químicamente como hidrofílicas o lipofílicas .............................. 118
Los mecanismos de síntesis, almacenamiento y secreción de hormonas varían de
acuerdo a sus propiedades químicas .................................................................................... 119
Las hormonas hidrofílicas se disuelven en el plasma; las hormonas lipofílicas se
transportan por proteínas del plasma ................................................................................... 120
Las hormonas generalmente producen su efecto alterando proteínas intracelulares................ 120
Las hormonas hidrofílicas alteran proteínas preexistentes por medio de sistemas de
segundos mensajeros ........................................................................................................... 120
Conceptos, retos y controversias:
Muerte celular programada: Un ejemplo sorprendente de una vía de
transducción de señales ............................................................................................................... 124 Mediante la estimulación de genes, las hormonas lipofílicas promueven la
síntesis de nuevas proteínas ................................................................................................. 125
Comparación de los sistemas nervioso y endocrino ................................................................. 126
El sistema nervioso es "alámbrico" y el sistema endocrino es "inalámbrico" ......................... 127
La especificidad de las neuronas se debe a la proximidad anatómica, mientras que la
especificidad hormonal se debe a la especialización de los receptores ............................... 127
Los sistemas nervioso y endocrino tienen sus propios campos de dominio pero
interactúan funcionalmente ................................................................................................. 128
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 129 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 129
Puntos a considerar ................................................................................................................... 131
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 131
Capítulo 5
El sistema nervioso central ............................................................................................ 133
Sistema nervioso: Organización y células que lo componen ................................................... 133 El sistema nervioso está organizado en un sistema nervioso central y un sistema
nervioso periférico ............................................................................................................... 133
Las neuronas se dividen según su función, en tres tipos:
Aferentes, eferentes e interneuronas .................................................................................... 135
Las células gliales soportan física, metabólica y funcionalmente a las neuronas .................... 135
Protección y nutrición del cerebro ............................................................................................ 139 Tres meninges envuelven, protegen y nutren al sistema nervioso central ............................... 139
El cerebro flota en su propio líquido cefalorraquídeo .............................................................. 139
Una barrera hematoencefálica altamente selectiva regula los intercambios entre
la sangre y el cerebro ........................................................................................................... 141
El cerebro depende de un suministro constante de oxígeno y glucosa mediante la sangre ..... 141
Repaso del sistema nervioso central .......................................................................................... 141
Conceptos, retos y controversias:
Embolias: Un efecto dominó mortal ............................................................................................ 142
Corteza cerebral .......................................................................................................................... 143 La corteza cerebral es una capa externa de materia gris que cubre un núcleo interno de
materia blanca ...................................................................................................................... 143
La corteza cerebral está organizada en capas y columnas funcionales .................................... 143
Los cuatro pares de lóbulos de la corteza cerebral están especializados para realizar
diferentes actividades .......................................................................................................... 143
Los lóbulos parietales llevan a cabo el procesamiento somatosensorial .................................. 144
La corteza motora primaria ubicada en los lóbulos frontales controla los
músculos esqueléticos ......................................................................................................... 145
Las áreas motoras superiores también son importantes en el control motriz ........................... 146
Los mapas somatotópicos varían ligeramente entre individuos y son dinámicos,
no estáticos .......................................................................................................................... 149
Gracias a su plasticidad, el cerebro puede remodelarse en respuesta a
distintas demandas ............................................................................................................... 149
Las diferentes regiones de la corteza controlan los diferentes aspectos del lenguaje .............. 150
Las áreas de asociación de la corteza cerebral están involucradas en muchas
funciones superiores ............................................................................................................ 150
Los hemisferios cerebrales cuentan con cierto grado de especialización ................................ 152
El electroencefalograma es un registro de la actividad postsináptica de las
neuronas corticales .............................................................................................................. 152
Las neuronas en distintas regiones de la corteza cerebral pueden disparar en sincronía ......... 153
Núcleos basales, tálamo e hipotálamo ....................................................................................... 153 Los núcleos basales desempeñan un importante papel inhibitorio sobre el control motriz ..... 153
El tálamo es una estación de relevo sensorial y es importante en el control motriz ................ 154
El hipotálamo regula muchas funciones homeostáticas ........................................................... 155
Emoción, comportamiento y motivación .................................................................................. 155 El sistema límbico juega un papel clave en la emoción ........................................................... 156
El sistema límbico y la corteza superior participan en el control de los patrones básicos
de comportamiento .............................................................................................................. 156
Los comportamientos motivados están dirigidos a un objetivo ............................................... 157
La noradrenalina, la dopamina y la serotonina son neurotransmisores en las rutas de las
emociones y el comportamiento .......................................................................................... 157
Aprendizaje y memoria .............................................................................................................. 157 El aprendizaje es la adquisición de conocimiento como resultado de la experiencia .............. 157
La memoria se produce en etapas ............................................................................................ 158
La memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo involucran diferentes
mecanismos moleculares ..................................................................................................... 159
La memoria a corto plazo implica cambios transitorios en la actividad sináptica ................... 159
La memoria a largo plazo involucra la formación de nuevas conexiones
sinápticas permanentes ........................................................................................................ 162
Los engramas están presentes en múltiples regiones del cerebro ............................................ 163
Conceptos, retos y controversias:
Enfermedad de Alzheimer: Una historia de placas beta amiloides, tau y demencia ................. 164
Cerebelo ....................................................................................................................................... 166 El cerebelo es importante para mantener el balance y la planeación y ejecución de los
movimientos voluntarios ..................................................................................................... 166
Tallo cerebral............................................................................................................................... 167 El tronco cerebral es un vínculo vital entre la médula espinal y las regiones superiores
del cerebro ........................................................................................................................... 167
El sueño es un proceso activo que consiste en periodos que alternan entre sueño de
ondas lentas y sueño paradójico .......................................................................................... 167
El ciclo de sueño-vigilia está controlado por la interacción de tres sistemas neurales ............ 170
La función del sueño no está clara ........................................................................................... 171
Médula espinal............................................................................................................................. 172 La médula espinal se extiende dentro del canal vertebral y está conectada con los
nervios espinales .................................................................................................................. 172
La materia blanca de la médula espinal está organizada en tractos ......................................... 172
Cada asta de la materia gris en la médula espinal alberga un tipo distinto de cuerpo
celular neuronal ................................................................................................................... 174
Los nervios espinales llevan fibras aferentes y eferentes ......................................................... 175
La médula espinal es responsable de la integración de muchos reflejos básicos ..................... 176
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Un clavado de cisne o uno de "panzazo": Una cuestión de control del SNC ........................... 177
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 180 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 180
Puntos a considerar ................................................................................................................... 181
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 181
Capítulo 6
El sistema nervioso periférico: División aferente; sentidos especiales ........... 183
Fisiología de los receptores ......................................................................................................... 183 Los receptores presentan sensibilidades diferenciales hacia diversos estímulos ..................... 183
Los estímulos alteran la permeabilidad del receptor provocando un potencial de
receptor graduado ................................................................................................................ 185
Los potenciales de receptor pueden iniciar potenciales de acción en la neurona aferente ....... 185
Los receptores pueden adaptarse lenta o rápidamente a una estimulación sostenida .............. 186
Las aferencias viscerales transmiten entradas subconscientes, mientras que las aferencias
sensoriales transmiten entradas conscientes ........................................................................ 187
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
¿Qué tienen en común los golpes de revés y las posiciones corporales previas a un salto? ..... 188 Cada vía somatosensorial es "etiquetada" según su modalidad y ubicación ............................ 188
La agudeza se ve influida por el tamaño del campo receptivo y por la inhibición lateral ....... 189
La percepción es la conciencia de nuestro entorno derivada de la interpretación de la
entrada sensorial .................................................................................................................. 190
Dolor ............................................................................................................................................. 191
La estimulación de nociceptores provoca la percepción del dolor además de respuestas
emocionales y motivacionales ............................................................................................. 191
El cerebro posee un sistema analgésico propio ........................................................................ 192
Conceptos, retos y controversias:
Acupuntura: ¿Una ciencia de verdad?........................................................................................ 194
Ojo: Visión ................................................................................................................................... 195 Mecanismos de protección que previenen daños al ojo ........................................................... 195
El ojo es una esfera llena de líquido rodeada por tres capas especializadas de tejido ............. 195
La cantidad de luz que entra al ojo es controlada por el iris .................................................... 196
El ojo refracta la luz entrante para enfocar la imagen sobre la retina ...................................... 197
La acomodación aumenta la fuerza del cristalino para la visión cercana ................................ 200
Antes de llegar a los fotorreceptores, la luz debe atravesar varias capas en la retina .............. 201
La fototransducción en las células de la retina convierte los estímulos luminosos en
señales neuronales ............................................................................................................... 201
Los bastones proveen de visión grisácea y borrosa de noche, mientras los conos proveen
de una visión nítida y a color durante el día ........................................................................ 207
La visión a color depende del grado de estimulación de los tres tipos de conos ..................... 208
La sensibilidad de los ojos puede variar drásticamente a través de la adaptación a la
luz o a la oscuridad .............................................................................................................. 209
La información visual es modificada y separada antes de llegar a la corteza visual ............... 209
La imagen visual es elaborada por el tálamo y las cortezas visuales ....................................... 210
Los estímulos visuales viajan a otras áreas del cerebro que no están involucradas
en la percepción visual ........................................................................................................ 213
Algunos estímulos sensoriales pueden ser detectados por múltiples áreas de
procesamiento sensorial en el cerebro ................................................................................. 213
El oído: La audición y el equilibrio ........................................................................................... 213 Las ondas sonoras consisten en regiones alternantes de compresión y rarefacción de las
moléculas de aire ................................................................................................................. 213
Conceptos, retos y controversias:
"Viendo" con la lengua ............................................................................................................... 214
El oído externo participa en la localización del sonido ............................................................ 216
La membrana timpánica vibra al unísono con las ondas sonoras dentro del oído externo ...... 216
Los huesos del oído medio convierten las vibraciones de la membrana timpánica en
movimientos fluidos dentro del oído interno ....................................................................... 217
La cóclea contiene el órgano de Corti, el órgano sensorial de la audición .............................. 217
Células ciliadas en el órgano de Corti transducen los movimientos del líquido en
señales neuronales ............................................................................................................... 217
La discriminación entre distintos tonos depende de la región de la membrana
basilar que vibre .................................................................................................................. 220
La discriminación del volumen depende de la amplitud de la vibración ................................. 222
La corteza auditiva tiene un mapa correspondiente a cada tono .............................................. 222
La sordera es causada por defectos ya sea en la conducción o en el procesamiento
neuronal de las ondas sonoras ............................................................................................. 223
El aparato vestibular es importante para el equilibrio al detectar la posición y el
movimiento de la cabeza ..................................................................................................... 224
Sentidos químicos: El gusto y el olfato ...................................................................................... 227 Los receptores para el gusto se localizan principalmente en las papilas gustativas de
la lengua ............................................................................................................................... 229
La discriminación del sabor está codificada por distintos patrones de actividad de
diversos receptores de las papilas gustativas ....................................................................... 229
Los receptores olfatorios de la nariz son terminaciones especializadas de neuronas
aferentes renovables ............................................................................................................ 230
Los diversos componentes de un olor pueden ser detectados por diferentes receptores
olfatorios y clasificados en "archivos de olores" ................................................................. 230
La discriminación de los olores está codificada por los patrones de actividad en los
glomérulos del bulbo olfatorio ............................................................................................ 232
El sistema olfatorio se adapta con facilidad y los odorantes son removidos rápidamente ....... 232
El órgano vomeronasal detecta las feromonas ......................................................................... 232
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 232 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 233
Puntos a considerar ................................................................................................................... 234
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 235
Capítulo 7
El sistema nervioso periférico: La división eferente ............................................. 237
Sistema nervioso autónomo ........................................................................................................ 237 Una ruta nerviosa autónoma consiste en una cadena de dos neuronas .................................... 237
Las fibras parasimpáticas posganglionares liberan acetilcolina; las simpáticas
liberan noradrenalina ........................................................................................................... 238
Los sistemas nerviosos simpático y parasimpático inervan de manera conjunta la
mayoría de los órganos viscerales ....................................................................................... 240
La médula suprarrenal es un segmento modificado del sistema nervioso simpático ............... 243
Varios receptores están disponibles para cada neurotransmisor autónomo ............................. 243
Muchas regiones del sistema nervioso central están involucradas en el control de las
actividades autónomas ......................................................................................................... 245
Sistema nervioso somático .......................................................................................................... 246 Las motoneuronas suministran a los músculos esqueléticos .................................................... 246
Las motoneuronas son la vía final común ................................................................................ 246
Uniones neuromusculares........................................................................................................... 246 Las motoneuronas y las fibras del músculo esquelético están vinculadas químicamente
en las uniones neuromusculares .......................................................................................... 246
La acetilcolina es el neurotransmisor de la unión neuromuscular ........................................... 247
La acetilcolinesterasa termina con la actividad de la acetilcolina en la
unión neuromuscular ........................................................................................................... 250
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Pérdida de masa muscular: La difícil situación de los vuelos espaciales .................................. 251 La unión neuromuscular es vulnerable a varios agentes químicos y enfermedades ................ 251
Conceptos, retos y controversias:
La reputación de la toxina botulínica se renueva ....................................................................... 253
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 254
Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 254
Puntos a considerar ................................................................................................................... 255
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 255
Capítulo 8
Fisiología de los músculos ............................................................................................... 257
Estructura del músculo esquelético ........................................................................................... 257 Las fibras musculares esqueléticas son estriadas debido a un arreglo interno
altamente organizado ........................................................................................................... 258
La miosina forma los filamentos gruesos ................................................................................. 260
La actina es el principal componente estructural de los filamentos delgados .......................... 261
Bases moleculares para la contracción del músculo esquelético ............................................. 261 Durante la contracción, ciclos de unión y separación de los puentes cruzados tiran hacia
dentro los filamentos delgados ............................................................................................ 261
El calcio es el enlace entre la excitación y la contracción........................................................ 264
La actividad de contracción sobrepasa la actividad eléctrica que la inició .............................. 268
Mecanismos del músculo esquelético......................................................................................... 268 Los músculos son grupos de fibras musculares agrupadas en fascículos y unidas
a los huesos .......................................................................................................................... 268
La tensión muscular es transmitida al hueso conforme el componente contráctil tensa al
componente elástico en serie ............................................................................................... 269
Las contracciones de un músculo pueden variar en fuerza ...................................................... 269
El número de fibras que se contraen en un músculo depende del número de unidades
motoras reclutadas ............................................................................................................... 269
La frecuencia de estimulación puede influir en la tensión desarrollada por cada
fibra muscular ...................................................................................................................... 271
La sumación de sacudidas resulta de una elevación sostenida de calcio citosólico y de
un aumento en el tiempo para estirar los componentes elásticos en serie ........................... 272
Existe una longitud muscular óptima en la cual la máxima tensión puede ser desarrollada .... 272
Los dos principales tipos de contracción son isotónicas e isométricas .................................... 273
La velocidad del acortamiento se relaciona con la carga ......................................................... 274
Aunque los músculos pueden llevar a cabo trabajo, mucha de la energía se convierte
en calor ................................................................................................................................ 274
Las unidades interactivas de músculo esquelético, hueso y articulaciones forman
sistemas de palancas ............................................................................................................ 275
Metabolismo del músculo esquelético y tipos de fibras ........................................................... 276 Las fibras musculares tienen vías alternadas para formar ATP ............................................... 276
La fatiga puede ser muscular o de origen central ..................................................................... 278
Incrementar el consumo de oxígeno es necesario para recuperarse del ejercicio .................... 279
Existen tres tipos de fibras de músculo esquelético, basados en la diferencia de
hidrólisis y síntesis del ATP ................................................................................................ 279
Las fibras musculares se adaptan considerablemente en respuesta a las
demandas que tienen ............................................................................................................ 280
Control del movimiento motor................................................................................................... 281
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
¿Los atletas que usan esteroides para ganar ventaja competitiva son
perdedores o ganadores?.............................................................................................................. 282
Múltiples impulsos neuronales influyen en la respuesta de las unidades motoras ................... 283
Conceptos, retos y controversias:
Distrofia muscular: Cuando un pequeño paso es un gran paso ................................................ 284 Los receptores musculares proveen información aferente necesaria para controlar la
actividad del músculo esquelético ....................................................................................... 284
Músculo liso y cardiaco............................................................................................................... 289 Las células del músculo liso son pequeñas y sin estrías .......................................................... 289
Las células del músculo liso son activadas por la fosforilación de miosina dependiente
de Ca2+
................................................................................................................................. 292
El músculo liso fásico se contrae por ráfagas de actividad eléctrica; el músculo
liso tónico mantiene un nivel constante de contracción ...................................................... 292
El músculo liso multiunitario es neurogénico .......................................................................... 294
Las células del músculo liso unitario forman sincitios funcionales ......................................... 295
El músculo liso unitario es miogénico ..................................................................................... 295
El grado de la contracción de un músculo liso unitario difiere de la del
músculo esquelético ............................................................................................................. 296
El músculo liso puede seguir desarrollando tensión; sin embargo, inherentemente se
relaja cuando se estira .......................................................................................................... 297
El músculo liso es lento y económico ...................................................................................... 298
El músculo cardiaco mezcla características de los músculos liso y esquelético ...................... 298
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 299 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 299
Puntas a considerar ................................................................................................................... 301
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 301
Capítulo 9
Fisiología cardiaca ............................................................................................................ 303
Anatomía del corazón ................................................................................................................. 303 El corazón se ubica en medio de la cavidad torácica ............................................................... 304
El corazón es una bomba doble ................................................................................................ 304
Las válvulas del corazón operadas por presión se aseguran de que la sangre fluya en la
dirección correcta a través del corazón ............................................................................... 306
Las paredes del corazón se componen principalmente de fibras musculares cardiacas
arregladas en espiral ............................................................................................................ 308
Las fibras de músculo cardiaco se interconectan por discos intercalares y forman un
sincicio funcional ................................................................................................................. 308
El corazón está encerrado en el pericardio ............................................................................... 309
Actividad eléctrica del corazón .................................................................................................. 309 Las células cardiacas autorrítmicas muestran actividad de marcapasos .................................. 309
El nodo senoauricular es el marcapaso normal del corazón ..................................................... 310
La propagación de la excitación cardiaca es coordinada para asegurar un
bombeo eficiente ................................................................................................................. 313
Los potenciales de acción de las células cardiacas contráctiles muestran una
meseta característica ............................................................................................................ 314
La entrada de Ca2+
proveniente del LEC induce una liberación de Ca2+
mucho más larga
del retículo sarcoplásmico ................................................................................................... 315
Un periodo refractario largo previene el tétanos en el músculo cardiaco ................................ 316
El ECG es un registro de la actividad eléctrica a través del corazón ....................................... 316
Diferentes partes del registro del ECG pueden correlacionarse con eventos
cardiacos específicos ........................................................................................................... 317
El ECG puede ser usado para diagnosticar frecuencias cardiacas anormales, arritmias y
daño al músculo cardiaco .................................................................................................... 319
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
El porqué, quién y cuándo de las pruebas de estrés ................................................................... 320
Eventos mecánicos del ciclo cardiaco ........................................................................................ 321 El corazón alternativamente se contrae para vaciarse y se relaja para llenarse ....................... 321
Los dos sonidos cardiacos se encuentran asociados al cierre de las válvulas .......................... 324
El flujo turbulento de la sangre produce los murmullos cardiacos .......................................... 324
Gasto cardiaco y su control ........................................................................................................ 325 El gasto cardiaco depende de la frecuencia cardiaca y del volumen de latido ......................... 325
La frecuencia cardiaca está determinada principalmente por las influencias autonómicas
sobre el nodo SA. ................................................................................................................ 325
El volumen de latido está determinado por el volumen del retorno venoso y la
actividad simpática .............................................................................................................. 328
El aumento en el volumen diastólico final resulta en un aumento en el volumen de latido .... 328
La estimulación simpática aumenta la contractilidad del corazón ........................................... 329
La presión alta incrementa la carga de trabajo del corazón ..................................................... 330
En la falla cardiaca la contractilidad del corazón disminuye ................................................... 331
Nutriendo al músculo cardiaco .................................................................................................. 332 El corazón recibe la mayor parte de su abastecimiento sanguíneo mediante la circulación
coronaria durante la diástole ................................................................................................ 332
La ateroesclerosis coronaria puede privar al corazón del oxígeno ........................................... 333
Conceptos, retos y controversias:
Ateroesclerosis: Colesterol y más allá ......................................................................................... 336
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 338 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 338
Puntos a considerar ................................................................................................................... 340
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 341
Capítulo 10
Los vasos y la presión sanguínea ................................................................................. 343
Patrones y física del flujo sanguíneo ......................................................................................... 343 Para mantener la homeostasis, los órganos reciben un flujo sanguíneo para asegurar sus
propias necesidades ............................................................................................................. 343
El flujo sanguíneo a través de un vasa depende del gradiente de presión y de la
resistencia vascular .............................................................................................................. 344
Conceptos, retos y controversias:
De los "humores" a Harvey: Aspectos históricos interesantes sobre la circulación ................ 346 El árbol vascular consiste de arterias, arteriolas, capilares, vénulas y venas ........................... 347
Arterias ........................................................................................................................................ 347 Las arterias funcionan como vías de tránsito rápido hacia los órganos y como reservas
de presión ............................................................................................................................. 347
La presión arterial fluctúa en relación a la sístole y la diástole ventriculares .......................... 349
La presión sanguínea puede medirse indirectamente usando un esfingomanómetro ............... 349
La presión arterial media es la principal fuerza que dirige el flujo sanguíneo ......................... 350
Arteriolas ..................................................................................................................................... 350 Las arteriolas son los principales vasos de resistencia ............................................................. 350
El control local del radio arteriolar es importante para determinar la distribución del
gasto cardiaco ...................................................................................................................... 352
La influencia metabólica local sobre el radio arteriolar ayuda a mantener el flujo
sanguíneo y un riego constante de acuerdo a las necesidades de los órganos ..................... 353
La liberación local de histamina dilata patológicamente las arteriolas .................................... 356
Las influencias físicas locales sobre el radio arteriolar incluyen cambios en la
temperatura, la tensión y el estiramiento ............................................................................. 356
El control extrínseco simpático del radio arteriolar es importante para regular la
presión sanguínea ................................................................................................................ 358
El centro de control cardiovascular bulbar y algunas hormonas regulan la
presión sanguínea ................................................................................................................ 359
Capilares ...................................................................................................................................... 361 Los capilares son ideales para funcionar como sitios de intercambio ...................................... 361
Los poros capilares llenos de agua permiten el paso de pequeñas sustancias
solubles en agua ................................................................................................................... 363
Muchos capilares están cerrados durante condiciones de reposo............................................. 364
El líquido intersticial es un intermediario pasivo entre la sangre y las células ........................ 365
La difusión a través de las paredes de los capilares es importante para el intercambio
de solutos ............................................................................................................................. 366
El flujo global a través de las paredes capilares es importante para la distribución de
líquido extracelular .............................................................................................................. 366
El sistema linfático es una ruta accesoria mediante la cual el líquido intersticial
puede ser regresado a la sangre ........................................................................................... 368
El edema ocurre cuando se acumula demasiado líquido intersticial ........................................ 370
Venas ............................................................................................................................................ 371 Las vénulas se comunican químicamente con las arteriolas cercanas...................................... 371
Las venas funcionan como reservorios de sangre y como vías de paso de
regreso al corazón ................................................................................................................ 371
El retorno venoso es promovido por varios factores extrínsecos ............................................. 372
Presión sanguínea ........................................................................................................................ 376 La presión sanguínea está regulada por el gasto cardiaco, la resistencia periférica total y
el volumen sanguíneo .......................................................................................................... 376
El reflejo barorreceptor es un mecanismo a corto plazo importante en la regulación de la
presión sanguínea ................................................................................................................ 378
Otros reflejos y respuestas que influyen sobre la presión sanguínea ....................................... 379
La hipertensión es un grave problema de salud a nivel nacional, pero sus causas
son desconocidas ................................................................................................................. 381
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Los altibajos de la hipertensión y el ejercicio ............................................................................. 383 La hipotensión ortostática resulta de periodos transitorios de actividad
simpática inadecuada ........................................................................................................... 383
El choque circulatorio puede ser irreversible ........................................................................... 384
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 387
Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 387
Puntos a considerar ................................................................................................................... 388
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 389
Capítulo 11
La sangre .............................................................................................................................. 391
Plasma .......................................................................................................................................... 391
El hematocrito representa el volumen sanguíneo que ocupa el paquete celular; el plasma
constituye el resto del volumen ........................................................................................... 391
El agua del plasma es un transporte para muchas sustancias inorgánicas y orgánicas ............ 391
La mayoría de las funciones del plasma son realizadas por las proteínas plasmáticas ............ 392
Eritrocitos .................................................................................................................................... 393 La estructura de los eritrocitos está muy relacionada con su función principal de
transporte de O2 en la sangre ............................................................................................... 393
La médula ósea continuamente reemplaza los eritrocitos viejos ............................................. 395
La eritropoyesis es controlada por la eritropoyetina renal ....................................................... 395
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Dopaje sanguíneo: ¿La cantidad siempre es lo mejor? .............................................................. 396 La anemia puede ser la causa de una variedad de desórdenes ................................................. 397
La policitemia es un exceso de eritrocitos circulantes ............................................................. 398
Los tipos sanguíneos dependen de la presencia de antígenos de superficie en
los eritrocitos ....................................................................................................................... 399
Leucocitos .................................................................................................................................... 400 La función principal de los leucocitos es la defensa contra agentes presentes fuera
de la sangre .......................................................................................................................... 400
Hay cinco tipos de leucocitos ................................................................................................... 400
Los leucocitos se producen en grado variable dependiendo de las necesidades de
defensa del organismo ......................................................................................................... 401
Conceptos, retos y controversias:
En busca de un sustituto sanguíneo ............................................................................................ 402
Plaquetas y hemostasis................................................................................................................ 405 Las plaquetas son fragmentos celulares que provienen de los megacariocitos ........................ 405
La hemostasis previene la pérdida de sangre de los vasos pequeños dañados ......................... 406
El espasmo vascular reduce la pérdida de sangre a través de un vaso dañado......................... 406
Los agregados plaquetarios forman un tapón del vaso que ha sufrido el daño ........................ 407
La formación del coágulo resulta de la iniciación de una reacción en cadena que
involucra varios factores plasmáticos de la coagulación ......................................................... 407
La plasmina fibrinolítica disuelve coágulos ............................................................................. 410
Una coagulación inapropiada produce tromboembolismo ....................................................... 411
La hemofilia es la condición principal que produce sangrado excesivo .................................. 411
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 412 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 413
Puntos a considerar ................................................................................................................... 414
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 415
Capítulo 12
Defensas corporales .......................................................................................................... 417
Sistema inmune: Blancos, efectores, componentes .................................................................. 417 Las bacterias y virus patogénicos son los principales blancos del sistema inmune ................. 417
Los leucocitos son las células efectoras del sistema inmune ................................................... 418
Las respuestas inmunes pueden ser innatas y no específicas, o adquiridas y específicas ........ 419
Inmunidad innata ........................................................................................................................ 420 La inflamación es una respuesta inespecífica ante la invasión o el tejido dañado ................... 420
La inflamación es culpable en muchas enfermedades crónicas comunes ................................ 425
Los fármacos antiinflamatorios no esteroidales (NSAID por sus siglas en inglés) y los
glucocorticoides suprimen la respuesta inflamatoria .......................................................... 425
El interferón inhibe transitoriamente la multiplicación de los virus en la mayoría
de las células ........................................................................................................................ 425
Las células asesinas naturales destruyen células infectadas por virus y células
cancerígenas en la primera exposición ................................................................................ 426
El sistema del complemento crea hoyos en los microorganismos ........................................... 427
Inmunidad adquirida: Conceptos generales............................................................................. 428 Las respuestas inmunes adquiridas incluyen la inmunidad mediada por anticuerpos y la
inmunidad mediada por células ........................................................................................... 428
Un antígeno induce una respuesta inmune contra sí mismo .................................................... 429
Linfocitos B: Inmunidad mediada por anticuerpos ................................................................. 429 Los antígenos a los que responden las células B pueden ser T-independientes o
T-dependientes .................................................................................................................... 429
Los antígenos estimulan a las células B para que se conviertan en proteínas plasmáticas
que producen anticuerpos .................................................................................................... 429
Los anticuerpos tienen forma de Y y se clasifican de acuerdo a las propiedades de la
porción de la cola ................................................................................................................. 430
Los anticuerpos amplifican la respuesta inmune innata para promover la destrucción
del antígeno ......................................................................................................................... 431
La selección clonal se encarga de la especificidad de la producción de anticuerpos ............... 433
Las clonas seleccionadas se diferencian en células plasmáticas activas y células de
memoria latentes .................................................................................................................. 433
Conceptos, retos y controversias:
Vacunación: Una victoria sobre muchas temibles enfermedades .............................................. 436 La inmunidad activa es autogenerada; la inmunidad pasiva se toma "prestada" ..................... 436
El enorme repertorio de células B se construye por la reorganización de un pequeño
juego de fragmentos de genes .............................................................................................. 437
Linfocitos T: Inmunidad mediada por células ......................................................................... 437 Las células T se unen directamente con sus blancos ................................................................ 437
Los tres tipos de células T son células T citotóxicas, células T cooperadoras y células
T reguladoras ....................................................................................................................... 437
Las células T citotóxicas secretan químicos que destruyen a sus células blanco ..................... 438
Las células T cooperadoras secretan químicos que amplifican la actividad de otras
células inmunes ................................................................................................................... 440
Los linfocitos T sólo responden a antígenos que les muestran las células presentadoras
de antígenos ......................................................................................................................... 441
El complejo mayor de histocompatibilidad es el código de los antígenos propios .................. 442
El sistema inmune normalmente tolera los antígenos propios ................................................. 446
Las enfermedades autoinmunes surgen de la pérdida de tolerancia de los
antígenos propios ................................................................................................................. 446
La vigilancia inmunológica contra las células cancerígenas involucra una interacción
entre las células inmunes y el interferón ............................................................................. 447
Una red reguladora vincula al sistema inmune con los sistemas nervioso y endocrino ........... 448
Enfermedades inmunológicas .................................................................................................... 449 Las enfermedades de inmunodeficiencia resultan de respuestas inmunes insuficientes .......... 449
Las alergias son ataques inmunes inapropiados contra sustancias
ambientales inofensivas ....................................................................................................... 450
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Ejercicio: ¿Una ayuda o un estorbo para la defensa inmunológica? ........................................ 451
Defensas externas ........................................................................................................................ 453 La piel consiste en una epidermis exterior protectora y una dermis interior de
tejido conjuntivo .................................................................................................................. 454
Las células especializadas en la epidermis producen queratina y melanina, además de
participar en la defensa inmunológica ................................................................................. 456
Medidas de protección en las cavidades corporales desalientan la invasión de
patógenos al cuerpo ............................................................................................................. 456
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 457
Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 458
Puntos a considerar ................................................................................................................... 459
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 459
Capítulo 13
El sistema respiratorio..................................................................................................... 461
Anatomía respiratoria ................................................................................................................ 461 El sistema respiratorio no participa en todos los pasos de la respiración ................................ 461
Las vías respiratorias conducen aire entre la atmósfera y los alveolos .................................... 462
Los alveolos, encargados del intercambio gaseoso, son sacos inflables de paredes
delgadas, rodeados de capilares pulmonares ....................................................................... 464
Los pulmones ocupan gran parte de la cavidad torácica .......................................................... 464
Un saco pleural separa cada pulmón de la cavidad torácica .................................................... 464
Mecánica respiratoria ................................................................................................................. 465 La interrelación entre la presión interna y externa de los pulmones es importante en
la ventilación ....................................................................................................................... 465
Normalmente los pulmones están estirados para llenar el tórax .............................................. 466
El flujo de aire hacia adentro y hacia fuera de los pulmones ocurre gracias a cambios
cíclicos en la presión intraalveolar ...................................................................................... 468
La resistencia de las vías respiratorias influye sobre la tasa de flujo aéreo ............................. 472
La resistencia de las vías respiratorias aumenta anormalmente con la
enfermedad pulmonar obstructiva crónica .......................................................................... 473
El comportamiento elástico de los pulmones es el resultado del tejido conectivo
elástico y la tensión superficial alveolar .............................................................................. 474
El surfactante pulmonar reduce la tensión superficial y contribuye a la
estabilidad pulmonar ........................................................................................................... 476
El trabajo de respirar normalmente sólo requiere 3% del gasto total de energía ..................... 478
Los pulmones normalmente operan a la "mitad de su capacidad" ........................................... 479
La ventilación alveolar es menor que la ventilación pulmonar debido al espacio muerto ....... 482
Controles locales actúan sobre el músculo liso de las vías respiratorias y las
arteriolas para equilibrar el flujo de aire con el flujo sanguíneo ......................................... 483
Intercambio gaseoso .................................................................................................................... 486 Los gases se mueven a favor de gradientes de presión parcial ................................................ 486
El oxígeno entra y el CO2 sale de la sangre de los pulmones de manera pasiva, a
favor de sus gradientes de presión parciales ........................................................................ 486
Otros factores que influyen sobre la tasa de intercambio gaseoso ........................................... 488
El intercambio gaseoso a través de los capilares sistémicos también ocurre a favor de
gradientes de presión parcial ............................................................................................... 490
Transporte gaseoso ..................................................................................................................... 490 Gran parte del O2 en la sangre es transportado unido a la hemoglobina .................................. 490
La PO2 es el principal factor que determina el porcentaje de saturación de hemoglobina ....... 491
La hemoglobina promueve el transporte neto de O2 a nivel alveolar y tisular ........................ 492
Factores a nivel tisular que promueven la descarga de O2 de la hemoglobina ........................ 493
La hemoglobina tiene mucha más afinidad por el monóxido de carbono que por el O2.......... 495
Gran parte del CO2 es transportado en la sangre como bicarbonato ........................................ 495
Los diferentes estados respiratorios son caracterizados por niveles anormales de
gases sanguíneos .................................................................................................................. 496
Conceptos, retos y controversias:
Efectos de la altura y profundidad sobre el cuerpo .................................................................... 498
Control de la respiración ............................................................................................................ 498 Centros respiratorios en el tallo cerebral establecen un patrón de respiración rítmico ............ 499
La magnitud de la ventilación es ajustada en respuesta a tres factores químicos:
PO2' PCO2 y H+ ...................................................................................................................... 501
Disminución del PO2 arterial incrementa la ventilación sólo como un mecanismo
de emergencia ...................................................................................................................... 501
Los H+ generados por dióxido de carbono en el cerebro son, normalmente, el principal
regulador de la ventilación .................................................................................................. 502
Ajustes en la ventilación en respuesta a cambios en la concentración arterial de H+ son
importantes para el balance ácido-base ............................................................................... 503
El ejercicio incrementa profundamente la ventilación, pero los mecanismos involucrados
no están claros ..................................................................................................................... 504
Cierto número de factores puede incrementar la ventilación durante el ejercicio ................... 504
La ventilación puede ser influenciada por factores no relacionados con la necesidad de
intercambio gaseoso ............................................................................................................ 505
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
¿Cómo saber cuánto trabajo eres capaz de realizar? ................................................................. 506 Durante la apnea una persona "olvida respirar"; durante la disnea, una persona siente
la "falta de aliento" .............................................................................................................. 506
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 507
Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 507
Puntos a considerar ................................................................................................................... 509
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 509
Capítulo 14
El sistema urinario ............................................................................................................ 511
Riñones: Funciones, anatomía y procesos básicos ................................................................... 511 Los riñones realizan una variedad de funciones dirigidas a mantener la homeostasis............. 511
Los riñones forman orina; el resto del sistema urinario transporta la orina al exterior ............ 512
La nefrona es la unidad funcional del riñón ............................................................................. 512
Los tres procesos renales básicos son: Filtración glomerular, reabsorción tubular y
secreción tubular .................................................................................................................. 515
Filtración glomerular .................................................................................................................. 517 La membrana glomerular es considerablemente más permeable que los capilares en
cualquier otro lugar del cuerpo ............................................................................................ 517
La presión de la sangre de los capilares glomerulares es la principal causa de la
filtración glomerular ............................................................................................................ 518
La causa principal de alteraciones en la TFG son los cambios en la presión sanguínea
de los capilares glomerulares ............................................................................................... 520
La TFG puede ser influenciada por cambios en el coeficiente de filtración ............................ 523
Normalmente los riñones reciben entre 20 y 25% del gasto cardiaco...................................... 524
Reabsorción tubular ................................................................................................................... 524 La reabsorción tubular es grande, altamente selectiva y variable ............................................ 524
La reabsorción tubular involucra el transporte transepitelial ................................................... 525
La bomba activa de Na+ _
K+ ATPasa presente en la membrana basolateral es esencial
para la reabsorción del Na+ .................................................................................................. 526
La aldosterona estimula la reabsorción de Na+ en los túbulos distales y colectores ................ 526
El péptido natriurético auricular inhibe la reabsorción del Na+ ............................................... 529
La glucosa y los aminoácidos son reabsorbidos por transporte activo secundario
dependiente de Na+ .............................................................................................................. 530
En general, las sustancias reabsorbidas activamente exhiben un máximo tubular .................. 530
La glucosa es un ejemplo de una sustancia reabsorbida que no es regulada
por los riñones ..................................................................................................................... 530
El fosfato es un ejemplo de una sustancia reabsorbida activamente que está
regulada por los riñones ....................................................................................................... 532
La reabsorción activa del Na+ es responsable de la reabsorción pasiva de
CI- , H2O y urea ................................................................................................................... 532
En general, los productos no deseados no son reabsorbidos .................................................... 533
Secreción tubular ........................................................................................................................ 534 La secreción del ion hidrógeno es importante en el balance ácido-base .................................. 534
La secreción del ion potasio es controlada por la aldosterona ................................................. 534
La secreción de aniones y cationes orgánicos ayuda a eliminar eficientemente los
compuestos exógenos del cuerpo ........................................................................................ 536
Excreción de orina y depuración del plasma ............................................................................ 537 La depuración del plasma es el volumen de plasma depurado de una sustancia
particular por cada minuto ................................................................................................... 537
Si una sustancia es filtrada pero no reabsorbida o secretada, su tasa de depuración
plasmática equivale a la TFG .............................................................................................. 537
Si una sustancia es filtrada y reabsorbida pero no secretada, su tasa de depuración del
plasma siempre es menor que la TFG ................................................................................. 539
Si una sustancia es filtrada y secretada pero no reabsorbida, su tasa de depuración de
plasma siempre es mayor que la TFG ................................................................................. 539
Los riñones pueden excretar orina de distintas concentraciones dependiendo del
estado de hidratación del cuerpo ......................................................................................... 539
El gradiente osmótico vertical en la médula se establece por el sistema multiplicador
de contracorriente ................................................................................................................ 540
La reabsorción variable del H2O, controlada por antidiurética, se da en los segmentos
tubulares finales ................................................................................................................... 541
El intercambio contracorriente en los vasos rectos conserva el gradiente osmótico
vertical en la médula ............................................................................................................ 546
La reabsorción de agua sólo está vinculada parcialmente con la reabsorción de soluto .......... 546
La falla renal tiene consecuencias de gran alcance .................................................................. 547
La orina se almacena temporalmente en la vejiga, la cual es vaciada por la micción ............. 548
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Cuando proteínas en la orina no implican una enfermedad renal ............................................ 550
Conceptos, retos y controversias:
Diálisis: Entubamiento de celofán o recubrimiento abdominal a manera de riñón artificial .. 551
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 552
Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 553
Puntos a considerar ................................................................................................................... 555
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 555
Capítulo 15
Balance ácido-base y de electrolitos ............................................................................ 557
Concepto de balance ................................................................................................................... 557 La mezcla interna de una sustancia es la cantidad de esa sustancia en el LEC........................ 557
Para mantener estable el balance de un constituyente de LEC, su entrada debe ser
igual a su salida ................................................................................................................... 558
Balance electrolítico .................................................................................................................... 558 El agua corporal es distribuida entre los compartimentos de LEC y LIC. ............................... 559
El líquido intersticial y el plasmático son similares en composición pero el LEC y el
LIC difieren marcadamente ................................................................................................. 559
El balance hídrico se mantiene por la regulación del volumen del LEC y su osmolaridad ..... 560
El control del volumen del LEC es importante en la regulación de la presión sanguínea
a largo plazo ........................................................................................................................ 560
El balance electrolítico es primordialmente importante en la regulación del
volumen del LEC ................................................................................................................. 561
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Un choque potencialmente fatal: Cuando los músculos ejercitados y los mecanismos de
enfriamiento compiten por un volumen de plasma inadecuado ................................................ 563 El control de la osmolaridad del LEC previene cambios en el volumen del LIC .................... 563
Durante la hipertonicidad del LEC, las células se arrugan (plasmólisis) tanto como el
H2O sale de ellas .................................................................................................................. 564
Durante la hipotonicidad del LEC, las células se hinchan cuando el H2O entra en ellas......... 565
El agua no se mueve dentro o fuera de las células durante una ganancia o pérdida de
líquido isotónico en el LEC ................................................................................................. 565
El balance hídrico se mantiene por medio de la antidiurética el cual a su vez es
importante en la regulación de la osmolaridad del LEC ..................................................... 565
Los mecanismos de secreción de antidiurética y de la sed se disparan simultáneamente ....... 567
Balance ácido-base ...................................................................................................................... 569 Los ácidos liberan iones hidrógeno libres, mientras que las bases los aceptan........................ 569
La designación de pH es utilizada para expresar [H+] ............................................................. 570
Las fluctuaciones de la [H+] alteran la actividad nerviosa, enzimática y del K
+...................... 570
Los iones de hidrógeno se agregan continuamente en los líquidos corporales como
resultado de las actividades metabólicas ............................................................................. 571
Los sistemas amortiguadores químicos minimizan los cambios en el pH mediante la
unión con o sin la obtención de H+ ...................................................................................... 573
El par amortiguador H2CO3:HCO3- es el principal amortiguador del LEC para ácidos
no carbónicos ....................................................................................................................... 574
El sistema amortiguador de proteína es primordialmente importante a nivel intracelular ....... 575
El sistema amortiguador de la hemoglobina amortigua H+ generado a partir de un
aumento de CO2 ................................................................................................................... 575
El sistema amortiguador fosfato es un importante amortiguador urinario ............................... 575
Los sistemas amortiguadores químicos actúan como la primera línea de defensa
contra cambios en [H+] ........................................................................................................ 575
El sistema respiratorio regula [H+] mediante el control de la tasa de eliminación de CO2 ...... 575
El sistema respiratorio sirve como la segunda línea de defensa contra cambios en [H+] ........ 576
Los riñones ajustan su tasa de excreción de H+ mediante la variación del grado de
secreción de H+ .................................................................................................................... 576
Los riñones conservan o excretan HCO3- dependiendo de la [H
+] del plasma ........................ 578
Los riñones secretan amoniaco durante la acidosis para amortiguar el H+ secretado .............. 580
Los riñones son una tercera línea poderosa de defensa contra cambios en [H+] ...................... 581
Los desbalances ácido-base pueden surgir de una disfunción respiratoria o de
alteraciones metabólicas ...................................................................................................... 581
La acidosis respiratoria surge de un aumento en [CO2] ........................................................... 581
La alcalosis respiratoria surge de una disminución de la [CO2]............................................... 582
La acidosis metabólica está asociada con una caída en [HCO3 -] ............................................ 582
La alcalosis metabólica está asociada con una elevación en [HCO3 -] .................................... 584
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 585 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 586
Puntos a considerar ................................................................................................................... 587
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 587
Capítulo 16
El sistema digestivo ........................................................................................................... 589
Aspectos generales de la digestión ........................................................................................... 589
El sistema digestivo realiza cuatro procesos digestivos básicos .............................................. 589
El tracto digestivo y los órganos digestivos accesorios componen el sistema digestivo ......... 591
La pared del tracto digestivo tiene cuatro capas....................................................................... 591
La regulación de la función digestiva es compleja y sinergística ............................................ 593
La activación de receptores altera la actividad digestiva a través de reflejos neuronales y
vías hormonales ................................................................................................................... 595
Boca .............................................................................................................................................. 596
La cavidad oral es la entrada al tracto digestivo ...................................................................... 596
Los dientes son responsables de masticar ................................................................................ 596
La saliva comienza la digestión de carbohidratos, es importante en la higiene oral y
facilita el habla .................................................................................................................... 597
La secreción salival es continua y puede ser aumentada reflejamente..................................... 597
La digestión en la boca es mínima; no ocurre absorción de nutrientes .................................... 598
Faringe y esófago ......................................................................................................................... 598
La deglución es un reflejo todo o nada programado secuencialmente ..................................... 598
Durante la fase orofaríngea de la deglución, se previene que la comida entre a las
vías equivocadas .................................................................................................................. 598
El esfínter faringoesofágico no permite que el aire entre al tracto digestivo durante
la respiración ....................................................................................................................... 599
Las ondas peristálticas empujan la comida a través del esófago .............................................. 600
El esfínter gastroesofágico previene el reflujo de los contenidos gástricos ............................. 600
La secreción esofágica es completamente protectora............................................................... 600
Estómago ...................................................................................................................................... 600 El estómago almacena alimentos y comienza la digestión de proteínas .................................. 600
El llenado gástrico involucra la relajación receptiva................................................................ 601
El almacenamiento gástrico se lleva a cabo en el cuerpo del estómago .................................. 601
El mezclado gástrico se lleva a cabo en el antro del estómago ................................................ 601
El vaciamiento gástrico está principalmente controlado por factores en el duodeno .............. 602
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Comida previa a un juego: ¿Qué comer y qué no?..................................................................... 604 Las emociones pueden influir sobre la motilidad gástrica ....................................................... 604
El estómago no participa activamente en el vómito ................................................................. 604
El jugo digestivo gástrico es secretado por las glándulas ubicadas en la base de las
fosas gástricas ...................................................................................................................... 605
El ácido clorhídrico activa el pepsinógeno .............................................................................. 605
El pepsinógeno, una vez activado, comienza la digestión de proteínas ................................... 607
El moco es protector ................................................................................................................. 608
El factor intrínseco es esencial para la absorción de la vitamina B12 ....................................... 608
Múltiples vías regulatorias influyen sobre las células principales y parietales ........................ 608
El control de la secreción gástrica involucra tres fases ............................................................ 609
La secreción gástrica disminuye gradualmente conforme la comida se vacía del
estómago al intestino ........................................................................................................... 610
La barrera mucosa gástrica protege el recubrimiento estomacal de las
secreciones gástricas ............................................................................................................ 610
La digestión de carbohidratos continúa en el cuerpo del estómago; la digestión de
proteínas comienza en el antro ............................................................................................ 611
El estómago absorbe alcohol y aspirina pero no comida ......................................................... 611
Conceptos, retos y controversias:
Úlceras: Cuando los microbios rompen las barreras ................................................................. 612
Secreciones biliares y pancreáticas ............................................................................................ 613 El páncreas es una mezcla de tejido exocrino y endocrino ...................................................... 613
El páncreas exocrino secreta enzimas digestivas y un fluido alcalino acuoso ......................... 614
La secreción pancreática exocrina está regulada por la secretina y CCK ................................ 614
El hígado realiza varias funciones importantes, incluyendo la producción de bilis ................ 615
Los lobulillos del hígado están delineados por canales vasculares y biliares .......................... 616
La bilis es secretada continuamente por el hígado y se desvía hacia la vesícula biliar
entre comidas ....................................................................................................................... 617
Las sales biliares son recicladas a través de la circulación enterohepática .............................. 617
Las sales biliares ayudan en la digestión y absorción de grasa ................................................ 618
La bilirrubina es un producto de desecho excretado en la bilis................................................ 619
Las sales biliares son el estímulo más poderoso para incrementar la secreción biliar ............. 620
La vesícula almacena y concentra bilis entre las comidas y la vacía durante éstas ................. 620
La hepatitis y la cirrosis son las enfermedades hepáticas más comunes .................................. 621
Intestino delgado ......................................................................................................................... 621 Las contracciones de segmentación mezclan y empujan lentamente el quimo ........................ 621
El complejo de motilidad migratoria limpia el intestino entre comidas .................................. 622
La unión ileocecal previene la contaminación del intestino delgado por
bacterias del colon ............................................................................................................... 622
Las secreciones del intestino delgado no contienen ninguna enzima digestiva ....................... 623
Las enzimas del intestino delgado completan la digestión dentro de la membrana con
ribete en cepillo ................................................................................................................... 623
El intestino delgado está notablemente bien adaptado para su función principal en
la absorción .......................................................................................................................... 623
El recubrimiento mucoso experimenta un rápido reemplazo ................................................... 626
La absorción del Na+ dependiente de energía conduce la absorción pasiva del H2O .............. 626
Los carbohidratos y proteínas son absorbidos por transporte activo secundario y entran
a la sangre ............................................................................................................................ 626
La grasa digerida se absorbe pasivamente y entra a la linfa .................................................... 628
La absorción de vitaminas es en gran parte pasiva .................................................................. 631
La absorción del calcio y el hierro está regulada ..................................................................... 631
Gran parte de los nutrientes absorbidos pasan inmediatamente al hígado para
su procesamiento ................................................................................................................. 632
La extensa absorción del intestino delgado se mantiene a ritmo con la secreción ................... 632
Normalmente se mantiene un balance bioquímico entre el estómago, páncreas e
intestino delgado .................................................................................................................. 633
La diarrea da como resultado una pérdida de fluido y electrolitos .......................................... 633
Intestino grueso ........................................................................................................................... 633
Conceptos, retos y controversias:
Terapia de rehidratación oral: Ingerir una solución simple salva vidas ................................... 634 El intestino grueso es principalmente un órgano de secado y almacenamiento ....................... 634
Las contracciones haustrales van empujando lentamente los contenidos del colon hacia
delante y hacia atrás ............................................................................................................. 634
Los movimientos masivos impulsan las heces a través de grandes distancias ......................... 635
Las heces son eliminadas por el reflejo de defecación ............................................................. 635
La constipación ocurre cuando las heces se vuelven demasiado secas .................................... 635
La secreción del intestino grueso es completamente protectora .............................................. 636
El colon contiene miríadas de bacterias benéficas ................................................................... 636
El intestino grueso absorbe sal y agua, convirtiendo el contenido luminal en heces ............... 636
Los gases intestinales son absorbidos o expulsados ................................................................. 636
Resumen de las hormonas gastrointestinales ........................................................................... 637
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 638 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 638
Puntos a considerar ................................................................................................................... 639
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 639
Capítulo 17
Balance energético y regulación térmica .................................................................. 641
Balance energético....................................................................................................................... 641 La mayor parte de la energía contenida en los alimentos se convierte en calor dentro
del cuerpo ............................................................................................................................ 641
La tasa metabólica es la tasa del uso de energía....................................................................... 642
El consumo de energía debe ser igual a la producción de energía para mantener un
balance energético neutral ................................................................................................... 643
La ingesta de alimento es controlada principalmente por el hipotálamo ................................. 644
La obesidad se produce cuando se consumen más kilocalorías de las que se queman ............ 647
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Lo que las escalas no te dicen ...................................................................................................... 649 Las personas que sufren de anorexia nerviosa tienen un miedo patológico a
subir de peso ........................................................................................................................ 650
Regulación de la temperatura .................................................................................................... 650 La temperatura central interna se mantiene homeostáticamente a 100°F (37.8°C) ................. 650
La entrada de calor debe balancearse con su salida para mantener una temperatura
central interna estable .......................................................................................................... 651
El intercambio de calor se produce por radiación, conducción, convección y evaporación .... 651
El hipotálamo integra una gran cantidad de señales termosensoriales ..................................... 653
Los escalofríos son los medios principales para incrementar la producción de calor .............. 653
La magnitud de la pérdida de calor puede ajustarse al variar el flujo de sangre a través
de la piel .............................................................................................................................. 654
El hipotálamo coordina simultáneamente los mecanismos de producción de calor y los
de pérdida de calor ............................................................................................................... 655
Durante una fiebre, el termostato hipotalámico se "reajusta" a una temperatura elevada ....... 656
Una hipertermia puede ocurrir sin estar relacionada con una infección .................................. 657
Conceptos, retos y controversias:
Los extremos de calor y frío pueden ser fatales .......................................................................... 657
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 658 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 658
Puntos a considerar ................................................................................................................... 659
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 659
Capítulo 18
Principios de endocrinología; las glándulas endocrinas centrales ................... 661
Principios generales de la endocrinología ................................................................................. 661 Las hormonas ejercen una variedad de efectos reguladores a lo largo del cuerpo ................... 662
La concentración efectiva de una hormona en el plasma está influenciada por la secreción
de la misma, la conversión periférica, transporte, inactivación y excreción ....................... 663
La concentración efectiva en plasma de una hormona por lo general es regulada gracias a
cambios en su tasa de secreción .......................................................................................... 664
Enfermedades endocrinas que resultan del exceso o deficiencia de hormonas, o por la
disminución en la respuesta de las células .......................................................................... 665
La respuesta de una célula objetivo puede variar al regular el número de receptores
específicos para cierta hormona .......................................................................................... 666
Hipotálamo e hipófisis ................................................................................................................ 670 La glándula hipófisis consiste en el lóbulo anterior y posterior ............................................... 670
El hipotálamo y la hipófisis posterior actúan como una unidad para secretar
antidiurética y oxitocina ...................................................................................................... 670
La mayoría de las hormonas de la hipófisis anterior son tróficas ............................................ 671
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
La respuesta endocrina ante el reto de combinar la producción de calor en un maratón........ 672 Hormonas de liberación e inhibición hipotalámica que ayudan a regular la
secreción de la hipófisis anterior ......................................................................................... 674
Las hormonas cuyo blanco son glándulas, inhiben la secreción hormonal del
hipotálamo y la hipófisis anterior mediante retroalimentación negativa ............................. 677
Control endocrino del crecimiento ............................................................................................ 677 El crecimiento depende de la hormona del crecimiento, pero también está
influenciado por otros factores ............................................................................................ 677
La hormona del crecimiento es esencial para el crecimiento, pero también ejerce
efectos metabólicos no relacionados con éste ..................................................................... 678
La hormona del crecimiento ejerce su efecto promotor del crecimiento de manera
indirecta, al estimular los factores de crecimiento tipo insulina ......................................... 678
La hormona del crecimiento/IGF-I promueve el crecimiento en los tejidos blancos al
estimular la hiperplasia y la hipertrofia ............................................................................... 679
El hueso crece en grosor y en longitud por diferentes mecanismos, ambos estimulados
por la hormona del crecimiento ........................................................................................... 679
La hormona del crecimiento/IGF-I promueve el crecimiento del hueso en
longitud y grosor .................................................................................................................. 681
La secreción de la hormona del crecimiento está regulada por dos
hormonas hipofisiotróficas .................................................................................................. 681
La secreción anormal de la hormona del crecimiento resulta en patrones de
crecimiento aberrantes ......................................................................................................... 682
Otras hormonas aparte de la hormona del crecimiento son esenciales para el
crecimiento normal .............................................................................................................. 683
Conceptos, retos y controversias:
¿Crecimiento y juventud en un mismo envase? .......................................................................... 684
Glándula pineal y ritmos circadianos........................................................................................ 685 El núcleo supraquiasmático es el reloj biológico maestro ....................................................... 685
La melatonina ayuda a mantener los ritmos circadianos a tiempo con el ciclo de
luz-oscuridad ....................................................................................................................... 685
Conceptos, retos y controversias:
Jugando con nuestros relojes biológicos ..................................................................................... 686
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 687
Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 688
Puntos a considerar ................................................................................................................... 688
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 689
Capítulo 19
Glándulas endocrinas periféricas ................................................................................ 691
Glándula tiroides ......................................................................................................................... 691 Las células principales que secretan las hormonas tiroideas se encuentran
organizadas en folículos llenos de coloides ......................................................................... 691
Las hormonas tiroideas se sintetizan y almacenan en la molécula de tiroglobulina ................ 692
Para secretar las hormonas tiroideas, las células foliculares fagocitan coloide cargado
con tiroglobulina .................................................................................................................. 692
La mayor parte de T4 secretada se convierte en T3 fuera de la tiroides ................................... 694
La hormona tiroidea es el principal determinante de la tasa metabólica basal,
además de ejercer otros efectos ........................................................................................... 694
La hormona tiroidea está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis o glándula
pituitaria-tiroides ................................................................................................................. 695
Anormalidades de la función tiroidea incluyen tanto el hipotiroidismo como
el hipertiroidismo ................................................................................................................. 695
El bocio se desarrolla cuando la glándula tiroides está sobreestimulada ................................. 697
Glándulas suprarrenales ............................................................................................................ 698 Cada glándula suprarrenal consiste en una corteza secretora de esteroides y una
médula secretora de catecolaminas ..................................................................................... 698
La corteza suprarrenal secreta mineralocorticoides, glucocorticoides y
hormonas sexuales ............................................................................................................... 698
Los efectos principales de los mineralocorticoides son el balance de Na+ y K
+ y la
homeostasis de la presión sanguínea ................................................................................... 700
Los glucocorticoides ejercen efectos metabólicos y juegan un papel clave en la
adaptación al estrés .............................................................................................................. 700
La secreción de cortisol está regulada por el eje hipotálamo-hipófisis-corteza suprarrenal .... 701
La corteza suprarrenal secreta tanto hormonas sexuales masculinas como femeninas
en ambos sexos .................................................................................................................... 702
La corteza suprarrenal puede secretar muy poca o demasiada de cualquiera de
sus hormonas ....................................................................................................................... 703
La médula suprarrenal está formada por neuronas simpáticas posganglionares modificadas . 705
La adrenalina y noradrenalina varían en su afinidad por los diferentes tipos de
receptores adrenérgicos ....................................................................................................... 706
La adrenalina refuerza el sistema nervioso simpático y ejerce efectos
metabólicos adicionales ....................................................................................................... 706
La estimulación simpática de la médula suprarrenal sólo es responsable de la
liberación de adrenalina ....................................................................................................... 707
Respuesta de estrés integrada .................................................................................................... 707 La respuesta de estrés es un patrón generalizado de reacciones a cualquier situación que
amenace la homeostasis ....................................................................................................... 707
La respuesta multifacética al estrés está coordinada por el hipotálamo ................................... 708
La activación de la respuesta de estrés por los estresores psicosociales crónicos
puede ser dañina .................................................................................................................. 709
Control endocrino del metabolismo energético ........................................................................ 710 El metabolismo energético incluye el anabolismo, catabolismo y la interconversión
entre moléculas orgánicas ricas en energía ......................................................................... 710
Debido a que la ingestión de alimento es intermitente, los nutrientes deben ser
almacenados para su uso entre comidas .............................................................................. 712
El cerebro debe ser abastecido con glucosa continuamente ..................................................... 713
Los combustibles metabólicos son almacenados durante la fase absortiva y movilizados
durante la fase postabsortiva ............................................................................................... 713
Las fuentes de energía menores son explotadas cuando se requiere ........................................ 714
Las hormonas pancreáticas, insulina y glucagón, son las más importantes para
regular el metabolismo energético ....................................................................................... 714
La insulina disminuye los niveles de glucosa, ácidos grasos y aminoácidos en la
sangre y estimula su almacenamiento ................................................................................. 715
El estímulo principal para el aumento en secreción de insulina es un incremento en la
concentración de glucosa sanguínea .................................................................................... 717
Los síntomas de la diabetes mellitus son característicos de un estado
postabsortivo exagerado ...................................................................................................... 718
Conceptos, retos y controversias:
Diabéticos e insulina: Algunos lo tienen, otros no ..................................................................... 720 El exceso de insulina causa hipoglucemia en el cerebro .......................................................... 723
El glucagón en general se opone a las acciones de la insulina ................................................. 723
La secreción de glucagón se incrementa durante la fase postabsortiva ................................... 724
La insulina y el glucagón trabajan como un equipo para mantener los niveles de
glucosa y ácidos grasos sanguíneos ..................................................................................... 724
El exceso de glucagón puede agravar la hiperglucemia en la diabetes mellitus ...................... 724
La adrenalina, el cortisol y la hormona del crecimiento también ejercen efectos
metabólicos directos ............................................................................................................ 725
Control endocrino del metabolismo del calcio ......................................................................... 726 El Ca
2+ plasmático debe regularse estrechamente para prevenir cambios en la
excitabilidad neuromuscular ................................................................................................ 727
El control del metabolismo del Ca2+
incluye la regulación de la homeostasis del
Ca2+
y el balance del Ca2+
.................................................................................................... 727
La hormona paratiroidea eleva los niveles de Ca2+
en el plasma por sus efectos sobre
los huesos, riñones e intestino ............................................................................................. 728
El hueso se remodela continuamente ....................................................................................... 728
El estrés mecánico favorece la aposición de hueso .................................................................. 729
La PTH eleva el Ca2+
en el plasma al retirarlo del banco óseo ................................................ 729
El efecto inmediato de la PTH es promover la transferencia de Ca2+
del fluido óseo
hacia el plasma .................................................................................................................... 729
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Osteoporosis: La ruina de los huesos quebradizos ..................................................................... 730 El efecto crónico de la PTH es estimular la disolución localizada del hueso para
liberar Ca2+
hacia el plasma ................................................................................................. 732
PTH actúa sobre los riñones para conservar el Ca2+
y eliminar el PO43-
................................. 733
La PTH estimula indirectamente la absorción de Ca2+
y PO43-
en el intestino ........................ 734
El principal regulador para la secreción de PTH es la concentración plasmática de
Ca2+
libre ............................................................................................................................. 734
La calcitonina disminuye la concentración del Ca2+
plasmático, pero no es
importante en el control normal del metabolismo del Ca2+
................................................. 734
La vitamina D es en realidad una hormona que incrementa la absorción de
calcio en el intestino ............................................................................................................ 734
El metabolismo del fosfato está controlado por los mismos mecanismos que
regulan el metabolismo del Ca2+
......................................................................................... 735
Pueden surgir desórdenes en el metabolismo del Ca2+
a partir de niveles anormales de
PTH o vitamina D ................................................................................................................ 736
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 738 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 738
Puntos a considerar ................................................................................................................... 739
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 739
Capítulo 20
El sistema reproductivo .................................................................................................. 741
Singularidad del sistema reproductivo ..................................................................................... 741 Único entre los sistemas corporales, el sistema reproductivo no contribuye a la
homeostasis, sino que ejerce otros efectos importantes ...................................................... 741
El sistema reproductivo incluye las gónadas, tracto reproductivo y glándulas sexuales
accesorias, que son diferentes en hombres y mujeres ......................................................... 741
Las células reproductoras contienen la mitad de un juego de cromosomas ............................. 743
La gametogénesis se lleva a cabo por meiosis, resultando en un espermatozoide y un
óvulo únicos ......................................................................................................................... 743
El sexo de un individuo está determinado por la combinación de cromosomas sexuales ....... 745
La diferenciación sexual en las líneas masculinas o femeninas depende de la
presencia o ausencia de determinantes masculinizantes ..................................................... 745
Fisiología reproductiva masculina ............................................................................................. 749 La ubicación escrotal de los testículos les provee un ambiente más frío, esencial para
la espermatogénesis ............................................................................................................. 749
Las células de Leydig testiculares secretan la testosterona masculinizante ............................. 749
La espermatogénesis da lugar a una abundancia de espermatozoides móviles
altamente especializados ..................................................................................................... 752
A lo largo de su desarrollo, los espermatozoides permanecen íntimamente asociados con
las células de Sertoli ............................................................................................................ 754
La LH y la FSH de la hipófisis anterior controlan la secreción de testosterona
y espermatogénesis .............................................................................................................. 755
La hormona liberadora de gonadotrofinas incrementa su actividad en la pubertad ................. 755
El tracto reproductivo almacena y concentra espermatozoides e incrementa su fertilidad ...... 756
El líquido de las glándulas sexuales accesorias forma parte del semen ................................... 756
Las prostaglandinas son mensajeros químicos ubicuos de acción local .................................. 758
Acto sexual entre hombres y mujeres ....................................................................................... 759
El acto sexual masculino se caracteriza por la erección y eyaculación.................................... 759
La erección se logra gracias a la vasocongestión del pene....................................................... 759
La eyaculación incluye la emisión y la expulsión .................................................................... 760
Conceptos, retos y controversias:
"Estrógenos" ambientales: Malas noticias para el sistema reproductivo ................................. 762 El ciclo sexual femenino es muy similar al ciclo masculino .................................................... 762
Fisiología reproductiva femenina .............................................................................................. 764 Un ciclo complejo caracteriza la fisiología reproductiva femenina ......................................... 764
Los pasos de la gametogénesis son los mismos en ambos sexos, pero el tiempo y los
resultados son diferentes ...................................................................................................... 764
El ciclo ovárico consiste en fases foliculares y lúteas alternantes ........................................... 765
La fase folicular está caracterizada por el desarrollo de folículos en maduración ................... 766
La fase lútea se caracteriza por la presencia del cuerpo lúteo .................................................. 769
El ciclo ovárico está regulado por interacciones hormonales complejas ................................. 770
Cambios cíclicos en el útero son causados por los cambios hormonales del ciclo ovárico ..... 774
La fluctuación en los niveles de estrógeno y progesterona produce cambios cíclicos
en el moco cervical .............................................................................................................. 776
Los cambios puberales en las mujeres son similares a los de los hombres .............................. 776
La menopausia sólo se da en las mujeres ................................................................................. 776
Un vistazo a la fisiología del ejercicio:
Irregularidades menstruales: Cuando las ciclistas y otras mujeres atletas no menstrúan ....... 777 El oviducto es el sitio de fertilización ...................................................................................... 778
El blastocisto se implanta en el endometrio a través de la acción de sus
enzimas trofoblásticas ......................................................................................................... 780
La placenta es el órgano de intercambio entre la sangre materna y la embrionaria ................. 782
Conceptos, retos y controversias:
Las formas y medios de los anticonceptivos ................................................................................ 784 Las hormonas secretadas por la placenta juegan un papel crítico para
mantener el embarazo .......................................................................................................... 787
Los sistemas corporales maternos responden a las demandas incrementadas de
la gestación .......................................................................................................................... 788
Cambios durante la gestación tardía preparan el parto............................................................. 789
Los científicos están conociendo los factores que desencadenan el inicio del parto ............... 790
El parto es completado por un ciclo de retroalimentación positiva ......................................... 792
La lactancia requiere múltiples señales hormonales ................................................................ 792
Amamantar es ventajoso tanto para la madre como para el infante ......................................... 795
El final es un nuevo comienzo ................................................................................................. 796
Capítulo en perspectiva:
Analizando la homeostasis.......................................................................................................... 796 Ejercicios de repaso .................................................................................................................. 797
Puntos a considerar ................................................................................................................... 798
Consideraciones clínicas .......................................................................................................... 798
Apéndices
Apéndice A
El Sistema Métrico ................................................................................................................... A-l
Apéndice B
Una revisión de los principios químicos .................................................................................. A-3
Apéndice C
Almacenamiento, replicación y expresión de la información genética .................................... A-19
Apéndice D
Principios de razonamiento cuantitativo .................................................................................. A-33
Apéndice E
Referencias del texto sobre la fisiología del ejercicio .............................................................. A-37
Apéndice F
Respuestas a las preguntas de repaso, ejercicios cuantitativos, puntos a considerar y
consideraciones clínicas ...................................................................................................... A-39
Glosario ........................................................................................................................................ G-1
Índice analítico ............................................................................................................................ I-1