Universidad Nacional de Salta Jefe de Trabajos Prcticos: Dra. Mara C. SnchezFacultad de Ciencias Naturales Alumna: Gmez NoeliaCarrera: GeologaCtedra: Geologa Histrica

Trabajo Prctico NVIDA EN EL PALEOZOICO

1a) Rasgos evolutivos : Graptolites

Phylum Hemichordata (= Estomochordata) Clase Graptolithina (Cmbrico-Carbonfero; [Ordovcico-Silrico])

Los Graptolites fueron organismos coloniales constituidos de una o ms ramas (estipes). Los indviduos de las colonias (zooides) se sitan en forma de copas en una o dos filas a lo largo del estipe, estando todo el conjunto cubierto por una capa externa de material quitinoso. La colonia completa (rhabdosoma) se desarroIla a partir de una pequea estructura en forma de cono - la scula. Los Graptolites se dividen en cinco rdenes, siendo los dos principales Dendroidea y Graptoloidea. Los graptolites dendroides son las formas ms primitivas; presentan una reduccin evolutivamente gradual de 64 a 16 estipes en el rhabdosoma. Se diferencian de los Graptoloidea en que stos presentan tres tipos principales de tecas: autotcca, biteca y estoloteca.Los Graptoloidea difieren de los Dendroidea en que slo presentan autoteca. El nmero de estipes vara desde 8, en las formas ms primitivas, hasta uno en las ms avanzadas. Las formas en las que el rhabdosoma tiene un estipe son las biseriadas primitivas (dos filas de tecas), o formas uniseriadas avanzadas (una fila de tecas). Algunos graptoloides desarrollan ms de 8 estipes, ms bien por brotes de tecas que por crecimiento de stas.Los graptoites se extienden desde el Ordovcico Inferior hasta el Devnico Inferior, y son utilizados como ndices zonales para el Ordovcico y el Silrico.

Los graptolitos ms antiguos aparecen ya diversificados en el Cmbrico medio y son todos bentnicos. A partir del Cmbrico superior, se inicia el desarrollo de los dendroideos que, sin alcanzar nunca importancia numrica, mantuvieron una gran uniformidad estructural hasta su desaparicin a comienzos del Carbonfero superior. En el Tremadociense basal surgen los graptoloideos planctnicos, cuyos representantes ms primitivos y difundidos son morfolgicamente idnticos a los dendrogrptidos ssiles, excepto por la posesin de un nema que facilit su adaptacin a la vida holoplanctnica. La historia evolutiva posterior de los graptoloideos se caracteriza por una tendencia general hacia el perfeccionamiento en los mecanismos de flotabilidad y autopropulsin de las colonias, lo cual involucra una acusada simplificacin estructural y la reduccin del nmero de individuos. El polimorfismo tecal caracterstico de los dendroideos desaparece, y el nmero de estipes disminuye progresivamente para, al final, quedar reducido a uno solo (rabdosoma uniserial). Estos cambios evolutivos se ven claramente reflejados por el registro estratigrfico de los graptoloideos (las conocidas faunas anisogrptida, dicogrptida, diplogrptida y monogrptida de Bulman, reexaminadas para el Ordovcico por Chen et al., 2006). As, los anisogrptidos (o graptodendroideos) del Tremadociense inferior pasan, de tener cuatro estipes primarios (condicin proximal cuadrirradiada) a tres (idem. trirradiada), y finalmente a dos estipes de primer orden. De un modo comparable, los rabdosomas birradiados de los anisogrptidos ms evolucionados, y de sus sucesores los dicograptoideos cambian, a lo largo del Ordovcico Inferior y Medio, de tener varios rdenes de dicotomas y bastantes estipes (horizontales a pendientes), a un predominio de colonias con pocas ramas, reducidas finalmente a dos estipes terminales (o incluso a uno solo sin vrgula). En el Ordovcico Medio aparecen las formas con rabdosoma biserial, que reemplazan a todas las anteriores en el Ordovcico Superior y declinan paulatinamente en el Silrico (Llandovery), salvo un grupo, los retioltidos, que pervive hasta el Silrico superior. De los normalograptceos ordovcicos con rabdosoma biserial, evolucionan, a comienzos del Silrico, los monogrptidos uniseriales, que alcanzaron un xito adaptativo inusitado durante ese periodo y perduran hasta finales del Devnico inferior, cuando se verifica la abrupta desaparicin de todos los graptolitos planctnicos.

En aguas profundas y poco profundas, modelo de dispersin para los principales grupos de graptolitos del Ordovcico.

Rasgos evolutivos: Trilobites

Phylum ArthropodaClase Trilobita(Cmbrico-Prmico; [Cmbrico])

Los trilobites constituyen un grupo de artrpodos extinguido, marinos (estenohalinos). Habitaron bsicamente ambientes de plataforma (aunque se conocen registros correspondientes a la zona batial), en aguas tranquilas. El modo de vida principal fue epifaunal a semiinfaunal; otros fueron nectobentnicos o planctnicos.

Evolucin de los trilobites:

a) Entre las tendencias evolutivas ms importantes destaca la lnea de sutura. La condicin ms primitiva es la de la lnea de sutura opistoprica, despus la gonatoprica y luego la proprica. Muchos autores dicen que hay formas primitivas de trilobites que en su ontogenia muestran un desplazamiento de la lnea de sutura de forma que los adultos tienen la lnea de sutura opistoprica, algunas de estas formas alcanzan muy pronto su madurez sexual, en la fase larvaria, de forma que hicieron heredar a sus descendientes la sutura proprica o gonatoprica que es la que tienen en esa fase temprana.

b) Otro carcter de inters es la migracin de los ojos. En muchas lneas primitivas hay un desplazamiento de los ojos hacia los laterales del cefaln, de modo que en los adultos pueden desaparecer, ellos puede ir acompaado por la desaparicin de la lnea de sutura.Existen dos tipos principales de ojos, los holocroales y los esquizocroales (propios de los facopidos y de los dalmantidos (Ordovcico- Devnico)

c) Otro carcter es la morfologa y segmentacin de la glabela. Las formas primitivas tienen una glabela que se adelgaza hacia delante y estn bien segmentados, con la evolucin la glabela se ensancha hacia adelante y los surcos desaparecen y se pueden fusionar los lbulos glabelares.

d) Fenmeno de caudalizacin: Los trilobites antiguos suelen tener los segmentos postceflicos libres y articulados sin regin pigidial. Estas formas apgidas darn lugar a formas en las que los segmentos posteriores se fusionan dando lugar al pigidio.

Clasificacin de los trilobites:

Hay siete rdenes, aunque Clarkson en su clasificacin introduce ocho.Orden Agnstida:Va desde el Cmbrico inf. - Ordovcico. Son organismos de pequeo tamao, no tienen ojos, carecen de sutura facial, otro rasgo es que tienen pocos segmentos torcicos. Son isopgidos (cefaln y pigidio de tamao similar).Orden Redlchiida:Son del Cmbrico inferior a medio. Tienen un cefaln semicircular con espinas genales muy largas, la glabela se ensancha hacia delante y es segmentada. La sutura facial es opistoprica. Tienen ojos alargados y un torax con muchos segmentos. El pigidio es muy pequeo o inexistente.Orden Corynexochida:Son del Cmbrico inferior a superior. Tienen un cefaln semicircular y espinas menos largas que el orden anterior. Tienen sutura opstoprica o en algunos casos no, tambin poseen un menor nmero de segmentos que los anteriores. Tienen los ojos alargados y el pigidio de mayor tamao que el cefaln.Orden Ptychopriida:Son del Cmbrico inferior -Devnico superior. Y en este orden incluimos el orden Proetida de la clasificacin de Clarkson. Son una superfamilia, la Proetacia. El orden Ptychopriida est formado por formas de morfologa variada, con una tendencia en general a que la glabela se estreche un poco hacia la parte delantera, puede haber formas con ojos o sin ellos. La sutura es del tipo opistoprico, aunque puede haber formas con sutura proprica. La familia Proetacia es la ltima en extinguirse dentro de la clase trilobite, dentro de esta superfamilia hay formas de tipo pelgico. De los Ptychopriida se originan todos los trilobites postcmbricos. Suborden Ptichopariina: Cmbrico inferior -Ordovcico superior Suborden Asaphina: Cmbrico medio-Ordovcico superior Suborden Trinucleina: Ordovcico inferior - superior

Orden Phacpida:Van del Ordovcico inferior- Devnico superior, e incluyen formas con una glabela que se ensancha hacia delante la lnea de sutura es proprica y en algunos casos es de tipo gonatoprico. Presentan numerosos segmentos torcicos. Ojos esquizocroales.Orden Lichida y Orden Odontopleurida:Van del Ordovcico inferior- Devnico superior. Estn formados por pocos gneros. Son formas muy especializadas y desde el punto de vista morfolgico son raras. El orden Odontopleurida tiene espinas muy largas y proyecciones espiniformae. Las formas con espinas largas son pelgicas. Las investigaciones sobre la evolucin y clasificacin de los trilobites han mostrado que la clasificacin del hipostoma y su relacin con la dobladura ceflica son de gran importancia y es uno de la caracteres principales utilizados actualmente para la clasificacin de alto nivel taxonmico y en los estudios evolutivos de los trilobites.

El inters de los trilobites desde el punto de vista cronoestratigrfico es grande, porque evolucionan rpido. En el Cmbrico y Ordovcico son importantes los Agnstida y los Ptychopriida. En el Cmbrico los Redlchiida. En el Silrico y Devnico los Phacpida y Ptychopriida. A partir del Devnico los Proetacea.

b) Ejemplos de graptolites, trilobites y braquipodos del Ordovcico del NOAGraptolites: Tetragraptus bigsby, Nemagraptus gracilis, Didimograptus deflexus, Rhabdinopora flabelliformesTrilobites: Kainella meridionalis, Shumardia minutula, Megadaspidella asaphelloides, Dalmanitina garrisguori, Braquiopodos: Nanorthis saltensis, Nanorthis purmamarcaensis; Paralenorthis altiplanicus.

2 Principales grupos de invertebrados del Silrico

a) Los corales son animales coloniales pertenecientes al filum Cnidaria, clase Anthozoa. Las colonias estn formadas por miles de individuos zooides y pueden alcanzar grandes dimensiones. Los registros de corales en el Cmbrico son muy escasos, los primeros aparecen en el Cmbrico inferior. A comienzos del Silrico una nueva fase de extincin los afecto, pero se recuperaron pronto con una rpida expansin. Despus los corales de mayor diversidad fueron los rugosos, aunque los tabulados eran ms abundantes. Durante el Silrico y Devnico los corales adquirieron la mayor diversidad jams alcanzada, entre los cnidarios. Los constructores de arrecifes orgnicos, se diversificaron y produjeron arrecifes de tamao mucho mayor que sus antecesores cmbrico-ordovcicos. Los primeros arrecifes del Silrico medio se formaron por briozoos, y se adicionaron posteriormente los corales tabulados y estromatopridos. Los dos ltimos construyeron arrecifes pequeos (5-10 metros de espesor y longitud inferior a 3 kilmetros). El xito de estos arrecifes fue el resultado de la radiacin adaptativa de los corales tabulados, rugosos coloniales y estromatopridos en el Paleozoico medio.

b) Los equinodermos son un filum de animales deuterstomos exclusivamente marinos y bentnicos. Su nombre alude a su exclusivo esqueleto interno formado por osculos calcreos. Poseen simetra pentarradial secundaria, caso nico en el reino animal, y un sistema vascular acufero caracterstico. El phylum Echinodermata (del griego echinos = espinoso; derma = piel) constituye uno de los grupos de invertebrados ms importantes y mejor caracterizados. Son organismos metazoarios marinos, bentnicos, excepcionalmente pelgicos, que viven en una posicin fija o libre, pero nunca colonial. Los equinodermos son notables por su extenso registro fsil, importancia ecolgica, morfologa adulta compleja, extraordinarias propiedades biomecnicas y embriones factibles de ser manipulados experimentalmente (Wray, 1999). Actualmente habitan entre 6500 y 7000 especies de equinodermos, las que con excepcin eventual de dos, son agrupadas en 5 clases bien definidas.Los equinodermos ya se encuentran presentes a partir del Cmbrico Temprano, con Eocrinoidea, Helicoplacoidea y Edrioasteroidea, correspondientes a los Blastozoa y Echinozoa. Sin embargo, su existencia ser breve, ya que los primeros se extinguiran en el Silrico y los segundos, apenas con 3 gneros conocidos, seran exclusivos del Cmbrico Temprano, mientras que los terceros continuaran hasta el Pennsylvaniano Medio (Figura 24. 45).Durante el Cmbrico Medio se suman los subphyla Crinozoa (clase Crinoidea) y Homalozoa (clases Stylophora, Homoiostelea, Homostelea y Ctenocystoidea) adems de la clase Edrioblastoidea (subphylum Echinozoa), aunque los dos ltimos taxones no superaran el Devnico y el Ordovcico Medio, respectivamente. La diversidad de los equinodermos se increment notablemente durante el Ordovcico.Los Crinozoa adquirieron importancia con la aparicin de los Paracrinoidea (cuya presencia se prolongara hasta el Silrico) y de varias subclases (Inadunata, Camerata, Flexibilata) de los Crinoidea, cuyo desarrollo sera principalmente, paleozoico. Tambin aument la representatividad de los Blastozoa; los Asterozoa cuentan con los precursores de las estrellas y ofiuras actuales y, a los ya existentes Echinozoa se suman los Holothuroidea (an vivientes), Ophiocistioidea, Edrioblastoidea (exclusivos del Ordovcico), y a partir del Ordovcico Tardo, los primerosEchinoidea regulares, con formas de Echinocystitoida y Palaechinoida, que no pasaran del Prmico. A partir del Silrico, las extinciones superaron a las apariciones.

c) Los graptolites constituyen un grupo de organismos paleozoicos (casi exclusivamente ordovcico-silrico), que formaban colonias flotantes, planctnicas o pseudoplanctnicas (fijas sobre algas flotantes) o con menos frecuencia de tipo arborescente, sobre el fondo del mar.La sistemtica de los graptolites se ha podido establecer con muy buena base anatmico-morfolgica y a la vez filogentica. Considerados como ``tipo``, se subdividen en dos ``clases``: Dendroideos (que llegan hasta el Carbonfero) y Graptoloideo , y estos a su vez en dos ``rdenes`` : Axonolticas y Axonforos.La duracin temporal de las especies es muy breve, de modo que la sucesin de las faunas graptolticas es muy rpida. Su evolucin permite establecer escalas bioestratigrficos muy finas: en el Ordovcico, en unos 75 Ma se han establecido 15 biozonas.

d) Las especies vivientes del phylum Brachiopoda se hallan poco representadas en la fauna actual, aunque en el pasado otra fue la situacin, ya que los fsiles demuestran que constituyeron uno de los grupos dominantes de los mares epricos paleozoicos y aun, mesozoicos. Se trata de organismos marinos que habitan a diversas profundidades, principalmente entre el intermareal y el borde de la plataforma, pero los hay tambin abisales. Tal vez por su baja diversidad presente, no cuentan con una denominacin vulgar en castellano, si bien en pases de habla inglesa se los conoce coloquialmente como lamp-shells (conchillas lmpara) por cierta similitud superficial con una lmpara de aceite, como las usadas en la antigedad.El Silrico represent un perodo de provincialismo relativamente bajo para los braquipodos a nivel mundial, con predominio de faunas cosmopolitas, si bien diversos autores han reconocido un cierto grado de endemismo wenlockiano-ludloviano para las altas paleolatitudes evidenciado por la fauna de Clarkeia, base de un biocorema (provincia o reino) afrosudamericano (ex provincia malvinocfrica silrica), que abarc las cuencas epicratnicas andinas (del Lago Titicaca al sur), adems de cuencas intracratnicas amaznicas y del noroeste de frica, y persisti hasta el Lochkoviano temprano (Berry y Boucot, 1972; Boucot y Johnson, 1973; Cocks y McKerrow, 1973; Benedetto y Snchez en Copper y Jin, 1996; Boucot y Blodgett en Brunton et al., 2001).En las plataformas silricas predominan los braquipodos articulados, encontrndose all el 80% del total de las especies. Se ha podido definir provincias en base a braquipodos. La fauna afro-sudamericana estuvo difundida preferentemente por Per, Bolivia, Paraguay, Argentina, Brasil y Sudfrica, y se caracteriz por sus formas endmicas.Braquipodos endmicos fueron: Clarkeia antisiensis, Castellaroina fascifer, Australina jachalensis, Amosina fuertensis, Heterorthella y Anabaia. Entre los trilobites se hallan los facpidos Macaspis, Guayakinites, Guaranites, Perycopyge, Australocaste, Jujuyops, Harringtonacaste y ZaplaosEntre los elementos boreales, figuran el bivalvo Dualina, los braquipodos Orthostrophia, Isortis, Coelospira, Ancillotoechia y los trilobites Dalmanites, Trimerus, Diacalymene, Calymene, Phacopina y Homalonotus.La fauna afro-sudamericana silrica es generalmente conocida como la Fauna de Clarkeia , pues este braquipodo rinconllido es uno de sus miembros ms difundidos. Se lo halla en el Llandovery del Per, Bolivia y Paraguay Oriental, y a partir del Wenlock en la Argentina, contando con varias especies. Tambin se lo conoce en Sudfrica, Praga (en el Ludlow) y Macizo Armoricano (en el Prdoli). En Senegal podra ser del Devnico basal.Heterorthella, otro gnero de esta asociacin conocido desde el Llandovery hasta el Prdoli, es conocido en Senegal, Sudfrica y en el Wenlock de Nueva Escocia. Australina est en el Silrico Medio de Praga y China, y Anabaia existe en Canad.

Silurico Dominio AfrosudamericanoEn mares de aguas fras. Cuencas Silricas de Argentina, Brasil, Paraguay, Bolivia, Per y noroeste de Africa Dominio NorsilricoEn mares de aguas templado-clidas y debido a su grn extensin se divide en: Regin Noratlntica Regin Uraliano-Cordillerana

e) Los trilobites fueron artrpodos caracterizados por el cuerpo dividido en tres regiones: escudo ceflico, trax y pigidio. La poca de desarrollo y expansin de los trilobites corresponde al Cmbrico, y en el Ordovcico ocurre el mayor florecimiento, con las diferentes familias perfectamente individualizadas que evolucionan independientemente. La evolucin de los trilobites, se manifiesta en toda su estructura, pero de una forma ms concreta en el escudo ceflico y el pigidio. El nmero de segmentos torcicos disminuye en el curso de la evolucin, al mismo tiempo que aumenta el tamao del pigidio.3a)

Durante el Devnico se produjo una gran radiacin adaptativa de peces con mandbulas que ocuparon nuevos niveles de la cadena trfica en los hbitat de agua dulce y marina. La primera radiacin de los vertebrados con mandbulas (gnatstomos) se produjo durante el Devnico, este ha sido denominado la Edad de los peces. En el seguan siendo relativamente abundante los ostracodermos y corresponde a la poca de mximo esplendor de acantodios y placodermos. De poco antes datan, asimismo los primeros restos fsiles de condrictios y peces seos, eficientes nadadores y los ms abundantes y diversificados de todos los vertebrados acuticos actuales.Los episodios clave de la evolucin de los peces primitivos, parecen haber tenido lugar durante el Devnico cuando en primer lugar, el antiguo dominio del mar por las pesadas formas acorazadas dio paso a los modernos tiburones, a los peces seos y en segundo lugar los peces dieron origen a los primeros vertebrados terrestres los anfibios.En el Devnico surgieron 7 rdenes principales de placodermos, as como los primeros tiburones, y 6 importantes grupos de peces seos incluyendo a sus derivados los tetrpodos. Durante el Devnico superior, en un lapso de 14 millones de aos, muchos de estos grupos desaparecieron, la mayora de los agnatos y placodermos as como varias familias de acantodios y peces seos.De las 46 familias de peces reconocidas al principio del Devnico superior, 35 se extinguieron durante los siguientes 14 Ma. Peces Condrictios (cartilaginosos), como los tiburones, fueron sobrevivientes del Ordovcico y prosperaron durante el Devnico. Algunas escamas que podran pertenecer a un pez cartilaginoso, han sido datadas en el Ordovcico superior, los primeros dientes de tiburn son del Devnico Inferior, y los primeros tiburones relativamente de aspecto moderno han evolucionado por el Devnico Medio.Aparecen los primeros peces seos verdaderos (osteictios) . Dos grupos mayores de peces seos fueron dominantes durante el Devnico:Sarcopterigios: peces de aletas lobuladas

Actinopterigios: peces de aletas con radios

Los peces de aletas lobuladas son de particular inters filogentico por hallarse en la lnea evolutiva que lleva a los primeros tetrpodos.Algunas de las colecciones ms numerosas de agnatos, placodermos, acantodios y peces con aletas lobuladas del Devnico, provienen de las Old Red Sandstone del norte de Escocia, en sedimentos depositados en un gran lago subtropical. El nivel del lago subi y bajo como resultados de unas condiciones climticas hmedas y secas, estas fluctuaciones afectaron el contenido de oxigeno del agua y su salinidad. Los fsiles aparecen tanto en fragmentos dispersos como en grandes concentraciones, formando lechos de peces. Se encontraron peces de aletas lobuladas como Dipterus y Osteolespis, peces menores como Coccosteus y el pez seo Cheirolepsis, que han sido encontrados con restos de acantodidos y Dipterus en sus estmagos. Un gran grupo de peces representado es el de los placodermos, una de la forma ms llamativa fue el placodermos Pterichtyodes.

Pterichtyodes Cheirolespis

b)

Los vertebrados constituyen el subphylum ms conocido de los cordados y se caracterizan por tener esqueleto interno, de cartlago o de hueso, constituido por la mencionada columna vertebral, el crneo y el esqueleto de las extremidades.Son los peces y los anfibios lo vertebrados ms abundantes en el Devnico. Los peces ostectios, es decir, aqullos que tienen el esqueleto seo, se clasifican en dos subclases que evolucionan de forma muy diferente: los Sarcopterigios (que originan a los primeros anfibios) y los Actinopterigios (verdaderos peces). El origen comn se da en el Devnico, aunque los actinopterigios dominan el medio acutico (dulce o salino) desde el Carbonfero, con una amplia representacin actual.En los sarcopterigios hay un linaje bien definido y que para casi todos los especialistas constituye un grupo monofiltico, se trata de los dipnoos o peces pulmonados. El resto de los sarcopterigios constituye un grupo heterogneo de formas fsiles y vivientes. Este grupo es el de los llamados peces crosopterigios en el cual se engloba a los denominados ripidistios, frecuentemente sealados como ancestros de los vertebrados terrestres y a los actinistios grupo mayoritariamente fsil con dos especies, autnticos fsiles vivientes, los celacantos.A partir de los Crosopterigios surgen los primeros tetrpodos en el Devnico superior.Los anfibios, primeros vertebrados que se movieron en la tierra, derivan entonces de los crosopterigios, al final del Devnico los ictiostegidos, Ichthyostega, del Devnico superior de Groenlandia es comnmente identificado como el tetrpodo ms antiguo. Tiene casi un metro de largo y presenta un diseo corporal de tipo osteolepiforme, con una cabeza hidrodinmica, vrtebras anchas y aleta caudal.

IchthyostegaUno de los misterios a resolver es porqu estos peces desarrollaron medios adaptados al movimiento en tierra firme. Una de las hiptesis es que se desarroll primero la locomocin terrestre para la bsqueda de nuevas corrientes de agua o estanques durante la estacin seca o bien, para escapar de los muchos predadores acuticos que poblaban las aguas. Tambin pudo ser porque la alimentacin era ms abundante en tierra. Fuese cual fuese la causa, o las tres mencionadas, los anfibios se expandieron rpidamente durante el Carbonfero.

4a) En el Paleozoico superior, las condiciones climticas inciden directamente en el desarrollo de la vida.Durante el Carbonfero inferior las algas calcreas tuvieron un papel dominante en la formacin de arrecifes a lo largo de la costa. Los ocupantes de los arrecifes eran corales tabulados y rugosos. Aparecen braquipodos gigantes (prodctidos) que experimentaron un gran xito con multitud de adaptaciones (espinas anclaje o formas cnicas unidas entre s formando slidos armazones), y constituan la base sobre la que se asentaban los corales. Asteridae, Echinoidea, gasterpodos, bivalvos y foraminferos constituan el bentos mvil. Briozoos, crinoideos y braquipodos epibentnicos fijos y suspensvoros experimentaron una gran radiacin. Los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las reas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar, tras su muerte, a importantes acumulaciones calcreas. Las colonias de briozoos, junto con algas calcreas contribuyeron a la formacin de arrecifes. Los fusulnidos son un grupo de grandes foraminferos que aparecen en los mares someros del Carbonfero inferior experimentando una gran radiacin adaptativa durante el Carbonfero superior y Prmico. Aunque sean organismos unicelulares con conchas, algunas especies excedan los 10 milmetros; son importantes fsiles-gua. Los Fusulinida formaron una parte importante de las comunidades marinas del Carbonfero y Prmico de los cuales son excelentes fsiles gua. Sin embargo, se extinguieron al final del Prmico.Los fusulnidos proliferaron en los mares clidos de plataforma donde sus acumulaciones originaron calizas La distribucin mundial de los foraminferos en el carbonfero (ver figura 1) apoya la idea de que durante la mayor parte del periodo (casi los 65 Ma que comprenden al Carbonfero) Eurasia y Amrica del Norte se mantuvieron cercanos. Se pueden distinguir dos provincias a) Eurasia- rtica que se extiende desde el oeste de Europa, norte de frica a travs del norte, centro y sudeste de Asia, Alaska y la parte norte de la cordillera de Norte Amrica, y b) Continente medio que abarca desde el sudoeste de Colorado hasta la regin de los Grandes Lagos.(Distribucin mundial de fusulinidos del Prmico ver figura 2,3,4)Al comienzo del Prmico, las biotas marinas an se diferenciaban en comunidades de aguas clidas y fras: mientras que en los primeros dominaban fusulnidos, corales, briozoos, goniattidos, en los segundos lo hicieron braquipodos y bivalvos. Los fusulnidos tuvieron una gran radiacin adaptativa (5000 especies en rocas prmicas).Los braquipodos ms comunes fueron los espirifridos, productceos, estrofomnidos y rinconellceos.Los braquipodos terebratlidos, rinconllidos y espirifridos alcanzaron un gran desarrollo, a la vez que los chontidos y prodctidos iniciaron una rpida evolucin que culminara en el Paleozoico Superior.

5El trmino "anfibio" significa "doble vida". Hace referencia a una de las cualidades ms caractersticas del grupo, pues la mayora de las especies posee larvas acuticas (respiracin por branquias, carencia de miembros locomotores) mientras que los adultos son, en general, terrestres (respiran por pulmones y tienen patas). Los anfibios necesitan aguas abiertas para poner sus huevos, de modo que su ocupacin de tierra est limitada a lugares desde los cuales pueden alcanzar ros y estanques, ya sean grandes o diminutivos, de manera que no se sequen antes de que el renacuajo hay completado su desarrollo. De los huevos surgen las cras en estado larvario, llamadas en muchos casos renacuajos. Las larvas de los anfibios viven en las aguas dulces, mientras que los adultos, por lo general, llevan una vida semiterrestre, aunque siempre en lugares hmedos. Este tipo de desarrollo se llama metamorfosis. En muchas especies se mantienen en la fase adulta costumbres acuticas y natatorias. La metamorfosis es el conjunto de cambios morfolgicos y funcionales que ocurren en el cuerpo del animal, durante la transicin desde la larva al adulto.DIAGNOSISLas especies vivientes poseen las siguientes caractersticas:1. Gnatostomados.2. Piel desnuda (en general cubierta de glndulas mucosas que dan al animal un aspecto lustroso). Algunas especies poseen osteodermos.3. Crneo osificado en la etapa adulta.4. Plan general de los miembros posteriores pentadctilo.5. Corazn del adulto con tres cavidades y el de la larva con dos.6. Poecilotermos ectotermos (no tienen la capacidad de regular su temperatura interna, la cual flucta en funcin a las variaciones del medio).Hasta los aos 1990 exista una brecha de 30 millones de aos en el registro fsil entre los tetrpodos del Devnico tardo y la reaparicin de formas anfibias en el Carbonfero medio. Esta interrupcin es conocida como la Brecha de Romer en honor al paleontlogo Alfred Romer que advirti su existencia.Durante esta brecha, los tetrpodos desarrollaron miembros provistos de dedos y otras notorias adaptaciones a la vida terrestre en los odos, el crneo y la columna vertebral. En el Carbonfero, los anfibios primitivos se adaptaron rpidamente a las condiciones terrestres, para lo cual debieron perfeccionar sus sistemas respiratorio y auditivo, y reforzar considerablemente su eje vertebral. El nmero de dedos en las manos y pies se estandariz en cinco, debido a la mayoritaria extincin de linajes con polidactilia positiva (ms de cinco dedos), originndose el quiridio. Las aberturas nasales externas se fueron desplazando hacia la parte dorsal del crneo, desarrollndose un definido pasaje nasal que las una con la garganta. Detrs de los ojos una cavidad tica u odo medio aloj a la membrana timpnica unida al odo interno por el estribo. Se definieron asimismo dos tipos de vrtebras: las embolmeras compuestas por dos elementos (intercentro y pleurocentro), aproximadamente de igual tamao; y las raqutomas, con el intercentro grande, en forma de cua, y el pleurocentro pequeo. Los anfibios primitivos conservaron los dientes laberintodontos de sus antecesores ripidistianos y pertenecieron a los Temnospndilos. Eran organismos de hasta 1 m de 16 longitud, con la cabeza grande y pesada y el cuerpo levemente elevado sobre el suelo; si bien fueron de hbitos terrestres, tambin podan frecuentar los ambientes acuticos.La transicin desde los peces acuticos de aletas lobuladas a los anfibios avanzados constituye uno de los momentos ms significativos de la evolucin de los vertebrados. El cambio desde la vida en un ambiente gravitacionalmente neutro y acuoso hacia otro completamente diferente requiere de adaptaciones extraordinarias en el plan corporal, tanto desde el punto de vista morfolgico como funcional. Eryops es un ejemplo de un animal que realiz dichas adaptaciones. Retuvo y refin la mayora de los rasgos propios de sus ancestros acuticos. Sus fuertes extremidades soportaban y permitan transportar su cuerpo fuera del agua; un espinazo ms grueso prevena el colapso del cuerpo bajo su propio peso. La modificacin de huesos mandibulares vestigiales propios de los peces llev al desarrollo de pabellones auriculares rudimentarios, lo que le permiti or sonidos transportados por el aire.

Eryops Cuerpo cubierto por escamas epidrmicas o placas seas. Cuerpo de forma variable. Miembros pares. Esqueleto seo, robusto. Respiracin pulmonar. Corazn con tres cavidades. Doce pares de nervios craneales. Sexos separados, fecundacin interna. Carecen de estados larvales. Ectodrmicos

Para la edad Viseana del Carbonfero medio, los tetrpodos primitivos haban originado al menos tres ramas principales. Varios anfibios basales son representativos del grupo laberintodontes, clado compuesto de los temnospndilos (como Eryops) y los igualmente de primitivos antracosaurios, parientes y ancestros de los amniotas. Dependiendo de la autoridad taxonmica seguida, los anfibios modernos (anuros, caudados y gimnofiones) derivan de uno o de otro de esos subgrupos (o posiblemente de ambos, a pesar de que sta es una visin minoritaria).

Posible evolucin de estos anfibios

Algunos especialistas opinan que los Temnospndilos originaron a los Lissamphibia o anfibios modernos (anuros, urodelos, podos) de pequeo tamao y cuerpo delicado; en su mayora son acuticos, aparecen a partir del Carbnico Tardo o Prmico Temprano, excepto los Urodelos (Jursico Tardo- Reciente) y los Apodos (Jursico Reciente). Los Anuros (sapos y ranas) experimentaron una reduccin del esqueleto y una notable especializacin de los hbitos, siendo Miobatracus (Pensilvnico) uno de los primeros.El resto de los anfibios carbnicos pertenece a los antracosuridos, tambin surgidos en el Carbonfero Temprano. Llegaron a ser animales de gran tamao (hasta 4 m de largo) que vivieron en el Carbonfero-Prmico y se alimentaban de peces. Un tercer grupo, ms primitivo, anclado en el Carbonfero, los baftidos, no dej supervivientes actuales. Finalmente, los lepospndilos son un grupo Paleozoico extinto difcil de relacionar taxonmicamente.

Los tetrpodos ms tempranos no fueron terrestres. Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depsitos del Carbonfero inferior. No obstante, las variedades ms primitivas pudieron haber pasado perodos muy breves fuera del agua, probablemente utilizando sus toscas extremidades para abrirse camino a travs del fango.La radiacin de los anfibios ocurri durante el perodo Carbonfero, momento en el cual convivan los Laberintodontos con los Lepospndilos. Estos dos grupos no tienen representantes actuales y todos los anfibios actuales (y algunos extintos), pertenecen al grupo de los Lisanfibios, caracterizados por su piel delgada y lisa.

Los anfibios se originaron de un grupo de peces seos (sarcopterigios) durante el perodo Devnico (hace ms de 350 millones de aos). Fueron los primeros tetrpodos, un grupo monofiltico integrado por animales que desarrollaron miembros locomotores y perfeccionaron la respiracin pulmonar para poder conquistar el medio terrestre.

Esqueleto de Acanthostega uno de los primeros anfibios conocidosLa condicin tetrpoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de una locomocin terrestre, favoreci la aparicin de miembros locomotores y cinturas (pectoral y plvica), que permitieron la articulacin de stos con el tronco. Se observan tambin modificaciones en el esqueleto pectoral, donde se pierden elementos seos y surgen nuevas osificaciones. A nivel del esqueleto axial aparecieron las costillas, entre cuyas funciones se encuentra la de brindar sostn a la musculatura que soporta a los rganos. A nivel del crneo tambin se observan modificaciones importantes, como la aparicin de la escotadura tica, la reduccin del nmero de elementos seos en el techo de la regin olfativa (nasales) y la compactacin de la parte posterior del crneo. Los primeros anfibios eran animales de cuerpo pesado que pertenecan al grupo de los Laberintodontos. Sus principales caractersticas eran la presencia de dientes cuyas superficies oclusales tenan complicados diseos y una columna vertebral conformada por vrtebras aspidospndilas (condicin en la cual los centros y las espinas estn anatmicamente separados).

El anfibio ms antiguo, Ichthyostega, fue hallado en Groenlandia, en rocas correspondientes a finales del Devnico, Tulerpeton en Rusia y Metaxygnathus en Australia. Por aquella poca, hace unos 370 millones de aos, Groenlandia formaba parte de un continente euramericano que se encontraba cerca del ecuador y que se extenda desde el oeste de la actual Norteamrica hasta Europa oriental.Un rasgo notable en la distribucin de estos anfibios primitivos y de sus parientes, los reptiles, es que hasta mediados del perodo Prmico (unos 100 millones de aos ms tarde) casi todos los hallazgos se han realizado en tierras de ese antiguo continente euramericano. Este hecho constituye una base suficiente para afirmar que este continente fue el punto de partida donde anfibios y reptiles comenzaron a evolucionar y a diversificarse.Slo despus de mediados del Prmico, cuando Asia y la masa continental meridional de Gondwana se haban fundido una vertebral con Euramrica para formar el supercontinente denominado Pangea, los anfibios y los reptiles se difundieron por todo el mundo.En la poca de principios del Carbonfero (Mississippiense), inmediatamente posterior al Devnico, se produjo un aumento en la diversidad de los anfibios paleozoicos. De esta poca se conocen 20 gneros, agrupados en 14 familias, que abarcan los dos tipos de laberintodontos, as como lepospndilos carentes de extremidades. Casi todos estos anfibios eran acuticos o semiacuticos. La fauna total de anfibios conocidos de fines del Carbonfero se compone de ms de 70 gneros, agrupados en 34 familias con representantes de todos los rdenes del Paleozoico. A continuacin, durante el perodo Prmico, los anfibios paleozoicos alcanzaron su grado mximo de diversidad, con casi un centenar de gneros conocidos, correspondientes a 40 familias. Los anfibios de principios del Prmico se conocen sobre todo por los yacimientos de Red Beds, en Texas, que al parecer se formaron en una llanura aluvial o en un delta semejante al del actual ro Mississippi.Las Karroo Beds de frica meridional, de fines del Prmico, revelan una fauna anfibia en la que los laberintodontos tienen un gran grado de diversidad.La primera rana, Triadobaatrachus, data de principios del Trisico y ha sido hallada en Madagascar; en rocas del Jursico se han encontrado los huesos del primer urodelo (grupo al que pertenecen las salamandras y los tritones modernos).El otro orden de anfibios modernos, los ceclidos, son prcticamente desconocidos en el registro fsil.