CURSO: BIOLOGÍA MENCIÓN

MATERIAL Nº 23

Unidad II: Procesos y funciones vitales.

NEUROFISIOLOGÍA 1. ASPECTOS DE LA ANATOMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO HUMANO

El sistema nervioso integra la función de los sistemas; sensorial y muscular, a través de centros ubicados en la médula espinal y encéfalo, donde se procesan las señales provenientes del exterior e interior del organismo. La figura 1 resume los aspectos más relevantes de la estructura funcional del sistema nervioso humano. De una manera general, el sistema nervioso tiene una porción central (que comprende el encéfalo y la médula espinal) y una porción periférica. Esta última porción está constituida por nervios (haces de fibras que corren en paralelo), ya sea de origen encefálico (craneal) o medular (raquídeo). Estos haces de fibras inervan los receptores y los efectores (músculos en el caso del sistema nervioso somático; vísceras, músculos lisos y glándulas en el caso del sistema nervioso autónomo o neurovegetativo). Es muy importante destacar que la organización propuesta considera sólo los aspectos anatómicos (origen aparente de los nervios), y que en grados mayores o menores los tres sistemas eferentes están comandados por el sistema nervioso central.

Figura 1. Organización anatómica general del sistema nervioso.

Sistema Nervioso

Sistema Nervioso Central (SNC)

ENCÉFALO MÉDULA ESPINAL

Nervios Espinales (31 pares)

Nervios Craneales (12 pares)

Sistema Nervioso Periférico (SNP)

Sensorial Motor

Somático Autónomo

Parasimpático Simpático

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1.1. Meninges. El S.N.C. se encuentra rodeado por tres capas de tejido conjuntivo llamadas meninges, su distribución desde fuera hacia adentro es: ♦ Duramadre: Gruesa y fibrosa, se encuentra en contacto directo con el tejido óseo. ♦ Aracnoides: Es un tejido de dos a tres células de espesor, su mayor importancia reside

en el espacio que se encuentra bajo ella, el espacio subaracnoídeo que es atravesado por finas y múltiples trabéculas aracnoideas (Figura 2). En el espacio subaracnoídeo se produce la mayor parte de la absorción del líquido cefalorraquídeo al sistema venoso, a nivel de las vellosidades aracnoídeas.

♦ Piamadre: Delgada monocapa de células, en contacto directo con el tejido nervioso.

Figura 2. (a) Líquido cefalorraquídeo entre la piamadre y membrana aracnoídea en el SNC, es secretado hacia los ventrículos y fluye a través del espacio subaracnoídeo. (b) El plexo coroideo es epitelio que transporta iones y nutrientes desde la sangre al fluido cerebroespinal. (c) El fluido cerebroespinal es reabsorbido hacia la sangre a través de unas digitaciones de la membrana aracnoídea llamadas vellosidades.

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1.2. Ventrículos. El tejido nervioso está inmerso en fluido (líquido cefalorraquídeo). Este líquido se distribuye hacia la periferia en el espacio subaracnoídeo y centralmente en los ventrículos cerebrales y el canal central de la médula espinal. El líquido cerebroespinal (LCR) es producido por los plexos coroídeos; redes capilares en el techo de los ventrículos (estas zonas ventriculares no contienen neuronas). El volumen de LCR es de cerca de 130 ml. en el humano adulto y esta compuesto de glucosa, proteínas, ácido láctico, urea, cationes (Na+, K+, Ca2+, Mg2+) y aniones (Cl- y HCO3

-). La circulación de líquido del conducto neural al espacio subaracnoídeo se efectúa por los forámenes (interventricular, de Luschka, de Magendie). El conocimiento del sistema ventricular (Figura 3) es importante, porque determina la fácil ubicación de las estructuras más importantes del encéfalo. En cada hemisferio cerebral hay un ventrículo lateral, los ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo por el foramen interventricular o de Monro. El tercer ventrículo es una cámara que se encuentra en la porción medial del diencéfalo, y una porción de su pared la constituyen partes del tálamo. La comunicación entre el tercer y cuarto ventrículo se establece por el acueducto cerebral (acueducto de Silvio). El cuarto ventrículo tiene una forma piramidal, y se localiza en el bulbo raquídeo, ventral al cerebelo.

Figura 3. Esquema de los ventrículos y su ubicación en el SNC.

El LCR contribuye a la homeostasis en tres formas principales:

♦ Protección mecánica: Sirve como un medio de absorción de impacto entre el delicado tejido neuronal y los huesos del cráneo y de la columna vertebral.

♦ Protección química: Constituye un ambiente químico óptimo para la transmisión

neuronal precisa. Incluso cambios leves en su composición iónica pueden alterar gravemente la producción de potenciales de acción y postsinápticos.

♦ Circulación: El LCR es un medio para intercambio de nutrimentos y productos de

desecho entre la sangre y el tejido nervioso central.

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El Sistema Nervioso Central comprende el encéfalo y la médula espinal. La tabla siguiente muestra los espacios ventriculares asociados a cada una de las principales subdivisiones del encéfalo. Seguidamente se muestra el diseño general del encéfalo de los vertebrados.

Tabla 1. Subdivisiones del SNC asociadas a su espacio ventricular.

ENCÉFALO EMBRIONARIO

DERIVADOS ENCEFÁLICOS DEL ADULTO

ESPACIO VENTRICULAR ASOCIADO

Corteza cerebral

Telencéfalo Ganglios basales Hipocampo Bulbo olfatorio Encéfalo anterior basal

Ventrículos laterales

Tálamo

Pro

sencé

falo

Diencéfalo Hipotálamo

Tercer ventrículo

Mesencéfalo Mesencéfalo (colículos superiores e inferiores)

Acueducto cerebral

Cerebelo Metencéfalo Protuberancia

Rom

boencé

falo

Mielencéfalo Bulbo raquídeo Cuarto ventrículo

Médula espinal

Médula espinal Conducto raquídeo (epéndimo)

Fig. 4. El encéfalo de los vertebrados. Diseño general del encéfalo de los vertebrados, con su organización primariamente lineal. El encéfalo se ha cortado horizontalmente para mostrar los ventrículos (cavidades) cerebrales que se continúan con el interior de la médula espinal. Al igual que el canal central de la médula espinal, los ventrículos están llenos de líquido. La localización del cerebelo, que es una proyección dorsal del rombencéfalo, se indica con línea punteada. El bulbo es otra estructura principal del rombencéfalo y se localiza vertebralmente.

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2. ENCÉFALO

Está constituido por 5 estructuras: Cerebro, Cerebelo, Mesencéfalo, Protuberancia y Bulbo Raquídeo. Cada uno constituido por sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris esta constituida por cuerpos neuronales, axones amielínicos y células gliales. La sustancia blanca formada por tractos nerviosos cuyo color blanco se debe a las vainas de mielina. A continuación se compara el encéfalo humano con otros vertebrados, observándose gran diversidad de tamaño y complejidad (figura 5).

Figura 5. Los encéfalos varían en tamaño y en complejidad. Los encéfalos de cuatro especies de vertebrados - todos los cuales tienen una masa corporal similar -, muestran grandes diferencias.

El cerebelo integra la información sensorial y motora

Las estructuras del tronco ence-fálico sirven para funciones fisio-lógicas básicas

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2.1. Corteza cerebral. Los dos hemisferios cerebrales (izquierdo y derecho), en conjunto con el tálamo e hipotálamo constituyen el cerebro. La superficie del cerebro está constituida por la corteza cerebral, que está compuesta de neuronas no mielinizadas. La corteza cerebral está muy "arrugada", de modo que su superficie es muy grande para poder procesar toda la información que llega desde el medio. Los pliegues profundos se demonizan cisuras y las más superficiales surcos. Las principales cisuras son: la longitudinal que origina los dos hemisferios cerebrales, la de Rolando o Central, la de Silvio o Lateral y la Parieto-occipital, que originan los lóbulos de cada hemisferio. (Figura 6) Originadas por las cisuras se forman los lóbulos cerebrales, que están en la misma región que los huesos del cráneo correspondientes: frontal, parietal, temporal y occipital. En el interior de la cisura de Silvio se encuentra una porción de corteza cerebral que es considerada como un quinto lóbulo y se denomina ínsula o isla de Reil.

Figura 6. Lóbulos cerebrales y cisuras. En la corteza cerebral se han podido determinar ciertas áreas relacionadas con funciones específicas. Se pueden distinguir tres tipos principales de áreas: sensoriales, motoras y de asociación (Figura 7). • Áreas sensoriales: Son las zonas que reciben los impulsos originados en los distintos

receptores es en ella donde se producen las sensaciones. • Áreas motoras: Desde ellas emergen fibras motoras de proyección que envían impulsos que

llegan en último término a los efectores (músculos esqueléticos).

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• Áreas de asociación: Reciben información desde otras áreas de asociación o sensitivas, la integran, almacenan y elaboran una respuesta que es enviada a las áreas motoras. En general sus funciones se relacionan con el razonamiento, el aprendizaje y el lenguaje.

Figura 7. Localización de áreas motoras, sensoriales o somestésica y de asociación.

Es importante destacar que el área sensorial primaria o somestésica se encuentra como lo indica la Figura 7, hacia atrás de la cisura de Rolando en el lóbulo parietal y recibe los impulsos provenientes de los receptores cutáneos de tacto, dolor, presión, calor y frío. A continuación se presentan figuras que ilustran las vías sensitivas que llevan información al área somestésica y una especie de “mapa” que señala el área y la extensión de esta del lugar del cuerpo de donde proviene el impulso, denominado homúnculo sensorial (Figura 8). Por delante de la cisura de Rolando, en el lóbulo frontal se encuentra el área motora aquí se origina la mayor parte de las fibras piramidales para el movimiento voluntario. Al igual que el caso anterior se presentan figuras que ilustran como emergen del área motora, los haces piramidales que sinaptan en la médula y llegan a los músculos esqueléticos. También el área motora esta “mapeada” y se presenta el homúnculo motor con las diferentes partes del cuerpo que “ordena” (Figura 8).

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Homúnculo motor Homúnculo sensorial

Figura 8. El cuerpo está representado en la corteza motora primaria y la corteza somatosensorial primaria. Los cortes transversales de las cortezas motora primaria y somatosensorial primaria pueden ser representados como mapas del cuerpo humano. Las partes del cuerpo se muestran en relación con el área del encéfalo dedicada a ellas.

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En la confluencia de las cisuras de Rolando y Silvio, hacia el lóbulo frontal, se encuentra el área motora para el habla o área de Broca, que recibe impulsos provenientes del área de Wernicke, donde serán regulados y enviados a las áreas motoras respectivas, esto ocurre en el hemisferio izquierdo (Figura 9).

Figura 9. Área de lenguaje en el hemisferio analítico. En la tabla 2 se presentan otras funciones de la corteza cerebral especificadas por lóbulos.

Tabla 2. Funciones específicas de los lóbulos cerebrales.

Lóbulo Funciones

Frontal

Control voluntario de los músculos esqueléticos; personalidad; procesos intelectuales elevados (por Ej. concentración, planeación, toma de decisiones); comunicación verbal.

Parietal

Interpretación somestésica (por Ej. sensaciones cutáneas y musculares); comprensión y emisión del lenguaje.

Temporal

Interpretación de las sensaciones auditivas; memoria auditiva y visual.

Occipital

Integra movimientos, para enfocar el ojo; correlaciona las imágenes visuales con experiencias visuales previas y otros estímulos sensitivos; visión consciente.

Insular

Memoria; integración de las demás actividades cerebrales.

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� Lateralización hemisférica.

Aunque los hemisferios derecho e izquierdo son razonablemente simétricos, existen leves diferencias anatómicas entre ellos. Por ejemplo, en casi dos tercios de la población, el plano temporal, región del lóbulo temporal que incluye el área de Wernicke, es 50 % mayor en el lado izquierdo que en el derecho. Esta asimetría aparece en todos los fetos humanos hacia la semana 30 de gestación. Esta asimetría funcional se denomina lateralización hemisférica. Sin embargo, más allá de esas diferencias, en muchas personas el hemisferio izquierdo es el más importante para el lenguaje hablado y escrito, habilidades numéricas y científicas, capacidad para usar y entender el lenguaje de signos y el razonamiento. A manera de ejemplo, las personas con daño del hemisferio izquierdo suelen tener afasia (dificultad para expresar o comprender el lenguaje). A la inversa, el hemisferio derecho es más importante en las habilidades musicales y artísticas en general, la percepción espacial y de patrones, el reconocimiento de caras y el contenido emocional del lenguaje, así como en la generación de las imágenes mentales de lo que observa, oye, degusta, toca y huele, para fines de comparación. Los sujetos con daños del hemisferio derecho correspondientes a las áreas de Broca y de Wernicke del hemisferio izquierdo hablan con voz monótona, ya que han perdido la capacidad de dar inflexiones emocionales a lo que dicen.

Hace algún tiempo se intentó disminuir la gravedad de los ataques epilépticos seccionando el cuerpo calloso, con el resultado insospechado que los pacientes disociaban las funciones de ambos hemisferios y se obtenía dos mentes separadas: una verbal, analítica dominante y una artística pero muda. El cerebro analítico radica en el hemisferio izquierdo y el cerebro artístico en el hemisferio derecho. Los pacientes han demostrado que las funciones de: aprendizaje; memoria; percepción e ideación prácticamente no se alteran. Sin embargo, un hombre con los hemisferios separados no puede describir oralmente un objeto no visto, ni sentido por su mano izquierda, ya que el hemisferio menor (derecho) no puede enviar esta información a las áreas del lenguaje del hemisferio izquierdo (dominante). Tampoco puede dibujar adecuadamente con su mano derecha, ya que los centros motores del hemisferio dominante no reciben la guía adecuada del conocimiento espacial que procede del hemisferio menor (derecho). (Figura 10)

Figura 10. Resumen de las principales diferencias funcionales entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo

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2.2. Tálamo e hipotálamo. • Tálamo:

El tálamo es una zona cerebral que contiene sobre 20 núcleos separados. Anatómicamente consiste en materia gris que forma las paredes laterales del tercer ventrículo. Al tálamo confluyen todas las fibras sensoriales, con la excepción de aquellas del olfato, y por lo tanto la función principal del tálamo es la de relevo sensorial, es decir la mayor parte de sus somas neuronales reciben las fibras aferentes y envían sus axones hacia las áreas sensitivas de la corteza cerebral (Figura 11).

Figura 11. Ubicación del tálamo e hipotálamo.

• Hipotálamo:

Consta de varias masas de núcleos interconectados con otros centros vitales del encéfalo. Sus funciones en general se relacionan con la regulación de actividades viscerales, integrando y coordinando las acciones generales del sistema neurovegetativo. Por formar parte del sistema límbico también efectúa funciones emocionales e instintivas. Además se integra con el sistema endocrino. Produce las hormonas antidiurética y oxitocina que se almacenan en la neurohipófisis. El hipotálamo también regula la liberación de las hormonas de la hipófisis anterior por medio de hormonas liberadoras. Las variadas funciones de esta estructura se presentan en la Tabla 3.

Tabla 3: Componentes y funciones del hipotálamo

Región/núcleo Funciones Hipotálamo en general Inicia motivaciones apetitivas (sed, hambre, deseo sexual) y

conductas asociadas, inicia estados emocionales (con el sistema límbico) y se integra con el sistema endocrino.

Núcleos supraópticos Secreta hormona antidiurética (ADH); restringe la pérdida renal de agua.

Núcleos paraventriculares

Secreta oxitocina, que estimula la contracción del músculo liso en el útero y la glándula mamaria.

Área preóptica Regula la temperatura corporal por control de centros autónomos del bulbo raquídeo.

Centros autónomos Controla la frecuencia cardíaca y presión sanguínea actuando sobre centros autónomos del bulbo raquídeo.

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• Sistema límbico:

Un sistema funcional muy importante que comprende estructuras de distintas zonas del cerebro, como la corteza primitiva y gran parte del hipotálamo. En general forman el sistema límbico aquellas estructuras involucradas en la elaboración de las respuestas emocionales e instintivas como la conducta sexual, el temor, la ira y la motivación. (Figura 12).

Figura 12. Sistema límbico. Una característica del sistema límbico es su pobreza de conexiones entre él y con la neocorteza ("la neocorteza cabalga sobre el sistema límbico como un jinete sobre un caballo sin riendas"), de tal manera, que la emoción no puede iniciarse o suprimirse a voluntad, sin embargo la actividad neocortical modifica la conducta emocional y viceversa. 2.3. Cerebelo. En el cerebelo la sustancia blanca ocupa la región central de los dos hemisferios cerebelosos y tiene un aspecto ramificado ("árbol de la vida"), y la sustancia gris constituye un manto sobre los hemisferios, la corteza cerebelosa. Su función principal es la de coordinar los movimientos voluntarios con respecto a su fuerza, dirección y velocidad en relación al equilibrio corporal. De esta manera aunque el cerebelo no da origen a respuestas motoras somáticas, determina que estas sean suaves y coordinadas. El cerebelo recibe constantemente impulsos sensitivos procedentes de propioreceptores existentes en los músculos, tendones y articulaciones de los receptores de equilibrio y los receptores visuales. Si lo que intentan las áreas motoras no está siendo logrado por los músculos esqueléticos, el cerebelo detectas las variaciones y envía señales de retroalimentación a las zonas motoras para estimular e inhibir la actividad de los músculos. Un daño a nivel del cerebelo genera el cuadro de ataxia, en donde el individuo no coordina sus movimientos voluntarios ejecutándolos torpemente, “semejando un niño aprendiendo a andar”.

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2.4. Tronco Encefálico.

El mesencéfalo, el puente de Varolio y el bulbo raquídeo forman el Tronco Encefálico por lo tanto, tienen algunos aspectos estructurales y funcionales comunes. En todo el tronco cerebral la sustancia blanca tiene una ubicación periférica, y central la sustancia gris, formando núcleos (centros) mezclada en forma de red con la sustancia blanca lo que se conoce como formación o sistema reticular. (Figura 13)

• Mesencéfalo.

El mesencéfalo propiamente tal corresponde a la estructura que une el tronco encefálico con el cerebro y es atravesado por el acueducto de Silvio. En su parte anterior presenta los pedúnculos cerebrales que son dos columnas de sustancia blanca, formadas por fibras que van desde y hacia el cerebro. Por detrás están los colículos (tubérculos cuadrigéminos), los colículos superiores son los principales centros de integración del reflejo de mover los ojos para dirigir la vista hacia alguna imagen que distraiga sorpresivamente la atención. Los colículos inferiores constituyen relevos de la información auditiva, y en los animales están relacionados con los reflejos de movimientos automáticos de los pabellones auriculares frente a un estímulo externo. Por otra parte, el mesencéfalo participa de manera muy importante en los reflejos posturales del individuo como son los reflejos de enderezamiento de cabeza, cuello y tronco.

Figura 13. Tronco encefálico y sistema reticular. La actividad neuronal dentro del sistema reticular controla los niveles de alerta en el sistema nervioso.

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• Protuberancia anular o Puente de Varolio.

La protuberancia tiene algunos núcleos grises siendo los principales: el centro apnéusico y el centro neumotáxico que participan en la regulación de la ritmicidad de los movimientos respiratorios.

• Bulbo raquídeo o médula oblonga.

Bulbo raquídeo, presenta numerosos centros reguladores de importantes reflejos: respiratorio, vasomotor, cardioinhibidor, salivación, estornudo, vómito y otros.

Tabla 4: Componentes y funciones del bulbo raquídeo

Subdivisión Región/núcleo Funciones Núcleo olivar Releva información al cerebelo. Centros reflejos:

• Cardíacos Regulan la frecuencia de latido y la fuerza de la contracción cardíacas.

• Vasomotor Regula la distribución del flujo sanguíneo.

Materia Gris

• De la ritmicidad respiratoria Marcan el paso de los movimientos respiratorios.

Materia Blanca

Tractos ascendentes y descendentes

Conectan el encéfalo con la médula espinal.

En el bulbo se realiza el entrecruzamiento al lado opuesto de la mayoría de las fibras motoras provenientes de la corteza cerebral y de las fibras sensitivas que van hacia el cerebro. • Sistema Reticular Activante.

Como se explicó anteriormente en las tres estructuras que forman el tronco encefálico la posición de la sustancia blanca es periférica. La sustancia gris ocupa la región central constituyendo núcleos (centros), y mezclada en forma de red con sustancia blanca, lo que se conoce como Formación Reticular. Como conjunto la principal función de la formación reticular es la de recibir estímulos colaterales desde los órganos de los sentidos y propioceptores (receptores de posición) amplificándolos y proyectándolos inespecíficamente a toda la neocorteza y al sistema límbico, activándolos y produciendo el estado de vigilia (despierto). Es por ello que este sistema recibe el nombre de Sistema Reticular Activante (SRA). La estimulación del SRA anula la gran actividad cortical que se produce durante el sueño permitiendo que esta responda sólo a estímulos específicos.

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3. MÉDULA ESPINAL 3.1. Aspectos estructurales de la médula espinal.

En el humano la médula espinal tiene una longitud de 40 a 45 cm., un grosor de 0,6 cm. y esta alojada en el canal medular de la columna vertebral (Figura 14). La estructura es segmentada y origina 31 pares de nervios raquídeos o espinales (todos mixtos). La médula es una estructura ovalada en la que la posición de la sustancia blanca es periférica y la sustancia gris es central y tiene forma de “H”.

Figura 14.La médula espinal y sus cubiertas

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� Sustancia blanca:

Formada por fibras mielínicas. Las fibras que tienen origen destino y funciones comunes forman haces, estos pueden ser ascendentes y descendentes. Estos haces están separados por las astas (H), de la sustancia gris, en cuatro regiones denominadas cordones posteriores, laterales y anteriores (Figura 15).

Figura 15. Esquema de la médula espinal. � Sustancia gris:

Contiene todos los somas de las neuronas medulares y muchos elementos gliales de sostén. Tiene forma de “H”, las astas posteriores (que dan al dorso) reciben axones de las neuronas sensitivas (vía aferente o de entrada) que ingresan a la médula proveniente de un nervio raquídeo o espinal. Las astas anteriores, contienen dendritas y cuerpos celulares de las neuronas motoras (vías eferentes o de salida) que salen de la médula para pasar a un nervio espinal y dirigirse a un músculo esquelético. Las astas laterales a nivel toráxico y lumbar originan las neuronas preglanglionares del Sistema Nervioso Autónomo Simpático y a nivel de sacro se originan las preglanglionares del Parasimpático, que corresponden a vías eferentes neurovegetativas asociadas con músculos lisos de las vísceras o músculo cardíaco.

3.2. Aspectos funcionales de la médula espinal.

La médula espinal tiene dos importantes funciones:

• Servir como centro elaborador de reflejos medulares somáticos y autónomos.

• Conducir impulsos hacia (sensitivos) y desde (motores) el encéfalo, es decir participa en la conducción de impulsos para los movimientos voluntarios y reflejos y para la percepción sensorial.

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Función elaboradora de reflejos de la médula espinal. � Arco reflejo:

Algunos axones de neuronas sensoriales pasan a través de la materia gris y conectan directamente con las neuronas motoras ubicadas en el asta anterior de la médula espinal (reflejo monosináptico) o lo hacen a través de interneuronas (reflejo bi o polisináptico dependiendo de las interneuronas que participen), (figura 16) que pueden sinaptar a su vez con las neuronas del asta anterior en el mismo nivel, pasar a niveles medulares inferiores, superiores o al cerebro.

Figura 16. Un arco reflejo polisináptico. En este ejemplo, las terminales nerviosas libres de la piel, cuando se estimulan de manera apropiada, transmiten señales a lo largo de la neurona sensorial a una interneurona en la médula espinal. La interneurona transmite la señal a una neurona motora. Como consecuencia de la estimulación de la neurona motora, las fibras musculares se contraen. Las neuronas de proyección, que no se muestran aquí, también son estimuladas por la neurona sensitiva y llevan la información sensorial al cerebro.

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En la Figura 17 se representa el reflejo rotuliano, que es una respuesta innata de extensión de la pierna.

Figura 17. Reflejo rotuliano. Este acto reflejo es un comportamiento controlado por dos clases de neuronas conectadas entre sí a través de conexiones excitatorias, de modo que las neuronas aferentes llevan a la contracción de los músculos extensores de la pierna. Sin embargo, estas neuronas también activan interneuronas inhibitorias que previenen la acción de los músculos flexores antagonistas. Este tipo de integración está diseñado para suprimir acciones competitivas, en este caso, entre distintos conjuntos musculares (Figura 18).

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Figura 18. Circuito neuronal del arco reflejo. � Función conductora de impulsos hacia y desde el encéfalo. ♦ Vía ascendente o sensitiva (posteriores):

Los nervios raquídeos (espinales) contienen las fibras nerviosas sensitivas que van hacia la médula espinal, estas ingresan a la médula por sus raíces dorsales, estas fibras sensoriales tienen su soma neuronal en el ganglio espinal y el axón en la médula espinal sinapta con los somas de otras neuronas. Si el axón de la neurona sinaptada cruza en el mismo segmento y sube formando el cordón lateral, anterior o ventral llegará al tálamo donde hará el relevo sensorial, es decir, el impulso pasará a través de una sinapsis a una neurona talámica que lo llevará al área sensorial primaria o somestésica de la corteza donde el impulso generará una percepción. En general, la información sensorial se elabora en forma cruzada, porque la vía sensitiva cruza al otro lado de la médula. Este cruce puede ocurrir en el mismo segmento en que la neurona sensorial entra a la médula espinal, algunos segmentos mas arriba o en el tronco encefálico, especialmente en el bulbo raquídeo.

� Vía descendente o motora (anteriores):

Está constituida por dos tipos de tractos (conjuntos de fibras nerviosas) los piramidales (originados en las neuronas piramidales de la corteza y los extrapiramidales (originados en otras zonas de la corteza cerebral y áreas subcorticales). Estas neuronas son llamadas neuronas motoras superiores, que sinaptarán con las neuronas del asta ventral de la médula espinal (neuronas motoras inferiores). La mayoría de los impulsos originados en la corteza cerebral motora son iniciados por las áreas de asociación para el "movimiento voluntario". La adecuada función muscular (coordinación, balance, respuesta a estímulos visuales y auditivos) se complementa por la vía descendente llamada extrapiramidal, que lleva la información motora desde varios núcleos en el tallo cerebral (tronco encefálico). La separación de ambas vías por sus efectos no es fácil. En general los tractos piramidales controlan los movimientos finos del cuerpo, y los extrapiramidales tienden a modificar las contracciones

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musculares relacionadas con la postura y el balance. Algunos tractos extrapiramidales son más bien inhibitorios que excitatorios. Cerca del 80% de las fibras piramidales se entrecruzan al lado opuesto (haz piramidal cruzado) en el bulbo raquídeo, las fibras restantes descienden como "haz piramidal directo", cruzándose poco antes de su terminación en la médula espinal.

4. SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO (SNP) El SNP está formado por conjuntos de fibras nerviosas llamadas nervios y conjunto de somas neuronales llamados ganglios. Se origina de los 12 pares de nervios craneanos y de los 31 pares de nervios raquídeos o espinales. Como se presenta en el esquema de la figura 19.

Originan el Estructurado por constituyen constituyen Originadas por

Con dos divisiones

Figura 19. Origen y organización del Sistema Nervioso Periférico.

ENCÉFALO MÉDULA

12 pares de Nervios craneanos

31 pares de Nervios raquídeos

Nervios sensoriales Nervios motores

Vías aferentes Vías eferentes

Sistema somatomotor o voluntario

Sistema neurovegetativo o autónomo

Simpática

Parasimpática

SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

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4.1. Nervios Raquídeos y Craneanos. Desde un punto de vista anatómico los nervios se clasifican en:

• Nervios Raquídeos o Espinales: son 31 pares, todos mixtos. Nacen de las distintas porciones de la médula espinal en donde se insertan a través de dos tipos de raíces: la raíz dorsal lleva fibras sensitivas y posee un ganglio espinal para los somas de las neuronas sensitivas y la raíz ventral que lleva las fibras motoras.

• Nervios craneanos: Los nervios craneanos pueden ser: sensitivos, mixtos y motores.

A continuación puedes revisar la tabla 5 que señala sus nombres y denominación en números romanos además de sus funciones primarias.

Tabla 5: Clasificación funcional de los nervios craneanos

Clasificación Nervios craneanos Funciones primarias Olfatorio : I Optico : II

Sensorial especial

Acústico : VIII

Llevan información desde órganos exteroceptivos especiales al encéfalo.

Oculomotor: III Troclear : IV Abductor : VI

Control de los músculos oculomotores extrínsecos.

Espinal accesorio: XI Control motor voluntario sobre grandes músculos superficiales de la espalda.

Motor

Hipogloso : XII Control de los músculos de la lengua. Trigémino : V Facial : VII Glosofaríngeo : IX

Mixto

Vago : X

Llevan información sensorial (Gusto) y comandos motores voluntarios/involuntarios.

4.2. Organización del S.N.P. Al revisar las vías nerviosas, el S.N.P. puede ser subdividido desde un punto de vista funcional en:

- Sistema nervioso sensitivo: reúne todas aquellas fibras sensoriales que traen información desde los receptores a los centros elaboradores, constituyendo vías aferentes, y el

- Sistema nervioso motor: este reúne dos tipos de fibras motoras, que constituyen vías

eferentes funcionalmente distintas que hace necesaria una nueva subdivisión:

• Sistema Nervioso Somatomotor, Somático o Voluntario, y • Sistema Neurovegativo o Autónomo.

Sobre esta última subdivisión se entrega mayor información en los puntos siguientes.

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♦ Sistema somatomotor o somático.

Reúne las fibras motoras que inervan la musculatura esquelética y que participa en los movimientos voluntarios y reflejos somáticos. Constituyen vías eferentes cuyo único efector es la musculatura esquelética, una denervación lo lleva a la parálisis y a la atrofia. El área de sinapsis neuromuscular se denomina placa motora y el neurotransmisor es la acetilcolina con un efecto siempre excitatorio. La fibra del sistema somatomotor que alcanza el efector está mielinizada. El rol del sistema somatomotor es ajustar el organismo al medio externo y su inhibición es central (Figura 20).

Figura 20. Esquema del sistema somático ♦ Sistema nervioso autónomo (neurovegetativo).

El sistema neurovegetativo es el sistema motor que regula, ajusta y coordina funciones y actividades de los órganos (vísceras) del cuerpo. Incluye el control de todos los músculos lisos (involuntarios), el corazón y las glándulas. Aquí radica su importancia en la mantención de la homeostasis junto con el Sistema Endocrino. Como características generales del sistema se debe destacar que la mayor parte de los efectores están inervados por las dos ramas del sistema neurovegetativo, y la influencia de cada división es antagónica respecto de la otra. Cada inervación requiere una cadena de dos neuronas entre el núcleo de origen central y el órgano inervado. La sinapsis intermedia se establece en un ganglio que está fuera del sistema nervioso central. La conexión del sistema nervioso central con el ganglio se hace por una fibra pre ganglionar, mientras la conexión entre el ganglio y la estructura inervada se hace por una fibra post ganglionar. Se analizarán las dos subdivisiones del Sistema Nervioso Vegetativo: la división Simpática y Parasimpática. La regulación homeostática del cuerpo depende, principalmente, de la cooperación del simpático y parasimpático del sistema autónomo y de la actividad del sistema endocrino. El sistema parasimpático regula primariamente las actividades restauradoras del cuerpo, por ejemplo, después de una comida copiosa o después del orgasmo. La estimulación parasimpática disminuye la frecuencia cardiaca, incrementa los movimientos del músculo liso de la pared intestinal y estimula la secreción de las glándulas salivales, entre otras.

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El sistema simpático, por el contrario prepara el cuerpo para la acción. La respuesta que se produce puede generalizarse como de lucha o huída. Por ejemplo, los aspectos físicos del medio, aumento de la frecuencia cardiaca y respiratoria son el resultado de un aumento en la descarga de las neuronas del sistema simpático, que hacen también que los vasos sanguíneos de la piel se contraigan; esta contracción incrementa el retorno de la sangre al corazón, elevando la presión sanguínea, permitiendo que más sangre sea bombeada a los músculos, corazón y cerebro. También se dilatan las pupilas y los músculos unidos a los folículos de la piel se contraen erizando los pelos (piel de gallina). El movimiento rítmico del intestino se detiene y los esfínteres se relajan (en casos extremos provocan defecación y micción). La estimulación simpática a la médula suprarenal que permite la liberación de grandes cantidades de glucosa al torrente sanguíneo, que servirá de fuente suplementaria de energía para los músculos. Como consecuencia de todo este conjunto de respuestas, el cuerpo está preparado para “luchar o huir” o, cuanto menos, para una acción que habría sido apropiada en alguna etapa más temprana de nuestra evolución cultural.

o División Simpática

Las neuronas preganglionares tienen sus somas en la médula espinal, en las astas laterales de la sustancia gris a nivel toráxico y lumbar. Las neuronas pre-ganglionares son cortas y los ganglios donde hacen sinapsis con las post ganglionares corren paralelo a ambos lados de la columna vertebral, por ello se denominan ganglios paravertebrales. La neurona preganglionar y postganglionar sinaptan a través del neurotransmisor acetilcolina y entre la postganglionar y el efector actúa la noradrenalina, por ello es adrenérgica. Sobre esto último hay excepciones:

- Las neuronas postganglionares que inervan glándulas sudoríparas y vasos sanguíneos de

los músculos esqueléticos son colinérgicas (liberan acetilcolina). - En el caso de la médula adrenal, está inervada por la división simpática, pero sólo por la

neurona preganglionar, por lo tanto la médula adrenal es estimulada por acetilcolina (Figura 21).

Figura 21. Inervación Simpática: a) excepción en que las fibras posganglionares son colinérgicas;

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b) comportamiento normal: adrenérgico; y c) otra excepción en que inerva sólo con la preganglionar. o División Parasimpática.

Las neuronas preganglionares tienen sus somas en el encéfalo y en la región sacra de la médula espinal. También necesita dos neuronas para alcanzar el efector, aquí el ganglio está muy próximo o incorporado en la estructura inervada, por ello la preganglionar es muy larga y la postganglionar es muy corta. Neuronas motoras del nervio vago son preganglionarias de las vías eferentes viscerales parasimpáticas que inervan pulmones, corazón y gran parte del sistema digestivo. Como las preganglionares son tan largas que forman casi toda la vía eferente, se habla por ello de eferencia vagal. Entre pre y postganglionar actúa el neurotransmisor acetilcolina, lo mismo que entre postganglionar y efector, denominándose por esto colinérgicas.

Figura 22. Esquema de una vía eferente parasimpática que se origina en la región medular sacra.

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En la Tabla 6 que se presenta a continuación se compara la acción simpática y parasimpática sobre distintos efectores.

Tabla 6. Comparación del sistema simpático y parasimpático.

Órgano Efector Respuesta Parasimpática

Respuesta Simpática

Pupila Contracción

Dilatación

Glándula salival Secreción acuosa Secreción de mucus y enzima

Corazón Disminución de frecuencia

Aumenta velocidad y fuerza de contracción

Arteriolas y venas -

Contracción Dilatación

Pulmones Contracción de bronquiolos

Dilatación de bronquiolos

Tracto digestivo Incrementa motilidad y secreción

Disminuye motilidad y digestión

Páncreas exocrino Incrementa secreción enzimática

Disminuye secreción enzimática

Páncreas endocrino Estimula secreción de insulina

Inhibe secreción de insulina

Médula adrenal -

Secreción de catecolaminas

Riñón -

Incrementa secreción de renina

Vejiga urinaria Contracción (micción)

Relajación (retención de orina)

Tejido adiposo - Degradación de grasas

Glándulas sudoríparas

Secreción generalizada

Secreción localizada

Órganos sexuales masculinos

Erección Eyaculación

* Sólo epinefrina hormonal.

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Figura 23. Organización del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso autónomo está dividido en las divisiones simpática y parasimpática, que funcionan de manera opuesta en sus efectos sobre la mayoría de los órganos (una produce un aumento y la otra una disminución de la actividad.

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A continuación se presenta un cuadro comparativo que destaca las principales características del Sistema Somatomotor y el Sistema Neurovegetativo.

Tabla 7. Cuadro comparativo de los sistemas somatomotor y neurovegetativo.

Estructura/función Sistema somatomotor

Sistema neurovegetativo

Morfología: - Estructuras inervadas Músculo esquelético Músculo cardíaco y lisos; glándulas,

tejido adiposo.

- Ganglios periféricos No Cadena paravertebral prevertebral y ganglios terminales.

- Neuronas hasta el efector Una dos

- Inhibición Central en el efector

- Fibras Mielínicas Preganglionares mielínicas, postganglionares amielínicas.

Función: - Acción en efector

Excitatoria Excitatoria o inhibitoria

- Efectos de la denervación Parálisis y atrofia del efector

Pérdida de la modulación de la función.

- Papel general Ajustes al medio ambiente externo

Homeostasis.

- Neurotransmisor Acetilcolina Acetilcolina, noradrenalina, adrenalina (como hormona).

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GLOSARIO

Afasia: incapacidad para comprender el lenguaje, producirlo, o ambos, como resultado del daño de las áreas del lenguaje en la corteza cerebral (o de sus interconexiones en la sustancia blanca).

Aferente: un axón que conduce potenciales de acción desde la periferia hacia el sistema nervioso central.

Asta posterior: porción dorsal de la sustancia gris de la médula espinal; contiene neuronas que procesan información sensitiva.

Ataxia cerebelosa: incapacidad patológica para realizar movimientos coordinados; está asociada con lesiones del cerebelo. Al intentar los movimientos, se observa un temblor con sacudidas.

Cisura: hendidura profunda en el encéfalo; se distingue de los surcos, los cuales son plegamientos corticales menos profundos.

Denervación: eliminación de la inervación de un blanco.

Ganglios basales: grupo de núcleos situados en la profundidad de la sustancia blanca subcortical de los lóbulos frontales que organizan la conducta motora. El caudado, el putamen y el globo pálido son los componentes principales de los ganglios basales; a menudo se incluyen el núcleo subtalámico y la sustancia nigra.

Ínsula: porción de la corteza cerebral que está enterrada en las profundidades de la cisura lateral.

Neurogénesis: desarrollo del sistema nervioso.

Reflejo: respuesta motora estereotipada (involuntaria) producida por un estímulo definido.

Surcos: plegamientos internos del hemisferio cerebral que forman los valles entre las crestas de las circunvoluciones.

Ventral: se refiere al vientre. Opuesto de dorsal. Relacione ambas columnas:

1. Bulbo raquídeo. 2. Puente de Varolio. 3. Mesencéfalo. 4. Cerebelo. 5. Glándula pineal. 6. Tálamo. 7. Hipotálamo. 8. Cerebro. 9. Sistema límbico. 10. Formación reticular. 11. Médula espinal. 12. Área de Wernicke.

………………encéfalo emocional. ………………área de relevo sensorial. ………………sitio de los centros neumotáxico y apnéustico. ………………secreta melatonina. ………………desempeña una función esencial en la vigilia. ………………produce hormonas que regulan la función endocrina. ………………contiene áreas motoras, sensoriales y de asociación. ………………coordina los músculos y mantiene el tono muscular. ………………conecta los sistemas nervioso y endocrino. ………………regula reflejos visuales y auditivos. ………………interpreta el significado del lenguaje verbal al traducir

las palabras en pensamientos. ……………..centro de la actividad refleja. ……………..posee haces ascendentes y descendentes. ……………..ocupa la porción inferior y posterior de la cavidad

craneal. ……………..posee los pedúnculos cerebrales. ……………..coordina la deglución y el vómito.

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PREGUNTAS 1. Una de las asociaciones estructura - función que se presenta a continuación, es incorrecta

A) bulbo raquídeo........................ balance hídrico. B) tálamo..................................... relevo sensorial. C) mesencéfalo........................... reflejos posturales. D) formación reticular.................. estado de vigilia. E) cerebelo.................................. equilibrio corporal.

2. Una de las asociaciones estructura - función que se presenta a continuación, es incorrecta

A) área de Broca............................ percepción visual. B) médula espinal.......................... elaboración de reflejos. C) hipotálamo................................ neurosecreción de oxitocina. D) núcleos basales......................... regulación de la función motora. E) sistema límbico......................... respuestas emocionales e instintivas.

3. La corteza somestésica o sensorial primaria convierte en percepción estímulos provenientes de

receptores de

I) dolor. II) tacto.

III) presión.

A) Sólo I B) Sólo II C) Sólo III D) Sólo I y II E) I, II y III

4. En el encéfalo humano, las zonas de asociación se concentran en

A) el ventrículo. B) las meninges. C) el cuerpo calloso. D) el bulbo raquídeo. E) la corteza cerebral.

5. Se clasifican como nervios craneanos mixtos los siguientes, excepto

A) vago. B) facial. C) trigémino. D) hipogloso. E) glosofaríngeo.

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6. El Sistema Somatomotor y el Sistema Neurovegetativo tienen en común que ambos

I) inervan los mismos efectores. II) poseen ganglios periféricos.

III) poseen funciones motoras.

A) Sólo I B) Sólo II C) Sólo III D) Sólo I y II E) Sólo II y III

7. El sistema simpático se diferencia del sistema parasimpático en que el primero

I) posee las fibras preganglionares cortas. II) secreta acetilcolina al comunicar la neurona pre con la postganglionar.

III) secreta generalmente noradrenalina por sus neuronas postganglionares.

A) Sólo I B) Sólo II C) Sólo III D) Sólo I y III E) I, II y III

8. El diisopropilfluorofosfato (DFP) es una sustancia tóxica que forma un enlace covalente con un

residuo aminoacídico en el sitio catalítico de la enzima acetilcolinesterasa, inactivándola. Un intoxicado con esta sustancia

I) se recuperará espontáneamente de la intoxicación.

II) experimentará la alteración de su material genético. III) tendrá el sistema parasimpático predominando sobre el simpático.

A) Sólo I B) Sólo II C) Sólo III D) Sólo I y II E) I, II y III

9. La atropina es una droga antagonista del neurotransmisor de las terminaciones nerviosas

colinérgicas. Si se administra atropina a un individuo, el o (los) efecto(s) esperado(s) es(son)

I) dilatación pupilar. II) actividad intestinal.

III) sequedad bucal. A) Sólo I B) Sólo I y II C) Sólo I y III D) Sólo II y III E) I, II y III

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10. La definición: “incapacidad patológica para realizar movimientos coordinados, asociada con

lesiones del cerebelo”, corresponde a

A) afasia. B) ataxia. C) agnosia. D) parálisis. E) esclerosis.

DO-BM23

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