translocación robertsoniana (1;29) en bovinos criollos...
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TrAnsLoCACIón robErTsonIAnA (1;29) En boVInos CrIoLLos CoLombIAnos
Sánchez,CA1,Jiménez,LM2,Bueno,ML3
FacultaddeMedicinaVeterinariayZootecnia,LaboratoriodeCitogenéticaanimal.FacultaddeCiencias,DepartamentodeBiología,UniversidadNacionaldeColombia
ResumenMedianteanálisiscromosómicoapartirdecultivosdelinfocitosdesangreperiféricasede-tectólatranslocaciónrobertsonianarob(1;29)enunamuestrade177animales(110hembrasy67machos),delassieterazasbovinascriollascolombianas.Elcromosomat(1;29)fueiden-tificado mediante la técnica de bandeo cromosómico RBG. Se encontraron 2 toros y 2 hem-brasdelarazacasanareño,3torosdelarazachinosantandereano,5hembrasyunmachodelarazaromosinuano,portadoresheterocigotosdelatranslocación,yunahembradelarazacasanareñoresultóhomocigotaparalatranslocación.El7,9%delosindividuosincluidosenelestudiopresentaronlatranslocaciónrob(1;29),convariacionesenlafrecuenciaentrelasrazasanalizadasqueoscilanentre0y22,2%.Losanimalesheterocigotosportadoresdelatranslocaciónrob(1;29)sonfenotípicamentenormales,poseenunalibidoyaptitudparaelservicionormal;sinembargo,presentanreduccióndelafertilidaddebidoalaproduccióndegametosnofuncionalesyaumentodelamortalidadembrionaria.
Palabrasclave:Fusióncéntricarob(1;29),fertilidad,anomalíacromosómica,translocación
robErTsonIAn TrAnsLoCATIon (1;29) In CoLombIAn CrEoLE CATTLE
AbsTrACTChromosomalanalysisfromperipheralbloodlymphocyteculture,wasperformedtodetecttheRobertsoniantranslocaciónrob(1;29)inasampleof177animals(110cowsand67bulls)of seven Colombian Native cattle breeds. The chromosome t(1;29) was identified using the RBGbandingtechnique.Twobullsand2cowsoftheCasanareñobreed,3bullsoftheChi-noSantandereanobreed,5cowsand1bulloftheRomosinuanobreed,wereheterozygouscarriersofthetranslocation.TherewasonehomozygousCasanareñocowforthisparticulartranslocation.Theindividualsthatpresentedthetranslocaciónrob(1;29),withvariationsinthe frequency among the analyzed breeds, oscillated between 0 and 22,2%. The hetero-zygouscarriersof thetranslocationrob(1;29)hadanormalphenotype, libidoandservingcapacity.However,theypresentedreducedfertilityduetotheproductionofnon-functionalgametesandincreasedembryonicmortality.
Key words:Centricfusionrob(1;29),fertility,chromosomalabnormality,translocation
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InTroDUCCIón Los ganados bovinos criollos son con-
sideradosdescendientesdirectosdelosani-males introducidos por los conquistadoresespañoles hace más de quinientos años, yfueron los únicos criados en América porcerca de cuatro siglos hasta la introduc-ción de razas europeas seleccionadas yde ganado cebú (1). Estos bovinos criollosevolucionaron en condiciones silvestres osemisilvestres,conbajosnivelesdemanejo,y se adaptaron a diversos hábitats en Co-lombia. Adquirieron características únicasquedebenserpreservadas,comoresistenciaa enfermedades tropicales y un alto gradode fertilidad y longevidad. Colombia es elpaísdelcontinenteamericanoqueposeeel
mayornúmeroderazascriollas(siete)dentrodelaespeciebovina(2);lamayoríadeestasexplotaciones se encuentran en las zonasdetrópicocálidobajo,delasregionesdelaCostaAtlánticaylaOrinoquia,enlosvallesinterandinosdelosríosCaucayMagdalenayenlasestribacionesdelastrescordillerasdelaRegiónAndina(3).
Lasrazaschinosantandereanoycosteñocon cuernos se encuentran en peligro deextinción debido a que su tamaño efectivopoblacional(Ne)esdemasiadopequeñoparapoder prevenir la pérdida de variabilidadgenéticadebida a la consanguinidad (Tabla1).Lasdemásrazasseencuentranenestadovulnerable,segúnloscriteriosdelaFAO(4).
Tabla 1. Distribución y situación actual de la población de Razas Criollas
Raza Ubicación geográfica
# de Fincas
Animales puros Relaciónh:m
Ne
hembras machos totales
Chino Santandereano
Santanderes 3 188 15 368 12:1En peligro
55
Costeño con Cuernos
Córdoba 12 235 10 583 23:1En peligro
38
Romosinuano Bolívar, Cesar, Córdoba, Meta, Santanderes,
Cundinamarca, Casanare
33 1124 86 2014 13:1Vulnerable
319
Blanco Orejinegro
Antioquia, Caldas,
Risaralda, Cundinamarca,
Santander, Valle
41 1254 64 2866 19:1Vulnerable
243
Sanmartinero Meta 15 1550 98 3166 15:1Vulnerable
368
Hartón del Valle Valle del Cauca 83 2512 77 5120 32:1Vulnerable
297
Casanareño Arauca, Casanare
27 3268 105 5663 31:1Vulnerable
411
Adaptado de Censo y Caracterización de los Sistemas de Producción del Ganado Criollo y Colombiano (Martínez, 1999).
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EnlafamiliaBovidaesonfrecuenteslasfusiones céntricas entre cromosomas acro-céntricosnohomólogos,tambiénconocidascomotranslocacionesrobertsonianas(5,6).Elmaterial genéticopresente en el cromo-somatranslocadoproductodelafusióncén-tricaesprácticamenteelmismoqueen losdoscromosomasseparadosdebidoaquelapérdida de material cromosómico es míni-ma, razón por la que este tipo de anoma-lía cromosómica no produce desequilibriogenético que conlleve a la presentación deanomalías fenotípicas en los animales por-tadores. Sin embargo, los efectos se hacenevidentesporvariacionesenlosparámetrosreproductivos de animales heterocigotosenrelaciónconlosdeejemplaresnormalesdebidoalaproduccióndegametosgenética-mentedesequilibrados.Entrelosparámetrosreproductivosalteradosseencuentran:dis-minucióndelatasadeconcepción,aumentodel número de servicios por concepción,incremento del intervalo entre partos, au-mentodelosdíasalaprimeraconcepciónymortalidadembrionaria(7,8).
Lafusióncéntricareportadaconmayorfrecuencia en bovinos es la translocaciónrobertsonianarob(1;29)(9),descritaporpri-meravezporGustavssonyRockborn (10).Estatranslocaciónhasidoreportadatantoenrazasbovinasespañolas(retinta)(11),comoenrazasportuguesas(maronesa,mirandesaybarrosa)(12,13)descendientesdirectosdelos bovinos existentes en el continente eu-ropeodurantelaépocadelaConquista.
Esposiblequeestaanomalíacromosómicaestuviera presente en los ancestros de lasrazas ibéricas y hubiera sido introducidaal continente americano en el siglo XVicon algunas de las cerca de mil cabezasde ganado que llegaron desde la penínsulaibérica durante la Conquista (efectofundador).Lapresenciadelatranslocaciónrob(1;29)envariasrazasdebovinoscriollosde Suramérica (Tabla 2) y en ganados del
viejo mundo, soporta muy bien la teoríaacercadelorigenancestraldeestaanomalíacromosómica(14).
Se ha demostrado ampliamente que elmayor efecto es una reducción de la ferti-lidaden lasvacasportadorasheterocigotas(15)quevaríaentreel3y25%(16,13).
Durantelaformacióndelosgametosdelanimalportadorheterocigotoelcromosomat(1;29) y sus homólogos 1 y 29 forman unheterotrivalente.En la segregaciónnormal,durantelaprimeradivisiónmeiótica,loscro-mosomasnotranslocadospuedensertrans-mitidosal50%delosgametosyloscromo-somasconlafusióncéntricaotranslocaciónrob(1;29) al 50% restante. En este caso, lamitaddelosgametosresultantesportaráuncomplemento cromosómico normal mien-tras que el resto portará la translocaciónbalanceada, perpetuando y expandiendo latranslocaciónenlapoblación.Enelcasodela ocurrencia de segregaciones anormalesdurantelameiosisi,seoriginangametosnobalanceados(6),dadoqueunodeloscromo-somasnormalesmigraconloscromosomasfusionadosaunpolode lacélulaoriginan-do la formación de gametos disómicos onulosómicos para uno de los cromosomasinvolucrados (1 ó 29) en la fusión céntrica(5).Estosgametoscromosómicamentedes-balanceados maduran en gametos viablesque son capaces de fertilizar o ser fertili-zados(6).Lafecundacióndeestosgametosorigina cigotos aneuploides, trisómicos omonosómicos, para los cromosomas invo-lucrados,loscualesnosonviablesmásalláde los primeros estados del desarrollo (5).Lamortalidadembrionariaproducidaporlapresenciadelatranslocaciónrob(1;29)(17),disminuyelastasasdepreñezyocasionaquelas vacas sean clasificadas como repetidoras y sean enviadas al sacrificio más temprano quesuscontemporáneas(8).Gustavsson(18)encontró diferencias significativas en el nú-merodevacashijasdetorosportadoresdela
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translocación que eran enviadas al sacrificio más tempranamente que las hembras hijasdetorosnormales,presumiblementedebidoa su baja fertilidad. En los toros portado-resdela translocaciónsehareportadounareduccióndelafertilidaddel5-7%(7).Sinembargo, hay que destacar que la presióndeselecciónsiempreesmásfuertesobrelavacaquesobreeltoro,porquelafallarepro-ductiva se detecta primero en las hembrasy se les responsabiliza de la infertilidad,cuando debería tenerse en cuenta que losmachos también pueden ser portadores dela translocación, pasando desapercibidos,especialmentecuandonoserealizaunaes-tricta selección de acuerdo con la eficiencia reproductiva(19).
La frecuenciade esta anomalía cromo-sómica –la más común entre los 42 tiposdiferentesdetranslocacionesrobertsonianasquehansidodescritasenelbovino–(5),es
considerablemente variable de una raza aotra. El empleo preferencial de determina-dos toros reproductores para inseminaciónartificial o en monta natural, el aislamiento depoblacionesanimales,olasaltastasasdeconsanguinidadresultantesdetamañospo-blacionalespequeños(12),hanproducidounaaltaprevalenciadelatranslocaciónrob(1;29)enalgunasrazasbovinaseuropeas,entrelasqueseencuentranpresuntosancestrosdelosbovinoscriollosamericanos,comolasrazasportuguesasmaronesa(34,8%)(13),barrosa(65,1%)(12),ylarazaespañolaretinta(30%)(11).
Algunos autores consideran que si estaanomalía tiene alta frecuencia en algunasrazas,comolacharoláis (45,74%), lapitan-gueiras(50%),labarrosa(65,1%)ylabritishwhite (78,85%) (20), es razonable suponerqueloscriadoresprobablementeseleccionana los individuos portadores heterocigotos
Tabla 2. Frecuencia de portadores heterocigotos de la translocación robertsoniana rob(1;29) en bovinos criollos de Suramérica
Raza No.bovinos
estudiados
Frecuencia(%)
País Referencia
Rio limonero 15 22,0 Venezuela Madriz y Muñoz (21)
Rio limonero 13 21,6 Muñoz et al. (22)
Criollos y mestizos 170 15,6 Vera et al. (19)
Criollo uruguayo 99 2,0 Uruguay Postiglioni et al. (23)
Saavedreña 97 1,0 Bolivia De Luca et al. (14)
Yacumeño 64 20,3
Chaqueño 39 28,2
Altiplano – La Paz 11 18,1
Criollo argentino biotipo patagónico
3625
00
Argentina De Luca et al. (24)Género et al. (25)
Criollo argentino 8 12,5 Schifferli et al. (26)
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poralgunascaracterísticasqueloshacenfe-notípicamentesuperioresenrelaciónconlosanimalescromosómicamentenormales(12).Sin embargo, no se han reportado efectospositivosdelatranslocaciónrob(1;29)sobreparámetrosproductivos(5),ynoexistenda-tosqueevalúenlaproducciónyeldesempeñodelosanimalesportadoresheterocigotosenrelaciónconlosejemplaresnormalesenlaspoblacionesestudiadas(14);portanto,noseha confirmado esta teoría. La translocación rob(1;29)tambiénhasidodetectadaenestu-dios realizados envarias razasdeganadoscriollosdelcontinenteamericano(Tabla2)
Hasta ahora los estudios citogenéticosenbovinoscriolloscolombianossonescasosy, por tanto, se desconoce la incidencia deanomalías cromosómicas en los reproduc-toreslocualrepresentaunagraveamenazaparaelmantenimientodelascaracterísticasproductivasydereproducciónenesteinva-luablerecursogenéticocolombiano.
Enelpresentetrabajosebuscóestablecerlafrecuenciadepresentacióndelatransloca-ciónrobertsonianarob(1;29)enunamuestradeejemplaresdelassieterazascriollasco-lombianas,paracontribuiralconocimientodenuestrosbovinoscriollosyalaformula-cióndeplanesparasuconservación.
mAteRiALesYmÉtodosSerealizóelanálisiscromosómicode177
animales(67machosy110hembras),perte-necientesalasrazascriollascolombianas:ca-sanareño,chinosantandereano,costeñoconcuernos,sanmartinero,romosinuano,blanco
orejinegroyhartóndelValle.Losanimalesse localizaron en fincas de la Secretaría de Desarrollo Económico y Agricultura delCasanare,elFondoGanaderodeSantander,laCorporaciónColombianadeinvestigaciónAgropecuaria (Corpoica) y la UniversidadNacionaldeColombia(Tabla3).
Paraelestudiocitogenéticoseempleóelcultivodelinfocitosdesangreperiférica.Lasmuestrassetomarondelavenayugularodelavenacaudalenlabasedelacola,entubosvacutainer estériles con 0,1 ml de Heparina(5000Ui/ml)comoanticoagulante.Unaveztomada la muestra, se identificó y se transpor-tóenneveraportátilatemperaturade4-6°C,allaboratoriodecitogenéticaanimaldelaFa-cultaddeMedicinaVeterinariaydeZootecniadelaUniversidadNacionaldeColombia.
Paracadaejemplarserealizóuncultivocon2mldesangretotalen8mldemediode cultivo RPMi-1640 con antibióticos,suero fetalbovino (20%)y0,3mldeFito-hemaglutinina-P. Los cultivos de linfocitosseincubaronpor72horasa38,5°C;selesagregó 0,2 ml de bromodeuxiuridina (30µg/ml)durantelasúltimas7horasdeincu-bación,yselesaplicó0,20mldecolchicina(0,02 µg /ml) durante los 30 minutos finales de incubación.El tratamientocon soluciónhipotónica y la fijación en solución Carnoy 3:1(metanol:ácidoacético)serealizarondeacuerdoconelprotocoloderutinadelLabo-ratoriodecitogenéticaanimaldelaFacultaddeMedicinaVeterinariaydeZootecniadelaUniversidadNacionaldeColombia.
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Tabla 3. Número y ubicación geográfica de los ejemplares de las siete razas de bovinos criollos (Bos taurus) analizados
Raza Localización Bovinos estudiados
Nro. de hembras
Nro. de machos
Chino santandereano
Hacienda el Trofeo (San Alberto, Cesar)
20 12 10
Costeño con cuernos
Centro de investigación Turipana, (Cerete, Córdoba)
20 10 10
Romosinuano Centro de investigación Turipana, (Cerete, Córdoba)
20 10 10
Blanco orejinegro Hacienda Paysandú (Santa Helena, Antioquia)
19 10 9
Sanmartinero C. de Investigación La Libertad (Puerto López, Meta)
20 10 10
Hartón del Valle (Granja de Zootecnia, Palmira, Valle del Cauca)
19 11 8
Casanareño Hacienda El Bubuy (Yopal, Casanare)
20 10 10
Ejemplares de las siete razas criollas
C. de Investigación Tibaitatá (Mosquera, Cundinamarca)
39 39
Decadacultivoseprepararonenprome-dioocholáminas;laspreparacionescromo-sómicassesometieronamaduraciónatem-peraturaambienteyenoscuridadporcuatrodías,luegodelocualselesaplicólatécnicadeBandasR(RBG)dePaiyThomas(27).
Seanalizaronentre50y200metafasesdecadaindividuoincluidoenelestudioenlaspreparacionescromosómicascon laco-loracióndeBandasR(RBG),ysefotogra-fiaron cuatro metafases en un microscopio (Leitz Orthoplan®) equipado con cámara(LeitzOrthomat®).Seordenaronloscario-tipos correspondientes de acuerdo con lasrecomendacionesdelSistemainternacionaldeNomenclaturadeCromosomasdeBóvi-dosDomésticos(28).
Aunterciodelaspreparacionescromo-sómicas obtenidas se les aplicó la técnicade Bandas Q (QFQ) (29) para identificar los cromosomas;posteriormentese lavaron lasláminas con agua corriente y se permitie-ron siete días de maduración para realizarsecuencialmente la técnica de Bandas C(CBG)(30).
Decadaejemplarincluidoenelestudiose fotografiaron cuatro metafases, teñidas secuencialmente con Bandas Q y C. Seordenaron los cariotipos correspondientesde acuerdo con las recomendaciones deiSCNDB(28).
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ResuLtAdosEnlaTabla4sepresentanlosresultados
delosdiagnósticoscromosómicosdel totalde177animales investigados.Sedemostrólapresenciadelatranslocaciónrob(1;29)en6delostoros(3,38%)yen8delashembras
la cual fue identificada mediante bandeo cromosómicoRBG.Además,sedetectóunahembra de la raza casanareño homocigota(Figura3)paraestaanomalíacromosómica.El tratamientoconbandeoC(30)permitióconfirmar la naturaleza monocéntrica del cromosomatranslocadot(1;29)(Figura4).
La mayor incidencia se encontró en larazaromosinuanocon5hembrasy1macho(Figura1);asímismo,sedetectaron3machosdelarazachinosantandereano(Figura2),2machosy2hembrasdelarazacasanareño.Estosbovinosfueronportadoresheterocigo-tosdelatranslocaciónrobertsoniana(1;29),
analizadas (4,51%), que corresponden al7,9%delapoblaciónestudiadaobservándosevariacionesenlafrecuenciadepresentacióndelatranslocaciónentrerazas.
Tabla 4. Frecuencia de la translocación robertsoniana rob(1;29) en 177 ejemplares de 7 razas de bovinos criollos colombianos
Raza Bovinos analizados
Portadores de la t(1;29)
Machos portadores
n
Hembras portadoras
n
Incidencia de la
t(1;29)(%)
Chino santandereano
22 3 3 0 13,6
Costeño con cuernos
26 0 0 0 0
Romosinuano 27 6 1 5 22,2
Blanco orejinegro 29 0 0 0 0
Sanmartinero 27 0 0 0 0
Hartón del Valle 22 0 0 0 0
Casanareño 27 5 2 3 18,5
Total 177 14 6 8 7,9
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Figura 1. La translocación rob(1;29), en condición hetero-
cigota, en el cariotipo de una vaca de la raza criolla Romo-
sinuano, 2n=59,XX t(1;29) (Bandas RBG).
Figura 2. La translocación rob(1;29), en condición hetero-
cigota, en el cariotipo de un toro de la raza criolla Chino
Santandereano, 2n=59,XY t(1;29) (Bandas RBG).
Figura 3. La translocación rob(1;29), en condición homo-
cigota, en el cariotipo de una hembra de la raza criolla
Casanareño, 2n=58,XX t(1;29) (Bandas RBG).
Figura 4. La translocación rob(1;29), en condición het-
erocigota, en el cariotipo de un macho de la raza Chino
Santandereano, 2n=59,XY t(1;29) (Bandas QFQ-CBG).
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DIsCUsIónLatranslocaciónrob(1;29)sedetectóen
tres de las siete razas criollas colombianasestudiadas,conunafrecuenciapromediode7,9%(14de177ejemplares).
DeacuerdoconloscriteriospresentadosporDeLucaet al. (14), la frecuenciade latranslocación rob(1;29), encontrada en lasrazas romosinuano (22,22%) y casanareña(18,51%) sepuede considerar comoalta encontrasteconlafrecuenciaobservadaenlaraza criolla chino santandereano (13,60%),consideradacomointermedia.
Se reporta la presencia de una hembrade la razacasanareñahomocigotaparaestatranslocación(58,XXtrob(1;29)trob(1;29)),pertenecientealnúcleodeconservacióndelaSecretaríadeAgriculturayDesarrolloEco-nómicodelCasanare (HaciendaElBubuy).Estehallazgopuedeindicarqueenestapo-blaciónyaexisteunaltonúmerodeejempla-resdeambossexosportadoresheterocigotosde la misma translocación rob(1;29) y quedebido a la falta de selección de los repro-ductoresyaunadecuadoprogramadecon-servación,estáncontribuyendoaunarápidadiseminacióndelaanomalía,enunarazaqueseencuentraengravepeligrodeextinción.
En la raza chino santandereano se en-contróunaaltafrecuencia(20%)demachosportadoresde la translocación rob(1;29), loque resulta particularmente preocupanteconsiderando el bajo número de machospurosenedadreproductivareportadosenelúltimocensodebovinoscriollos(3).
Enotrosgruposderazasbovinascriollasamericanas tambiénsehareportadolapre-senciadeestatranslocación(trob(1;29)),porloqueseconsideradeorigenancestral,ysupermanenciaseatribuyeaunefectodederivagenéticadebidoalosmanejosgenéticosda-dosalganadobovino(14).Enelcasodelossistemasdeproducción intensiva,enelquelosanimalesportadoresde la translocación
sepuedendetectarfácilmenteatravésdelre-gistropermanentedesusparámetrosproduc-tivosyreproductivos,supresenciapuedeserminimizadaalmáximo.Porelcontrario,enexplotacionesdetipoextensivo,dondeunnú-meroreducidodetorossemantieneenmontanatural con un grupo relativamente grandedevacas,ynosetienenregistrosproductivosyreproductivosapropiados,seincrementalaprobabilidaddequelaanomalíaseperpetúeenlapoblación(14),siendoesteúltimoelsis-temaimplementadoenlamayoríadegruposdeanimalescriolloscolombianos.
En general, en el ganado bovino sepractica la inseminación artificial a partir de un número relativamente reducido dereproductores, por lo que es fundamentalqueseimplementeelanálisiscromosómicocomo práctica rutinaria en la selección delos animales destinados a la reproducción,dandoprioridadalosmachosporteneréstosun mayor impacto sobre la descendencia,sin implicarque lashembrasdebanserex-cluidas.Deesta formasepodría reducirelnúmerodeanálisis requeridosy,por tanto,loscostosdelosmismos.
Dadoquelapresenciadelatranslocaciónrob(1;29)producemortalidadembrionariayabortos,generalmenteelganaderoatribuyeelproblemaalashembras,siendoéstaseli-minadasdelhatoynolostoros,quetambiénpueden ser portadores de la translocacióntal como se ha demostrado en el presentetrabajo.
Esnecesariotenerencuentaquelosredu-cidostamañospoblacionalesactualesdenues-trosbovinoscriollosnopermitenrecomendarel sacrificio de los ejemplares portadores. Sin embargo,sedebeimplementarlaseleccióndeanimalesnormalesparalareproducciónyeldescartedelosindividuoshomocigotos,parareducirlaincidenciadelatranslocaciónconpérdidasmínimasdelpatrimoniogenéticodelaspoblacionesafectadas.
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ConCLusionesDado que los animales portadores de
la translocación rob(1;29) no pueden serdiferenciados fenotípicamente de animalesnormales y, por tanto, sólo podrán ser de-tectadosatravésdelanálisiscariológico,serecomiendaqueenlosprogramasdemejo-ramientogenéticoyreproductivodelasra-zascriollascolombianasseincluyacomounexamenobligatorioelanálisiscitogenético,especialmentedeaquellostoretesynovillascon un alto valor genético destinados a lareproducción.
Esteprogramadedetecciónpermitiríaeldescarte temprano de individuos con anor-malidades cromosómicas, evitandoademáslos costosde levantar animales con fertili-dadreducida,ycontribuyendodeestemodoapreservar,manteneroinclusoincrementarlasaltastasasdefertilidadcaracterísticasdenuestrasrazascriollas.
Es necesario destacar la necesidad deconocerlasituaciónrealdelatranslocaciónrob(1;29)encadaunade las razascriollas,particularmenteenlasquesedetectó(romo-sinuano,casanareñoychinosantandereano).Porestoesprecisoevaluarlaincidenciadela misma en un mayor número de fincas, particularmente en aquellas explotacionesprivadasqueaúnconservanbovinoscriollospuros.Esnecesariodivulgarycrearconcien-ciadelaimportanciadeestetipodeestudiosentrelosorganismosencargadosdesucon-servaciónyloscriadoresparticulares.
AgradecimientosEste trabajo fue financiado con recursos
de la Dirección Nacional de investigación(Dinain) de la Universidad Nacional deColombia (CódigoDi00C249).Losautoresagradecenlacolaboracióndelasentidadesypersonasquefacilitaronelaccesoalosani-malesutilizadosenelpresenteestudio.
RefeRenCiAsbIbLIogrÁfICAs
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