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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA AGRARIA ANTONIO NARRO DIVISIÓN DE AGRONOMÍA
PRODUCCIÓN Y VIABILIDAD DE SEMILLAS DE Pinus johannis M.-F. Robert EN DOS POBLACIONES NATURALES DE MÉXICO
TESIS PROFESIONAL
PRESENTADA POR:
YOLANDA LÓPEZ CALDERÓN
COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
INGENIERO FORESTAL
BUENAVISTA, SALTILLO, COAHUILA, MÉXICO JUNIO DE 2005
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA AGRARIA ANTONIO NARRO
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DIVISIÓN DE AGRONOMÍA
DEPARTAMENTO FORESTAL
PRODUCCIÓN Y VIABILIDAD DE SEMILLAS DE Pinus johannis M.-F. Robert EN DOS POBLACIONES NATURALES DE MÉXICO
TESIS PROFESIONAL
PRESENTADA POR:
YOLANDA LÓPEZ CALDERÓN
COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
INGENIERO FORESTAL
_______________________ _________________________ ASESOR PRINCIPAL COORDINADOR DE LA DIVISIÓN M.C. CELESTINO FLORES LÓPEZ M.C. ARNOLDO OYERVIDES GARCÍA
BUENAVISTA, SALTILLO, COAHUILA, MÉXICO JUNIO DE 2005
UNIVERSIDAD AUTÓNOMA AGRARIA ANTONIO NARRO
DIVISIÓN DE AGRONOMÍA
44
DEPARTAMENTO FORESTAL
PRODUCCIÓN Y VIABILIDAD DE SEMILLAS DE Pinus johannis M.-F. Robert EN DOS POBLACIONES NATURALES DE MÉXICO
TESIS PROFESIONAL
PRESENTADA POR:
YOLANDA LÓPEZ CALDERÓN
COMO REQUISITO PARCIAL PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
INGENIERO FORESTAL
APROBADA POR:
_________________________________ ASESOR PRINCIPAL M.C. CELESTINO FLORES LÓPEZ
_________________________________ ASESOR M.C. SALVADOR VALENCIA MANZO _________________________________ ASESOR DR. MARIO ERNESTO VÁZQUEZ BADILLO
BUENAVISTA, SALTILLO, COAHUILA, MÉXICO
JUNIO DE 2005
45
Este proyecto de tesis ha sido apoyado por el Proyecto de Investigación de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro con clave 02.03.0207.2412, titulado: Indicadores reproductivos de conos y semillas en poblaciones de Picea mexicana Martínez, Pinus johannis M. –F. Robert Pinus arizonica Var. stormiae Martínez. Y Pseudotsuga flahaulti Flous de la Sierra de Arteaga, Coahuila y áreas de Nuevo León.
DEDICATORIA
A MIS PADRES:
JUAN Y OLGA:
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Los mejores seres que me ha dado Dios, por los cuales pude salir
adelante y a quienes hoy les doy las gracias por todo el esfuerzo que
realizaron durante toda mi formación. Hoy y siempre les estaré agradecida no
sólo por el apoyo que me dieron a mi, sino por el que le brindaron a mi
pequeña hija; gracias por toda la educación que me han legado.
A MIS HERMANOS:
JOSÉ GUADALUPE, ALFREDO, JUAN ANTONIO, OSCAR, PALOMA Y BENJAMIN.
Ustedes son la parte que conforma nuestra familia y por lo que hoy me
toca darles únicamente las gracias por todo el apoyo que me han dado.
A MI ESPOSO E HIJA:
EDUARDO Y HEIDY
Gracias por todo lo que me han dado porque gracias a ustedes hoy tengo
un motivo más para salir adelante, ustedes son los seres que han venido a dar
un mejor complemento a mi vida y por lo que de ahora en adelante formaremos un
nuevo núcleo familiar unido. Gracias por la comprensión y por toda la
fortaleza que ambos me han dado siempre voy a estar agradecida con Dios por la
nueva familia que hoy me toca conformar.
A MIS SUEGROS:
JOSE EDUARDO † Y DELIA:
Nunca le podré dar las gracias de frente por que yo esperaba el día en
que pudiéramos convivir un poco más. Hoy les escribo las palabras que yo les
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quise decir gracias por el hijo que formaron y el cual me regalaron, por el
apoyo que me brindaron y por los consejos que un día me dió Don José Eduardo.
A MIS ABUELOS:
RODOLFO Y AMALIA:
Son los mejores abuelos que Dios pudo haberme regalado; porque jamás
conocí mejores seres humanos que dieran consejos tan sabios. Gracias por ser
tan comprensivos y amorosos conmigo.
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AGRADECIMIENTO
AL ETERNO CREADOR DEL UNIVERSO: Por darme la oportunidad de nacer,
crecer, desarrollarme y formarme; como una persona llena de alegría por la
vida que me ha tocado vivir y por la oportunidad de salir adelante. Por lo que
hoy me comprometo a regresar a la naturaleza, el cuidado para que vengan
nuevos brotes a formar parte de este mundo y den nueva vida a más seres vivos
y humanos.
A MI ALMA MATER: La Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, por ofrecerme
la gran oportunidad de formarme dentro de la carrera de Ingeniero Forestal.
A LOS PROFESORES DEL DEPARTAMENTO FORESTAL: Por darme las herramientas
necesarias para poder sobresalir en esta carrera y guiarme para ser una mejor
persona cada día.
AL M. C. CELESTINO FLORES LÓPEZ: Por su paciencia y apoyo incondicional
durante la realización de este trabajo, sin el cual este trabajo no se podría
haber realizado.
AL M. C. SALVADOR VALENCIA MANZO, y al DR. MARIO ERNESTO VÁZQUEZ BADILLO: Por
su disposición en el asesoramiento y revisión de esta tesis.
A LOS COMPAÑEROS: DAMIAN SANCHÉZ MENDOZA, JOSÉ DOMINGO BARRERA AGUILAR, JOSÉ
MARCOS GARCÍA HERNÁNDEZ, MANUEL MENDOZA HERNÁNDEZ: Por su valiosa ayuda para
la colecta de las muestras utilizadas en el presente trabajo.
49
A LA LABORATORISTA SANDRA LUZ GARCÍA VALDEZ: Por su apoyo en el presente
trabajo dentro del laboratorio de Tecnología de Semillas.
A MIS AMIGOS: Los cuales siempre estuvieron ayudándome y brindándome su
amistad y apoyo incondicional durante mi estancia dentro de la Universidad;
Francisco Cruz Maldonado, Trinidad Muñoz Fernández, Vicenta Constante,
Gabriela García Ramos, Homero Quintero Castañeda, José Luís Guerrero Soto y
Juan Carlos Cal y Mayor Trinidad.
A MIS COMPAÑEROS DE GENERACIÓN: Por quienes me brindaron su ayuda dentro y
fuera de las aulas de clase para poder realizar mis estudios con mayor éxito.
Y POR TODOS AQUELLOS QUE OMITÍ: Sin tener el deseo de hacerlo, gracias por
todo el apoyo brindado durante mi estancia en la Universidad.
ÍNDICE DE CONTENIDO
50
Página
ÍNDICE DE CUADROS . . . . . . . . . . . . . . iii
ÍNDICE DE FIGURAS . . . . . . . . . . . . . . iv
RESUMEN. . . . . . . . . . . . . . . . . . v
INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . 1
Objetivos . . . . . . . . . . . . . . 3
REVISIÓN DE LITERATURA . . . . . . . . . . . 4
Aspectos generales de los pinos piñoneros . . . . 4
Germinación y viabilidad . . . . . . . . . 7
Descripción de Pinus johannis . . . . . . . . 9
Características taxonómicas . . . . . . . 9
Localidades de Pinus johannis. . . . . . . 10
Ecología de Pinus johannis . . . . . . . 12
Indicadores reproductivos . . . . . . . . . 14
Problemática de Pinus johannis . . . . . . . . 16
MATERIALES Y MÉTODOS. . . . . . . . . . . . 18
Descripción de las localidades de estudio . . . . 18
Muestreo y colecta de conos . . . . . . . . . 18
Análisis de conos y semillas. . . . . . . . . 19
Análisis estadístico. . . . . . . . . . . . 22
Producción de semillas en poblaciones. . . . . . 23
51
RESULTADOS Y DISCUSIÓN . . . . . . . . . . . 25
Producción de semillas. . . . . . . . . . . 25
Pérdida de semilla . . . . . . . . . . . . 27
Comparación de características reproductivas. . . . 29
Relación de viabilidad de semillas con
características reproductivas . . . . . . . . 30
CONCLUSIONES . . . . . . . . . . . . . . 33
RECOMENDACIONES . . . . . . . . . . . . . 34
LITERATURA CITADA. . . . . . . . . . . . . 35
APÉNDICE . . . . . . . . . . . . . . . 42
52
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro
Página
1
Características de la subsección Cembroides 5
2 Características geográficas, fisiográficas del suelo y la vegetación de las
dos localidades de Pinus johannis M.-F. Robert
19
3 Comparación de medias para características reproductivas de conos y
semillas de dos poblaciones de Pinus johannis M.-F. Robert evaluados en
dos años de colecta
30
4 Coeficientes de correlación de Pearson entre los caracteres de semilla de
los árboles de dos poblaciones de Pinus johannis M.-F. Robert, en la
colecta 2003
31
53
ÌNDICE DE FIGURAS
Figura
Página
1
Producción y pérdida de semillas de dos poblaciones de Pinus johannis
M.-F. Robert para los años de colectas de 1998 y 2003
26
54
RESUMEN
Se comparó la producción de semillas de Pinus johannis M.-F.
Robert, de las colectas de 1998 y 2003 en señaladas poblaciones
naturales; sólo en la colecta 2003 se evaluó la viabilidad de
semillas, así como la relación entre las plántulas normales e
indicadores reproductivos de la semilla.
En 1998 se colectaron 20 árboles por cada población en los
que se cortaron 10 conos por árbol. Para el 2003 en la población
El Coahuilón se colectaron 30 árboles con 10 conos por cada uno y
para Concepción del Oro fueron 54 árboles colectados en los que
varió de 1 a 10 conos por árbol. Se realizó el análisis de conos
y semillas donde se determinaron los indicadores reproductivos.
Con las semillas de la colecta 2003 se realizó una prueba de
germinación, donde se evaluaron plántulas normales y anormales.
Se realizó el análisis de varianza utilizando un modelo de
clasificación anidada; primero se utilizó el modelo completo,
pero debido a que se encontraron diferencias significativas entre
años, se decidió hacer un análisis para cada año de colecta. Para
comparar la relación entre los indicadores reproductivos, con
respecto a las variables de germinación, se utilizó el
coeficiente de correlación de Pearson (r).
La producción de semillas es variable en las dos poblaciones
principalmente por los años semilleros. La población El Coahuilón
presentó los valores más altos en el coeficiente de endogamia;
55
así como una baja eficiencia en la producción de semilla en
comparación con la población más grande, Concepción del Oro. La
presencia de plántulas anormales es un indicador de
autopolinización y endogamia en las poblaciones, por lo que esta
especie requiere de manejo para su conservación.
56
INTRODUCCIÓN
Los pinos son especies pioneras y que probablemente se
dispersaron rápidamente sobre los suelos de origen volcánico
resultado de la actividad volcánica que ocurrió en gran parte de
México (Ramamorthy et al., 1993).
Desde tiempos, la semilla del piñón ha formado parte de los
grupos humanos que conviven con los piñonares. En la parte norte
del país, los pinos piñoneros eran uno de los recursos que
servían para determinar las rutas migratorias de los pueblos
nómadas quienes tenían en alto aprecio a la semilla de los
piñoneros (Passini, 1985a).
Los ecosistemas de piñonares, a pesar de su limitada
capacidad productiva, aportan varios tipos de productos que
tienen impacto decisivo en la sobrevivencia de las comunidades
rurales; benefician a sus pobladores, aportando semilla
comestible o piñón, leña, postes, madera para construcción de
vivienda y muebles rústicos, abrigo de fauna silvestre, árboles
de navidad, resina y servicios como áreas de recreo y dasonomía
urbana. Estas comunidades se han reducido notablemente en los
últimos años y varias de ellas se encuentran amenazadas o en
peligro de extinción, tal es el caso del Pinus johannis M.-F.
Robert, dentro de las causas más importantes que influyen en su
reducción están los factores antropogénicos y naturales
(Caballero y Ávila, 1989).
57
Los pinos piñoneros tienen un alto grado de endemismo en
México. Existen 10 taxas endémicas, algunas con distribución muy
restringida, como la de P. culminicola Andresen y Beaman y P.
maximartinezii Rzedowski. Sin embargo, también existen especies
con distribución muy amplia, como el P. cembroides Zucc., y no
tan amplia, como P. pinceana Gordon y P. nelsonii Shaw (Eguiluz,
1988).
Pinus johannis, es la especie a tratar en este estudio y se
encuentra sujeta a protección especial en la Norma Oficial
Mexicana NOM-059-ECOL-2001 (SEMARNAT, 2002). Una especie sujeta a
protección especial es aquella que se encuentra amenazada por
factores que inciden de forma muy negativa en su viabilidad, por
lo que se tiene la necesidad de propiciar su recuperación y
conservación.
Hay especies forestales que se encuentran en poblaciones
aisladas y de tamaños relativamente pequeños, lo que origina una
pobre producción de semillas, donde muchas de ellas son vanas,
como resultado de una autopolinización produciéndose el fenómeno
de endogamia, que repercute en la reducida capacidad germinativa,
el bajo vigor de plántulas y la baja tasa de crecimiento y
supervivencia en campo. Esa es una razón para llevar a cabo un
análisis de semillas y la evaluación de su viabilidad, para
conocer las condiciones en que se reproduce la especie y diseñar
estrategias para su conservación (Mosseler, 1998).
Las poblaciones pequeñas y fragmentadas como las de Pinus
johannis se encuentran en mayor riesgo de desaparecer si existen
valores reproductivos bajos, es de aquí de donde parte la idea de
realizar un análisis de conos y semillas para ver como se está
dando la producción de semillas en esas poblaciones, y ver si
58
existen diferencias entre diferentes periodos de colecta,
asimismo se evalúan las características de los conos asociadas
con la producción de semillas.
Objetivos
• Comparar la producción de semillas de Pinus johannis en las
colectas de 1998 y 2003 para las poblaciones El Coahuilón y
Concepción del Oro.
• Relacionar la viabilidad de semillas con características
reproductivas de Pinus johannis en la colecta 2003, para las
poblaciones El Coahuilón y Concepción del Oro.
59
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción de las localidades de estudio
Las poblaciones sujetas a estudio fueron cerro El Coahuilón,
que pertenece al Ejido Mesa de las Tablas, en el Sureste de la
Sierra de Arteaga y la segunda colecta se realizó en el estado de
Zacatecas, en el camino que va de Concepción del Oro a Mazapil,
en el paraje del Dique (Cuadro 2).
Muestreo y colecta de conos
El material que se obtuvo para la colecta de octubre de 1998
fue de 20 árboles para ambas poblaciones (El Coahuilón y
Concepción del Oro); distribuidos a lo largo de las mismas, en
las diferentes exposiciones y condiciones del terreno, de manera
que la muestra fuera representativa, además, se colectó a una
distancia no menor a 50 metros entre árboles. En la colecta
realizada en septiembre de 2003 en el cerro El Coahuilón se
colectaron 30 árboles y en Concepción del Oro se colectaron 54
árboles, tomando también como base los mismos criterios
utilizados en la colecta de 1998.
En los árboles, la colecta de los conos se hizo en forma
manual, los conos fueron tomados de las cuatro exposiciones
(Norte, Sur, Este y Oeste) y de las tres partes (superior, media
e inferior) de la copa del árbol. Para la colecta de 1998 se
cortaron 10 conos de cada árbol (teniendo un total de 200 conos
por población); en la colecta 2003 para la población El Coahuilón
60
se cortaron 10 conos de cada árbol, mientras que para la
población de Concepción del Oro como este año no fue un buen año
semillero, la colecta de los conos varió de 1 a 10 conos por
árbol; los conos extraídos se colocaron en bolsas (papel
estraza), cada una de estas bolsas fueron identificadas con un
plumón de tinta permanente con el número de árbol, el nombre de
la localidad y la fecha de colecta.
Cuadro 2. Características geográficas, fisiográficas del suelo y la vegetación de las dos localidades de Pinus johannis M.-F. Robert.
Población
Características
Cerro El Coahuilón,
Arteaga, Coahuila
Puerto del Dique, Concepción
del Oro, Zacatecas
Coordenadas 25° 14´N 100° 20W 24° 36’ 44” N 101° 27’ 44” W
Altitud (msnm) 2,720 2,500
Temperatura (oC) 16 17
Pendiente (%) 35 43
Precipitación media
(mm) 500 440
Tipo de suelo Litosol Litosol
Profundidad (cm) 40 15
Textura Media Media
Tipo de roca Rendzina Rendzina lítica
Vegetación asociada Matorral - Herbáceas Estrato arbustivo – Herbáceas
Regeneración natural Media Media
Actividades Agricultura - Ganadería Explotación – Ganadería
(F uentes: CETENAL, 1977; Aldrete, 1981; García y Passini, 1993).
Análisis de conos y semillas
En el laboratorio cada cono fue separado y colocado en bolsa
semillera de papel estraza, cada bolsa se identificó, con el
número de árbol, número de cono y la localidad (utilizando un
lápiz de cera). En esta actividad se perforaron las bolsas
61
semilleras para evitar la presencia de hongos y ayudar a que el
cono secara más rápido.
Posteriormente, cada uno de los conos cerrados se midió
utilizando un vernier con aproximación a 0.1 mm con el cuál se
tomaron las medidas de los conos (largo y ancho), las cuales
fueron anotadas en el formato de análisis de conos y semillas
(Apéndice 1). Ya medidos los conos se devolvieron nuevamente a
las bolsas correspondientes y se dejaron secar en el laboratorio
a una temperatura ambiente, sin sacarlos al sol.
Cuando los conos estuvieron “secos” en un tiempo aproximado
de 30 días se procedió a separar las escamas. A cada cono se le
extrajo las escamas manualmente, excepto para algunos en que se
utilizó una navaja. Las escamas se extrajeron de manera
sistemática, comenzando por las escamas basales, luego las
intermedias y por último las terminales. Al terminar la
extracción se realizó la evaluación de las siguientes
características: óvulos abortados (primero y segundo año), número
de semillas (llenas y vanas) y escamas (fértiles e infértiles)
(Bramlett et al., 1977).
Se determinó el peso seco de cada cono colocando las bolsas
con las escamas en la estufa de secado por un período de 24
horas, a una temperatura constante de 102°C ± 1°C.
La eficiencia de semillas se obtuvo separando de las
semillas desarrolladas las semillas vanas; esto se hizo
sumergiendo las semillas en alcohol etílico al 70° g.l. (Caron y
Powell, 1989), con un tiempo de operación menor de 1 minuto. Las
semillas llenas se separaron del alcohol con un cedazo y fueron
colocadas sobre un papel absorbente durante cinco minutos, esto
62
con el propósito de que se evaporara el alcohol; una vez que
estuvieron secas las semillas fueron colocadas en bolsas de
plástico con identificación y se guardaron en un refrigerador, a
temperaturas de 0 a 4 °C, el peso del total de semillas llenas
por árbol se obtuvo utilizando una balanza analítica.
Para realizar la prueba de germinación, primeramente se
sumergieron las semillas de cada árbol en agua destilada durante
24 horas. Al día siguiente se estableció la prueba de
germinación; para la siembra de las semillas se preparó el agua
destilada con captan 1.5 gr por 1.5 lt de agua, esto para
disminuir el riesgo de afectación por hongos; las semillas de
cada árbol fueron colocadas en una toalla con su previa
identificación. Las evaluaciones se realizaron a los 7, 14, 21 y
28 días después de establecida la prueba, proceso durante el cual
se anotaron las evoluciones de la germinación en el formato que
se presenta en el Apéndice 2.
Las clases de vigor (I. S. T. A., 1999) (Apéndice 3)
sirvieron como base durante el desarrollo de la prueba de
germinación, para ver que clase de vigor presentaban las
plántulas; a través de la comparación de éstas con las figuras
representadas en dicho apéndice. Para definir las diferencias
entre una plántula normal de una anormal se tomaron los
siguientes criterios: Las plántulas en general se clasificaron
como normales cuando éstas no presentaron defectos, o solamente
pequeños defectos que no impiden continuar su desarrollo y la
plántula puede continuar creciendo en el suelo en condiciones
favorables; por lo que una plántula normal no debe tener las
siguientes características (International Seed Testing
Association, 1979; Association Official Seed Analysts, 1992):
a) Sistema de raíz:
63
- Decolorada o mancha necrótica, rajada o cortada,
rajaduras o aberturas de profundidad limitada.
b) Hipocótilo intacto o con pequeños daños no significantes
como:
- Decolorado o manchas necróticas, con rajada o cortado,
rajaduras o aberturas de profundidad limitada y torcido.
c) Los cotiledones intactos, o pequeños daños
insignificantes:
- Que sean menores del 50% del tejido no funcionando y tres
cotiledones.
d) Las yemas terminales intactas.
Se considera como plántulas anormales aquellas que presentan
los siguientes daños: albinismo, plántulas torcidas, plántulas
enanas, germinación invertida y poliembrionía.
Análisis estadístico
En el análisis de varianza se usó un modelo de clasificación
anidada (Flores et al. 2005):
Yijkl= µ + fi + pj +f* pij + ak (j) + a*fki (j) + ∈ijkl
64
Donde Yijkl es el valor de la característica, µ es la media poblacional; fi es el efecto del i-ésimo año de colecta; pj es el efecto de la j-ésima población; f* pij es la interacción entre el i-ésimo año y la j-ésima población; ak (j) es el efecto del k-ésimo árbol dentro de la población; a*fki (j) es la interacción entre el i-ésimo año y el k-ésimo árbol dentro de la j-ésima población y ∈ijkl es el error.
Primero se utilizó el modelo completo, pero debido a que se
encontraron diferencias significativas entre años, se decidió
hacer un análisis para cada año de colecta con el mismo modelo
eliminando el efecto del año de colecta.
Los datos que se obtuvieron del análisis de conos y semillas
de las dos poblaciones fueron capturados en Excel y después se
pasó la información al paquete estadístico SAS, a través de éste
se obtuvieron las medias utilizando el procedimiento MEANS.
Se uso el paquete SAS con el procedimiento MIXED y el
método de Máxima Verosimilitud Restringida para la significancia
estadística de los factores; la opción LSMEANS se usó para
obtener las medias ajustadas debido al desbalance en el número de
árboles muestreados (SAS, 1998).
Producción de semillas en poblaciones
Dentro del paquete estadístico SAS se adecuaron las
variables de la colecta 1998 a las de este trabajo para comparar
las dos fechas de colecta. En este caso las variables en estudio
fueron longitud de cono, escamas fértiles, proporción de semillas
vanas, proporción de semillas llenas y el coeficiente de
endogamia. Se utilizo el procedimiento UNIVARIATE de SAS para
conocer la respuesta de las variables con respecto a una
distribución normal. De las cuales la única variable que no
65
requiere transformación fue la de escamas fértiles; la variable
longitud de cono fue transformada con el log10, la variable
proporción de semillas vanas se transformó con el arcoseno
vanassemillasdeproporción siendo para las otras variables
la misma función.
Para comparar la relación entre los indicadores
reproductivos, con respecto a las variables de germinación
(porcentaje de germinación y porcentaje de plántulas anormales
con respecto a las plántulas germinadas), se utilizó el
coeficiente de correlación de Pearson (r) (Steel y Torrie, 1988),
utilizando el procedimiento CORR del paquete estadístico SAS.
REVISIÓN DE LITERATURA
66
Aspectos generales de los pinos piñoneros
Los pinos piñoneros están ligados a la historia del Hombre
desde tiempos muy antiguos, ya que se encuentran sobre las vías
de migración que usaban los indios. Por ejemplo, en el este del
estado de San Luís Potosí, desde la conquista española se
transformó el manejo de las formaciones de pinos piñoneros ya que
se cosechaban las semillas y se vendían en los mercados. Para
aprovechar mejor esta producción, el hombre aportó modificaciones
a las formaciones vecinas de su pueblo o cortando árboles y
conservando a veces los de mejor porte (Passini, 1985b).
Los pinos piñoneros constituyen en México un grupo bien
definido, propio de regiones áridas y semiáridas, representado
por las especies siguientes: Pinus catarinae M.-F. Robert-
Passini, P. cembroides, P. cembroides var. lagunae Robert–
Passini; P. culminicola, P. discolor Bailey y Hawksworth; P.
edulis Engelm, P. johannis, P. juarezensis Lanner; P.
maximartinezii, P. monophylla Torrey, P. nelsonii, P. pinceana,
P. quadrifolia Parl y P. remota Bailey y Hawksworth (Eguiluz et
al., 1985). Aunque dentro de esta clasificación, en algunos
piñoneros se tienen problemas taxonómicos, por ejemplo, Robert
(1978) menciona que el grupo cembroides comprende a Pinus
cembroides, P. edulis, P. monophylla, P. quadrifolia, y P.
culminicola. Así mismo, el mismo autor dice que sin apegarse a
los caracteres fluctuantes de P. cembroides (número y color de
las agujas, presencia o ausencia de estomas en la cara dorsal),
P. cembroides difiere de P. johannis por la talla y el porte, por
el color rosa de la almendra y por el número de cotiledones. Por
su parte, Perry (1991) hace una diferenciación en cuanto a las
características del grupo de la subsección cembroides (Cuadro 1).
67
Cuadro 1. Características de la subsección cembroides.
Especie Hojas por
fascículo
Testa de la
semilla Forma del árbol maduro
P. monophylla 1 Muy delgada Árbol pequeño
P. edulis 2 Ligeramente
delgada Árbol pequeño
P. remota 2 Muy delgada Árbol pequeño
P. catarinae 2 Delgada Arbusto
P. cembroides 2-3 Gruesa Árbol pequeño
P. cembroides
subsp. orizabensis
D.K. Bailey 3 Gruesa Árbol pequeño
P. discolor 3 Gruesa Árbol pequeño
P. johannis 3 Gruesa Arbusto
P. lagunae M.-F.
Robert-Passini 3 Muy delgada Árbol pequeño
P. quadrifolia 4 Muy delgada Árbol pequeño
P. juarezensis 5 Delgada Árbol pequeño
P. culminicola 5 Gruesa Árbol bajo, aplanado
(Fuente: Perry, 1991).
Los pinos piñoneros o simplemente piñoneros de México, se
caracterizan por tener semillas sin ala, de 10 a 26 mm de largo y
testa más o menos gruesa, prácticamente todas las especies son
comestibles en mayor o menor grado. Los piñoneros son árboles de
bajo porte normalmente de 2 a 10 m de altura, que habitan zonas
marginales de baja precipitación, comúnmente de 300 a 600 mm de
lluvia, aunque algunos llegan a rebasar los 1000 mm (Eguiluz,
1982, 1987).
Los piñoneros tienen gran plasticidad y buena adaptabilidad
en hábitats diversos; como árboles ornamentales están adquiriendo
mayor demanda por su belleza y porte pequeño. Sin embargo,
algunas especies endémicas y de distribución restringida están
severamente amenazadas o en peligro de extinción (Eguiluz,
1984a).
68
Al llegar a la madurez, las semillas de los pinos presentan
notables diferencias en tamaño, forma y peso; textura, color y
grosor de los tegumentos y la testa; color y consistencia del
gametofito femenino, así como en el número y longitud de los
cotiledones, entre otros. En Pinus johannis existe diferencia en
la capacidad de germinación relacionada con el color de la
semilla. Las semillas “moteadas” tienen baja capacidad
germinativa y las claras tienen el porcentaje más alto de
germinación (Nepamuceno et al., 1987). Estos mismos autores
reportan que para Pinus cembroides no existe diferencia de
germinación por coloración de la testa. Niembro et al. (1978)
mencionan que hay diferencia en la germinación de las semillas
por coloración de las testas y que las semillas de color
“obscuro” son superiores en germinación a las de colores de
testas “claras” en Pinus hartwegii. Patlai (1979) reportó que los
colores claros de semillas muestran menor sobrevivencia en Pinus
sylvestris L., y la intensidad de color de la semilla se
transmitió a la primera generación y menciona que el color de la
testa puede servir para caracterizar formas dentro de
poblaciones. Las semillas de muchas especies se caracterizan por
llevar adherida una ala membranosa, mientras que las de las otras
carecen por completo de este apéndice, tal y como ocurre con las
semillas de los pinos piñoneros, los cuales por esta y otras
causas están considerados como los más primitivos dentro del
género (Eguiluz, 1984b).
Las semillas de la gran mayoría de las especies de pinos en
condiciones naturales germinan por lo regular en la primavera del
año siguiente a su dispersión (McLemore, 1959), aunque existen
especies cuyas semillas germinan hasta el segundo o tercer año
después de su dispersión. El fenómeno de la germinación se da
poco tiempo después de que la semilla ha absorbido agua a través
69
del micrópilo. El primer indicio de la germinación se observa con
la ruptura de la testa cerca del micrópilo, esta ruptura es causa
de la presión de imbibición de agua, y posteriormente por el
crecimiento del embrión (Niembro, 1986). El tiempo requerido por
las semillas de Pinus para germinar varía de acuerdo con la
especie, aunque en términos generales la germinación se lleva a
cabo en el curso de 12 a 30 días (Willan, 1991; Niembro, 1986)
Germinación y viabilidad
La germinación se define como el surgimiento y desarrollo, a
partir del embrión de la semilla, de las estructuras esenciales
que indican la capacidad de la semilla para producir una planta
normal en condiciones favorables y es capaz de sintetizar su
propio alimento (Willan, 1991; Hartmann y Kester, 1981). El
termino germinación, en la práctica de laboratorio de semillas,
es la emergencia y desarrollo de las estructuras esenciales del
embrión de la semilla, lo cual para el tipo de semilla en
cuestión, son indicadores de la habilidad para producir una
plántula normal bajo condiciones favorables. El objetivo de la
prueba de germinación es determinar el porcentaje de plántulas
normales en la prueba (Association of Official Seed Analysts,
1992).
Diehl y Mateo (1978) mencionan que una semilla sólo podrá
germinar si reúne las siguientes características: que no haya
sobrepasado el límite de longevidad, estar normalmente
constituida por embrión y reservas intactas, tener tegumentos
permeables y que la semilla haya alcanzado su madurez
fisiológica. La germinación se expresa como el porcentaje de
semillas puras que producen plántulas normales, o como el número
70
de semillas que germinan por unidad de peso de la muestra
(Willan, 1991).
La germinación en muchas ocasiones no es normal, sino que a
veces se llegan a presentar irregularidades como: germinación
invertida, en la cual los cotiledones emergen primero que la
radícula; ruptura de la testa sin la emergencia del embrión, y
formación de plántulas albinas, débiles o mucilagínosas
(Kozlowski, 1971). El porcentaje de germinación para cada especie
de Pinus es diferente, así como el número de semillas por
kilogramo (Leloup, 1968).
El método más confiable para determinar la verdadera
viabilidad de un lote de semillas consiste en la germinación de
una muestra representativa. Por otra parte, la prueba del cloruro
de tetrazolio es utilizada para determinar la viabilidad de una
muestra de semillas (I. S. T. A., 1976), la gran ventaja de esta
prueba es la rapidez, donde la semilla es inmediatamente valorada
con el riesgo de un error ocasional, además, se puede obtener un
indicador de la capacidad de germinación (Delouche et al, 1971;
Thomson, 1979). También para algunas especies el color de la
testa de la semilla es un indicador de calidad de semilla
(U.S.D.A., 1948). Por ejemplo el color de la testa de la semilla
de la candelilla (Euphorbia antisyphilitica Zucc.) es un buen
indicador de su viabilidad; al menos para las poblaciones
colectadas para un ensayo realizado en Ramos Arizpe, Coahuila,
donde las semillas de color café pálido tuvieron mayor viabilidad
que las de color gris claro, y éstas a su vez que las de color
blanco (Flores, 1995).
Descripción de Pinus johannis
71
Características taxonómicas
Es un árbol pequeño de 2 a 3 m de altura, rara vez alcanza
los 4 m de altura, quizás más arbusto que árbol es raro
encontrarlo con un sólo tronco dominante. Presenta una copa baja,
densa y de forma redonda. Los árboles jóvenes presentan una
corteza lisa y de color gris; y en los árboles maduros los
troncos y ramas son ásperas y escamosas. Las ramas son de color
gris oscuro, áspera; presenta tres acículas por fascículo, de vez
en cuando 2, raramente 4; 3 a 5 cm largo, 0.9 a 1.2 mm de grosor;
flexibles, tiene dos canales de la resina. Los fascículos son
grises. Los conos son de forma oblonga y bastante resinosos; 3 a
4 cm largo y 2 a 3 cm de ancho cuando se abren. El pedúnculo es
muy corto, 3 a 4 mm largo y cae con el cono. Conos maduros son
brillantes, y de un color castaño-bronce, son caedizos; las
escamas de los conos son duras, espesas, y las apófisis son
gruesas y un poco levantadas, las escamas básales y apicales son
muy pequeñas y estériles. Las semillas son comestibles y de color
castaño, miden aproximadamente 10 mm de ancho, presenta una testa
gruesa; aproximadamente tiene 2,200 semillas por kilogramo; y
generalmente tiene un promedio de 6 a 11 cotiledones, el
endospermo es de color blanco. La madera va de un color pálido a
un castaño amarillento y es utilizada como combustible (Perry,
1991).
Localidades de Pinus johannis
Una de las primeras localidades que fue la pauta para el
estudio de Pinus johannis, es la que se encuentra en el estado de
Zacatecas, en el camino que va de Concepción del Oro a Mazapil, a
72
una altura de 2700 msnm. Recientemente se han localizado otras
poblaciones aunque de tamaño relativamente pequeñas en el Oeste
de Coahuila y entre los pueblos de Miquihuana y Aramberri, Nuevo
León (Perry, 1991).
Recientemente se encontró Pinus johannis en una nueva
localidad ubicada en el sureste de Coahuila, en el Municipio de
Arteaga, en el cerro El Coahuilón (25° 14’ N, 100° 20’ O). Las
poblaciones principales de Pinus johannis son localizadas en las
faldas del cerro con pendientes suaves, a una altitud media de
2720 metros. Sin embargo, llegan individuos aislados hasta 2840
metros hasta los bosques de Pseudotsuga menziesii (Mayr) Franco,
Quercus hypoxantha Trel., y Q. greggii Liebm., de suelos
profundos, pero fuertemente afectados por disturbios
antropogénicos e incendios que han destruido en su totalidad el
dosel superior conformado de Pinus arizonica Engelm. y
Pseudotsuga menziesii muertos pero aun erectos, otros elementos
herbáceos son frecuentes en el área como Grindelia inuloides
Willd., Hymenoxys insignis A. Gray, Senecio coahuilensis Greenm.,
Senecio madrensis A. Gray , Stepia spp., y Penstemon sp. El
límite inferior de Pinus johannis alcanza los 2550 metros. En la
zona, su extensión máxima de P. johannis se encuentra en una
vegetación tipo matorral de Agave sp, Arctostaphylos sp,
Ceanothus sp, Dasylirion sp, Yucca sp, con algunas herbáceas
como: Eupatorium sp, Penstemon sp, y Salvia sp. El suelo varía
desde nulo a pleno afloramiento de roca madre hasta 40 cm de
profundidad en la ecotonía con el bosque de Pinus arizonica, son
evidentes algunos manchones de lutita. En las poblaciones
principales se ha notado que la regeneración de P. johannis es
media, sin embargo podrían considerarse comunidades en peligro
por estar en áreas muy cercanas a poblaciones con actividades
antropogénicas como la agricultura y la ganadería, a esto podrían
73
sumarse los riesgos de incendios que son frecuentes en estas
localidades (García y Passini, 1993).
Otra de las localidades en las que se ha encontrado Pinus
johannis es en la Sierra la Paila, en el Estado de Coahuila,
entre los Municipios de General Cepeda y Ramos Arizpe, en las
Coordenadas extremas: Latitud N: 25° 43' 02'’ a 26° 14' 31'’,
Longitud O: 101° 25' 23'’ a 101° 44' 31'’. Las localidades de
referencia son: Saltillo, Coah.; Hipólito, Coah.; Nuevo Yucatán,
Coah.; San Agustín, Coah.; Cedral, Coah. La superficie de esa
región es de 1,134 km². Se define como una región prioritaria
para la conservación, ya que incluye relictos de vegetación
clímax de Pinus sp., P. johannis, y P. remota, regularmente
conservados. Existen especies de flora y fauna endémicas. Las
principales especies de flora endémica son Echinocereus delaetii
Gurke., Bouteloua johnstonii Swallen., Coutaportla pailensis
Villarreal., Thamnosma pailense M.C. Johnst. Existe un gradiente
altitudinal en donde se encuentran desde matorrales desérticos y
chaparrales hasta bosques de pino. Los principales tipos de
vegetación para este sitio son: chaparral, bosque de pino,
matorral espinoso tamaulipeco, matorral submontano y matorral
desértico rosetófilo. En esta región se tienen dos tipos de
clima, el BSokw árido, templado, temperatura entre 12°C y 18°C,
temperatura del mes más frío entre -3°C y 18° C, temperatura del
mes más caliente menor de 22°C; lluvias de verano del 5 al 10.2%
anual y el BSohw árido, semicálido, temperatura entre 18°C y
22°C, temperatura del mes más frío menor de 18°C, temperatura del
mes más caliente mayor de 22°C; lluvias de verano del 5 al 10.2%
anual. En cuanto a los aspectos fisiográficos, el tipo de suelo
que se encuentra en esta zona pertenece a un Leptosol lítico,
suelo somero, limitado en profundidad por una roca dura continua
74
o por una capa continua cementada dentro de una profundidad de 10
cm a partir de la superficie (Arriaga et al., 2000).
Ecología de Pinus johannis
La población de Pinus johannis que se encuentra en el
estado de Zacatecas en el camino que va de Concepción del
Oro a Mazapil se desarrolla en suelos litosoles, y en donde
la precipitación media anual es de aproximadamente 300 a 400
mm, y la temperatura media anual es de 16°C. Se encuentra a
una altitud de 2700 m, en estas zonas son comunes las
escarchas durante los meses diciembre y enero (Perry, 1991).
La población de Pinus johannis localizada en el cerro
El Coahuilón se encuentra sobre pendientes suaves, con una
altitud media de 2720 metros, con algunos individuos
aislados hasta los 2840 metros, cohabitando estos últimos
con bosques de Pseudotsuga menziesii (Mayr) Franco, Quercus
hypoxantha Trel., y Q. greggii Liebm., de suelos profundos.
Algunos elementos herbáceos presentes en estas localidades
son: Grindelia inuloides Willd., Hymenoxys insignis A.
Gray., Senecio coahuilensis Greenm., Senecio madrensis A.
Gray., Stepia spp., y Penstemon sp. La altitud mínima de
Pinus johannis en esta localidad es de 2550 metros, en esta
altitud la comunidad esta constituída por un matorral de
Agave sp, Arctostaphylos sp, Ceanothus sp, Dasylirion sp,
Yucca sp, en presencia de algunas herbáceas: Eupatorium sp,
Penstemon sp, y Salvia sp. El suelo en el que se desarrollan
estas especies varía desde nulo a pleno afloramiento de roca
madre hasta 40 cm de profundidad (García y Passini, 1993).
75
Parte importante de la ecología de P. johannis es el
estudio que se realizó en el noreste del Estado de
Zacatecas, comprendiendo los Municipios del Salvador,
Concepción del Oro, Mazapil y Melchor Ocampo. El bosque de
pino se encuentra generalmente sobre terreno abrupto,
ocupando las partes altas de las sierras, en laderas,
cañadas y bajadas, a altitudes entre los 2,100 y 3,180
metros. El sustrato geológico es generalmente de calizas,
aunque existen sobre lutitas, conglomerados, granito y rocas
ígneas intrusivas. Este bosque es una comunidad dominada
fisonómicamente por un estrato arbóreo de 5 a 8 m de alto,
constituido fundamentalmente por Pinus cembroides Zucc.,
acompañado en muchos casos por Yuca carnerosana Trel., o por
un estrato subarbóreo de 1 a 2 m de P. johannis, sólo en una
pequeña parte se encontró P. pinceana asociado a la primera
especie. Presenta un estrato arbustivo con altura de 0.40 a
1.20 m, representado frecuentemente por Juniperus monosperma
Engelm., Gimnosperma glutinosum Spreng., Nolina erumpens
Torr., Lindleyella mespiloides HBK., Dasylirion leiophyllum
Engelm., Stevia stenophylla A. Gray., Agave striata Zucc.,
Chrysactinia mexicana A. Gray., Bouvardia ternifolia Cav.,
Sophora secundiflora Ortega., y Mimosa zygophylla Gray. El
estrato herbáceo de 0.40 m de alto está principalmente
constituido por gramíneas del tipo amacollado; son comunes:
Bouteloua curtipendula Michx., B. gracilis HBK., Aristidia
pansa Woot., Lycurus phleoides HBK., Stipa eminens Cav.,
Erioneuron grandiflorum Vasey., Piptochaetium fimbriatum
HBK., Muhlenbergia monticola Buckley., M. emersleyi Vasey.,
y M. mundula Hitchcock, A.S. (Aldrete, 1981).
Indicadores reproductivos
76
Las características de la semilla, el número de semillas
llenas por cono, el peso de la semilla llena, el peso del cono,
la proporción de semillas llenas y vanas, óvulos abortados por
cono y el crecimiento de las plántulas, proporcionan los
indicadores reproductivos de las coníferas. Las características
de los conos junto con la diversidad genética pueden servir como
indicadores reproductivos para evaluar el estado genético y
supervisar la viabilidad de las poblaciones pequeñas y aisladas
(Mosseler y Rajora 1998).
Dentro del análisis de conos y semillas, las características
asociadas a la capacidad reproductiva son: longitud del cono,
peso seco del cono, número de escamas fértiles, peso de 1000
semillas, proporción de óvulos abortados, proporción de semillas
vanas, proporción de semillas llenas, índice de endogamia,
eficiencia reproductiva (Flores, 2004).
En un estudio realizado en cuatro especies de Pinus, los
valores promedios de semillas por cono y sus rangos fueron: 10.1
(1 a 33) para el P. patula Schiede & Deppe; 7.0 (5 a 9) para el
P. oocarpa Schiede ex Schlecht; 13 (1 a 34) para el P. kesiya
Royle ex Gordon y 3.7 semillas buenas por cono con un rango entre
1 y 31 para el P. maximinoi HE. Moore. Estos valores son
significativamente bajos si se les compara con aquellos que se
reportan en las áreas de distribución natural de cada especie
(Arce e Isaza, 1996).
Lemus (1999) reporta que Pinus catarinae presenta un
potencial de semillas de 11 semillas por cono, con una eficiencia
de 20.93%, produce en promedio 6 semillas vanas por cono, 2
semillas viables, en daños por hongos, bacterias e insectos y
77
otros factores es de 2 semillas, y presenta 2 óvulos abortados
por cono.
Algunas poblaciones de Pseudotsuga Carr, presentan una
capacidad reproductiva baja debido a que se encuentran aisladas,
fragmentadas, y con pocos árboles adultos por unidad de área,
especialmente en las poblaciones del centro y sur de México.
Dentro de las características principales se encontró que la
eficiencia en la producción de semilla entre las poblaciones
varió del 15 al 42%; mientras que la proporción de semillas vanas
varió del 24 al 63%, y la proporción de óvulos abortivos del 21
al 41%. La baja producción de semilla y la alta proporción de
semillas vanas y óvulos abortivos dentro de las poblaciones
indican serios problemas reproductivos en las poblaciones
estudiadas de Pseudotsuga, especialmente en las del centro del
país (Mápula, 2004).
El Pinus pinceana presenta una distribución fragmentada en
cinco estados de México. Un estudio sobre el estado reproductivo
entre los años 2001 y 2002 en dos poblaciones del estado de
Hidalgo, usando indicadores basados en la producción de semilla
se encontró que las poblaciones no mostraron diferencias
significativas en las principales características evaluadas; sin
embargo presentó una alta variación entre árboles. Pocos árboles
son los que dan mayor producción de conos. La producción de
semillas llenas fue menor a 50% y la eficiencia reproductiva fue
superior en el primer año de evaluación. El coeficiente de
endogamia aumentó considerablemente en la población de Cuesta
Blanca durante el segundo año (Quiroz et al., sin fecha).
Picea mexicana presenta una amplia variación en los
indicadores reproductivos, tanto entre árboles dentro de
78
poblaciones como entre poblaciones, con valores consistentes a
nivel de poblaciones en dos años de colecta. Se llegó a la
conclusión de que el estado reproductivo en las tres poblaciones
es crítico comparado con especies del mismo género y con otras
coníferas. Las poblaciones presentan una baja eficiencia en la
producción y una elevada proporción de óvulos abortados, aspectos
que parecen estar asociados con el tamaño reducido de las
poblaciones y un fuerte grado de endogamia entre los árboles
(Flores, 2004).
Problemática de Pinus johannis
Pinus johannis por encontrarse en poblaciones pequeñas y
aisladas se le considera amenazada por distintos factores que
inciden en forma muy negativa en su reproducción, siendo de esta
forma una especie sujeta a protección especial en la Norma
Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001 (SEMARNAT, 2002). En las
poblaciones principales se ha notado que la regeneración de P.
johannis es media, sin embargo podrían considerarse comunidades
en peligro por estar en áreas muy cercanas a poblaciones con
actividades antropogénicas como la agricultura y la ganadería, a
lo cuál podrían sumarse los riesgos de incendios que son
frecuentes en estas localidades (García y Passini, 1993). Pinus
johannis se considera una especie endémica y en riesgo, sujeta a
protección especial; es una especie rústica que aparte de su
interés recreacional, puede ser de mucha utilidad en la
reforestación de suelos con poca humedad (Robert, 1978).
Hay especies forestales que se encuentran en poblaciones
aisladas y de tamaños relativamente pequeños, lo que origina una
pobre producción de semillas, donde el número de semillas vanas
es alto, como resultado de una autopolinización produciéndose el
79
fenómeno de endogamia, que repercute en la capacidad germinativa,
el vigor de plántulas y la tasa de crecimiento y supervivencia en
campo. Esa es una razón para poder llevar acabo un análisis de
semillas y la evaluación de su viabilidad, para conocer las
condiciones en que se reproduce la especie y diseñar estrategias
para su conservación (Mosseler, 1998).
CONCLUSIONES
1. La variación en la producción de semillas de Pinus johannis
para las poblaciones El Coahuilón y Concepción del Oro es
afectada por los años semilleros.
2. La población El Coahuilón, que es la más pequeña en
superficie, presenta valores altos en el coeficiente de
endogamia así como una baja eficiencia en la producción de
semillas en comparación a Concepción del Oro.
3. La presencia y aumento de plántulas anormales en el
porcentaje de germinación, es un indicador de
autopolinización y endogamia en las poblaciones y por lo
tanto esta especie requiere de manejo para su conservación.
80
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87
APÉNDICE
88
Apéndice 1. FORMATO DE ANÁLISIS DE CONOS Y SEMILLAS DE Pinus johannis PROPIEDAD:______________________________ MUNICIPIO:_____________________ ESTADO:_________________________ LOCALIDAD:______________________ FECHA DE COLECTA:____________________ FECHA DE EVALUACIÓN________________
E S C A M A S ESCAMAS INFÉRTILES E S C A M A S F É R T I L E S
ARB
Nº CON
LC
AC
OA1
OA2
SV
SLL
SDIHB
SDV
SD
EBSOA ETSOA EISO EI1SSOA EI1SOA EI2S EI1OASO EI2OA
TOTAL
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Donde: ARB= Árbol; Nº CON=Número de cono; LC = longitud del cono; AC=Diámetro del cono; NSC=Número de semillas por una cara del cono; OA1=Óvulo abortado el primer año; OA2=Óvulo abortado el segundo año; SV=Semilla vana; SLL=Semilla llena; SDIHB=Semilla dañada por insecto, hongos y bacteria ; SDV=Semilla dañada por varios factores; SD=Semilla desarrollada; EBSOA=Escama basal sin óvulos abortados (Óvulos rudimentarios); ETSOA=Escama terminal sin óvulos abortados (óvulos rudimentarios); EISO=Escama intermedia sin óvulos (Óvulos rudimentarios); EI1SSOA=Escama intermedia con 1 semilla y sin óvulo abortado (un óvulo rudimentario) EI1SOA=Escama intermedia con una semilla óvulo abortado (Un óvulo rudimentario); EI2S=Escama intermedia con 2 semillas; EI1OASO=Escama intermedia con un óvulo abortado y sin óvulo (Un óvulo rudimentario); EI2OA= escama intermedia con 2 óvulos abortados.
89
Descripción de características reproductivas (Continuación
Apéndice 1).
Óvulos rudimentarios estos son pequeños abultamientos en la base de
las escamas.
Óvulos abortados en el primer año de desarrollo son óvulos que se
presentan en escamas fértiles durante su fase de conillo, antes de que el
crecimiento del cono se inicie en la segunda temporada de crecimiento y
son notablemente más grandes que los óvulos rudimentarios (pequeño
abultamiento en la base de la escama).
Óvulos abortados en el segundo año de desarrollo son óvulos
abortados durante la segunda temporada de crecimiento, de mayor tamaño
que los abortados durante el primer año, pero más pequeños que las
semillas desarrolladas.
Las semillas desarrolladas son de tamaño normal y tienen testas
completas y apariencia normal, estas pueden ser semillas vanas o semillas
llenas.
Las escamas fértiles tienen potencial de producir óvulos
funcionales y eventualmente semillas, se encuentran por lo general en la
parte media del cono, la base de la escama es más amplia que la de una
escama infértil.
Las escamas infértiles no producen semillas, se localizan en la
parte basal y en las de la punta del cono, esta escama tiene la base
angosta y no presenta óvulos funcionales.
Las semillas vanas presentan tamaño normal, con testa bien
desarrollada, pero sin o con un remanente del tejido embrional.
Las semillas llenas son semillas con tamaño normal potencialmente
sanas, con una testa bien desarrollada, presentan un tejido embrional
sano, no dañado, un embrión normal y ninguna evidencia de daños por
insectos u hongos Bramlett et al. (1977).
90
Apéndice 2. Prueba de germinación por árbol de Pinus johannis M.-F. Robert. Localidad: _________________________ Fecha de la prueba: ______________
Árbol No
Plántulas normales Clase de
Vigor 7 14 21 28 Total 1
2
3 4
5
6 7
Total
Número
germinadas
plántulas anormales
Árbol No
Plántulas normales Clase de
vigor 7 14 21 28 Total
1 2
3
4 5
6
7 total
Número
germinadas
plántulas anormales
Árbol No
Plántulas normales Clase de
Vigor 7 14 21 28 Total
1
2 3
4
5 6
7
Total
Número
germinadas
plántulas anormales
Árbol No
Plántulas normales Clase de
vigor 7 14 21 28 Total
1 2
3
4 5
6
7 total
Número
germinadas
plántulas anormales
91
.
Cotiledones
Apéndice 3. Clases de vigor (I. S. T. A., 1999).
.
Semilla no germinada. Testa de la semilla rota.
Hipocótilo y raíz visibles, cotiledones aun
no visibles.
Hipocótilo, raíz y cotiledones no visibles
pero son mas cortos que la clase 4
Radícula emergida pero el hipocótilo es poco
visible.
Testa de la semilla ligeramente desprendida
Testa de la semilla casi desprendida
Testa de la semilla completamente desprendida
Germinación anormal
Poliembrionía
92
Apéndice 4. Producción y perdida de semillas (porcentajes) de dos poblaciones de Pinus johannis M.-F. Robert para los años de colecta 1998 y 2003. Población AÑO OA1† OA2¶ SV§ SLL Ф
PS††
El Coahuilón 1998 8.5(47%) 0.5(3%) 4(22%) 5(28%)
18
2003 18(69%) 1(4%) 6(23%) 1(4%)
26
Concepción 1998 11(44%) 1(4%) 3(12%) 10(40%)
25
del Oro 2003 19(76%) 0(0%) 3(12%) 3(12%)
25
† Óvulos abortados en el primer año, ¶ Óvulos abortados en el segundo año, § Semilla vana, Ф Semilla llena (el porcentaje en paréntesis corresponde a la eficiencia de semillas), †† Potencial de semilla.
93
Apéndice 5. Plántulas anormales y normales de Pinus johannis M.-F. Robert en la prueba de germinación (descripción basada en Kozlowski, 1971; I.S.T.A., 1979; A.O.S.A., 1992). Plántulas normales Plántula normal y Plántula normal plántula albina y plántula torcida Plántula normal y Germinación invertida Plántula con plántula enana poliembronía